DISTRBIOS FISIOLGICOS

Prof. Ricardo Alfredo Kluge Dep. Cincias Biolgicas USP/ESALQ Piracicaba SP rakluge@esalq.usp.br

DISTRBIO FISIOLGICO
Conceito: uma alterao de origem no patognica, decorrente de modificaes no metabolismo normal de um vegetal, ou na integridade estrutural de seus tecidos

Alterao na aparncia e no sabor

Perda de qualidade e aceitao

CAUSAS DOS DISTRBIOS FISIOLGICOS

Ambientais (antes e durante a colheita ) Nutricionais Temperatura (ps-colheita) Composio atmosfrica CO2 O2 etileno

CAUSAS AMBIENTAIS

Alta temperatura (> 38oC)

Chuva, seguida de seca e alta temperatura Alta umidade relativa e baixa temperatura

Queimadura de sol (sunburn) em ma Colheita e exposio ao sol por 6 horas Secamento prematuro do fruto (granulao)

MEDIDAS DE CONTROLE
Proteger os frutos da luz direta do sol !!!

Bom enfolhamento Arquitetura da planta Proteo com papel ou outro material No deixar o fruto muito tempo na planta

PODRIDO ESTILAR EM LIMA TAHITI

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito trgido) Rompimento das vesculas de suco, degradao da clorofila

OLEOCELOSIS EM LIMA TAHITI

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito trgido) Rompimento das glndulas de leo, txico

MEDIDAS DE CONTROLE
(podrido estilar e oleocelosis)

No colher nas primeiras horas da manh, aps irrigao ou chuva (fruto com alta turgidez) Evitar colheita de frutos excessivamente grandes Descanso do fruto: 24 a 48 h

Russeting (rugosidade) em ma e pra

MEDIDAS DE CONTROLE
(russeting)

Variedade menos suscetveis Evitar excesso de adubao nitrogenada Evitar aplicao de certos fungicidas logo aps a florao (cobre, enxofre e dodine aumentam os sintomas)

RACHADURA EM TOMATE Concntrica

Radial

RACHADURA E FENDA SUTURAL EM PSSEGO

SPLITTING em laranja Baianinha

MEDIDAS DE CONTROLE
Evitar flutuaes na disponibilidade de gua (seca, chuva, seca e alta temperatura aumentam o problema). Difcil! Escolher bem a regio de plantio. O ideal manter o suprimento constante de gua (irrigao)

CAUSAS NUTRICIONAIS
Deficincia de Clcio, Potssio e Boro Excesso de Nitrognio

CLCIO IMPORTNCIA
Manuteno estrutura e rigidez da parede celular

CLCIO IMPORTNCIA
Manuteno estrutura e rigidez da parede celular Ativao de sistemas metablicos
Calmodulina (mensageiro secundrio)

Deficincia de Clcio Deficincia de Clcio

Alterao da estrutura Alterao da estrutura da parede celular da parede celular No ativao de sistemas No ativao de sistemas metablicos metablicos Decrscimo na rigidez Decrscimo na rigidez da parede celular da parede celular Aumento na viscosidade Aumento na viscosidade da membrana da membrana

Alterao da permeabilidade Alterao da permeabilidade da membrana da membrana

Perda da compartimentalizao Perda da compartimentalizao

Desordens fisiolgicas Desordens fisiolgicas

PODRIDO APICAL EM TOMATE

DEFICINCIA DE CLCIO EM HORTALIAS

COLAPSO DE POLPA EM MANGA

Cavidade peduncular
Jelly seed

Cv. Tommy Atkins

BITTER PIT EM MA E PERA

DEPRESSO LENTICELAR EM MA (DEFICINCIA DE CLCIO)

Fonte: Embrapa

Fonte: Ebert (1986)

PINGO DE MEL (WATERCORE)

LANTICELOSE

Acmulo de sorbitol Clcio ativa enzima sorbitol desidrogenase

CORK SPOT EM MA (DEFICINCIA DE CLCIO)

Fonte: Embrapa

Deficincia de Ca; parada na expanso celular, dissoluo de parede celular e formao de cavidades.

