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Les Chords (Cords)

Chorde (= une sorte de "baquette" qui va constituer la colonne vertbrale)

L'embranchement des Chords regroupe toute une srie d'organismes issus d'une radiation adaptative importante : Les poissons, grenouilles, serpents, dinosaures, oiseaux, ltre humain,. L'embranchement des Chords (ou Cords) est l'un des rares embranchements avoir colonis avec succs les environnements aquatiques et terrestres. L'origine des Chords remonte plus de 500 millions d'annes, probablement au Cambrien. Les plus vieux fossiles dcouverts sont ceux de Vertbrs. Les anctres de ces Vertbrs, et ceux des Chords n'ont pas encore t dcouverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez les premiers Chords puisse expliquer cette absence de fossiles. L'embranchement des Chords est subdivis en trois sous-embranchements: les Urochords, les Cphalochords et les Vertbrs

Chez les Urochords (Tuniciers) : La chorde nexiste quau niveau de la rgion caudale et surtout chez la larve. Morphologie de la larve d'un Urochord

Morphologie gnrale de l'ascidie adulte (Urochords)

Dans le second sous-embranchement, celui des Cphalochords, l'architecture ancestrale a t modifie pour produire un organisme ressemblant un poisson lanc. C'est dans ce sous-embranchement que les caractristiques ancestrales de l'embranchement sont les plus videntes. Les caractristiques primitives de l'embranchement sont bien illustres chez Branchiostoma (appel autrefois Amphioxus), un Cphalochord marin. Anatomie de Branchiostoma

Le troisime et plus important sous-embranchement est celui des Vertbrs : Le rle de la notocorde comme lment squelettique est rduit et sa fonction ancestrale remplie par des os et cartilages. Ces trois sous-embranchements partagent les 4 structures communes aux Chords qui sont des animaux bilatraux et mtamriss : 1. Une notocorde qui est une tige endosquelettique forme cellules remplies de fluide et entoure de tissu connectif. Son rle est d'assurer le support longitudinal. Elle est rduite chez les Vertbrs o son rle principal est rempli par la colonne vertbrale. 2. Une corde nerveuse tubulaire dorsale (ou tube neural), qui devient la moelle pinire chez les Vertbrs. 3. Des fentes pharyngiennes, qui servent la filtration chez les Chords primitifs, et se dveloppent en d'autres structures chez les Vertbrs. 4. Une queue post-anale bien dveloppe.

Les Vertbres
Le nom du sous-embranchement est tir de celui des units de base du nouveau squelette axial : les vertbres.

Les Vertbrs sont caractriss par la prsence d'une colonne vertbrale,

forme de vertbres mtamriques, et par un crne donnant support et protection au tube neural (la moelle pinire) et au cerveau. Dans la forme ancestrale, les ouvertures dans la paroi du pharynx taient supportes par des arches branchiales cartilagineuses, empchant ainsi que le pharynx ne s'crase sur lui mme. Tous ces Vertbrs possdent, un moment ou un autre de leur dveloppement, une srie de structures et d'organes communs : un pharynx, dont drivent les arcs branchiaux qui portent les branchies des poissons; un (ou deux) rein, qui est l'organe qui sert filtrer les fluides internes et qui est charg de l'excrtion; un foie, qui sert transformer, stocker, ou dtoxifier les substances nutritives achemines dans le sang; des arches neurales et centrales qui forment respectivement la partie suprieure et infrieure des vertbres; deux yeux latraux un

systme

acoustico-vestibulaire,

comprenant

des canaux semi-

circulaires, des statocystes, et la ligne latrale; un cerveau, comprenant un bulbe olfactif, un bulbe visuel, un bulbe auditif, des hmisphres crbraux, et un cervelet; un systme endocrinien, avec glandes pituitaire (croissance), thyrode (mtabolisme basal), surrnales (adrnaline), et gonades (comportement).

