BAB XIII. GERAK PADA TUMBUHAN Tidak seperti pada hewan, gerak pada tumbuhan sangat lambat.

Gerak yang dimaksud disini bukan bergeraknya tumbuhan dari satu tempat ke tempat lain, melainkan gerak-gerak yang dilakukan oleh bagian dari tumbuhan tersebut. Pada tumbuhan tingkat tinggi gerak terutama terjadi dalam bentuk membengkok, membelit, dan memanjang dari sebagian atau organ tumbuhan. Pada tumbuhan tingkat rendahdapat diamati gerakan seluruh tubuhnya. Beberapa gerak yang dilakukan oleh tumbuhan, dihasilkan sebagai respon tumbuhan terhadap sejumlah rangsangan dari luar atau dari lingkungannya. Rangsang mungkin berupa gravitasi, panas, zat kimia, cahaya atau sentuhan. Gerak pada tumbuhan paling banyak berorientasi pada cahaya dan gravitasi. Respons terhadap rangsang dapat berupa perubahan metabolisme, perubahan struktur dan bentuk pada tumbuhan atau organ atau bagian dari tumbuhan. Gerakan yang terjadi yang disebabkan faktor-faktor dalam tumbuhan itu sendiri disebut gerak otonom atau gerak spontan, yaitu gerakan yang terjadi karena faktor-faktor dalam tumbuhan itu sendiri. Gerakan yang disebabkan oleh rangsang luar disebut gerak induksi atau gerak paratonik. Gerakan otonom dibagi menjadi: gerak bebas (locomotion) dan gerak melengkung (nutasi). Gerak bebas merupakan gerakan yang dilakukan oleh seluruh tubuh atau organ atau materi di dalam sel tumbuhan. Gerak ini bebas dan spontan. Contoh gerakan ini misalnya siklosis (aliran siptoplasma), gerakan krmosom waktu pembelahan sel, gerakan dengan silia, gerakan zoospora dan gamet dari berbagai tumbuhan. Gerak nutasi disebabkan adanya perbedaan kecepatan tumbuh pada bagian yang berbeda. Gerak nutasi terjadi pada tumbuhan merambat . Bagian yang melekat pada tempat merambatnya, tumbuhnya lebih lambat daripada bagian yang lain. Akibatnya terjadi gerakan spiral pada tempat penunjang tempat merambatnya. Diduga proses ini dibantu oleh hormon. Contoh gerakan ini terdapat pada tumbuhan kacang-kacangan tertentu seperti ercis. Gerakan paratonik dibagi menjadi gerak taksis, tropisme, nasti dan hidroskopis. Gerak taksis terjadi karena adanya rangsang dari luar dan dan seluruh tubuh tumbuhan bergerak serta arah geraknya ditentukan oleh arah rangsang. Berdasarkan atas penyebab timbulnya gerak, dapat dibedakan antara gerak tumbuh dan gerak turgor. Gerak tumbuh adalah gerak yang ditimbulkan oleh adanya pertumbuhan, sehingga menimbulkan perubahan plastis atau irreversible. Gerak turgor adalah gerak yang timbul karena terjadi perubahan turgor pada sel-sel tertentu, dan sifat geraknya elastis atau reversible. Berdasarkan atas orientasi gerak, gerak pada tumbuhan dapat kita bagi menjadi gerak tropi dan gerak nasti. Gerak tropi merupakan gerak tumbuh, sebagai respon

