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CAPTULO

14

As Interaes entre as Espcies

uando o cacto-pera-espinhosa (Opuntia) foi introduzido na Austrlia como planta ornamental e para estabelecer cercas-vivas para pastos, espalhou-se rapidamente no continente ilha, cobrindo milhares de acres de valiosos pastos e reas cultivveis. Aps diversas tentativas malsucedidas para erradicar a planta, a mariposa-do-cacto (Cactoblastis cactorum) foi introduzida da Amrica do Sul nos anos 1920. A lagarta da mariposado-cacto se alimenta dos brotos que crescem do pera-espinhosa e rapidamente destri a planta - literalmente eliminando-a na raiz e inoculando-a com vrios patgenos e organismos causadores de apodrecimento. Uma vez que se estabeleceu na Austrlia, a mariposa-do-cacto exerceu um controle to efetivo que, dentro de poucos anos;o pera-espinhosa se tornou uma praga do passado (Fig. 14.1). A mariposa-do-cacto tinha desde ento se introduzido na frica do Sul e Hava para controlar as espcies introduzidos de Opuntia. Desde sua introduo nas West Indies para fins de controle, contudo, as mariposas invadiram o Mxico e a Flrida, onde ameaam as espcies nativas de Opuntia. A mariposa-do-cacto no erradicou o pera-espinhosa na Austrlia porque o cacto ainda consegue se dispersar para reas livres da mariposa, dessa forma mantendo-se um salto frente da mariposa. Assim, a populao de cacto mantm um equilbrio de baixo nvel num mosaico de contnuo deslocamento de fragmentos isolados, como numa metapopulao. De fato, um observador casual provavelmente nunca adivinharia que a mariposa-do-cacto mantm o pera-espinhosa nos seus nveis atuais de baixa populao porque as mariposas so escassas nas reas remanescentes de cacto na Austrlia de hoje (a mesma mariposa provavelmente controla as populaes de pera-espinhosa em algumas reas da sua terra nativa na Amrica do Sul, mas seu papel decisivo poderia ter passado despercebido se o experimento adequado no tivesse sido executado na Austrlia) .

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As Interaes entre as Espcies

FIG. 14.1 A populao de cacto-pera-espinhosa controlada pelo seu predador, a mcriposc-do-cccto. Fotografias de um pasto em Queensland, Austrlia, (a) 2 meses antes e (b) 3 anos aps a introduo da mariposa-do-cacto para controlar o cacto-pera-espinhosa. Fotos principaisde A P Dodd, em A Keast,R. L.Crockere C. S. Christian[eds.] Biogeography ond Ecology in Austrolio. W. junk, The Hague 11959), cortesia de W. H. Haseler,Departmentof Lands,Queensland,Australia. Fotosinseridasde Ia) D. Habeck and F.Bennet,Universityof Florida, e [b] Peggy Greb/ Agricultura!Services/U.S Department f Agriculture. o

exemplo cacto/mariposa-do-cacto mostra a influncia potencialmente forte dos consumidores sobre as populoes-recurso.' As interaes consumidor-recurso so apenas um dos muitos tipos de interaes entre as espcies que influenciam as populaes de espcies e sua evoluo atravs da seleo natural. Este captulo proporciona uma breve anlise dos muitos tipos de interaes de espcies na natureza, incluindo tanto as relaes antagonistas quanto mutuamente benficas. Estas interaes definem a estrutura das comunidades e sistemas biolgicos e influenciam o funcionamento daqueles sistemas. Elas tambm realam a influncia decisiva do ambiente biolgico sobre o comportamento dos indivduos, a demografia das populaes e a evoluo das espcies.

'N.T.: Populaes que so, elas prprias, recursos alimentares para outras populaes.

CONCEITOS

DO

CAPTULO
A herbivoria varia com a qualidade das plantas como recursos A competio pode ser o resultado indireto de outros tipos de interaes Os indivduos de diferentes espcies podem colaborar em interaes mutualistas

Todos os organismos esto envolvidos em interaes consumidor-recurso A dinmica de interaes consumidor-recurso reflete as respostas evolutivas mtuas Os parasitas mantm uma delicada relao consumidorrecurso com seus hospedeiros

s relaes predador-presa, herbvoro--planta e parasita-hospedeiro so todas exemplos das interaes consumidor-recurso, que organizam as comunidades biolgicas em cadeias alimentares, ao longo das quais a energia dos alimentos passada atravs do ecos sistema. tpico de interaes consumidor-recurso que os consumidores se beneficiem individualmente e seus nmeros possam aumentar, enquanto as populaes-recurso diminuem, Assim, enquanto a energia e os nutrientes se movem para cima numa cadeia alimentar, as populaes so controladas

tanto por baixo, pelos recursos, quanto por cima, pelos consumidores. Embora as interaes consumidor-recurso constituam a relao ecolgica mais fundamental entre as espcies, estas interaes so a base para dois tipos adicionais de interaes: competio e mutualismo. Quando dois consumidores compartilham o mesmo recurso, cada um reduz a disponibilidade daquele recurso para o outro, e eles so ditos estarem engajados numa competio. Como vimos no Captulo 16, a competio influen-

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As Interaes entre as Espcies 257

TABELA 14.1

Uma classificao dos tipos de interaes entre as espcies baseada em seus efeitos mtuos
Efeito na espcie 2 Tipo de interao
As interaes consumidor-recurso, incluindo predador-presa, parasi ta-hospedeiro Competio Mutualismo Comensalismo Amensalismo, talvez a maioria incidental herbvoro-planta e

Efeito na espcie 1

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cia os processos populacionais e pode determinar se uma populao pode persistir num determinado ambiente. O mutualismo uma interao entre duas espcies com benefcios para ambas. Ele assume diversas formas, mas os parceiros nos mutualismos geralmente suprem recursos complementares ou servios. Por exemplo, muitos insetos polinizam as plantas em troca do nctar ou de recompensas de plen; as bactrias nas razes das plantas proporcionam nitrognio para seus hospedeiros em troca de fontes de carbono; os mamferos ruminantes, como os carneiros e o gado, mantm bactrias em compartimentos especializados em seus estmagos, e em troca as bactrias digerem os compostos das plantas que os ruminantes no podem digerir. As interaes das espcies podem ser classificadas adequadamente pelo efeito de cada espcie sobre a outra. Quando consideramos que uma espcie pode se beneficiar de uma interao (+), sofrer ( - ) ou no ser afetada (O), as combinaes possveis de efeitos so +/-, - /-, +/+, + /0 ou - /0 (0/0 representa a ausncia de qualquer interao consequente), como resumido na Tabela 14.1. As interaes +/0 (comensalismo) e -/0 (amensalismo) so comuns na ecologia e importantes para muitas populaes, mas no so frequentemente consideradas em estudos experimentais e tericos por causa da ausncia de uma dinmica mtua entre os dois participantes. Por exemplo, quando uma ave coloca seu ninho numa rvore, ou um caranguejo ermito usa a concha de um caracol morto anteriormente, a ave e o caranguejo ganham uma forma de se protegerem dos predadores ( + ), mas as populaes de rvores e caracis no so afetadas (O). Quando um elefante amassa um gafanhoto sob seus ps, a populao de gafanhotos sofre (-), mas o elefante no afetado (O). Teremos pouco mais a dizer sobre estas interaes na natureza.