MEDIDAS DE CONTROLE
(deficincia de clcio)
Calagem Adubaes foliares com clcio Irrigao Anti-transpirantes: Reduzem transpirao
Maior alocao de Clcio para o fruto

Evitar adubaes pesadas com N e K

Distrbios na ma: pulverizao com cloreto de clcio 0,6% um ms aps a plena florada imerso (2%) antes refrigerar

DEFICINCIA DE BORO EM TOMATE

EXCESSO DE CLCIO

DEFICINCIA DE BORO EM PAPAYA

CAUSAS VARIADAS

Blotchy ripening Varietal Deficincia de B e K Baixa luminosidade e tempertura Alta disponibilidade de N Alta umidade no solo Ocorre mais na primavera e outono (estufa)

Cortesia: Paulo Csar Tavares

Stem end breakdown (aging)

Causa: Excessiva transpirao Fatores predisponentes: - Dias quentes e secos antes da colheita - Fruto sobremaduro - Alto N - Atraso entre colheita e classificao

CAT FACE

Noites com temperatura < 14oC Excesso de N Injria com herbicida (2,4-D)

Mancha Fisiolgica do mamo (Freckles)

Maior intensidade na face do fruto exposta radiao solar direta Fator climtico e gentico

TEMPERATURA (ps-colheita)
Alta temperatura
Tomate > 30oC Banana > 24oC amadurecimento irregular banana madura-verde

Citros queimadura na casca

Congelamento (freezing) Injrias pelo frio (chilling injury)

Congelamento (freezing)

Ponto de congelamento

levemente inferior a 0oC

A suscetibilidade ao congelamento varia com o produto Causa desidratao, extravasamento e morte celular

Dano de congelamento em ma e pra

Fonte: Embrapa

Controle dos danos de congelamento: manter o produto armazenado acima do ponto de congelamento

F ruto

P o n to d e T e m p e ra tu ra d e c o n g e la m e n to a rm a z e n a m e n to (oC ) (oC ) 4 ,5 a 1 3 13 a 14 8 a 12 -1 -0 ,5 a 0 12 a 14 3 a 9 -1 a 4 0 13 7 10 a 15 10 a 13 -0 ,5 a 0 9 a 13 13-21 -0 ,3 -0 ,7 -0 ,8 -2 ,1 -2 ,4 -1 ,4 -1 ,2 -1 ,5 -0 ,7 -0 ,9 -0 ,9 -0 ,4 -0 ,5 -0 ,9 -0 ,7 -0 ,6

A b a c a te B a n an a v erde B e rin je la Caqui F ig o L im o L a ra n ja M a M o ra n g o M anga M am o M e la n c ia P e p in o Pssego P im e n t o T o m a te d e ve z

Injrias pelo frio (chilling injury)

Surgem entre o ponto de congelamento e a temperatura mnima de segurana (TMS)

TMS = temperatura abaixo da qual os danos de

frio podem manifestar-se, dependendo do tempo de exposio do produto a ela

Binmio: temperatura x tempo

LIMITES PARA O ABAIXAMENTO DA TEMPERATURA

A reduo da temperatura deve resultar em um conservao mais prolongada possvel, porm com menor perda de qualidade possvel. TEMPERATURA TIMA Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixo pode resultar em congelamento. TEMPERATURA LETAL Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixo pode resultar, em um determinado tempo, alteraes sensoriais irreversveis, amadurecimento deficiente e alteraes fisiolgicas. TEMPERATURA CRTICA OU TEMPERATURA MNIMA DE SEGURANA (TMS)

Frutas tropicais

Temperatura ambiente

10 a 13oC Danos de frio -2 a 0C Danos de congelamento Morte

TMS

Ponto de congelamento

Produto sensvel em baixa temperatura (abaixo da TMS)

Estresse por frio
Resposta primria Alterao na membrana celular lquida cristalina >>>>> gel slida