tumbuhan terhadap rangsangan dari luar. Arah geraknya ditentukan oleh arah rangsangan, dapat positif atau negatif. Termasuk ke dalam kelompok gerak ini adalah geotropisme (respon terhadap gravitasi), fototropisme (repon terhadap cahaya), tigmotropisme (sentuhan), hidrotropisme (air), dan skototropisme (mencari tempat gelap). Gerak nasti dapat merupakan gerak tumbuh atau gerak turgor, dan arah geraknya tidak ditentukan oleh arah rangsangan. Termasuk ke dalam gerak nasti adalah epinasti (membengkok ke bawah), hiponasti (membengkok ke atas), miktinasti (gerak tidur atau gerak berirama), seismonasti (respon terhadap kejutan), termonasti (suhu), dan gerak tumbuhan karnivora. 13.1 GERAK TROPISME (1). Geotropisme Tumbuhan dapat tumbuh ke atas (geotropisme negatif- berlawanan dengan arah gaya tarik gravitasi) atau ke bawah (geotropisme positif), horisontal (tegak lurus terhadap arah gravitasi, disebut diageotropisme) atau membentuk suatu sudut tertentu terhadap arah vertikal yang disebut platiotropisme. Bagian tumbuhan yang dapat menerima rangsangan gravitasi ini adalah tudung akar dan pucuk batang. Apabila tudung akar dibuang, maka tidak ada respon geotropisme dan akar akan tumbuh dengan cepat. Tudung akar merupakan bagian dari akar yang menghasilkan zat penghambat asam absisat (ABA). Apabila sebagian dari tudung akar dibuang, maka akar akan membengkok ke arah bagian yang mengandung tudung akar. Gravitasi mempengaruhi posisi ABA ini pada tudung akar. Pucuk batang melakukan geotropisme yang negatif. Meletakkan tanaman pada klinostat dan kemudian posisi tanaman dibuat horisontal, maka perputaran klinostat dapat menghilangkan efek gravitasi. Fakta menunjukkan bahwa antara penerimaan rangsangan dan reaksi terhadap rangsangan tersebut merupakan dua proses yang terpisah. Gravitasi diterima oleh sel melaui dua cara, yaitu menerima perbedaan tekanan pada sel sebagai akibat terjadinya distribusi partikel-partikel ringan dan berat yang tidak merata di dalam sel. Kedua adalah timbulnya tekanan sebagai akibat adanya fluktuasi perubahan status air di dalam sel, akan menimbulkan tekanan yang disebabkan kandungan sel. Sehubungan dengan keterangan di atas, suatu hipotesis menyatakan bahwa rangsangan gravitasi diterima oleh statolit. Statolit adlah badan-badan kecil dengan berat jenis tinggi, yang mengendap ke dasar sel. Badanbadan yang mengendap dalam sitoplasma meliputi inti sel, diktiosom, mitokondria dan butirbutir pati (lebih tepat amiloplas, karena batir pati terbentuk dlam plastida). Badan-badan yang ringan seperti vacuola dan tetesan lemak akan terapung. Diantara badan-badan sel

menunjukkan bahwa butir patih atau amiloplas merupakan statolit di dalam sel yang menerima rangsangan gravitasi, pertama karena cukup berat sehingga dapat dengan cepat mengendap; kedua, butir pati selalu dijumpai pada jaringan-jaringan yang sensitif terhadap gravitasi. Mekanisme respon terhadap gravitasi ini, percobaan F. Went menunjukkan bahwa pertumbuhan dirangsang oleh auksin. Pembengkokkan batang terjadi sebagai akibat adanya perbedaan kadar auksin antara satu sisi dengan sisi yang lain. Selanjutnya, N.Cholodny dengan F. Went dalam percobaannya menunjukkan bahwa telah terjadi distribusi auksin yang asimetris pada tanaman dalam posisi horizontal, sehingga terjadi pembengkokan pucuk arah ke atas dan arah ke bawah (lihat Gambar 13-1). Pengaruh gravitasi dalam menunjang pembengkokkan ke atas pada pucuk, disebabkan konsentrasi auksin pada bagian bawah menjadi bertambah. Peningkatan kadar auksin pada bagian pucuk akan merangsang pertumbuhan lebih cepat, sehingga pucuk akan membengkok ke atas. Pada akar, pengaruh gravitasi sama yaitu akan menyebabkan distribusi zat pengatur tumbuh yang tidak merata. Akar memiliki tudung yang mengandung asam absisat (ABA) yang bersifat penghambat pertumbuhan. Gravitasi akan menyebabkan akumulasi asm ansisat lebih banyak pada bagian bawah. Sehingga akan meningkatkan penghambatan pertumbuhan. Akibatnya bagian sebelah atas yang kadar asam absisatnya lebih kecil, akan tumbuhan lebih cepat dan akar akan membengkok ke bawah. Dengan menggunakan IAA radioaktif, Leopold pada percobaanya dengan koleopil jagung menunjukkan bahwa auksin dapat diangkut secara lateral ke bawah pengaruh gaya gravitasi (lihat Gambar 13-2).