O outro termo comumente usado para descrever alguns tipos de interaes de espcies a simbiose (literalmente, "viver junto"), que se refere aos indivduos de espcies diferentes que vivem em associao ntima. Muitos casos de simbioses envolvem parceiros em mutualismos cujas vidas esto intimamente interrelacionadas, como as algas e os fungos, que constituem os liquens. Contudo, o termo simbiose tambm se estende aos parasitas que vivem dentro de seus hospedeiros; ambas as partes das relaes so especificamente adaptadas para manter o delicado equilbrio entre a vida e a morte. A medida que encontrarmos as vrias relaes entre as espcies em mais detalhe, voc dever manter em mente a infindvel complexidade destas interaes e as fronteiras pouco distintas entre a predao, o parasitismo e o mutualismo. Para comear nossa discusso, voltaremos nossa ateno para a relao elementar consumidor-recurso.

Todos os organismos esto envolvidos em interaes consumidor-recurso

As interaes consumidor-recurso so as interaes mais fundamentais da natureza porque todos os organismos no fotossintticos devem comer, e todos sofrem o risco de serem comidos. Os consumidores podem ter muitos nomes. Os mais familiares so predador, parasita, parasitoide, herbvoro e detritvoro. Do ponto de vista das interaes das espcies, algumas destas distines so teis, mas outras podem ser confusas. Vamos comear com predador. As imagens de uma coruja comendo um rato ou de uma aranha comendo uma mosca capturam a essncia da predao (Fig. 14.2). Os predadores capturam os indivduos e os consomem, desta forma os retirando da populao de presa e ganhando nutrio para sustentar sua prpria reproduo.

FIG. 14.2 Os lees africanos so especializados em perseguir grandes presas. Com suas
pernas e mandbulas poderosas, os lees podem subjugar presas um tanto quanto maiores do que eles mesmos. Mas como no podem manter ve locidade sobre longas distncias, uma caa bem sucedida se baseia na furtividadee surpresa. Fotografiapor PeterBlackwell/naturqpl.com.

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258 As Interaes entre as Espcies

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FIG. 14.3 As vespas parasitoides se desenvolvem dentro de larvas ou pupas de outros insetos. Fotografia de Scott Bauer.

pela raiz e macerando-a em partes sem vida, funciona como um predador. O consumo de uma poro dos tecidos de uma planta denominado de pastagem (grazing) (quando aplicado a gramneas e outras vegetaes herbceas, e a algas) ou ramoneio (browsing) (quando aplicada vegetao lenhosa). Os detritvoros consomem material orgnico morto - como serapilheira, fezes e carcaas - e portanto no tm efeito direto sobre as populaes que produzem estes recursos. Em outras palavras, a detritivoria uma interao comensal (+/0). Como eles vivem dos rejeitos de outras espcies, os detritvoros no afetam diretamente a abundncia de seu suprimento de alimento, e suas atividades no influenciam normalmente a evoluo das fontes de vida de seus alimentos. Os detritvoros so importantes na reciclagem dos nutrientes nos ecossistemas, como veremos no Captulo 22. Contudo, como as populaes de detritvoros geralmente no esto dinamicamente acopladas s populaes de seus recursos, no sero consideradas mais neste captulo. Os vrios tipos de interaes consumidor-recurso que acabamos de descrever podem ser organizados de forma til de acordo com a durao e a "intimidade" da relao entre as espcies interagindo, e a probabilidade de que a interao levar morte dos indivduos-recurso (Tabela 14.2).

Por outro lado, um parasita consome partes do organismo de uma presa viva, ou hospedeiro. Os parasitas se anexam ou invadem os corpos de seus hospedeiros e se alimentam de seus tecidos, sangue ou alimento parcialmente digerido em seus intestinos. Os parasitas que causam sintomas de doena so chamados de patgenos. Embora o parasitismo possa aumentar a probabilidade da morte do hospedeiro por outras causas, ou reduzir sua fecundidade, um parasita geralmente no remove, por si s, um indivduo da populao de hospedeiros. De fato, seria contrrio aos melhores interesses do parasita matar o hospedeiro do qual ele se alimenta e depende para sobreviver. Parasitoide o termo aplicado s espcies de vespas e moscas cujas larvas consomem os tecidos de hospedeiros vivos normalmente os ovos, as larvas ou as pupas de outros insetos. Esta estratgia inevitavelmente leva morte do hospedeiro, mas no at que as larvas parasitoides tenham completado seu desenvolvimento e pupado (Fig. 14.3). Os parasitoides se assemelham aos parasitas, porque residem dentro e comem os tecidos de um hospedeiro vivo, e aos predadores, porque inevitavelmente matam seus hospedeiros. Sem surpresa, os parasitoides tm seus prprios parasitas, os quais so chamados de hiperparasitoides. Os herbvoros comem plantas inteiras ou partes de plantas. Do ponto de vista das relaes consumidor-recurso, os herbvoros funcionam como predadores quando consomem plantas inteiras, e como parasitas, quando consomem tecidos de plantas vivas mas no matam suas vtimas. Assim, um cervo pastando umas poucas folhas e caules funciona como um parasita, enquanto um carneiro que consome uma planta inteira, arrancando-a

A dinmica de interaes consumidorrecurso reflete respostas evolutivas mtuas

Os organismos-recurso tm tantas tticas para evitar serem comidos como seus consumidores tm para os ca-Ios. Por causa do ajustamento de ambos estar num impasse, as respostas evolutivas constantemente ajustam as relaes entre consumidores e seus recursos, como descreveremos em mais detalhes no Captulo 17. As imagens comuns de gato e rato ou aranha e mosca poderiam levar a pensar que os consumidores tm a faca e o queijo. Contudo, esconder-se, escapar e muitos outros tipos de tticas de defesa podem ser eficientes, dependendo das circunstncias particulares de uma relao consumidor-recurso. Por exemplo, as grarrneas oferecem pouco espao para se esconder para os cervos, antlopes e outros pastadores, assim sua fuga depende de detectarem precocemente os predadores e de movimentos furtivos. As plantas no podem fugir como os animais, mas muitas produzem espinhos e qumicos defensivos que dissuadem os herbvoros. Onde os animais so capazes de se esconder ou procurar refgio em micro-habitats mais seguros, eles so frequentemente sensveis presena de predadores, e ajustam seu comportamento de acordo. Pequenos peixes que vivem em pequenos lagos com peixes predadores maiores evitam as melhores reas de alimentao em gua aberta e passam uma parte de seu tempo nadando em leitos de algas mais seguros prximo s margens. O seguinte caso de estudo mostra, contudo, que ficar fora de perigo pode ter seus custos.

