Anda di halaman 1dari 34

Oleh: Roi Holan Ambarita 0718011080

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN DOKTER UNIVERSITAS LAMPUNG 2008

BAB I PENDAHULUAN

Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam sel, dimana informasi genetik yang tersimpan dalam asam deoksiribonukleat (DNA) disalin menjadi molekul asam ribonukleat (RNA) duta atau mesengger RNA (mRNA). Proses ini dikatalisis oleh enzim RNA polymerase yang berperan sebagai enzim transkriptase. Transkripsi berlangsung pada seluruh sel, baik yang giat membelah atau tidak. Pada embryo semua sel giat melakukan transkripsi sedangkan pada dewasa yang melakukan transkripsi besar-besaran adalah sel-sel dari jaringan atau alat yang giat bekerja, yakni kelenjar dan saraf. Transkripsi ialah mencetak RNA, RNA ini berguna untuk mensintesis protein dan perlangkapan lain yang berhubungan dengan sintesis itu. Untuk melakukan transkripsi atau membuat duplikat gen, maka kromosom yang terletak pada heliks ganda terlebih dahulu diuraikan. Untuk selanjutnya suatu enzim RNA polymerase melekat pada bagian tertentu dari gen yang disebut sekuens pengontrol atau promotor, dan pada saat terjadinya perlekatan ini gen mengalami penggandaan seperti pada waktu replikasi DNA. Oleh karena yang melekat adalah RNA polymerase maka duplikat yang terbentuk bukan potongan DNA baru, akan tetapi suatu molekul yang disebut Ribo Nucleic Acid (RNA) yang berfungsi mentranskripsi seluruh gen yang ada di inti sel. Setelah seluruh

transkripsi selesai maka RNA polymerase akan mencapai sekuens khusus DNA yang disebut dengan sekuens terminasi/akhir dan pada saat ini proses akan berhenti, dan untuk selanjutnya salinan RNA bergerak menuju sitoplasma yakni ribosom untuk menyampaikan pesan DNA dan ini dikenal dengan messenger RNA (mRNA). Sintesa RNA yang diarahkan oleh DNA terjadi pada sel prokariot dan eukariot. Pada sel prokariot, transkripsi terhenti tepat fase terminasi, ketika enzim polimerase mencapai titik tersebut polimerase melepas RNA dan DNA. Pada sel eukariot enzim-enzim memodifikasi kedua ujung melekul pra-mRNA. Tutup terdiri guonosin trifosfat yang sudah dimodifikasi ditambahkan ke ujung 5 segera setelah RNA dibuat. Selama transkripsi, nukleotida ARN di dalam ikatan nukleoplasma melengkapi basa-basa pada satu dari dua rantai ADN. Molekul-molekul gula ARN berikatan dengan kelompok fosfat ARN membentuk rantai tunggal ARNd. Setiap kombinasi tiga basa pada ARNd merupakan sebuah kodon. Rantai ARNd kemudian memisahkan diri dari ADN dan bergerak ke dalam sitoplasma.

BAB II TRANSKRIPSI

Transkripsi adalah suatu proses untuk membaca informasi yang disimpan dalam urutan nukleotida DNA menjadi RNA. Sintesis RNA membutuhkan enzim RNA polymerase. Berbagai macam protein dan enzim disintesis di dalam sel-sel suatu organisme. Setiap protein atau enzim mempunyai sifat dan fungsi yang berbeda tetapi secara bersama mereka menentukan dan mengontrol proses-proses metabolisme pada saat diferensiasi, pertumbuhan, dan perkembangan dengan pola yang sangat kompleks, yang menjadi ciri secara individual dan spesies. Protein tersusun atas satu atau lebih polipeptida yang terbentuk sebagai benang panjang untaian asam amino yang beragam. Struktur protein lebih kompleks dibanding DNA, mempunyai tatanan tiga dimensi dan pola ikatan antar molekul yang merupakan ciri spesifik dari berbagai protein/enzim, dan berakibat pada kekhasan fungsi masing-masing protein atau enzim tersebut. Gambaran penting proses sintesis suatu untai polipeptida ditentukan oleh gen tertentu. Susunan asam amino dari polipeptida tersebut ditentukan oleh urutan basa nukleotida DNA

template, hasil transkripsi mRNA, dan juga molekul tRNA sebagai media
adaptor pembawa asam amino yang sesuai dengan urutan nukleotida

