LOGODr. Maridi, M.

Pd

MOLECULAR EVOLUTION

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Latar Belakang
Evolusi molekuler merupakan proses evolusi yang mencakup kajian tentang DNA, RNA, dan protein (Wales. 2009)

biologi molekuler data empiris ...

biologi evolusi

genetika populasi
data dasar-dasar teori untuk studi proses-proses evolusi

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Latar Belakang
Bahasan evolusi molekuler terkait asal mula bumi terbentuk Sel eukariot sel pertama di muka bumi (progenot) sel prokariot purba multiseluler

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Latar Belakang
Sebuah agregat sel dikatakan "hidup"
dapat menggunakan energi kimia atau energi radiasi untuk mendorong reaksireaksi kimiawi yang membutuhkan energi dapat meningkatkan massanya melalui sintesis yang terkontrol mempunyai sistem pengkodean informasi dan sebuah sistem untuk mentranslasi kode informasi menjadi molekul-molekul yang dapat menjaga sistem tersebut
4 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Proses Terbentuknya Bumi

proses terbentuknya tata surya proses terbentuknya bumi
gumpalan kabut raksasa cakram raksasa galaksi dan nebula

Kondensasi bagian ringan

sistem tata surya

Galaksi Bima Sakti

Planet

Bumi

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Proses Terbentuknya Bumi

Proses terbentuknya bumi
Bumi keadaan panas H2O dalam bentuk uap Bumi mendingin

Peristiwa reaksi kimia

Lautan dan danau

Uap menjadi memadat

Atmosfer

Lautan dan danau purba

6

Kehidupan bermula
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Atmosfer Bumi Purba

bumi

hydrogen dan helium

ke luar angkasa

aktivitas vulkanologi

metana, amoniak, nitrogen, tiruan argon, xenon

atmosfer ketiga

uap air dan CO2, N, dan SO2, H2S, HCl, B2O3

atmosfer bumi kedua

organisme fotosintesis pertama

menghasilkan oksigen

oksigen di atmosfer meningkat

Bukti?
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Atmosfer Bumi Purba Bukti adanya peningkatan oksigen dari atmosfer

Penemuan batuan dari umur yang berbeda, tingkat oksidasi yang berbeda. Batu-batuan tersebut berumur 1.800-2500 juta tahun. Bebatuan tersebut mengandung O2, FeS, ZnS, dan PbS dan FeO, semua kandungan zat tersebut tidak stabil karena kadar oksigen masih sedikit, bebatuan yang selanjutnya sebagian besar terdiri dari Fe3+ lebih banyak dari Fe2+ dan lebih teroksidasi biji besi dari, Zn dan Fb

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Teori Evolusi Biologi:

Teori Oparin Asal Mula kehidupan

Alexander Oparin bukuThe Origin of Life (Asal Usul Kehidupan).

atmosfer bumi senyawa uap air, CO2, CH4, NH3, dan hidrogen energi radiasi (sinar uv)

senyawa organik /senyawa hidrokarbon lebih kompleks

Alkohol, dan asam amino paling sederhana

senyawa sederhana bereaksi

senyawa lebih kompleks, gliserin, asam organik, purin dan pirimidin

bahan pembentuk sel

9

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Teori Oparin Asal Mula kehidupan

senyawa kompleks sangat berlimpah di lautan dan daratan

timbunan senyawa organik yang merupakan Soup Primordial

senyawa kompleks memiliki sifat hidup seperti nutrisi, ekskresi, metabolisme, dan reproduksi Bagaimana mekanisme transformasi dari molekul protein sebagai benda tak hidup ke benda hidup?
10 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Oparin menjelaskan...
Protein sebagai senyawa Zwittwer Ion kompleks koloid hidrofil (dibungkus oleh molekul air) Gumpalan senyawa kompleks lepas dari cairan dan membentuk emulsi

timbunan gumpalan atau Koaservat

Di sekeliling koaservat terjadi penjajaran molekul lipid dan protein

terbentuklah selaput sel primitif

mampu mereplikasi diri

organisme heterotropik

11

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Formasi primitif soup

12

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

teori pembentukan molekul organik dari molekul anorganik

13

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Teori evolusi Kimia

Tiruan atmosfer mengandung metana, amoniak dan uap air

Eksperimen Miller

Perlakuan aliran listrik yang tinggi

Gas di sirkulasikan di sekitar alat

Senyawa organik terbentuk di atmosfer tiruan

dilarutkan dalam labu air, (seperti lautan purba)

air tertampung dalam perangkap embun

air mengandung senyawa organik sederhana, (asam amino, adenin, dan ribosa)