TABELA 14.2

Uma classificao das interaes consumidor-recurso

Probabilidade de morte do organismo-recurso

Durao e/ou intimidade da associao

Curta e casual Longa e ntima

Baixa
Pastadores e ramoneiros Parasitas e muitos herbvoros artrpodes

Alta
Predadores; predadores de semente Parasitoides

Fonte: A. J. Pollard, in R. S. Fritz and E. L. Simms (Eds.), Plant Resistance to Herbivores and Pathogens: Ecology, Evolution, and Genetics, University of Chicago Press, Chicago (1992), pp. 216-239.

As Interaes entre as Espcies 259

Quando fechados (a) os girinos movimentos

com predadores, seus (b)

... e evitaram a lado do aqurio predador com o engaiolado.

Presena de predadores

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reduziu as taxas de crescimento dos girinos.

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FIGo 1404 Evitar predadores pode resultar em taxas de crescimento reduzidas, Relyea e Werner engaiolaram girinos de r-touro com e sem predadores engaiolados (peixes e larvas de liblulas) e registraram (a) os nveis de atividade dos girinos, [b] o nmero de girinos encontrados no lado do aqurio onde a gaiola do predador estava localizada e (e) as taxas de crescimento dos girinos. As larvas de liblula, em particular, levaram a uma atividade reduzida, evitando as reas prximas aos predadores e reduzindo as taxas de crescimento em parte dos girinos. SegundoR.A Relyeoe E. E. Werner, Ecology 80:2117-2124 11999)

'ECLOGOS EM CAMPO

Evitao de predador e desempenho de crescimento nas larvas de sapos. Manter-se a sal-vo de predadores demanda compromissos. Quando as presas devem permanecer em reas de alimentao pobre para evitar a predao, por exemplo, suas taxas de crescimento podem sofrer reduo. Um crescimento lento das presas retarda seu amadurecimento, estendendo o perodo durante o qual o indivduo fica mais vulnervel predao. Elas tambm se tornam adultos menores e portanto produzem menos filhotes.

Muitos organismos desenvolveram defesas qumicas para defender-se de seus predadores. Um besouro-bombardeiro esguicha um lquido nocivo quente como a gua fervente em direo a um predador. Cortesiade ThomasEisner, ornell University. C

FIGo 1405

efeito do risco da predao sobre o crescimento das larvas de sapos foi demonstrado em experimentos de laboratrio e de campo com girinos de r-touro (Rana catesbiana) por Rick Relyea e Earl Werner, da Universidade de Michigan. Eles conduziram experimentos nos quais girinos recm-eclodidos foram colocados num aqurio com larvas de liblulas ou peixes engaiolados, que predam os pequenos girinos de r-touro em lagos naturais. Os girinos reduziram sua atividade na presena dos predadores, especialmente da larva de liblula, e tambm evitaram o lado do aqurio onde os predadores engaiolados estavam localizados (Fig. 14.4). Experimentos semelhantes em estruturas fechadas num pequeno lago natural demonstraram ainda mais que a presena de larvas de liblulas reduziram as taxas de crescimento significativamente em algumas espcies de sapos. Outros estudos (veja a Fig. 7.20, por exemplo) enfatizam que a capacidade de perceber o risco de predao generalizada no mundo animal e tem um efeito forte sobre o comportamento e a seleo de habitats, assim como sobre a demografia dos organismospresa. Naturalmente, os organismos-presa respondem presena dos predadores porque tais respostas foram fortemente selecionados atravs da histria evolutiva da interao consumidor-recurso. Quando as presas no podem se esconder ou escapar, elas normalmente adotam defesas protetoras. Estas defesas raramente envolvem combate fsico, porque poucos tipos de presa podem enfrentar seus predadores, e os predadores cuidadosamente evitam aquelas que podem. Em vez disso, muitos organismos aparentemente indefesos produzem secrees qumicas de cheiro forte ou dolorosas para dissuadir os predadores. Por exemplo, os escorpies-chicote e os besouros-bombardeiros esguicham diretamente lquidos nocivos em animais ameaadores (Fig. 14.5). Muitas plantas e animais contm substncias qumicas que os tornam impalatveis ou venenosos. Os animais de movimento lento, como os porcos-espinhos e os tatus, protegem-se com espinhos ou armaduras corporais. Estas defesas tambm tm seus custos, porque exigem recursos que poderiam de outra forma ser alocados para o crescimento e a reproduo. Ao mesmo tempo, os predadores esto desenvolvendo adaptaes para contornar as defesas das presas, como veremos com mais detalhes no Captulo 17.

260

As Interaes entre os Espcies

Os parasitas mantm uma delicada relao consumidor-recurso com seus hospedeiros

Os parasitas normalmente so muito menores do que seus hospedeiros e vivem ou na superfcie de seus corpos (por exemplo, carrapatos, piolhos e caros) ou dentro de seus corpos (por exemplo, vrus, bactrias, protozorios, vrios vermes, fascolas, tnias e artrpodes). Muitos parasitas esto apenas casualmente associados com seus hospedeiros, como no caso dos mosquitos que buscam refeies de sangue. Outros permanecem dentro de seus hospedeiros por todo o seu ciclo de vida, e podem mesmo ser transmitidos entre hospedeiro me e filho atravs dos vulos do hospedeiro. Um parasita deste tipo a bactria simbitica Wolbachia, que infecta as clulas de muitos insetos e outros vertebrados (Fig. 14.6). Embora Wolbachia infecte muitos tipos de clulas hospedeiras, a sua presena nas clulas dos ovrios e testculos que reduz o ajustamento do hospedeiro de forma mais forte, principalmente modificando sua funo sexual. Os machos infectados podem ser mortos, desenvolverem-se como fmeas ou se tornarem capazes de se acasalar com qualquer fmea no ainda infectada pela mesma linhagem de Wolbachia. Em algumas espcies de hospedeiros, as infeces de Wolbachia fazem as fmeas se reproduzirem partenogeneticamente, sem ter que se acasalar com os machos. Os efeitos dos parasitas no ajustamento dos hospedeiros variam dramaticamente, e nos humanos vo, por exemplo, da passagem inconveniente do vrus do resfriado at os efeitos mortais do HIV e do vrus da influenza aviria H5Nl. Embora Wolbachia seja uma ameaa sria ao ajustamento, outros simbiontes que podem ter sido parasticos no passado podem evoluir para se tornarem benficos aos seus hospedeiros. Um exemplo Buchnera, uma bactria simbionte benfica aos insetos, particularmente aos afdeos. A Buchnera e seus hospedeiros so mutualistas. Os simbiontes de Buchnera so mantidos em clulas especializadas, chamadas de bactericitos, e embora obtenham os carboidratos e outros nutrientes de seus hospedeiros, eles proporcionam aminocidos essenciais em troca. Os afdeos se alimentam da seiva do floema de plantas, que no contm virtualmente nenhum aminocido, e assim sem os aminocidos de Buchnera os afdeos no poderiam crescer e se reproduzir. O genoma de Buchnera, como os de muitos simbiontes, grandemente reduzido, e o simbionte depende de seu hospedeiro para muitas de suas funes essenciais. O contraste entre Wolbachia e Buchnera reala o intervalo de interaes que existem entre simbiontes e hospedeiros, desde um parasitismo estrito at o