mRNA. Jadi informasi genetik yang diwariskan gen-gen merupakan cetak biru (blue-print) yang menentukan struktur semua enzim dan protein yang diproduksi oleh organisme secara individual. Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti kita ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada di kromosom dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya didahului signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain yang dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain di tingkat sel maupun jaringan. Keseluruhan sekuen asam nukleat yang dapat ditranskrip menjadi RNA fungsional dan protein, pada waktu dan tempat yang tepat selama pertumbuhan dan perkembangan organisme. Komposisi gen adalah daerah pengkode (exon and intron) yang mengkode RNA atau protein dan urutan-urutan pengaturan (Regulatory sequences: termasuk promoter yang menginisiasi terjadinya transkripsi, enhancer/silencer yang menentukan tinggi rendahnya aktivitas transkripsi, polyadenylation site, splicing sites serta signal terminasi transkripsi). Produk gen adalah RNA yang kemudian ditranslasi menjadi protein, hanya RNA seperti rRNA, tRNA, snRNA, snoRNA dan miRNA. Satu gen mempunyai potensi menghasilkan banyak produk karena adanya promoter-promoter yang berbeda dan alternative splicing.

2.1. TAHAPAN TRANSKRIPSI Transkripsi terjadi pada sel prokariotik dan eukariotik melalui tahapan sebagai berikut: A. Transkripsi Prokariotik

Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi. Enzim yang bertanggung jawab atas transkripsi adalah RNA polimerase yang bergerak di sepanjang gen dari promoternya sampai persis di belakang terminatornya. RNA polimerase menyusun molekul RNA dengan urutan nukleotida yang berkomplementer dengan untaian cetakan gen tersebut. Rentangan DNA yang ditranskripsi disebut unit transkripsi.

Inisiasi
Setelah terikat dengan promoter, RNA polimerase mengulur kedua

untai DNA dan mengawali sintesa RNA pada titik awal (strat) pada untai cetakan tersebut. Urutan nukleotida di dalam promoter menentukan ke arah mana RNA polimerase itu menghadap dan menentukan untai mana yang digunakan sebagai cetakannya.

Elongasi
RNA polimerase bekerja downstream dari promoter, mengulur DNA

dan memanjangkan RNA yang tumbuh dalam arah 5 3. Bersama setelah transkripsi untai, untai DNA membentuk kembali helik ganda.

Terminasi
Akhirnya RNA polimerase mentranskripsi terminator, suatu urutan

nukleotida di sepanjang DNA yang menandakan akhir dari unit transkripsi tersebut. Segera setelah itu RNAnya dilepas dan polimerase berpisah dari DNA. Secara rinci Transkripsi prokariotik dapat diterangkan sebagai berikut: RNA polimerase tersusun atas 5 subunit (2, 1, 1 dan 1,/ 2). Transkripsi dimulai dari sekuen promoter. Promoter mengandung sekuen DNA khusus yang berperan sebagai tempat ikatan dengan RNA polimerase.

Tahap Inisiasi
RNA polimerase mengenali sebuah konsensus sekuen (-10 dan -35). dari RNA polymerase berperan dalam mengenali dan

Subunit

mengikatkan diri dengan promoter pada titik -35. Ikatan antara enzim dengan promoter tersebut membentuk sebuah closed promoter complex dimana promoter tetap double helix. Double helix kemudian terbuka sedikit pada titik -10, yang kaya akan ikatan yang lemah antara A-T, dan membentuk open promoter complek. Setelah terikat dengan promoter, RNA polimerase mengulurkan kedua untaian DNA mengawali sintesa pada titik awal strat kodon +1. Mulai membuka pada -10.

Tahap Elongasi
RNA polimerase bekerja down stream dari promoter mengulur DNA

dan memanjangkan RNA dalam arah 5 3.

Tahap Terminasi
RNA polimerase mentranskrip urut-urutan DNA yang disebut

terminator, ketika itu polimerase mencapai titik tersebut polimerase melepaskan RNA dan DNA.

B. Transkripsi Eukariotik Tahap transkripsi melalui: inisiasi, elongasi dan terminasi. Inisiasi Enzim yang mentranskripsi gen pengkode protein menjadi pra-mRNA ialah RNA polimerase II. Transkripsi dimulai dari sekuen promoter. Promoter mengandung sekuen DNA khusus (TATA) yang dikenal dengan TATA box, diletakkan kira-kira 25 bp ke arah upstream. TATA box

berperan untuk meletakkan RNA polimerase II pada tempat yang tepat sebelum transkripsi.