Les Vertbrs sont diviss en 2 superclasses en se basant sur la prsence d'une mchoire : 1. La superclasse des Agnathes (du grec a=sans et gnathos= mchoire) : Sont considrs comme les Vertbrs les plus anciens avec un mode de vie exclusivement aquatique comme la lamproie et la mixine.. 2. La superclasse des Gnathostomes (Vertbrs plus volus) : Ces vertbres mchoires sont apparues lordovicien. Ils partagent plusieurs caractres volus qui attesteraient dune ascendance commune : La myline dans le systme nerveux ; Dans loreille interne, la prsence de trois canaux semi-circulaires formant lorgane de lquilibration ; Des mchoires qui drivent des arcs squelettiques viscraux 2 et 3 qui sassocient et sarticulent pour former la mchoire et la suspension de la mchoire sur le crne. Les mchoires permettent la capture de proies plus importantes. Il y a le dveloppement de nageoires paires (qui donneront les membres) qui sont les lments essentiels de la mobilit. La mobilit est importante pour la recherche de nourriture et de partenaire sexuel. Ces innovations font que les gnathostomes supplantent les agnathes et envahissent les eaux douces et les continents. Les Gnathostomes, se divisent en six classes : 1. Les Chondrichthyens (poissons cartilagineux) : requin, raie. 2. Les Osteoichthyens : (poissons osseux) regroupe tous les poissons qui ont des artes : saumon, sardine, thon,. 3. Les Amphibiens (grenouille, salamandre), 4. Les Reptiles (tortue, serpent, crocodile), 5. Les Oiseaux : (Perroquet, moineaux) 6. les Mammifres : (Singe, homme,)

Les Poissons

On appelle poisson presque tous les Vertbrs aquatiques sang froid. Ces poissons appartiennent 3 classes bien distinctes de Vertbrs :

1/ Les Agnathes : les lamproies, les myxines

Les Agnathes sont les plus primitifs des "poissons" vivants. Ils ont conserv plusieurs des caractristiques des Cphalochords. La grande innovation de ce groupe est sans aucun doute la formation de vertbres calcifies et d'un crne. Les raisons qui pourraient expliquer l'apparition de ces os demeurent obscures. Il ne fait aucun doute que le crne et les vertbres offrent protection au cerveau et la moelle pinire. Quoiqu'il en soit, le rsultat est la formation d'un squelette axial augmentant la capacit de nage de ces animaux. Le remplacement de la notocorde forme d'une seule pice par des vertbres articules permet un contrle plus fin des ondulations du corps. Ces agnathes qui ont gards une organisation rudimentaire. sont subdiviss en 2 groupes majeurs : 1. Les Ostrachodermes (agnathes fossiles) : Ils possdent une carapace sur le tgument. Leur nutrition est microphagique ; la bouche restant constamment ouverte. 2. Les cyclostomes On a deux lignes diverses qui persistent : les lamproies et les myxines. Les deux lignes perdent le bouclier cphalo-thoracique. Lendo-squelette est cartilagineux ; le rgime alimentaire microphage, au moins ltat larvaire.

Caractristiques communes : Animaux filtreurs, se nourrissant de petites particules organiques en suspension dans l'eau. Les branchies sont localises dans les poches branchiales ; chacune correspondant un mtamre. Les poches sont spares par les arcs squelettiques branchiaux. Le squelette est rudimentaire, cartilagineux. Les agnathes prsentent souvent un squelette dermique ossifi. Lappareil respiratoire branchial est plus ou moins isol du pharynx. Les branchies sont localises dans les poches branchiales ; chacune correspondant un mtamre. Les poches sont spares par les arcs squelettiques branchiaux. Leur corde est persistante. Le squelette est rudimentaire, cartilagineux. Les agnathes prsentent souvent un squelette dermique ossifi. Ils sont caractriss par labsence de mchoire, de vraies dents, de ceintures, de nageoires ou de membres pairs.

2/ Les Chondrichthyens : Le requin

Les Chondrichthyens (du grec chondros= cartilage et ichthys= poisson), ou poissons cartilagineux, possdent un squelette plus dvelopp, mais fait presque entirement de cartilages (sauf le crne). Il y a toutefois des dpts de calcium dans les vertbres et dans le crne. Ils possdent galement des nageoires, supportes par des cartilages, qui leur permettent une nage plus efficace. On voit donc le dbut d'un squelette appendiculaire.