mutualismo. De fato, pensa-se que muitas relaes mutualistas evoluram de interaes hospedeiro-parasita, e talvez ao contrrio.

Ciclos de vida do parasita

Os parasitas que vivem dentro ou em associao ntima com o organismo maior desfrutam de um ambiente fisicamente benigno regulado pelo seu hospedeiro. As tnias, por exemplo, so banhadas com um suprimento de alimento pr-digerido e retm para elas mesmas pouco mais do que uma capacidade altamente desenvolvida de produzir ovos. Contudo, a vida de um parasita no fcil. Os organismos hospedeiros tm diversos mecanismos para reconhecer os invasores e os destruir. Alm disso, os parasitas devem se dispersar atravs de um ambiente hostil para saltar de um hospedeiro para o outro. Muitos executam isso atravs de ciclos de vida complicados, normalmente envolvendo dois ou mais hospedeiros e pelo menos um estgio que passa pelo ambiente externo. O ciclo de vida do parasita protozorio Plasmodium, que causa malria nos humanos, um exemplo comum de livro-texto (Fig. 14.7). Este parasita tem dois hospedeiros, um um mosquito e o outro um humano ou algum outro mamfero, ave ou rptil. Quando um mosquito infectado pica um humano, as clulas chamadas esporozoitos so injetadas na corrente sangunea junto com a saliva do mosquito. Os esporozotos inicialmente proliferam por mitose nas clulas do fgado, ento entram nas clulas vermelhas do sangue como merozoitos, onde se alimentam de hemoglobina e crescem. Quando o merozoto se torna grande o bastante, ele passa por uma srie de divises (reproduo assexuada) e os merozotos filhos eclodem das clulas vermelhas do sangue. Cada merozoto pode entrar numa nova clula vermelha, crescer e repetir o ciclo, que leva cerca de 48 horas (quando a infeco atinge um determinado nvel, a emergncia das clulas filhas corresponde aos perodos de alta febre resultante da reao inflamatria do sistema imunolgico do hospedeiro). Aps diversos destes ciclos, alguns dos merozotos que entraram nas clulas vermelhas mudam para formas sexuadas chamadas de gametcitos. Se os gametcitos so engolidos por um mosquito junto com o sangue, eles so transformados em ovos e espermas, e a fertilizao (reproduo assexuada) acontece. Os zigotos resultantes penetram na parede do intestino do mosquito e ento executam uma srie de divises para produzir esporozotos. Estes encontram seu caminho para as glndulas salivares do mosquito, das quais eles podem entrar no novo hospedeiro.

A virulncia do parasita e a resistncia do hospedeiro

As complexas histrias de vida dos parasitas envolvem diversas interaes com hospedeiros, e diferentes conjuntos de fatores afetam cada estgio do ciclo de vida do parasita. O equilbrio entre as populaes de parasitas e hospedeiros influenciado pela virulncia do parasita e pela resposta imunolgica e outras defesas do hospedeiro. A virulncia uma medida da capacidade de um parasita em invadir os tecidos do hospedeiro e proliferar neles. A virulncia de um parasita invasor pode ser reduzida por aes do sistema imunolgico do hospedeiro, incluindo respostas inflamatrias e a produo de anticorpos. Os anticorpos reconhecem e se anexam s protenas estranhas, tais como as da superfcie externa das bactrias e dos protozorios, transforman-

FIG. 14.6 Wolbachia um parasita bacteriano comum de insetos. Nesta micrografia eletrnica, Wolbachia visvel numa clula de inseto. Cortesia de Scott O'Neill, de PioS Biology 213):e76 (20041, doi: 10.1371 /journal.pbio.0020076.

As Interaes entre as Espcies

261

7 Um mosquito se alimentando os ingere e o ciclo comea novamente.

8 Aps o mosquito ingerir sangue, os gametcitos macho e fmea se desenvolvem em gametas, que se fundem.

9 O zigoto resultante, o nico estgio diploide no ciclo de vida, entra na parede do intestino do mosquito e forma um cisto.

6 Por fim,alguns merozotos se desenvolvem em gametcitos machos e fmeas.

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5 Os ciclos de 48 horas de invaso, rompimento e reinvaso causam as febres caractersticas e os tremores no hospedeiro.
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4 Os merozotos tambm invadem as clulas vermelhas do sangue, onde crescem, se dividem e saem das clulas (causam lise celular).

(Comea aqui) 1 O mosquito

2 Os esporozotos penetram nas clulas do fgado e se desenvolvem

em merozotos.

injeta esporozotos no sangue de um humano quando ele se alimenta.

3 Os merozotos podem reinfectar o fgado, produzindo novas geraes.

esto adaptados

FIG. 14.7 Muitos parasitas tm ciclos de vida complexos. Os diferentes estgios do ciclo de vida do parasita da malria Plasmodium vida em dois diferentes hospedeiros e disperso entre eles. Segundo R. Buchsbaum, Animais wilhoul Backbones, 2nd ed,
University of Chicogo Press, Chicago (19481; M. Sleigh, The Biology of Prolozoa, American Elsevier, New York (19731

do-as em alvos para o ataque das clulas macrfagas, que se anexam aos parasitas e os engolem. Os parasitas desabilitados so ento transportados para o bao e eliminados do corpo. Uma resposta imunolgica leva tempo para se desenvolver, contudo, e essa demora d ao parasita uma chance de se multiplicar dentro de um hospedeiro. Os parasitas tm tambm formas de contornar o sistema imunolgico do hospedeiro. Alguns pa-

rasitas produzem fatores qumicos que suprimem o sistema imunolgico; esta a caracterstica mais problemtica do HIV Outros tm superfcies de protenas que imitam as prprias protenas do hospedeiro e assim escapam sem serem notadas pelo sistema imunolgico do hospedeiro. Os tripanossomos, protistas flagelados que causam a doena do sono nos humanos, escapam do sistema imunolgico fazendo continuamente uma cobertura