Jika dimasukkan senyawa fosfat, ternyata zat yang dihasilkan mengandung ATP
14

suatu senyawa yang berkaitan dengan transfer energi

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

15

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Polimerisasi monomer menjadi makro molekul

Polimerisasi monomer umumnya melepaskan air molekul biologi Penyusunan makromolekul seperti protein dan asam nukleat butuh energi yang tinggi membantuk suatu ikatan dan melepaskan air. Polimer protein tiruan memiliki rangkaian asam amino yang acak proteinoid Polipeptida ini tersusun sekitar 250 asam amino aktivitas enzimatis primitif

16

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Polimerisasi monomer menjadi makro molekul

Polimerisasi asam amino bisa juga terjadi di lautan

Dibutuhkan agen kondensasi untuk mengikat air poliposfat

Polipospat bereaksi dengan berbagai molekul organik asam amino Polipeptida ini tersusun sekitar 250 asam amino aktivitas enzimatis primitif Asam amino yang gugus karboksilnya berikatan dengan gugus fosfat pemanasan polipeptida
17 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Aktivitas Enzim dalam Proteinoid Acak

proteinoid yang dipanaskan di laboratorium (mirip bumi di masa lalu) dapat melakukan reaksi enzimatik yang sederhana proteinoid dapat melepaskan CO2 dari molekul seperti piruvat, oksaloasetat dan berbagai ester Sekitar 50% dari enzim skrg mengandung ion logam kofaktor ion logam (dapat memperkuat kemampuan enzimatik proteinoid) Adanya logam yang membantu penguraian ATP akan menjadi polimer asam nukleat Pembawa energi sebagian besar enzimmasa kini memiliki atom seng (zink) sebagai kofaktor.
18 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Asal Mula Makromolekul informatif

RNA purba menggunakan urutan 2-5, tapi RNA sekarang ini memiliki urutan 3-5 RNA purba kehilangan O-nya di rantai C no 2

Jika campuran nukleosida dari tripospat (nukleosida+poliposphat) diinkubasikan dalam kondisi bumi di masa lampau dan dikatalisis dengan zink, maka terbentuk untai RNA dengan urutan acak,

polimerisasi ini berlangsung lambat kemudian bila polimer RNA mulai terbentuk, RNA ini berperan sebagai template untuk penyusunan komplementer baru, selanjutnya polimerisasi berjalan cepat, menghasilkan RNA lebh banyak,
19 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Ribozyme dan Dunia RNA

Dalam proses evolusi, RNA adalah molekul kehidupan pertama yang muncul di muka bumi Meskipun sebagian besar enzim di masa kini adalah protein, ternyata RNA memiliki kemampuan enzimatis untuk mengkatalis reaksi tanpa bantuan protein. Hal ini menunjukkan bahwa asam nukleat primitif dapat mereplikasi dirinya sendiri. Gagasan bahwa organisme yang pertama kali muncul di muka bumi ini telah memiliki gen dan enzim yang terbuat dari RNA disebut RNA world RNA memiliki kemampuan ganda sebagai asam nukleat dan enzim

20

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Peran RNA dalam enzimatik dan mengkode informasi genetik

Walau peran sebagai enzim kini sebagian besar oleh protein, serta DNA sebagai pembawa informasi genetik, RNA tetap memiliki posisi transisi sebagai gen dan enzim
Ribozim

Riboswitch

Selfsplicing intron

Molekul RNA kecil

Viroid

RNA polimerase
21 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Peran RNA dalam enzimatik dan mengkode informasi genetik

Molekul RNA yang berperan sebagai enzim
Ribozim
dapat mengkatalis sejumlah molekul lain tanpa mengubah keadaan ribonuklease P ribosomal RNA berperan dalam sintesis protein

RNA yang bersifat katalitik

Self-splicing Intron ini harus dilepaskan dari mRNA sebelum ditranslasi menjadi protein dengan bantuan spliceosome atau molekul RNA kecil intron
lainnya.