(2). Fototropisme Untuk memahami mekanisme reaksi fototropis, perlu dilihat kembali peecobaan Went pada saat diketemukannya auksin. Telah diketemukan bahwa apabila koleoptil disinari pada satu sisi, distribusi auksin yang asimetrik akan terjadi, sehingga auksin akan terakumulasi pada sisi koleoptil yang gelap. Kadar auksin yang tinggi pada sisi yang gelap, telah menyebabkan koleoptil membengkok kea rah cahaya (lihat Gambar 13-1). Diperkirakan distribusi auksin asimetrik ini, diakibatkan oleh gabungan tiga mekanisme yang berbeda, yaitu: a. terjadinya perusakan auksin oleh cahaya (photodestruction) pada bagian koleoptil yang terkena cahaya. b. Meningkatnya sintesis auksin pada bagian koleoptil yang gelap c. Adanya angkutan auksin secara lateral dari bagian yang kena cahaya, menuju ke bagian yang gelap.

Percobaan yang dilakukan oleh W.R. Briggs menunjukkan bahwa angkutan auksin secara lateral merupakan mekanisme penyebaran auksin penting. Percobaan Leopold dkk, dengan mneggunakan
14

C-IAA terhadap koleoptil jagung, menunjukkan adanya

perpindahan aiksin dari sisi terang menuju ke sisi yang gelap (Gambar 13-3). Respon fototropis pada shoot yang berdaun telah ditunjukkan sebagai akibat tidak samanya penyinaran terhadap daun yang menghadap dan menjauhi cahaya. Akibatnya telah terjadi sintesis dan eksport auksin tidak sama. Menurut pandangan di atas, akan lebih banyak auksin di eksport dari daun yang gelap dari pada daun yang kena cahaya, sehingga pertumbuhan batang meningkat di bawah daun yang gelap. Percobaan Leopard selanjutnya dengan kecambah bunga matahari menunjukkan bahwa pertumbuhan batang akan lebih cepat apabila kotiledonnya digelapkan (Gambar 13-4). Kotiledon merupakan organ penting untuk respon fototropis. Apabila kotiledon disinari, diduga akan menghasilkan inhibitor yang akan menghambat pertumbuhan. Cahaya yang paling efektif dalam merangsang fototropisme adalah cahaya gelombang pendek, sedangkan cahaya merah tidak efektif. Diduga respon fototropis ini adakaitannya dengan karoten dan riboflavin, karena kombinasi penyerapan spectrum oleh karoten dan riboflavin merip dengan pola kerja spectrum terhadap fototropisme (Gambar 13-5). (3) Tigmotropisme Tigmotropisme merupakan gerak tumbuh yang ditimbulkan oleh rangsangan sentuhan. Salah satu contoh yang termasuk ke dalam gerak ini adalah gerak sulur atau tendril. Terjadinya kontak antara tendril dengan suatu benda, akan merangsang tendril tersebut melakukan pertumbuhan yang membengkok menuju kea rah benda yang tersentuh tadi. Tendril akan lebih responsive terhadap benda yang kasar dari pada benda yang halus atau lunak. Respon tendril terhadap sentuhan, disamping merangsang gerak tumbuh, sebagian melibatkan perubahan turgor. Diduga telah terjadi perubahan kandungan ATP dan fosfat anorganik yang cepat akibat rangsangan sentuhan pada tendril kacang. Perubahan yang cepat terjadi pada permeabilitas membrane yang telah memudahkan bergeraknya air dan angkutan ion secara aktif (distimulasi oleh ATP). Auksin diketahui mempengaruhi pelilitan tendril, meskipun hubungan IAA dengan rangangan sentuhan masih belum diketahui. Gerak tropisme lainnya seperti hidrotropisme dan skototropisme tidak dibahas. (4). Dominansi Apikal