262

As Interaes entre as Espcies

de suas superfcies com novas protenas produzidas pelos rearranjos do gene. Alguns esquistossomos (vermes trematdeos do gnero Schistosoma) excitam uma resposta imunolgica quando entram no hospedeiro, mas no sucumbem ao ataque dos anticorpos, porque se cobrem com as protenas do hospedeiro antes que seus anticorpos se tornem numerosos. Em consequncia, outros esquistos somos que subsequentemente infectam aquele hospedeiro encontram uma barreira de anticorpos estimulados pela entrada anterior dos indivduos agora entrincheirados. Quando esta resposta visa s espcies de esquistossomo proximamente aparentadas com O parasita original, isto conhecido como uma resistncia-cruzada. Por exemplo, muitas pessoas nas regies tropicais so infectadas por esquistossomos. Uma espcie extremamente virulenta de esquistossomo, encontrada somente nos humanos, causa uma doena debilitante chamada de esquistossomose ou bilharzase. Mas quando uma pessoa j foi infectada previamente por outra espcie de esquistossomo de animais de caa ou criao domstica, alguns dos quais tm pouco efeito sobre os humanos, o efeito da infeco do parasita da bilharzase consideravelmente moderado.

herbivoria varia com a qualidade das plantas como recursos

As plantas no podem se esconder ou fugir, assim elas tm que se basear em outras tticas para escapar de seus consumidores. As defesas das plantas contra os herbvoros incluem o seu inerente valor nutricional baixo na maioria dos tecidos das plantas, assim como compostos txicos que as plantas produzem e armazenam para sua defesa. As plantas tambm empregam estruturas defensivas, tais como espinhos, pelos, coberturas duras de sementes e gomas pegajosas de resinas (Fig. 14.8). A qualidade nutricional e a digestibilidade das plantas crtica para os herbvoros. Os herbvoros normalmente selecionam os alimentos vegetais de acordo com seu contedo nutricional, preferindo folhas jovens por causa de sua baixa proporo de celulose indigervel. Os frutos e as sementes so parti-

cularmente nutritivos comparados com as folhas, caules e brotos por causa de seu contedo mais alto de nitrognio, gordura e acar. Muitas plantas usam qumicos para reduzir a disponibilidade de suas protenas para os herbvoros, e dessa forma reduzir sua qualidade nutricional. Os carvalhos e outras plantas sequestram compostos chamados de taninos nos vacolos de suas folhas, que se anexam s protenas das plantas e inibem sua digesto. Em consequncia, os taninos podem retardar o crescimento das lagartas e outros herbvoros que se alimentam deles nas plantas. Contudo, os insetos que se alimentam de plantas ricas em tanino podem por sua vez reduzir os efeitos dos taninos produzindo surfactantes, como os detergentes, em seus fluidos do intestino, que tendem a diluir os complexos tanino-protena. Os taninos so um exemplo de um composto secundrio: o composto usado pelas plantas no para o metabolismo, mas para outros propsitos - principalmente a defesa. Enquanto os taninos reagem com protenas de todos os tipos, muitos compostos secundrios interferem com as vias metablicas especficas ou com os processos fisiolgicos dos herbvoros. Os compostos secundrios situam-se em trs grandes classes, com base em sua estrutura qumica: compostos nitrogenados (em ltima instncia, derivados de aminocidos), terpenoides e fenlicos. Os compostos de nitrognio incluem compostos estruturais indigerveis, como a lignina; os alcaloides, incluindo a morfina (derivada das papoulas), a atropina e a nicotina (de vrios membros da farrulia dos tomates); aminocidos no proteicos como a L-canavanina; e glicosdios cianognicos, que produzem cianeto de hidrognio (HCN). Os terpenoides incluem leos essenciais, ltex e resinas. Entre os fenlicos, muitos fenis simples tm propriedades antimicrobianas. Alguns tipos de qumicos defensivos so mantidos em altos nveis nos tecidos das plantas o tempo todo; estes so chamados de defesas constitutivas. Outros, conhecidos como defesas induzidas, so ativados pelos danos dos herbvoros de um modo anlogo forma como as protenas estranhas induzem uma resposta imunolgica nos animais vertebrados (Fig. 14.9). Estes qumicos aumentam dramaticamente em muitas plantas aps a desfolhao pelos herbvoros (ou o corte de folhas por investi-

(a)

(b)

FIG. 14.8 As defesas estruturais e qumicas protegem os caules e as folhas de muitas plantas dos herbvoros. (01 Este cacto-cola (Opuntial do Arizona protegido por espinhos pontudos. co do este ma desta planta (bl O ltex branleitosa

(Asc/edos

pias syriacal
herbvoros

txico

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Fotografias de (a) R. E. Ricklefs e

[b] Bill Beatty/ Animais Animols, Earth Scenes.

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As Interaes entre as Espcies 263

A competio pode ser um resultado

indireto de outros tipos de interaes
At este ponto, consideramos as interaes diretas nas quais os indivduos de uma espcie diretamente influenciam o bem-estar dos indivduos de outra espcie. As interaes entre os indivduos-recurso e os consumidores so o caso primordial neste ponto. Contudo, tais interaes tm consequncias indiretas para outras espcies no sistema ecolgico. Considere uma simples cadeia alimentar, na qual uma espcie predadora se alimenta de uma espcie herbvora, que por sua vez se alimenta de uma espcie de planta. A interao entre o predador e sua presa uma interao direta consumidorrecurso, isto , consumidor ( +) ~ recurso ( - ) Contudo, o herbvoro tambm um consumidor, e quando sua populao reduzida pelo predador, a espcie de planta goza do benefcio da reduo da herbivoria. Assim, o predador e a planta esto engajados em uma interao indireta: predador (+) ~ herbvoro (-) ~ planta (+) 100 Como estas interaes indiretas so sentidas atravs de mltiplos nveis trficos, elas frequentemente so chamadas de cascatas trjicas. Consideraremos as interaes deste tipo com mais detalhe na Parte 5 deste livro. Um outro tipo de interao indireta resulta do uso de um nico recurso por dois ou mais consumidores. Esta interao pode ser esquematizada simplesmente como: consumidor 1 (+) ~ recurso ( -) ~ consumidor 2 ( + ) Contudo, como cada um dos consumidores reduz a disponibilidade do recurso para o outro, a interao indireta entre as duas populaes de consumidores pode ser vista como: consumidor 1 (-)
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A induo de defesas qumicas nas plantas de algodo aps exposio a uma espcie de caro resultou em populaes reduzidas de caros adultos de outra espcie ...