Viroid

Molekul RNA yang dapat menginfeksi tanaman. RNA semacam ini mampu mereplikasi dirinya sendiri
22 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Peran RNA dalam enzimatik dan mengkode informasi genetik

Dibutuhkan sebagai primer untuk untai DNA baru memiliki kemampuan inisiasi dan pemanjangan
diduga RNA polimerase telah ada sebelum DNA polimerase tercipta di muka bumi ini

RNA polimerase

RNA semacam ini digunakan dalam berbagai Molekul RNA keperluan

kecil
berperan dalam melepas untaian intron, modifikasi dan editing mRNA

Riboswitch

Bila tidak terdapat protein regulator, maka senyawa ini berperan dalam pengendalian ekspresi gen
23 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Sel Pertama: Asal Mula Terbentuknya Sel

Pembentukan molekul biologis di dunia primitif adalah langkah pertama terbentuknya sel primitif selanjutnya diperkirakan protein dan lipid terkumpul di sekeliling RNA dan DNA primitif lalu membentuk sebuah kantung yang memiliki membran prototype sel penggunaan RNA untuk mengkode molekul protein, lipid membentuk struktur membran untuk melindungi komponen sel selanjutnya protein dan RNA mengembangkan fungsi enzimatiknya

24

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Sel Pertama: Asal Mula Terbentuknya Sel

Sel primitif ini sangat mirip dengan bakteri habitatnya di dalam senyawa organik disebut primitive soup sel primitif ini mulai mencari sumber energi baru yaitu sinar matahari

Molekul H2O dipecah untuk menghasilkan oksigen

fotosintesis menggunakan H2O

proses fotosintesis menggunakan energi matahari dan belerang

munculnya oksigen di atmosfer mengubah bumi yaitu sel mulai mengembangkan respirasi

sel memanfaatkan energi dengan mengoksidasi molekul makanan 25

fotosintesis melepaskan oksigen dan menghasilkan karbon dioksida Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Teori Autotrof: Asal Mula Metabolisme

di masa lampau menggunakan persenyawaan besi untuk menghasilkan energi

postulat

menghasilkan atom H untuk mereduksi CO2 menjadi materi organik

26

mengubah FeS menjadi FeS2 oleh H2S dapat melepaskan energi

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi DNA, RNA, dan Sekuensing Protein

Jutaan tahun lalu, mutasi terjadi pada urutan DNA, perlahan tapi pasti. Sebagian besar mutasi terseleksi karena bersifat merusak, namun sebagian tetap bertahan. Mutasi yang tergabung secara permanen menjadi gen merupakan mutasi netral dan tidak berbahaya terhadap organisme. Kadang-kadang mutasi dapat meningkatkan fungsi gen atau mengkode protein meskipun jarang terjadi. Mutasi yang berbahaya menjadi bermanfaat pada kondisi lingkungan yang baru. Jika protein masih dapat bekerja normal, mutasi dalam gen bisa saja terjadi. Beberapa asam amino dapat membentuk protein yang bervariasi, dalam batas yang layak tanpa merusak fungsi dari protein.

27

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi DNA, RNA, dan Sekuensing Protein

Penggantian sebuah asam amino oleh asam amino sejenis (contoh pada substitusi konservatif) sangat kecil kemungkinannya untuk menghilangkan fungsi protein tersebut.

Jika dibandingkan urutan dari protein yang sama yang diambil dari organisme yang berbeda, akan ditemukan sekuensnya akan segaris dan sangat mirip. contoh, rantai hemoglobin antara manusia dan simpanse adalah identik. Sekitar 13% asam amino di hemoglobin babi berbeda dengan manusia, 25% bedanya dengan ayam, dan 50% bedanya dengan ikan

Nyatanya, sitokrom c adalah protein pada semua organisme yang lebih tinggi tingkatannya seperti tumbuhan dan jamur. Manusia dan ikan berbeda sekuens asam aminonya, sekitar 18% untuk sitokrom c. Antara manusia dan tanaman atau jamur sekitar 45%.
28 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Pembuatan Gen Baru melalui Duplikasi

Terbentuknya gen baru

Duplikasi gen, dengan cara mutasi pada segmen DNA yang membawa gen keseluruhan atau beberapa gen Beberapa duplikasi diikuti urutan perbedaan

Menyebabkan sebuah keluarga yang membawa gen terkait fungsi Contoh keluarga gen globin

Hemoglobin dan mioglobin memiliki fungsi dan bentuk 3-D sama.