Elongasi Untaian yang sedang tumbuh memperlihatkan jejak dari polimerase, panjang setiap untai baru mencerminkan sejauh mana enzim itu telah berjalan dari titik awal di sepanjang cetakan tersebut. Banyaknya molekul polimerase secara simultan mentranskripsi gen tunggal akan meningkatkan jumlah mRNA dan membantu suatu sel membuat protein jumlah yang lebih besar. Terminasi Enzim polimerase ini terus melewati sinyal terminasi, suatu urutan AAUAA di dalam pra-mRNA. Pada titik yang lebih jauh kira-kira 10-35 nukleotida, pra-mRNA ini hingga terlepas dari enzim tersebut. Tempat pemotongan pada RNA juga merupakan tempat untuk penambahan ekor poli (A). Secara rinci Transkripsi Eukariotik dapat diterangkan sebagai berikut: Tahap Inisiasi Transkripsi dimulai dari sekuen promoter -25. Promoter mengandung sekuen DNA khusus TATA yang dikenal TATA box diletakan 25 bp upstream. Pengikatan RNA polimerase II dengan promoter memerlukan beberapa protein yang disebut transkription factor II. Bergabungnya transkripsi faktor II D diikuti oleh TF II A dan TF II B. RNA polimerase II yang diikuti oleh TF II D, TF II A dan TF II B. RNA polimerase II menempel yang diikuti oleh TF F,E,H,J. Tahap Elongasi

Berjalan sampai akhir tahap terminasi pada ekor poli (A) yang terbentuk oleh pemotongan di arah downstream dari terminasi sinyal pengakhir AAUAA untuk melindungi RNA dari degradasi dan ekor poli (A) dapat mempermudah ekspor mRNA dari nukleus ke sitoplasma.

10

11

12

13

14

2.2. PROSES TRANSKRIPSI

15

Proses ini berlangsung di dalam inti sel. Mula-mula bagian dari double helix membuka dibawah pengaruh enzim polimerase. ARN polimerase merupakan holoenzim, terdiri dari dua subunit yaitu yang kecil dinamakan faktor sigma, sedangkan yang besar disebut enzim inti terdiri dari dua unit alpha, dua unit beta dan satu unit omega. Setelah double helix membuka maka pita ARNd dibentuk sepanjang salah satu dari pita ADN itu. Basa pada ARNd dikomplementer dengan basa yang menyusun ADN itu. Contoh jika urutan basa pada ADN adalah SGS GST GAT maka rantai pada ARNd adalah GSG SGA SUA. ARNd telah disalin oleh ADN untuk membawa kode-kode genetik. Proses seperti inilah yang disebut transkripsi. Pita ADN yang dapat mencetak ARNd disebut pita sense, sedangkan pita ADN yang tidak dapat mencetak ARNd disebut pita nonsense. ARNd yang sudah terbentuk menerima pesan genetik dari ADN segera meninggalkan nukleus melalui pori-pori dari membran nukleus menuju ke ribosom dalam sitoplasma. ARNd menempatkan diri pada leher ribosom. Sementara itu, ARNt dalam sitoplasma mengikat asam amino yang telah berenergi dengan ATP. Sebuah molekul ARNt mengikat satu macam asam amino saja sehingga paling sedikit diperlukan 20 ARNt. Pada proses pengikatan asam amino diperlukan enzim amino asil sintetase, maka paling sedikit diperlukan 20 enzim semacam ini. Selanjutnya ARNt yang telah mengikat asam amino akan menuju ribosom.

16

2.3.

DNA

MENGHASILKAN

CETAKAN

BAGI

REPLIKASI

DAN

TRANSKRIPSI Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian nukleotida DNA mempunyai dua tujuan. Informasi genetik tersebut merupakan sumber informasi bagi sintesis semua molekul protein pada sel serta organisme, dan juga memberikan informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak atau generasi berikutnya. Kedua fungsi ini harus memenuhi persyaratan bahwa molekul DNA berfungsi sebagai cetakan, yang dalam hal pertama untuk transkripsi informasi ke dalam RNA, dan dalam hal kedua, untuk replikasi informasi ke dalam molekul DNA turunannya. Sifat saling melengkapi pada model DNA untai-ganda dari Watson dan Crick, sangat mendukung perkiraan bahwa replikasi molekul DNA terjadi dengan cara semikonservatif. Jadi, kalau setiap utas untai pada molekul induk DNA untai-ganda terpisah dari komplemennya pada saat replikasi, masing-masing bagian tersebut akan berfungsi sebagai cetakan, yang dengan cetakan ini disintesis untai komplementer yang baru (Gambar 37-4). Kedua molekul DNA turunan beruntai-ganda yang baru terbentuk dan masing-masing mengandung satu utas untai (tapi bersifat komplementer dan bukan identik) dari molekul DNA induk beruntai-ganda, kemudian disortir di antara dua buah sel turunan (Gambar 37-5). Setiap

17

sel turunan mengandung molekul DNA dengan informasi yang identik dengan yang dimiliki oleh sel induknya; padahal dalam setiap sel turunan, molekul DNA sel induk hanya dilestarikan sebagian.

18

19

2.4. EKSPRESI GENA

20

Ekspresi gena meliputi proses transkripsi DNA menjadi mRNA, dan translasi mRNA menjadi protein. DNA (deoxyribonucleic acid) merupakan rangkaian basa/nukleotide yang membawa informasi untuk membentuk protein. Empat nukleotide penyusun DNA adalah guanin (G), sitosin (C), adenin (A) dan timin (T). DNA mempunyai dua rantai nukleotide (rantai sense dan antisense) yang berinteraksi satu sama lain, membentuk struktur double helix. Sedangkan mRNA (messenger ribonucleic acid) terdiri dari satu rantai nuckleotida (rantai sense), dan timin diganti dengan urasil (U). Gena sendiri didefinisikan sebagai rangkaian nukleotide dalam DNA yang mengkode protein. Dalam proses transkripsi, informasi yang dibawa DNA diterjemahkan menjadi mRNA. Sebelum menjadi mRNA, terlebih dahulu terbentuk precursor of mRNA (pre-mRNA), yang terdiri dari exon (rangkaian nukleotide yang diterjemahkan) dan intron (rangkaian nukleotide yang tidak diterjemahkan). Salah satu proses yang penting dalam pembentukan mRNA dari pre-mRNA adalah splicing.

2.5. SPLICING Splicing merupakan proses pembuangan intron dan penggabungan exon pada pre-mRNA untuk membentuk mRNA. Mesin splicing dinamakan spliceosome, tersusun atas lima protein small nuclear ribonucleoprotein (U1, U2, U4, U5 dan U6 snRNP) dan protein non-snRNP (U2AF65, U2AF35) [6],[20]. Secara garis besar splicing dibagi menjadi dua langkah (Gambar 1, Gambar 2A):

Pemotongan 5 splice site. Pemotongan 3 splice site dan penggabungan exon [20].

21

Gambar 1. Proses splicing secara garis besar . Garis tebal hijau: exon; garis tipis hijau: intron; GU: 5 splice site; AG:3 splice site[20].

Spliceosome bisa mengenali splice site dengan tepat karena adanya


interaksi antara protein SR dengan exonic splicing enhancers (ESEs) [20]. Selain ESEs, dikenal pula intronic splicing enhancers (ISEs), exonic dan intronic splicing silencer (ESSs dan ISSs), yang juga diperlukan untuk pengenalan exon (Gambar 2B) [5].

22

Gambar 2. Komponen proses splicing (n=G,A,U atau C; y=T,C; r=A,G). (A) Komponen klasik splicing: branch site, 5 splice site, 3 splice site; . (B) Interaksi antar komponen splicing [5].

Splicing alternatif adalah penggabungan antara 5 dengan 3 splice site yang berbeda sehingga satu gena mengekspresikan lebih dari satu mRNA dan menghasilkan protein dengan fungsi beragam bahkan berlawanan [5]. Jadi, dalam splicing alternatif, spliceosome mengenali lebih dari satu 5 dan 3 splice site dan semuanya diekspresikan menjadi protein yang berbeda-beda. Proses ini merupakan hal yang normal. Dari

23

kira-kira 30.000 gena pada manusia, 59%nya mengalami splicing alternatif.