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caros adultos

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FIG. 14.9 As defesas das plantas podem ser induzidos pela herbivoria. Os nmeros mdios do caro Tetranychus urticae foram
reduzidos nos plantas de algodo que foram previamente expostos a espcies aparentadas de caros, T. turkestani, que em plantas controle no tinham exposio prvia ao caro. Esta descoberta sugere que a exposio a T turkestani induziu defesas qumicas nas plantas. De R. Karban e J R. Carey, Science 22553-54 (19841; foto de J K. Clark.

consumidor 2 ( - )

gadores). Os ferimentos podem causar produo de compostos txicos, nocivos ou redutores de nutrientes -localmente na rea de um ferimento ou sistematicamente por toda a planta - que reduz a herbivoria subsequente. Em alguns casos, estas respostas levam somente minutos ou horas; em outros, elas exigem uma nova estao de crescimento. Quando os brotos do aspen, lamo, faia e amieiro so fortemente pastados por lebres-da-neve, os brotos produzidos durante o ano seguinte tm concentraes excepcionalmente altas de terpenos e resinas fenlicas, que so extremamente impalatveis para as lebres. Algumas defesas podem ser induzidas mesmo em plantas intocadas por compostos volteis liberados de plantas vizinhas que foram danificadas uma comunicao qumica entre as plantas! A induzibilidade sugere que algumas defesas qumicas tm um preo muito alto para serem mantidas quando a herbivoria pouca ou est ausente. Diversos estudos mostraram solues de compromisso entre a produo de qumicos defensivos e o crescimento da planta. Alm disso, quando os solos so pobres em nutrientes exigidos pela produo dos defensivos qumicos, os custos da defesa so relativamente altos. lndubitavelmente, as estratgias que os herbvoros usam para combater as defesas das plantas tambm tm custo, enfatizando uma vez mais a relao ntima entre as interaes consumidor-recurso e a otimizao das histrias de vida.

Assim, mesmo que os indivduos do consumidor 1 e do consumidor 2 possam no entrar em contato um com o outro, suas populaes esto, contudo, afetadas pelo uso de um recurso comum. Esta interao denominada de competio por explorao, ou competio indireta, e a consideraremos em detalhe no Captulo 16. Contudo, os indivduos de diferentes espcies que compartilham um recurso comum podem tambm interagir diretamente atravs de comportamentos de tipos antagonistas que j discutimos no Captulo 9, no contexto das interaes entre indivduos da mesma espcie.

Um continuum competio-facilitao
As interaes entre as espcies no so rgidas; de fato, comum que estas interaes mudem ao longo do ciclo de vida, e at mesmo uma relao direta pode se tornar indireta. Um tema crescentemente importante na ecologia das interaes de espcies a distino muitas vezes indefinida entre competio e vrias formas de facilitao, como o comensalismo e o mutualismo. Um caso proeminente em pauta o fenmeno das plantas chamadas de enfermeiras, nas quais os indivduos de uma espcie facilitam a germinao e o crescimento de uma segunda espcie. Dos ambientes desrticos do ocidente da Amrica do Norte, por exemplo, diversas espcies de pequenas rvores, incluindo o paloverde e o pau-ferro, proporcionam locais protegidos

264

As Interaes entre as Espcies

elas capturam progressivamente mais luz do Sol e nutrientes do solo, e deixam de ser comensais dos colonizadores iniciais para se tomarem competidores.

Os indivduos de diferentes espcies podem colaborar em interaes mutualistas

Muitas interaes entre as espcies beneficiam ambos os participantes. Por exemplo, as flores proporcionam s abelhas o nctar, e as abelhas carregam o plen entre as plantas. Estes tipos de interaes so conhecidas como mutualismo. Na maioria dos casos, cada parte de um mutualismo especializada comportamental ou fisiologicamente para executar uma funo que falta no outro. Muitos mutualismos so simbioses, tais como a relao entre as algas e os fungos que constituem os liquens (ver Fig. 1.8). Em outros casos, como as disperses mutualistas de sementes, os parceiros esto associados apenas de forma frgil e podem interagir mutualistamente com diversas espcies. Os mutualismos ocorrem em toda parte do mundo vivo, e os humanos no so exceo. Os humanos tm bactrias benficas nos intestinos que nos ajudam a digerir e a assimilar nutrientes. Um mutualismo incomum envolve os guias-de-mel (uma ave) do sul da frica, que levam vrios mamferos, incluindo os humanos, at as colmeias. As aves comem a cera deixada para trs aps os humanos terem extrado as colmeias. Os guias-de-mel dependem de um mutualismo adicional com as bactrias em seus intestinos que secretam enzimas necessrias para digerir a cera. Ns humanos tambm criamos nossas prprias associaes mutualistas atravs da domesticao de vrios animais, criaes e culturas e espcies cultivadas. De fato, justo dizer que todos os organismos esto engajados em interaes mutualistas. As clulas de todos os organismos eucariticos so o produto de mutualismos ancestrais entre bactrias simbiticas. Um parceiro nestas relaes se torna uma organela celular: a mitocndria e, nas plantas, o c1oroplasto. Estas organelas at mesmo retm algum de seu material gentico original de seus ancestrais de vida livre. Os mutualismos ocorrem em todo tipo de ambiente, mas podem ser particularmente importantes sob condies de estresse. Por exemplo, os gigantescos vermes tubulares que vivem prximo das chamins hidrotrmicas, a milhares de metros abaixo da superfcie do oceano, dependem completamente das bactrias simbiticas que podem usar a energia do sulfeto de hidrognio da chamin quente para sintetizar as molculas orgnicas. De fato, os vermes no tm bocas e tratos digestivos como adultos. Em vez disso, formam estruturas especiais chamadas de trofossomos, as quais as bactrias da gua circundante invadem atravs da pele. Nem as bactrias nem os vermes podem viver e se reproduzir sem a outra espcie. Em termos muito gerais, os mutualismos caem em trs categorias: trfico, defensivo e dispersivo. Os parceiros num mutualismo trfico so normalmente especializados de formas complementares para obter energia e nutrientes; da o termo trfico, que pertence s relaes de alimentao. Acabamos de ver um mutualismo desse tipo entre as bactrias e os vermes tubulares gigantes. Similarmente, as bactrias no rmen das vacas e outros ungulados podem digerir a celulose das fibras das plantas, as quais as enzimas digestivas da prpria vaca no podem decompor. As vacas se beneficiam porque assimilam alguns dos subprodutos da digesto bacteriana e do metabolismo bacteriano para seu prprio uso (elas tambm digerem algumas das bactrias). As bactrias se beneficiam por ter um suprimento estvel

FIG. 14.10 plantas enfermeiras proporcionam sombra e proteo para outras espcies. Este cacto saguaro se estabeleceu sob
uma planta enfermeira, uma rvore de paloverde. Sem a planta enfermeira, ele no teria sobrevivido ao estgio de plntula em seu ambiente desrtico duro. Inicialmente um comensal, o cacto pode estar agora competindo com sua planta enfermeira por gua e outros recursos. Fotogrofiade Bill Pogue/bpogue@billpogue.com.