Irreversvel se exposio longa

Reversvel se exposio curta

Modelo de Lyons e Raison

Lquida-cristalina Respostas secundrias Perda da integridade da membrana Aumento na permeabilidade da membrana Extravasamento de solutos Aumento na produo de etileno e respirao Acmulo de compostos intermedirios txicos Oxidao dos compostos fenlicos Gel-slida

Manifestao dos sintomas

ESTRESSE OXIDATIVO INDUZIDO PELO FRIO

Senescncia Herbicidas

Oznio

Seca Patgenos

Injria

Espcies reativas de oxignio

Calor/Frio

Luz intensa

Metais pesados

Estresse oxidativo

Estresse oxidativo induzido pelo frio

Frio induz a produo de espcies reativas de oxignio ROS (ex.: superxido e perxido de hidrognio) que danificam as membranas Sistemas antioxidantes podem eliminar estas ROS por algum tempo
Tocoferol, -caroteno, glutationa e cido ascrbico Superxido dismutase e catalase Glutationa redutase e ascorbato peroxidase (ciclo do ascorbato-glutationa) Poliaminas

ROS
O2-

1O 2 Oxignio singleto

Lipdios das membranas

OHRadical hidroxila

Radical superxido

cido Graxo insaturado (ex.: cido linolico e linolnico)

= =

Citosol (PPO)

Tonoplasto

Vacolo (fenis)

Principais sintomas de injrias pelo frio

Depresses superficiais na casca Mudanas na colorao (interna e/ou externa) Falha no amadurecimento Aumento na incidncia de podrides

Fruto
Fruto Abacate Banana

TMS
9 13

TMS (oC) (oC)

Sintomas de injrias pelo frio entre o ponto de congelamento e o ponto Sintomas de danos de frio entre a TMS de

congelamento e a TMS mudana na cor da casca e polpa Manchas marrons ou amareloacinzentadas na casca, escurecimento da polpa Depresses e bronzeado na casca, escurecimento das sementes Depresses superficiais e necrticas Manchas acinzentadas ou marrons na casca, falha no amadurecimento, aumento nas podrides Depresses superficiais, descolorao, podrides Depresses e podrides falha no amadurecimento, depresses superficiais, sabor desagradvel pouco desenvolvimento colorao, depresses, Alternaria Amolecimento, podrides de

Berinjela Laranja Manga

10 3 12

Quiabo Melo Mamo Tomate de vez Tomate maduro

7 7 12 13

10

encharcamento,

SENSIBILIDADE DOS PRODUTOS S INJRIAS PELO FRIO

Pouco sensveis: ameixa, caqui, figo, kiwi, ma, morango, pssego, uva, alho, aspargo, alface, beterraba, brcole, couve-flor, cenoura, cebola, ervilha, espinafre, milho doce, repolho Muito sensveis: abacate, abacaxi, banana, citros, goiaba, mamo, manga, maracuj, abbora, batata, berinjela, melancia, pepino, quiabo, pimenta

Banana 2 semanas de armazenamento

INJRIAS POR FRIO EM CAQUI

Fonte: A. Kader

Senescence breakdown

Escaldadura superficial em ma e pra

INJRIAS POR FRIO EM PSSEGO

Escurecimento de polpa

Lanosidade

Com lanosidade

Sem lanosidade

Internal reddning
Fonte: Lurie & Crisosto (2005)

TRATAMENTOS PARA REDUZIR INJRIAS PELO FRIO

Utilizar temperatura adequada Condicionamento atravs de temperatura (condicionamento trmico) Aquecimento intermitente Atmosfera modificada e controlada Aplicao de reguladores vegetais e produtos qumicos