Gen globin ancestor digandakan, kedua gen untuk hemoglobin dan mioglobin perlahan-lahan bermutasi karena mereka beroperasi pada jaringan berbeda
29 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Pembuatan Gen Baru melalui Duplikasi

Hemoglobin mamalia Hemoglobin fetus manusia

2 rantai globin alpha

2 rantai globin beta

2 rantai globin alpha

2 rantai globin gamma

Hemoglobin manusia dewasa

2 rantai globin alpha

2 rantai globin gamma

sedikit rantai alpha 2 dan rantai delta 2

30

rantai alpha2 dan gama 2

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Orthologous gen yang homolog yang ditemukan pada saat pemisahan spesies dan dibedakan saat terbentuk organisme baru, Paralogus gen yang dilokasikan pada organisme yang sama dikarenakan dulpikasi gen

31

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Jam Molekuler untuk Menelusuri Evolusi

organisme yang kecepatan pembentukan protein yang berbeda hubungannya belum diketahui

Manusia dan simpanse memiliki sekuens protein yang hampir sama

protein yang terbentuk lambat menunjukkan sedikit /tidak ada perbedaan antara dua organisme

Mutasi yang tidak mempengaruhi sekuens protein berlangsung lebih cepat selama evolusi, karena mutasi tersebut tidak merusak sehingga lebih baik jika melihat sekuens DNA daripada protein sekuens dari organisme berkerabat tersebut, baru terlihat banyak perbedaan

menggunakan sekuens yang berubah perlahan untuk mengetahui hubungan evolusioner dan sekuens yang terbentuk pada organisme berkerabat

32

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Jam Molekuler untuk Menelusuri Evolusi

Garis hubungan berdasarkan rRNA juga membentuk sebuah pohon evolusioner pada skala yang lebih luas

Organisme tingkat tinggi terdiri atas 3 kelompok utama, yaitu tumbuhan, hewan, dan fungi

Analisis rRNA menunjukkan bahwa fungi tidak pernah melakukan fotosintesis tapi bagian dari tumbuhan purba dimana waktu itu belum ada kloroplas. Penelitian yang dilakukan ahli botani menemukan fungi cenderung lebih dekat dengan hewan daripada tumbuhan
Sebagian besar sel eukariot mengandung mitokondria dan pada sel tumbuhan mengandung kloroplas. Organel tersebut derivat dari bakteri simbiotik dan dari ribosom mereka sendiri. RNA sekuens dari mitokondria dan kloroplas memperlihatkan hubungannya dengan bakteri
33 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

RNA Ribosom Sebuah Jam yang Berdetak Pelan

melibatkan seluruh organisme Pembuatan pohon evolusi menunjukkan hubungan antara semua grup organisme molekul yang ada pada semua organisme Menentukan molekul berevolusi sangat lambat

molekul protein ribosom

rRNA

penyusunan pohon evolusi

34

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

pembagian eukariot berdasarkan sekuen RNAnya

35

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Archaebakteri Vs Eubakteri

36

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

3 domain kehidupan

37

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Archaebakteri Vs Eubakteri
membrane sitoplasmanya mengandung lipid yang bebreda rantai isoprenoid menempel pada gliserol dengan ikatan eter bukan ester beberapa rantai hidrokarbon isoprenoid ganda (double-length) menembus seluruh membran

tidak mempunyai peptidoglikan

Archaea

38

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Halobakteri

toleransi terhadap garam hidup pada NaCl di atas 5M

Jenis-jenis Archaebakteria jenis-jenis Archaebakteria

Methanog ens

menghasilkan metan bersifat anaerob obligat sangat sensitif terhadap oksigen

Sulfolobus

hidup pada perairan geothermal (pH optimum 2-3 dan suhu 70-80oC). mengoksidasi sulfur menjadi asam sulfur
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

39

Sekuensing DNA dan Klasifikasi Biologis

Dengan sekuensing gen, klasifikasi makhluk hidup menjadi berkembang. Keturunan atau nenek moyang makhluk hidup bisa dilihat dengan membandingkan sekuen DNA, RNA, atau protein yang lebih representatif dengan dasar hubungan genetik Data sekuensing dapat berupa data kuantitatif dari keterkaitan genetik. Jika kita tidak dapat menemukan/menentukan suatu spesies, kita dapat menggunakan jumlah sekuen berbeda pada organisme.