Ils sont caractriss aussi par la prsence dune mchoire courte qui forme un levier puissant et des nageoires pectorales et pelviennes qui permettent de compenser la pousse vers le bas produite lorsque l'animal se propulse vers l'avant.

volution de la mchoire

L'acquisition d'une mchoire et de nageoires pectorales et pelviennes a permis aux premiers Vertbrs qui en furent dots d'exploiter une nouvelle niche cologique en abandonnant le mode de vie filtreur pour celui, plus actif, de prdateurs de proies mobiles et plus grosses.

3/ Les Osteoichthyens : Le saumon

Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont les poissons les plus volus et les plus diversifis (environ 21000 espces, plus de 50% des Vertbrs) et ils continuent se diversifier rapidement.

Leurs squelettes axial et appendiculaire sont rendus plus robustes que ceux des poissons cartilagineux par des dpts de calcium transformant les cartilages en os. Schma gnral de lanatomie interne dun poisson osseux

Ils possdent galement plusieurs caractristiques leur donnant une plus grande efficacit mcanique. La vessie natatoire, relie au systme circulatoire, leur permet de modifier leur densit et ainsi de rduire les dpenses nergtiques pour les empcher de couler. L'opercule et la musculature associe permettent de ventiler les branchies sans avoir se dplacer ou faire intervenir de grands groupes de muscles. Finalement, les ceintures pectorale et pelvienne plus dveloppes permettent un mouvement mieux contrl des nageoires.

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Les Amphibiens
(du grec amphi= double et bios= vie)

Les Amphibiens illustrent l'architecture des Vertbrs en transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre. C'est chez les Amphibiens qu'on voit apparatre les caractristiques importantes des Vertbrs terrestres : l'architecture ttrapode les modifications au squelette axial le dveloppement des poumons et d'un double systme circulatoire.

Les adaptations la vie en milieu terrestre ne sont cependant pas compltes chez les Amphibiens, comme le dmontre leur besoin de retourner l'environnement aquatique pour se reproduire. Adaptations des Vertbrs la vie terrestre La colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs a ncessit plusieurs modifications par rapport l'architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications la grande diffrence de densit entre l'eau et l'air, aux forces de gravit et aux risques de dessiccation en milieu terrestre. Les mouvements d'ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. La locomotion de la grande majorit des Vertbrs terrestres est assure par les membres. Ce

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changement dans le mode de locomotion entrane le dveloppement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associs ces changements du squelette, le systme musculaire appendiculaire se dveloppe, et il y a rduction de la musculature axiale. Membre d'un Amphibien NB : la position des pattes de chaque cot du corps

Il n'y a pas de branchies chez les Vertbrs terrestres. Ces structures dlicates qui sont supportes par l'eau chez les poissons, s'affaissent sur elles-mmes cause de la gravit et de la tension superficielle de l'eau en milieu terrestre. Les surfaces respiratoires doivent donc tre internes et protges de la dessiccation. La prsence de pattes qui permettent de soulever le corps vite galement que les organes internes, spcialement les poumons, soient crass par le poids de l'animal. La colonne vertbrale doit galement tre modifie pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empcher la colonne vertbrale de plier dans l'axe dorso-ventral, et pour rsister aux ondulations latrales associes aux pas alterns.

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Modification des vertbres chez les Amphibiens Adapt de Radinsly

Les

yeux

et

les

narines

doivent

tre

protgs

de

la

dessiccation.

Il y a apparition des paupires et de glandes lacrymales chez les Vertbrs terrestres pour humecter les yeux et les protger.

Les cellules olfactives retraitent vers l'intrieur et l'pithlium des narines produit du mucus pour garder la surface humide. La faible densit de l'air entrane la disparition de la ligne latrale. Les ondes sonores dans l'air ne peuvent stimuler suffisamment les cellules sensorielles, et il y a donc apparition de structures permettant d'amplifier ces ondes sonores (pavillon de l'oreille, tympan, os de l'oreille interne). Ces multiples modifications ncessaires la vie terrestre n'ont pu apparatre en mme temps, et l'on croit que cette colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs s'est faite par tapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs il y a plus de 400 millions d'annes. cette priode (au Dvonien durant le Palozoque), le climat est devenu de plus en plus sec, et les tendues d'eau douce plus rares. L'intense comptition pour un habitat restreint a sans doute t une pression de slection importante. Le grand nombre de prdateurs en milieu aquatique, et la forte mortalit des stades juvniles en milieu aquatique pourraient galement avoir favoris les animaux qui pouvaient exploiter

l'environnement terrestre dj bien colonis par les plantes fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et n'abritait pas encore de gros prdateurs cette poque. Cette colonisation graduelle du milieu terrestre est galement suggre par l'existence des Amphibiens actuels. Les Amphibiens ne sont pas des animaux terrestres proprement parler, car ils ne peuvent se reproduire qu'en milieu aquatique.