para o assentamento de diversas espcies de cacto-colunar (Fig. 14.10). As rvores e os cactos podem competir por gua e nutrientes do solo, mas as pequenas plntulas dos cactos tm pouco efeito sobre os recursos disponveis para as plantas enfermeiras j estabelecidas, que fortuitamente proporcionam a elas sombra do Sol e proteo dos herbvoros entre seus galhos densos. Assim, no incio de seu ciclo de vida, o cacto um comensal da rvore. medida que cresce, ele pode ter um efeito crescentemente negativo sobre os recursos usados pela sua planta enfermeira, mas as formas de crescimento das duas espcies normalmente diferem tanto que seu crescimento limitado por fatores diferentes, e eles podem coexistir. A facilitao um tema comum no desenvolvimento das comunidades biolgicas, como veremos no Captulo 19. Os colonizadores iniciais do solo recentemente exposto, por exemplo, so normalmente plantas que podem tolerar o estresse de calor e gua de um ambiente completamente aberto. A sombra e os materiais orgnicos do solo proporcionado por estas pioneiras permitem que outras espcies invadam a rea, tal como as plantas enfermeiras facilitam o estabelecimento de alguns cactos do deserto. Contudo, medida que novos colonizadores crescem,

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FIG. 14.11 Mutualismos de limpeza beneficiam ambos os participantes. O camaro Lysmata amboinensis est removendo parasitas de uma moreia. Nesta interao, o camaro obtm alimento e a moreia se livra de alguns de seus parasitas externos. Fotografiade Doug Perrine/DRK Photo.

de alimento num ambiente quente, quimicamente regulado, que timo para seu prprio crescimento. Nestes casos, cada um dos parceiros supre um nutriente limitante ou uma fonte de energia que o outro no pode obter por si prprio. As espcies em mutualismos defensivos recebem alimento ou proteo de seus parceiros em troca de defend-Ias contra seus consumidores. Por exemplo, em alguns ecossistemas marinhos, peixes e camares especializados removem os parasitas da pele das guelras de outras espcies de peixes (Fig. 14.11). Estes faxineiros se beneficiam do valor alimentar dos parasitas que removem, e o peixe liberado de alguns de seus parasitas. O mutualismo de limpeza mais desenvolvido nas guas quentes e claras dos trpicos. Muitos faxineiros apresentam suas cores fortes nos locais, chamados de estaes de limpeza, para os quais outros peixes vm para serem faxinados. Como seria de esperar, uns poucos peixes predatrios imitam os faxineiras: quando outras peixes vm a eles e expem suas guelras para serem limpas, ganham uma mordida em vez da limpeza.

As accias e as formigas se engajam em relaes mutuamente benficas, nas quais as plantas proporcionam alimento e locais de ninho para as formigas, enquanto as formigas proporcionam s plantas proteo contra herbvoros e plantas competidoras. A occio-de-chiire-de-touro (Acacia cornigera) tem espinhos grandes e carnudos, com uma cobertura lenhosa dura e um interior macio. Para comear uma colnia numa accia, uma formiga rainha da espcie Pseudomyrmex ferruginea cava um buraco na base de um destes espinhos e limpa parte do interior macio para abrir espao para a sua ninhada. Alm de abrigar as formigas, a accia proporciona a elas alimento rico em carboidrato contido em nctares na base das folhas, assim como gorduras e protenas na forma de ndulos, chamados de corpos de Selt, na extremidade de algumas folhas. As Iorrnqos. em troca, protegem sua planta hospedeira de outros insetos. A medida que a colnia cresce, as formigas ocupam mais e mais dos espinhos da accia. Uma colnia pode chegar a mais de mil operrias em um ano, e pode por fim incluir dezenas de milhares de operrias. Em qualquer tempo, cerca de um quarto das formigas esto do lado de fora de seus ninhos, ativamente coletando alimento e defendendo a accia. A relao entre Pseudomyrmex e Acacia to estreita que nem a formiga nem a accia podem sobreviver uma sem a outra. As formigas precisam dos nutrientes proporcionados pelos corpos de Selt da accia e no podem se desenvolver com outro tipo de alimento. As accias sem as formigas so rapidamente devoradas por insetos herbvoros. Este ltimo ponto foi demonstrado dramaticamente pelo eclogo Daniel Janzen, num conjunto de experimentos conduzidos em Oaxaca, no sul do Mxico. Janzen cortou accias para estimular o crescimento de novos brotos e ento impediu que as formigas colonizassem um conjunto de plantas. Aps 10 meses de experimento, os brotos sem formigas pesavam menos de um dcimo do peso daqueles com colnias de formigas intactas, e produziram menos de metade das folhas e um tero do nmero de espinhos inchados (Fig. 14.12). O mutualismo entre as formigas e as accias tem sido acompanhado por adaptaes em ambas as espcies para aumentar a eficincia de sua associao. Por exemplo, Pseudomyrmex ativa tanto noite quanto de dia - um atributo incomum para formigas - e portanto pode prover proteo para a accia o tempo todo. Alm disso, estas formigas tm um ferro verdadeiro, como o de suas parentes vespas, e atacaro em enxame os herbvoros vertebrados que tentarem se alimentar de sua planta hospedeira. As formigas tambm eliminam potenciais plantas com-

Sobrevivncia Peso do broto Nmero de folhas f--------" Nmero de espinhos f-------'

I EM CAMPO
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rEClOGOS

Os brotos sem formigas pesaram menos que 1/10 no mximo e tinham menos de 1/2 das folhas e 1/3 do nmero de espinhos inchados do que os brotos com colnias de formigas. 30 40 50 60
dos

As accias hospedam e alimentam as formigas que as protegem dos herbvoros. Cada

10

20

70

populao constantemente se adapta s mudanas evolutivas das outras populaes com as quais interage. Estas interaes moldam as adaptaes de todas as espcies, ocasionalmente produzindo arranjos de vida excessivamente intricados e complexos. Um exemplo, uma relao mutualista entre as formigas e as accias na Amrica Central, demonstra esta complexidade.

Valor como percentagem brotos com formigas

FIG. 14.12 Alguns mutualistas precisam de seus parceiros para sobreviver e crescer. A remoo de colnias de formiga (Pseudomyrmexi de brotos da occio-chitre-de-ouro (Acacio cornigerol em 00xaca, Mxico, diminui seu crescimento e taxa de sobrevivncia. Dadosde D. H. Janzen, Evolulion 20:249-275 (19661.