Dominansi apical merupakan persaingan antara tunas pucuk dangan tunas lateral dalam melakukan pertumbuhannya. Selama masih ada tunas pucuk, pertumbuhan tunas lateral akan terhambat sampai jarak tertentu dari pucuk. Adannya dominansi apical ini mulamula diduga karena persaingan dalam meperoleh nutrisi, yang mengalirkan bahan makan ke daerah meristem pucuk (apical meristem). Thimann dan Skoog menunjukkan bahwa dominansi apical disebabkan oleh auksin yang didifusikan dari tunas apical ke bawah (polar), akan menghambat pertumbuhan tunas lateral karena konsentrasinya masih terlalu tinggi. Membuang tunas apical dari suatu tumbuhan akan merangsang pertumbuhan tunas lateral, karena kadar auksin pada tunas lateral akan turun, disebabkan suplai auksin dari pucuk terhenti (Gambar 13-6). 13.2. GERAK NASTI Gerak nasti adalah gerak yang arah geraknya tidak ditentukan oleh datangnya arah rangsangan. Mereka dapat merupakan gerak tumbuh yang sifatnya permanen atau gerak variasi yang sifatnya tidak permanent (reversible). Gerak ini ada hubungannya dengan irama endogen yang sudah disiapkan atau jam biologi, yang membantu dalam perkembangannya. Gerak variasi biasanya melibatkan perpindahan air. Salah satu bentuk gerak variasi yang penting dank has adalah gerak membuka dan menutupnya stomata. Gerak daun, anak daun atau cabang kecil, sering dilakukan oleh organ khusus yang disebut pulvinus, merupakan masa sel parenkimatis yang membengkak berada pada bagian dasar tangkai daun (petiolus), tangkai anak daun (petiololus) dan bagian dasar cabang. Air dapat masuk atau keluar dengan cepat dari sel-sel motor, yang terletak pda sisi berlawanan (opposite side) dari pulvinus dan menyebabkan daun atau cabang bergerak ke atas dan ke bawah. Keluar masuknya air pada pulvinus disebabkan terjadinya perubahan potensial osmotic, yang diduga sama prosesnya seperti sel penutup stomata. (1). Epinasti Epinasti adalah gerakmembengkok ke bawah yang biasanyaterjadi pada tangkai daun, sehingga posisiujung daun membengkok arah ke tanah.gerak ini bukanrespon terhadap gerak gravitasi,karena tumbuhan yang memperlihatkan gerak nasti, orientasinya bebas dari medan gravitasi, sekalipun kalau kita letakkan pada klinostat. Hal ini disebabkan oleh perbedaan jumlah auksin yang diangkut ke bagian atas dan bawah tangkai daun dari daun, yang menimbulkan perbedaan pertumbuhan pada tangkai daun tersebut. Kebalikan dari epinasti adalah hiponasti dapat terjadi kalau diinduksi dengan memberikan asalm giberelat (GA).

(2). Termonasti Pada tulip terjadi gerak berulang membuka dan menutupnya bunga sebagai respon terhadap perubahan suhu. Ada dua sifat dari gerak r\termonasti yaitu yang bersifat reversible dan permanent. Akan tetapi mekanismenya belum diketahui secara pasti. (3). Niktinasti Banyak daun tumbuhan melakukan geraktidur, yang bangun di pagi hari dan kemudian melipat (tidur) pada sore hari secara berirama, yang disebut niktinasti. A. W. Galston dan kawan-kawan mendeteksi adanya perpindahan ion kalium dari bagian atas ke bagian bawah pulvinus dan sebaliknya. Perpindahan ion kalium telah menyebabkan perubahan potensial osmotic yang besar pada sel-sel motor yang mengakibatkan daun bergerak ke atas atau ke bawah. Daduga auksin terlibat dal;am kegiatan ini. IAAS yang diproduksi padasiang hari terutama diangkut ke bagian bawal petiol. Ion kalium akan bergerak kea rah dimana memiliki kandunganIAA lebih tinggi, air masuk ke bagianbawah pulvinus dandaun bangun. Angkutan auksin berkurang padamalam hari, terjadi reaksi sebaliknya. Auksin yang diberikan ke bagian atas atau bagianbawah pulviu\nus, akan menyebabkan.. (4) Seismonasti Seismonasti berarti respon terhadap goncangan. Mimosa pudica, merupakan contoh baik bagi kasusini. Tumbuhan ini memberikan respon sangat cepat yaitu sekitar 0,1 detik setelah rangsangan diberikan , dan penyebaran reaksiterhadap rangsangan ini ke bagian atas dan bawah tubuhan berjalan antara 40-50 cm/detik. Apabila tumbuhan sensitive ini diberi sentuhasn atau kejutan, terjadi dua macam reaksi pada pulvini, yaitu pada anak daun, bagian atasnya mengkerut sehingga anak daun melipat ke atas; sedangkan pada petiol bagian bawahnya yang mengkerut sehinggaseluruh daun melipat ke bawah. Prosesnyamasih belum diketahui. (5) Gerak Perangkap Sejumlah tumbuhan pemakanserangga diperlengkapi dengan perangkap, yang bereaksi cepat sekali untuk menangkap serangga hidup. Contoh tumbuhan kelompok ini adalah Utricularia sp, Dionea sp, dan Drosera sp. Cara kerjaperangkap ini diduga karena adanya nerve-likesignal yang dapat menimbulkan potensi kerja pada perangkap. (6) Gerak berputardan Nutasi

Gerak berputar atau twisting terjadi padadaun kacang yang membuat gerakrotasi. Gerak ini berjalan secara periodik dengan siklus waktu sedikit di bawah 1 jam, dan hanya terjadi padasiang hari ketika daun tidak dalam posisi tidur. Sebagai tambahan, daun bergerak ke atas dan ke bawah dengan sudut sekitar 10 daslam periode 1 jam. Nutrisi merupakan gerak tumbuh ke atas yang gerakannya seperti spiral. Diduga disebabkan oleh keseimbangan yang tidak stabil pada pucuk batang, yang mengakibatkan terjadinya osilasi (Oscillation) dalam memproduksi zat pengatur tumbuh.

Geotropism. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer
Associates (http://www.sinauer.com/) and WH Freeman (http://www.whfreeman.com/), used with permission.

Germination of corn seeds occurs regardless of the seed orientation. The above image
is reduced in size from

Charles Darwin and his son Francis studied the familiar reaction of plants growing toward light: phototropism. The Darwins discovered that the tips of the plant curved first, and that the curve extended gradually down the stem. By covering the tips with foil, they prevented the plant from curving. They concluded that some factor was transmitted from the tip of the plant to the lower regions, causing the plant to bend.

Phototropism in the coleoptile of a monocot. Image from Purves et al., Life: The Science
of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (http://www.sinauer.com/) and WH Freeman (http://www.whfreeman.com/), used with permission.

The above image is from http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.

We now know, from the 1926 experiments of Frits Went, that auxin, a plant hormone produced in the stem tip (auxins promote cell elongation), moves to the darker side of the plant, causing the cells there to grow larger than corresponding cells on the lighter side of the plant. This produces a curving of the plant stem tip toward the light, a plant movement known as phototropism.

The above images are from http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_17.html.

Geotropism is plant response to gravity. Roots of plants show positive geotropism, shoots show negative geotropism. Geotropism was once thought a result of gravity influencing auxin concentration. Several new hypotheses are currently under investigation.

gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Gra vitropism/Corn,_+_gravitropism.

Thigmotropism is plant response to contact with a solid object. Tendrils of vines warp around objects, allowing the vine to grow upward.

Curling of a tenbdril around a metal support, an example of thigmotropism. Note the tendril of this passion flower wrapping around the metal rod. The above image is
cropped and reduced from gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/External_Factors_and_Plant_Growth/Thig motropism_Passion_flower.

Nastic movements, such as nyctinasty, result from several types of stimuli, including light and touch. Legumes turn their leaves in response to day/night conditions. Mimosa , also known as the sensitive plant, has its leaves close up when touched. Photoperiodism is the plant response to the relative amounts of light and dark in a 24 hour period, and controls the flowering of many plants. Short-day plants flower during early spring or fall, when the nights are relatively longer and the days are relatively shorter. Long-day plants flower mostly in summer, when the nights are relatively shorter and the days are relatively longer. Day-neutral plants flower without respect for the day length. Phytochrome is a plant pigment in the leaves of plants that detects the day length and generates a response.