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Architecture et classification Les Amphibiens sont des vertbrs ttrapodes ectothermes qui ont typiquement une peau mince, sans cailles, mais avec des glandes produisant du mucus ou du venin. Leur cycle de vie a deux stades: une forme larvaire aquatique et une forme adulte qui peut tre terrestre ou aquatique. La classe des Amphibiens comprend 2 ORDRES MAJEURES / Les Anoures (sans queue) : les grenouilles, rainettes et crapauds

Les Urodles (queue visible). : les salamandres et tritons

Les Urodles (salamandre) ont la mme forme que les amphibiens primitifs qui sont teints. On les retrouve principalement dans les milieux humides et frais sous les pierres ou les souches. Les Anoures (grenouille) ont une tte large, n'ont pas de queue, et ont des pattes postrieures et une ceinture pelvienne trs dveloppe qui leur permet de se dplacer en sautant.

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Tgument d'un Amphibien

Systme circulatoire chez un Amphibien

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Les Reptiles

Les Reptiles ont perfectionn les adaptations au milieu terrestre des Amphibiens. La fcondation est interne. Les Reptiles pondent des oeufs, entours d'une membrane impermable et d'une coquille qui peuvent donc rsister la dessiccation. L'piderme des Reptiles est couvert d'cailles de kratine qui rendent la peau impermable. Pour compenser la perte de l'piderme comme organe servant la respiration et l'excrtion, les Reptiles ont un rein et des poumons qui sont plus efficaces. Les ctes, le sternum et les muscles intercostaux servent protger les viscres et assurent la ventilation des poumons. Architecture et classification Environ 6200 espces de reptiles sont retrouves actuellement sur Terre. Apparus environ 20 millions d'annes aprs les Amphibiens, au Carbonifre (340 millions d'annes), ils se sont rapidement diversifis au Msozoque (surnomm l'ge des Reptiles) et ont domin l'environnement terrestre jusqu' une extinction massive et mystrieuse il y a environ 66 millions d'annes. Les Reptiles se sont diviss en trois lignes. La premire a donn naissance aux tortues. La seconde ligne a donn naissance au Pelycosaures, anctres des Mammifres. La troisime ligne, plus diversifie, comprenait les anctres des serpents, lzards, crocodiliens et plusieurs reptiles maintenant disparus, dont les dinosaures.

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Coupe transversale du tgument d'un Reptile

Les trois lignes sont distingues par le nombre d'ouvertures dans le crne au niveau des tempes (les fosses temporales). La fonction prcise de ces fosses n'est pas bien connue, mais on souponne qu'elles sont relies au fonctionnement des mchoires. Coupe sagittale de poumons d'Amphibien et de Reptile. NB : laugmentation de la surface d'changes chez le Reptile grce la prsence des cloisons

Coupe sagittale du coeur d'un Reptile crocodilien. NB : la prsence d'une cloison complte entre les deux ventricules. C'est donc un coeur quatre chambres.

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Les Oiseaux

Les Oiseaux peuvent presque tre dfinis comme tant des Reptiles spcialiss car leur architecture est similaire celle des Reptiles et les modifications peuvent tre relies au vol. Les oiseaux sont des homothermes endothermes qui ont des plumes. Leurs membres antrieurs sont modifis pour le vol, et leurs membres postrieurs pour la marche, la nage, ou pour se percher. Modifications associes au vol Le vol exige une trs grande dpense mtabolique, et les forces exerces par les muscles alaires sont galement importantes. On retrouve donc chez les Oiseaux des adaptations pour augmenter le taux mtabolique qui peut tre soutenu, pour rduire les dpenses mtaboliques inutiles (rduction du poids), pour augmenter l'efficacit du systme cardio-vasculaire (pour maintenir un mtabolisme lev), et pour solidifier le squelette.