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As Interaes entre as Espcies

petidaras, atacando as plntulas prximas de sua hospedeira, assim como qualquer vinha ou galho pendente de outras plantas. Num gesto adaptativo semelhante, a accia retm suas folhas por todo o ano, embora a chuva no seu ambiente seja extremamente sazonal. Fazendo isso, a accia-de-chifre-de-touro proporciona uma fonte de alimento para as formigas durante o ano todo. A maioria das espcies de plantas aparentadas perdem suas folhas durante a estao seca. Relegar a defesa contra os herbvoros para um mercenrio aparentemente faz um bom sentido evolutivo sob certas circunstncias. A fidelidade do defensor garantida por sua absoluta dependncia do hospedeiro para alimento. Pode-se imaginar, contudo, que tal relao ntima deve ser o resultado de uma longa histria de uma associao prxima progressiva. As espcies de accia que no contm formigas constituem suas defesas contra os herbvoros sequestrando qumicos txicos em suas folhas. Esta estratgia pode ser custosa comparada com o provimento de alimento e local de ninho para as formigas, mas ela tambm permite planta descartar suas folhas durante a estao seca e portanto viver em ambientes mais ridos do que as accias dependentes das formigas podem tolerar.

em geral altamente especializados; por exemplo, uma nica espcie de ave pode comer muitos tipos de frutos, e cada tipo de fruto pode ser comido por muitos tipos de aves. As relaes planta-polinizador tendem a ser mais restritivas, porque interesse de uma planta que um visitante da flor carregue seu plen para outra planta da mesma espcie. Disperso de Sementes. As sementes de muitas espcies de plantas so amplamente distribudas por animais, norREDE mal mente para habitats favorveis sua germinao e crescimento.
MAIS
NA

MAIS
NA

REDE

Polinizao. As plantas tm muitas formas de manipular seus polinizadores de modo a aumentar a eficincia da transferncia do plen entre os indivduos.

Os animais que participam em mutualismos dispersivos incluem aqueles que transportam plen entre as flores em troca de recompensas como o nctar, ou que comem frutos nutritivos e dispersam as sementes que eles contm em habitats adequados. Os mutualismos dispersivos raramente envolvem arranjos de vida ntimos. Os mutualismos de disperso de sementes no so

No prximo captulo, consideramos a dinmica das interaes entre consumidores e seus recursos, partindo do desenvolvimento de modelos para populaes individuais. Um insight chave que um recurso e seu consumidor tm uma interao nica que pode resultar em mudanas cclicas nas populaes de ambas as espcies. Tais insights reforam a ideia de que os sistemas ecolgicos criam suas prprias propriedades dinmicas, que no podem ser inseridas a partir dos componentes individuais do sistema mas, em vez disso, dependem das formas pelas quais as espcies interagem.

-R-E 5 U M._O"",.:=-1. As interaes de espcies influenciam a dinmica populacional, definem a estrutura dos sistemas ecolgicos e proporcionam um rico contexto para evoluo. 2. Os tipos principais de interaes de espcies so as interaes consumidor-recurso, a competio e o mutualismo, embora muitas variaes sobre estes temas tornem as fronteiras entre eles um tanto quanto indefinidas. 3. As espcies podem se beneficiar de ( + ) ou sofrer ( - ) uma interao, ou no ser afetadas por ela (O). Podemos representar as interaes consumidor-recurso como +/- , a competio como -/- e o mutualismo como +/+. 4. Os indivduos de diferentes espcies que vivem em associaes ntimas formam uma simbiose. As simbioses podem ser relaes mutualistas, como no caso das algas e fungos que formam liquens, ou relaes consumidor-recurso, como no caso de muitos parasitas e seus hospedeiros. 5. Os predadores so consumidores que removem tecidos das populaes de presa medida que os consomem. Os parasitas consomem partes dos organismos vivos hospedeiros, mas normalmente no os matam. Os parasitoides (a maioria pequenas moscas e vespas) matam os hospedeiros que consomem, mas no imediatamente. 6. Os herbvoros podem funcionar tanto como predadores, no papel de consumidores que removem plantas inteiras, ou parasitas, no caso de pastadores que removem somente uma parte dos tecidos da planta. 7. As interaes consumidor-recurso podem tambm ser classificadas pela durao e intimidade da associao entre os indivduos, assim como pela probabilidade de que os indivduosrecurso sejam mortos. 8. Os organismos evitam ser consumidos atravs de tticas como evitar a deteco, permanecer em refgios seguros ou fugir de predadores, assim como por meio de defesas qumicas e estruturais. Todas estas tticas impem custos a seus usurios. 9. Muitos parasitas so caracterizados por ciclos de vida complexos, que podem incluir mltiplos hospedeiros e estgios especializados para fazer a difcil jornada de um hospedeiro para outro. 10. As interaes parasita-hospedeiro frequentemente desenvolvem um equilbrio delicado entre a resposta imunolgica e outras defesas do hospedeiro e da virulncia do parasita. 11. As plantas tm numerosas defesas estruturais e qumicas para deter os herbvoros. Estas defesas incluem fatores que influenciam a qualidade nutricional e a digestibilidade de partes da planta, assim como qumicos especializados - compostos secundrios - que tm efeitos negativos sobre os herbvoros. 12. As defesas da planta podem ser constitutivas, significando que esto sempre presentes, ou induzidas pela herbivoria. A existncia de defesas induzidas sugere que as defesas tm um custo e impem compromissos. 13. Quando dois ou mais consumidores utilizam a mesma fonte, cada um deles reduz a disponibilidade de recurso para o outro. Este tipo de interao indireta chamado de competio de explorao. 14. Os mutualismos entre as espcies podem envolver interaes trficas defensivas e dispersivas. Cada parceiro no mutualismo normalmente proporciona algum produto (como nutrientes) ou servio (como defesa contra consumidores) que o outro no pode prover por si prprio.

As Interaes entre as Espcies

267

1. Compare e confronte os hbitos de alimentao dos predadores, parasitas e parasitoides. 2. Se a presa dos animais pode reduzir seu risco de predao escondendo-se, por que elas no se escondem o tempo todo? 3. Nas relaes parasita-hospedeiro, que habilidade poderia a seleo natural favorecer no parasita e no hospedeiro? ti 4. Alguns animais adiam a reproduo de forma que possam colocar mais de sua energia num crescimento rpido para se tornarem to grandes que os predadores no os possam comer. Que tipo de compromisso esto esses animais assumindo?

5. Dada a ubiquidade das defesas que foram desenvolvidas nas plantas, o que voc preveria acerca das respostas desenvolvidas pelos seus herbvoros? 6. Quando a populao de uma planta possui defesas induzidas, o que poderia isto sugerir sobre a frequncia da herbivoria nesta populao? 7. Por que a competio entre duas espcies por um recurso compartilhado considerada uma interao indireta em vez de uma interao direta? 8. Que benefcios os mutualismos prximos, os defensivos e os dispersivos tm em comum?

lEIIURAS

SU-GEIUD 5
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