RECOMENDAO PARA O ARMAZENAMENTO DE ALGUMAS FRUTAS E HORTALIAS

PRODUTO TEMPERATURA DE TEMPO APROXIMADO
ARMAZENAMENTO DE CONSERVAO

(OC) Abacaxi Alcachofra Alface Berinjela Figo Lima Tahiti Ma Manga Morango Pepino Pssego Tangerina Tomate (verde-maduro) Uva de mesa 10-12 0 0 10-12 0 9-10 -1 - 4 13 0 10-13 -0,5 - 0 4 13-15 -1,0 - -0,5 5 semanas 2-3 semanas 2 semanas 2-3 semanas 7-10 dias 2 meses 1-10 meses 3-4 semanas 5-7 dias 10-14 dias 2-4 semanas 1 ms 2-3 semanas 1-6 meses

CONDICIONAMENTO TRMICO
Aplicao de baixa, moderada ou alta temperatura por curto perodo Aplicao de baixa, moderada ou alta temperatura por curto perodo antes do armazenamento refrigerado antes do armazenamento refrigerado

Formao de protenas Formao de protenas de choque de calor (HSP) de choque de calor (HSP)

Aumento na sntese Aumento na sntese de poliaminas de poliaminas

HSPs mantm HSPs mantm oo metabolismo metabolismo normal em baixa normal em baixa temperatura temperatura

Poliaminas funcionam Poliaminas funcionam como antioxidantes como antioxidantes ee protegem membrana protegem aamembrana celular celular

Aumenta atividade de Aumenta atividade de enzimas antioxidativas: enzimas antioxidativas: Catalase Catalase Superoxido dismutase Superoxido dismutase Glutationa redutase Glutationa redutase Ascorbato peroxidase Ascorbato peroxidase

Removem radicais livres Removem radicais livres Impedem peroxidao dos Impedem peroxidao dos lipdios da membrana lipdios da membrana

Temperatura e durao da exposio utilizadas no condicionamento trmico

Fruto Temperatura de Durao condicionamento (o C) Abobrinha Berinjela Limo Mamo Manga Melancia Pepino Pimento Tomate 15 10 15 21 12,5 20 26 37 10 12 40 2 dias 5-10 dias 7 dias 3 dias 4 dias 12 dias 4 dias 1 dia 5 dias 4 dias 3 dias Temperatura de armazenamento (o C) 2,5 ou 5 1 0-2 1 2 5 ou 10 0 ou 7 5 1, 4 ou 7 5 2

AQUECIMENTO INTERMITENTE
Interrupo do armazenamento refrigerado Interrupo do armazenamento refrigerado por um ou mais perodos de temperatura moderada por um ou mais perodos de temperatura moderada

Realizado antes dos sintomas tornarem-se irreversveis

Mantm o grau de insaturao Mantm o grau de insaturao dos cidos graxos da membrana dos cidos graxos da membrana
Ativa Ativa enzimas antioxidativas enzimas antioxidativas

Aumento na sntese Aumento na sntese de poliaminas de poliaminas

Frequncia, temperatura e durao do aquecimento intermitente para alguns frutos, como forma de reduzir os danos de frio
Fruto Tem peratura de arm azenam ento (o C ) Frequncia do aquecim ento Tem peratura de aquecim ento (o C ) A bobrinha A m eixa 2,5 0 a cada 3 dias um a vez aps 10 dias Lim o Ma 2,0 0 a cada 21 dias U m a vez aps 6 a 8 sem anas P epino P im ento Tom ate 2,5 1 9 a cada 3 dias a cada 3 dias a cada 6 dias 20 21 20 1 dia 1 dia 1 dia 13 15 7 dias 5 dias 20 7-8 1 dia 7 dias D urao do aquecim ento

Reguladores vegetais
Aplicao de metil jasmonato Induz sntese de HSP (protenas de choque de calor) Induz sntese de poliaminas Aplicao de poliaminas Remove radicais livres Mantm estabilidade das membranas Aplicao de cido saliclico Induz sntese de HSP Ativa sistemas antioxidantes

Concentraes de O2 e CO2 utilizadas em alguns frutos como forma de diminuir os danos de frio
F ru to O2 (% ) CO2 (% ) T e m p e ra tu ra d e a rm a z e n a m e n to (o C ) A b a c a te 2 N o rm a l (2 1 ) A baca xi A b o b r in h a 3 21 1 N e c ta r in a P ra Pssego 1 1 1 0 ,2 5 N o rm a l Q u ia b o N o rm a l 10 10 0 5 N o r m a l ( 0 ,0 3 ) 5 1 ,5 5 0 20 4 -1 5 4 ,4 o u 7 ,2 4 ,5 8 5 2 ,5 0 - 1 ,0 0 5 1 5

 Alguns distrbios fisiolgicos esto associados a um desbalano enzimticos das enzimas que degradam a parede celular Enzimas envolvidas:
Poligalacturonase Pectinametilesterase

Alterao na degradao das pectinas da parede celular

MTODOS PARA REDUZIR A LANOSIDADE

Condicionamento trmico Aquecimento intermitente Alterao da atmosfera
Atmosfera modificada Atmosfera controlada

Importante: no bloquear totalmente o etileno

CONDICIONAMENTO TRMICO
Aplicao de alta ou moderada temperatura por curto Aplicao de alta ou moderada temperatura por curto perodo antes do armazenamento refrigerado perodo antes do armazenamento refrigerado Pr-amadurecimento Pr-amadurecimento

Mantm atividade enzimtica Mantm atividade enzimtica responsvel pela degradao da pectina responsvel pela degradao da pectina
Reduz lanosidade Reduz lanosidade Desvantagem: perda de firmeza (30%)

Pr-amadurecimento Pr-amadurecimento
15 a 25oC durante 24 a 48 horas 15 a 25oC durante 24 a 48 horas 15oC durante 36-48 horas 15oC durante 36-48 horas 20oC durante 24-36 horas 20o C durante 24-36 horas 25oC durante 24 horas 25o C durante 24 horas 6-7 semanas a 0oC

AQUECIMENTO INTERMITENTE
Interrupo do armazenamento refrigerado Interrupo do armazenamento refrigerado por um ou mais perodos de por um ou mais perodos de temperatura moderada temperatura moderada Realizado antes dos sintomas tornarem-se irreversveis
Aumento na sntese Aumento na sntese de etileno de etileno Aumento na expresso das Aumento na expresso das enzimas que degradam a pectina enzimas que degradam a pectina

AQUECIMENTO INTERMITENTE
Exemplo de aquecimento Exemplo de aquecimento intermitente para reduzir lanosidade intermitente para reduzir lanosidade

10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC 10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC

Desvantagem: perda de firmeza (30%)

MODIFICAO DA ATMOSFERA
Atmosfera Modificada Embalagens plsticas no perfuradas Atmosfera Controlada 8-10% CO2 2-3% O2

- Reduzem atividade das enzimas ao mesmo nvel -Mantm relao PG/PME -Induz a produo de poliaminas
Vantagem: pouca perda de firmeza

Injria pelo frio em laranja Valncia

Laranja Valncia
5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0 15 30 45 60 75 90 Dias de arm azenam ento Controle Aquecimento lento (37 C/2 dias) Aquecimento rpido (53 C/3min) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)
injrias pelo frio (notas)

Injria pelo frio em limaTahiti

5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0 15 30 45 60 75 90 Dias de arm azenam ento
injrias pelo frio (notas)

Controle Aquecimento lento (37 C/2 dias)

Aquecimento rpido (53 C/3min) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)

DISTRBIOS FISIOLGICOS RELACIONADOS COM A COMPOSIO ATMOSFRICA

Alta concentrao de CO2 Baixa concentrao de O2 Amnia Etileno

ALTO TEOR DE CO2

> 8% morte de clulas escurecimento da polpa formao de cavernas

Dano de CO2 em ma (miolo marrom)

Dano de CO2 goiaba

> 8%
Cortesia: Angelo Jacomino

BAIXO TEOR DE O2
< 1% respirao anaerbica acmulo de acetaldedo e etanol alterao do sabor

Cortesia: Angelo Jacomino

Etileno
Descolorao Escurecimento Russet spotting (alface)

Dano de Amnia

Dano de irradiao > 1 kGy

Cortesia: Marta Spoto