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Parties d'une plume d'oiseau: rachis, barbe, barbule.

La temprature influence normment les ractions mtaboliques. L'activit des enzymes qui catalysent les ractions augmente avec un accroissement de la temprature, jusqu' un maximum, puis diminue. Pour maintenir les hauts taux mtaboliques requis pour le vol, les oiseaux maintiennent leur temprature corporelle l'intrieur de limites prcises (ils sont homothermes). On croit que les plumes taient l'origine une adaptation pour conserver la chaleur corporelle (rduction de la convexion), et qu'elles ont t modifies pour le vol par la suite. Il est important pour les oiseaux qui volent de minimiser la masse qu'ils ont transporter. Les os des oiseaux sont gnralement creux et renforcs par des cloisons. Chez les oiseaux, l'excrtion des dchets azots se fait sous forme d'acide urique. Comme les cristaux d'acide urique peuvent tre limins avec une quantit minime d'eau, l'oiseau n'a donc pas transporter une masse inutile de liquide. Pour rsister aux forces qui entrent en jeu lors du vol, la colonne vertbrale des oiseaux est renforce par la fusion de plusieurs vertbres, particulirement dans la queue et au niveau de la ceinture pelvienne. La cage thoracique doit galement tre renforce pour viter d'tre crase par les muscles alaires. Les ctes sont donc fusionnes et le sternum est hypertrophi pour permettre un solide point d'ancrage pour les muscles alaires.

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La ceinture pelvienne est galement fusionne pour solidifier les points d'ancrage des muscles de la queue. Modifications du squelette associes au vol chez les oiseaux

Poumon et sacs ariens chez un oiseau

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Les Mammifres

Les Mammifres sont apparus sur Terre il y a environ 190 millions d'annes. Comme les Oiseaux, ils descendent des Reptiles et ont modifi l'architecture hrite de ces derniers en vue d'une vie plus active alimente par un mtabolisme plus lev. Les modifications principales se situent au niveau des structures locomotrices et de celles relies l'alimentation.

Architecture et classification
Le point d'attache des membres antrieurs et postrieurs est modifi de manire ce que les membres supportent directement le poids du corps. Ce dplacement rapproche les membres du centre de gravit de l'animal et est accompagn de modifications au niveau des ceintures pectorale et pelvienne. Les membres supportant directement le corps, la puissante musculature ventrale ncessaire aux Reptiles pour soulever le corps n'est plus aussi dveloppe. Les modifications aux ceintures permettent une plus grande efficacit de mouvement des membres et une rotation plus prononce vers l'avant et l'arrire, et donc de faire de plus grands pas . Squelette d'un rongeur

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Les structures relies l'alimentation (mchoires, dents, musculature) sont galement transformes. La dentition se spcialise et on voit apparatre des dents de forme et de fonction diffrentes: incisives (couper), canines (percer), prmolaires (dchirer) et molaires (broyer). La couronne des prmolaires et molaires se dveloppe de faon permettre de bien s'imbriquer, et le point d'attachement l'os dentaire se renforce en ayant plus d'une racine. Cette dentition permet aux Mammifres de bien mastiquer leur nourriture et de la digrer plus efficacement par la suite. Le maintien d'un haut taux mtabolique requiert une bonne isolation, particulirement pour les petits Mammifres qui ont un rapport surface : volume relativement lev. Le cailles des Reptiles ont t remplaces par des poils qui permettent de retenir une couche d'air emprisonn prs du corps. Comme chez apparaissent dans l'piderme pour permettre de rduire la temprature de l'animal par transpiration lorsqu'il fait trop chaud. Tgument d'un Mammifre

Les Mammifres sont donc des Vertbrs endothermes, homothermes, couverts de poils, et caractriss par la prsence de mamelles.

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Systme respiratoire et alvoles pulmonaires d'un humain

Articulation de la mchoire d'un Mammifre carnivore et chez un herbivore

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Taxonomie

Protothriens (Monotrmes) Mtathriens (Marsupiaux) Euthriens (Placentaires)

Ornithorhynque, Echidn Kangourous, Opossums

1. Les protothriens : sont un groupe de mammifres pressentant des caractres qui les rapprochent des reptiles Ils possdent un revtement de poils et des glandes mammaires, leur diaphragme et leur cur sont quatre cavits. Ils sont aussi caractriss par leur articulation mandibulaire et leur oreille moyenne, leur homothermie et quelques autres caractres mammiferes. Ils australiennne vivent principalement dans la rgion faunistique

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2. Les mtathriens : plus communment appels marsupiaux ou mammifres poche, diffrent des Mammifres typiques (Euthriens), placentaires, par des dtails anatomiques (organisation de l'appareil gnital), mais aussi par les modalits de la reproduction et les soins donns aux jeunes. La principale caractristique de cette classe est bien videmment la poche ventrale, appele marsupium, qui permet aux femelles de garder et d'lever leur progniture quelque temps aprs la naissance.

3. Euthriens : Leurs principale caractristique est que les embryons se dveloppent entirement dans le corps de leur mre, et sont aliments pendant la grossesse grce au placenta. Ils partagent le mme systme XY de dtermination sexuelle. Les groupes les plus importants sont : - Insectivores: hrisson, - Chiroptres: chauves-souris - Primates : singes - Carnivores: canids, ursids, flids - Pinnipdes: phoques - Ctacs: baleines, dauphins - Artiodactyles: cerfs, chvres - Rongeurs : cureuils, rat - Lagomorphes: lapin et livre - Prissodactyles : rhinocrotids, quids

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Origine de lHomme moderne

Plusieurs thories saffrontent quant lorigine de lHomme moderne. Thorie 1 : La thorie polycentrique. Entre 500 000 ans et 60 000, en Afrique et en Asie, on trouve des fossiles dHomo sapiens. Il doit y avoir une volution sur place des Homo erectus Africains et des Homo erectus asiatiques, afin de donner les populations actuelles. Cest une volution graduelle de sujets engags graduellement dans la ligne dHomo sapiens. Cette hypothse est base sur des fossiles et leurs particularits anatomiques. LHomo erectus asiatique prsente des caractristiques frquentes : les incisives suprieures sont mises en pelle, les premires molaires infrieures ont trois racines, los occipital a un point suprieur dossification os triangulaire aussi connu sous le nom dos des Incas .

Thorie 2 : La thorie monocentrique. Cette thorie est dfendue par les gnticiens. Quand on voit la variabilit gntique des populations modernes, on voit que celle-ci est faible : donc, au maximum, notre anctre commun date dil y a 500 000 100 000 ans. Toute lhumanit viendrait dune seule souche apparue dans cet intervalle de temps. Or, actuellement, cest en Afrique que lon a le maximum de variabilit : ce nest plus une naissance graduelle mais une naissance par clade. Une mutation dHomo erectus africain aurait donn cet anctre qui aurait reconquis la plante. Toutefois, on peut se demander pourquoi Homo erectus a disparu. Les H. erectus devaient avoir un proto-langage alors que H. sapiens ont un langage. Les gnticiens travaillent sur les populations actuelles et font des tudes de variabilit. Ils se basent sur des marqueurs comme les groupes sanguins mais aussi les marqueurs nuclaires non lis aux chromosomes sexuels (ils sont peu utiliss), les marqueurs lis au chromosome Y (ils sont intressants) car ils permettent de

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remonter dans une ligne et les marqueurs dADN mitochondrial (transmis par la mre). On peut aussi se demander pourquoi cette espce moderne aurait domin et remplac les autres : elle avait le langage (le langage est diffrent de communication) qui est associ des possibilits dabstraction. Thorie 3 : Thorie de lhypothse rticule. Cette thorie tient compte des donnes de palontologie et de gntique. Elle est base sur le fait que la dfinition despce est donne par des scientifiques et que dans la nature, il y a de nombreuses exceptions. LHomme moderne est apparu il y a entre 100 et 200 000 ans, et, grce ses capacits, il aurait supplant les autres populations ou se serait crois avec elles. Ceci expliquerait lexistence de certains marqueurs morphologiques.