2.6. PENYAKIT GENETIK AKIBAT GANGGUAN SPLICING Hampir 50% penyakit genetik disebabkan oleh mutasi yg

mengganggu splicing. Mutasi adalah perubahan nukleotide pada DNA. Berdasarkan mekanismenya, penyakit genetik akibat penyimpangan splicing dibagi menjadi empat kategori (Gambar 3) [5]: Akibat mutasi yang menyebabkan gangguan pada splice site Sebagian besar mutasi yang mengganggu splicing berupa perubahan satu nukleotide, dalam intron atau exon pada splice site klasik. Mutasi ini menyebabkan terbuangnya exon (exon skipping), tidak terpotongnya intron atau menimbulkan splice site baru. Penggunaan splice site yang menyimpang maupun terdapatnya intron pada mRNA menyebabkan tidak berfungsinya mRNA tersebut [5]. Misalnya pada penyakit -thalasemia. Akibat mutasi pada splicing alternatif Mutasi ini mengakibatkan pergeseran rasio protein-protein yang dihasilkan. Ini terjadi pada penyakit FrontoTemporal Dementia and

Parkinsonism linked to chromosome 17 (FTDP 17).


Akibat mutasi yang mengganggu komponen basal splicing Misalnya Spinal Muscular Atrophy (SMA). Akibat mutasi yang mempengaruhi regulator splicing alternatif Terjadi pada penyakit Myotonic Dystrophy.

24

Gambar 3. Empat golongan penyakit genetik akibat gangguan splicing. (A) Mutasi yang merusak penggunaan splice site (B) Mutasi yang menyebabkan gangguan splicing alternatif. (C) Mutasi yang mengganggu komponen basal splicing. (D) Mutasi yang mempengaruhi regulator splicing alternatif [5].

2.7. PERANAN ANTISENSE DALAM PENYAKIT GENETIK AKIBAT GANGGUAN PROSES SPLICING

25

-Thalasemia -Thalasemia merupakan penyakit darah genetik yang ditandai

dengan gangguan produksi -globin (komponen hemoglobin) akibat adanya mutasi pada gena -globin. Hal ini menyebabkan turunnya kemampuan sel darah merah dalam mengangkut oksigen ke seluruh tubuh. Mutasi pada intron 2 nukleotide ke-654, 705 atau 745 menyebabkan munculnya 5 dan 3 splice site baru sehingga sebagian intron tidak terbuang. Antisense oligonukleotide berperan memblok penggunaan splice site yang menyimpang tersebut oleh spliceosome, sehingga produksi -globin kembali normal (Gb 5a) [17]. FTDP-17 FTDP-17 adalah penyakit yang ditandai dengan demensia progresif akibat adanya mutasi pada gena tau. Demensia adalah hilangnya fungsi intelektual (seperti berpikir, mengingat dan berargumentasi) sehingga mengganggu kehidupan penderita dalam berinteraksi dengan lingkungan sosialnya. Pada sel saraf (neuron) manusia yang normal tidak memiliki exon 10 karena adanya struktur tertentu pada 5 splice site-nya. Mutasi yang merusak struktur ini menyebabkan adanya exon 10 dan bermanifestasi sebagai penyakit FTDP-17. Penelitian yang dilakukan oleh Kalbfuss et al menunjukkan bahwa antisense oligonukleotide dapat menyebabkan exon 10 terbuang (exon skipping) (Gambar 5b)[17].

26

Gambar 5. Peran antisense oligonukleotide dalam mempengaruhi proses splicing. (A) Oligonukleotide memblok penggunaan splice site yang menyimpang, sehingga spliceosome kembali mengenali splice site yang sebenarnya, (B) Oligonukleotide menginduksi terjadinya exon skipping [17].

Spinal Muscular Atrophy (SMA) SMA merupakan penyakit yang ditandai dengan kemunduran fungsi

sel saraf motorik pada sumsum tulang belakang, mengakibatkan kelumpuhan dan pengecilan otot bagian atas yang bersifat progresif [12], [15]. Pada 95% pasien SMA tidak memiliki (delesi) gena SMN1 (Survival

Motor Neuron 1). Selain gena ini terdapat gena SMN2, yang identik
dengan SMN1 [9]. Gena SMN1 memproduksi protein SMN yang utuh, sedangkan SMN2 mengkode protein SMN tanpa exon 7(SMN7). Hal ini disebabkan adanya perbedaan satu nukleotide pada exon 7 gena SMN2 [11],[16]. Perubahan nukleotide ini menyebabkan gangguan pada ESE [2], atau mengakibatkan peningkatan aktivitas splicing silencer [7]. Karena pasien SMA hanya menyisakan gena SMN2, maka terapi SMA ditujukan untuk meningkatkan ekspresi gena SMN2 yang mengandung exon 7. Salah satunya dengan antisense oligonukleotide. Lim dan Hertel

27

[10], serta peneliti lain berhasil menunjukkan peranan antisense dalam mempengaruhi splicing SMN2 sehingga terjadi peningkatan ekspresi SMN2 dengan exon 7 (Gambar 6) [3],[14],[19].

Gambar 6. Antisense oligonukleotide mempengaruhi splicing SMN2 sehingga ekspresi gena SMN2 yang mengandung exon 7 meningkat [10].

28

BAB III KESIMPULAN

Adapun kesimpulan yang dapat ditarik dari makalah transkripsi ini adalah sebagai berikut: Transkripsi merupakan suatu proses yang terjadi di dalam sel, dimana informasi genetik yang tersimpan dalam asam deoksiribonukleat (DNA) disalin menjadi molekul asam ribonukleat (RNA) duta atau mesengger RNA (mRNA). Transkripsi terjadi yang bertanggung jawab adalah enzim RNA polimerase yang bergerak di sepanjang gen dari promoternya sampai persis dibelakang terminatornya. Sel prokariotik, RNA ditranskripsi dari cetakan DNA. Sel eukariotik, transkripsi RNA (pra-mRNA) disambung dan dimodifikasi untuk menghasilkan mRNA yang berpindah dari nukleus ke sitoplasma. Transkripsi terbagi atas tiga tahap, yaitu tahap inisiasi, elongasi, dan terminasi. Informasi genetik yang disimpan dalam rangkaian nukleotida DNA mempunyai dua tujuan, yakni: Sebagai sumber informasi bagi sintesis semua molekul protein pada sel serta organisme. Memberikan informasi yang diwariskan kepada sel-sel anak atau generasi berikutnya.

29

DAFTAR PUSTAKA

http://inherent.brawijaya.ac.id/biomol/index.php, diakses 8 Maret 2008 pukul 21.40 WIB. http://io.ppi-jepang.org/article.php?edition=7, diakses 14 Februari 2008 pukul 15.35 WIB. http://regeni.wordpress.com/bahan-ajar/tugas-terstruktur/transkripsi.htm, diakses 28 Februari 2008 pukul 18.12 WIB. http://ridwanamiruddin.wordpress.com, diakses 14 Februari 2008 pukul 15.45 WIB. http://www.avicenia.8m.com/index_makalah.htm, diakses 2008 pukul 16.05 WIB. Murray, Robert K. 1999. Biokimia Harper Edisi 24. Jakarta: EGC. 14 Februari

30

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa yang senantiasa memberikan rahmat dan petunjuk-Nya kepada penulis sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah biokimia ini. Penulisan makalah ini dimaksudkan sebagai tugas terstruktur mata kuliah biokimia. Dalam makalah ini, penulis khusus membahas Transkripsi. Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada dr. Tiwuk sebagai dosen yang mengajar mata kuliah Biokimia, yang telah memberikan tugas yang sangat bermanfaat ini. Dimana dengan diberikannya tugas ini dapat menambah wawasan penulis mengenai transkripsi, tahapan transkripsi, proses transkripsi, dan hal-hal yang berhubungan dengan transkripsi. Penulis juga berterima kasih kepada pihak yang telah membantu penulis dalam menyelesaikan makalah ini. Semoga Tuhan Yang Maha Esa memberikan balasan yang setimpal kepada pihak yang telah memberikan petunjuk, bimbingan, bantuan serta dorongan kepada penulis sehingga terwujudnya makalah Transkripsi ini.

Segala kelebihan dan kekurangan yang terdapat pada makalah ini penulis serahkan kepada semua pihak untuk dapat menilainya. Penulis hanya dapat berharap semoga makalah Transkripsi ini dapat berguna ii i

31

bagi para pembaca. Untuk itu saran dan kritik yang bersifat membangun sangat penulis nantikan guna penyempurnaan di masa yang akan datang. Terima kasih.

Bandar Lampung, 12 Maret 2008

Roi Holan Ambarita NPM: 0718011080

iii i

32

DAFTAR ISI

Kata Pengantar ................ i Daftar Isi ............... iii BAB I. PENDAHULUAN .. 1 BAB II. TRANSKRIPSI ............... 3 BAB III. KESIMPULAN ..................................................................... 27 Daftar Pustaka . 28 Lampiran

iii

33

iii

34

Anda mungkin juga menyukai