40

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Sekuensing DNA dan Klasifikasi Biologis

Sebelum sekuensing DNA Eukariot primitif & bakteri Belum bisa dikalsifikasikan

Adanya sekuensing DNA

Keturunan / nenek moyang dapat dilihat

Membandingkan sekuen DNA, RNA, protein

Data kuantitatif dari keterkaitan genetik

41

Menemukan/ Menentukan suatu spesies

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi singkat RNA Ribosomal

histon dan rRNA

molekul esensial

Mutasi

Mutasi dari G menjadi C

GC menjadi CG

Fatal pada rRNA 16S

42

Fungsi baik
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi singkat RNA Ribosomal

DNA mitokondria mengetahui evolusi makhluk hidup yang telah punah

Mamoth Siberia DNA mitokondria Gajah India & Afrika

perbedaan hanya sebanyak 4-5 dari 350 basa Berasal dari leluhur yang sama perbedaan basa DNA sebesar 5%

DNA mitokondria

Quagga Zebra

43

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

DNA Purba dari Hewan yang telah Punah

metode sekuens DNA mengkonstruksi skema evolusi DNA purba dari fosil mengukur laju evolusi

DNA tertua diperoleh dari

DNA dari batuan amber

Amber batuan polimer resin yang mengeras & tembus pandang berusia jutaan tahun

hewan terjebak dalam amber

sebagai preservatif

44

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

DNA Purba dari Hewan yang telah Punah

Dinosaurus
Serangga menghisap darah Sel darah dalam usus

film fiksi Jurassic Park

Amber

DNA lengkap dari dinosaurus

fragmen gen dinosaurus

menginsersi DNA ke telur amphibi

Mikroorgan isme membentu k spora

dalam serangga lebah

Amber

ditumbuhk an dalam kultur

koloni bakteri

45

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi yang Menyimpang: Transfer Gen Horizontal

Teori evolusi yang diajukan Darwin menyatakan perubahan materi genetik dapat diwariskan dari satu generasi ke generasi lainnya Tetapi transfer materi genetik juga dapat terjadi antara organisme satu dengan organisme lain atau antara beberapa organisme yang masih berkerabat
transmisi materi genetik dari generasi parental menuju generasi turunan secara langsung Transfer gen vertikal transmisi gen melalui pembelahan sel dan berbagai cara reproduksi yang menghasilkan salinan utuh suatu genom secara seksual/tidak

46

Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi yang Menyimpang: Transfer Gen Horizontal

Transfer gen horizontal/lateral
transmisi materi genetik dari organisme donor menuju organisme lain di luar jalur keturunannya

Gen resistensi antibiotik dibawa plasmid dipindahkan ke bakteri lain yang tidak berkerabat. Gen dalam plasmid terintegrasi dalam kromosom Gen bakteri dapat dipindahkan dari genom suatu organisme menuju genom organisme lain.

Sebagian besar gen bakteri berhasil diungkap sekuensnya.

Perhitungan yang dilakukan berdasarkan data tersebut mengungkapkan bahwa sekitar 5-6% dari genom prokariot adalah hasil transfer horizontal
47 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS

Evolusi yang Menyimpang: Transfer Gen Horizontal

Kemampuan virulensi dan resistensi terhadap antibiotik yang dibawa melalui plasmid Pada organisme dari spesies yang sama atau berbeda

Transfer gen horizontal/lateral

Selain plasmid, virus dan transposon adalah agen yang lazim dalam transfer gen horizontal Retrovirus agen yang mampu menginsersikan dirinya ke kromosom hewan, mengambil suatu gen, serta memindahkan gen tersebut keorganisme lain
48 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS