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Parasitos e patologias de bivalves marinhos de importncia econmica da costa brasileira Guisla Boehs1, Aim Rachel Magenta Magalhes2, Rachel Costa Sabry3 & Liliane Oliveira Ceuta1
1-

Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) - Departamento de Cincias Biolgicas (DCB) - Rodovia Ilhus-Itabuna, km 16, 45650-900, Ilhus, BA. gboehs@uesc.br; liliceuta@yahoo.com.br

2-

Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC) - Centro de Cincias Agrrias (CCA), Departamento de Aquicultura - Ncleo de Estudos em Patologia Aqucola (NEPAQ) - 88040-900, Florianpolis, SC. rachel@cca.ufsc.br

3-

Universidade Federal do Cear (UFC) - Instituto de Cincias do Mar (LABOMAR) - Avenida da Abolio, 3207, 60165-081, Fortaleza, CE. rachelsabry@yahoo.com.br

Resumo As enfermidades afetam bivalves marinhos em vrias partes do mundo e comprometem o extrativismo e a produo. No Brasil, o estudo da sade dos moluscos recente, entretanto, tem avanado significativamente nesta ltima dcada, em parte frente expanso da malacocultura na costa brasileira. Os estudos at o momento realizados, apontaram agentes do grupo das bactrias, fungos, protozorios (Ciliophora, Apicomplexa, Perkinsozoa e Microspora) e metazorios (Turbellaria, Digenea, Cestoda, Polychaeta, Pinnotheridae e Copepoda), como potenciais causadores de enfermidades em ostras (Crassostrea rhizophorae e C. gigas), em mexilhes (Perna perna, Mytella guyanensis e M. falcata) e tambm em outros bivalves economicamente importantes como: Anomalocardia brasiliana, Tagelus plebeius, Lucina pectinata e Iphigenia brasiliana. Os parasitos mais comuns so as gregarinas do gnero Nematopsis, trematdeos digenticos da famlia Bucephalidae e poliquetas Polydora websteri. Xenomas e um caso de neoplasia foram registrados em ostras Crassostrea rhizophorae da Bahia. Os esporocistos de bucefaldeos representam, at o momento, a maior ameaa potencial a indivduos e populaes de bivalves no Brasil. As prevalncias altas de Bucephalus margaritae registradas no mexilho Perna perna em Santa Catarina, sinalizam que as bucefaloses devem ser o foco de mais investigaes. Um primeiro

registro do protozorio Perkinsus sp., recentemente realizado em ostras C. rhizophorae do Cear, chama a ateno para as doenas de declarao obrigatria em moluscos. Abstract Parasites and pathologies of economically important marine bivalves of the Brazilian coast: Diseases affect marine bivalve in various parts of the world, undermining extraction and production activities. The study of mollusc health is recent in Brazil. Nevertheless, it has advanced significantly in this last decade, partly due to the information need of the growing malacoculture activity on the Brazilian coast. Studies carried out so far cited bacteria, fungi, protozoa (Ciliophora, Apicomplexa, Perkinsozoa, and Microspora) and metazoan (Turbellaria, Digenea, Cestoda, Polychaeta, Pinnotheridae and Copepoda) pathogens as potential causes of diseases in oysters (Crassostrea rhizophorae and C. gigas), mussels (Perna perna, Mytella guyanensis and M. falcata), and also in other economically important bivalves such as: Anomalocardia brasiliana, Tagelus plebeius, Lucina pectinata and Iphigenia brasiliana. The most common parasites are gregarines of the genus Nematopsis, a digenetic trematode of the Bucephalidae family and Polydora websteri (Polychaeta). Xenomas and a case of neoplasia were also recorded in oysters C. rhizophorae of Bahia state. Currently, the bucephalid sporocysts represent the greatest potential threat to individuals and populations of bivalves in Brazil. The high Bucephalus margaritae prevalence registered in mussels Perna perna in Santa Catarina signals that bucefalosis should be the focus of further investigations. A first record of protozoa Perkinsus sp., recently detected in C. rhizophorae (CE), draws attention to the diseases of obligatory notification in molluscs. Introduo Os moluscos bivalves constituem, dentre os invertebrados marinhos, o grupo de maior importncia econmica e que inclui, entre outras, vrias espcies de ostras, mexilhes e vieiras (LAUCKNER, 1983). Os bivalves de maior interesse econmico do litoral brasileiro so representados pelas ostras Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), a ostra-do-mangue e Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), a ostra-do-Pacfico (Ostreidae); pelos mariscos Perna perna (Linnaeus, 1758), Mytella guyanensis (Lamarck, 1819) e Mytella falcata (Orbigny, 1846) (Mytilidae); pela lambreta, Lucina pectinata (Gmelin, 1791) (Lucinidae); pelo moapem ou unha-de-velha, Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786) (Psammobiidae); pelo berbigo ou maunim, Anomalocardia

brasiliana (Gmelin, 1791) (Veneridae); e pela vieira Nodipecten nodosus (Linnaeus, 1758). Parasitos vivem em associao ntima com seu hospedeiro, do qual dependem metabolicamente e ao qual causam danos (ANDERSON & MAY, 1978). Danos estes que podem levar o hospedeiro ao estado de enfermidade. A enfermidade, ou doena, foi definida por KINNE (1983) como um desvio negativo do estado normal (de sade), funcional e/ou estrutural, de um organismo, implicando em prejuzos que causam a reduo do seu potencial ecolgico. Sendo assim, as doenas podem afetar a eficincia dos processos metablicos, reduzindo o potencial de crescimento e reproduo, assim como a resistncia ao estresse, a competitividade, e por fim, a sobrevivncia do animal. Nos bivalves marinhos, as enfermidades representam um importante fator de contribuio para a mortalidade em massa, tanto de estoques naturais quanto de cultivos (SINDERMANN, 1970; BOWER et al., 1994). Alm de danos individuais, estas podem modificar a estrutura e a dinmica das populaes e em nvel de epizootias, podem alterar as funes e estruturas de ecossistemas (KINNE, 1983). E aos cultivos, trazem significativos prejuzos. Os principais agentes causadores de doenas em bivalves marinhos pertencem ao grupo dos vrus, bactrias, fungos, protozorios, trematdeos digenticos, poliquetas e coppodes (KINNE, 1983). Outros organismos, como turbelrios, cestides e nematides tambm parasitam bivalves, porm, raramente causam doenas

(LAUCKNER, 1983; BOWER, 1992; BOWER et al., 1994). Tumores, resultantes de distrbios fisiolgicos, induzidos geneticamente ou ambientalmente (SINDERMANN, 1970) ou, ainda, por agentes virais (ELSTON et al., 1992), tambm constituem enfermidades em moluscos bivalves. Na Amrica do Sul, ao contrrio do que ocorre nos pases do Hemisfrio Norte, h pouca informao sobre enfermidades em moluscos marinhos. No Brasil, o primeiro registro conhecido de parasitos em bivalves foi feito por NARCHI (1966). Seguiram-se os estudos de UMIJI et al. (1976) e de NASCIMENTO et al. (1986). Nesta ltima dcada, vrios estudos foram realizados principalmente em Santa Catarina, mas tambm no Cear e na Bahia. H registros, tambm, para o Amazonas, Pernambuco, Rio de Janeiro, So Paulo e Paran. Esses estudos enfocam, principalmente, moluscos de interesse para a explotao e o cultivo, como as ostras Crassostrea rhizophorae e C. gigas, os mitildeos Perna perna e Mytella guyanensis e o berbigo Anomalocardia brasiliana. Esse inventrio, ainda pequeno, fornece um primeiro panorama de

patgenos e parasitos em moluscos do Brasil. Em relao a outros pases, e considerando a riqueza de espcies e grande extenso do litoral brasileiro, esses estudos representam apenas os primeiros passos na patologia de moluscos local. Portanto, novos registros devero ser realizados, ciclos de vida de parasitos e de outros potenciais hospedeiros devero ser investigados e questes taxonmicas devero ser aprofundadas. Adicionalmente, o aprimoramento de tcnicas de diagnose ferramenta fundamental para a ampliao dessa rea do conhecimento. Os registros de parasitos no Brasil, danos e implicaes Uma breve descrio dos principais registros e estudos sobre parasitos e patologias de bivalves marinhos da costa brasileira, apresentada abaixo e est sumarizada na tabela 1. BACTERIOSES Devido ao seu eficiente mecanismo de filtrao, os bivalves so capazes de acumular grande nmero de microrganismos, e consequentemente, abrigam uma excepcionalmente rica flora bacteriana, incluindo espcies Gram-negativas

(predominantes) e Gram-positivas, que geralmente no causam danos ao molusco, mas que podem ser patognicas ao homem; ainda assim, algumas bactrias causam, aparentemente, enfermidades em bivalves marinhos, como o caso de Vibrio parahaemolyticus e outras espcies deste gnero (LAUCKNER, 1983). O estresse decorrente de temperaturas altas parece ser um fator que aumenta as chances de infeces bacterianas fatais em bivalves, ao menos em Crassostrea gigas (LIPOVSKY & CHENG, 1973 apud LAUCKNER, 1983). Os procariontes pertencentes ao grupo das Rickettsiae e Chlamydiae, considerados bactrias, e os micoplasmas, assemelhados a bactrias (diferem destas por no apresentar parede celular) (LAUCKNER, 1983), tambm apresentam importncia na patologia de bivalves marinhos. Conforme reviso de LAUCKNER (1983), organismos assemelhados a Rickettsiae (RLOs) foram registrados em vrios bivalves, como em Mya arenaria, Crassostrea gigas, C. virginica, Ostrea edulis e Tellina tenuis. Na Espanha, RLOs foram observados em Mytilus galloprovincialis, Venerupis rhomboides e Cerastoderma edule (VILLALBA et al., 1997; VILLALBA et al., 1999; CARBALLAL et al., 2001; ESTEPA, 2006), e no Uruguai em Pitar rostrata (CREMONTE et al., 2005a). No Brasil, registros recentes de RLOs foram realizados em Anomalocardia brasiliana do Cear (FERREIRA et al., 2008b), e em Mytella guyanensis do Litoral Sul

da Bahia (BOEHS et al.,2009b), no epitlio das brnquias e da glndula digestiva (Figura 1), respectivamente. Segundo esses autores, os RLOs ocorreram em baixa prevalncia. BOEHS et al. (2009b) observaram que os danos ficaram restritos as clulas infectadas, que apresentaram hipertrofia e em alguns casos houve evidncia de lise celular, o que foi, tambm, observado em Pitar rostrata (CREMONTE et al., 2005a). Danos limitados das RLOs aos bivalves parecem ser a regra, contudo, infeces por esses organismos foram apontadas como responsveis por mortalidades em Venerupis rhomboides (VILLALBA et al., 1999). Esses autores verificaram prevalncias altas de RLOs nos moluscos de alguns locais estudados, com reao inflamatria e desorganizao da arquitetura das brnquias, atribudo a lise das clulas infectadas e liberao das bactrias, o que possivelmente compromete o funcionamento das brnquias. Organismos assemelhados a bactrias foram observados por AZEVEDO et al. (2005) como hiperparasitos de coccdeos no identificados (Apicomplexa: Sporozoea) em ostras (Crassostrea rhizophorae) na regio de Recife (PE). Vbrios e micobactrias presentes em Crassostrea gigas cultivadas em Santa Catarina foram relatados por BENFATTI NETO et al. (2000 apud MAGALHES & FERREIRA, 2006), mas as quantidades encontradas estavam, segundo os autores, dentro dos valores aceitveis para a sade humana e do molusco. Tambm em ostras C. gigas de Santa Catarina, bactrias do gnero Nocardia foram indicadas como provveis causadoras de mortalidades recorrentes durante o vero. Essa enfermidade conhecida, tambm em outros pases, pelo sugestivo nome de Mortalidade em Massa do Vero (MMV). Conforme SILVEIRA JR. (1997), a MMV em Santa Catarina foi verificada pela primeira vez em 1987 e no vero de 89/90, a mortalidade chegou a 89,5%. Nas duas teorias para justificar a ocorrncia desse fenmeno, a primeira diz respeito ao estresse provocado pela eliminao intensa de gametas, aps excessivo

desenvolvimento da gnada nesse perodo, aliado a temperaturas elevadas da gua do mar. Na segunda, sobre a presena de organismos patognicos, a bactria Nocardia foi isolada em ostras doentes. As ostras apresentavam fraco fechamento das valvas, manto de colorao anormal, levemente descolorido ou contendo ndulos amarelos, verdes ou marrons. SILVEIRA JR. (1997) sugere que essa bactria seja um patgeno oportunista. As condies estressantes poderiam aumentar a suscetibilidade das ostras a fatores adversos como as infeces bacterianas. Hoje, a MMV no mais ocorre com a intensidade do incio do cultivo das ostras japonesas no litoral catarinense. Com o

passar do tempo, a seleo dos reprodutores mais adaptados s condies ambientais locais e com o manejo correto das ostras em cultivo, as mortalidades massivas no tm sido registradas. MICOSES Fungos desempenham um importante papel na biodegradao de substratos calcreos; desse modo, vrias espcies utilizam a energia da matriz orgnica de conchas de bivalves, mortos ou vivos, como fonte de energia (LAUCKNER, 1983). Ao menos uma espcie, Ostracoblabe implexa, provoca a enfermidade da concha, do p ou da charneira (ALDERMAN et al., 1971 apud FIGUERAS & VILLALBA, 1988). O fungo desenvolve-se a partir da matriz protica da concha e quando as hifas alcanam a superfcie de contato entre o manto e a parte interna da concha, as clulas epiteliais do manto afetado reagem ativando a secreo de material protico tpico de ligamento, originando depsitos de conchiolina na regio interna das valvas. Mortalidades massivas provocadas por essa micose foram observadas na ostra plana, Ostrea edulis, na Holanda, Frana e Inglaterra (FIGUERAS & VILLALBA, 1988). No Brasil, essa micose foi observada em ostras do gnero Crassostrea de Santa Catarina, afetando a regio de insero do msculo adutor. Nesse caso, a doena conhecida como mal do p (embora a ostra no possua p, que perdido durante o processo da metamorfose da larva). O fungo ainda no foi identificado no Brasil. Em Santa Catarina, SILVEIRA JR. et al. (2000) fizeram o registro dessa enfermidade na ostra japonesa Crassostrea gigas e SABRY & MAGALHES (2005) nesta e na ostra-do-mangue, C. rhizophorae (Figura 2), com prevalncia mais alta em C. gigas. Esses autores citaram a formao de ndulos de conchiolina na regio mencionada, que podem afetar o fechamento das valvas. Conforme FIGUERAS & VILLALBA (1988), a retirada de conchas de moluscos mortos, assim como de ostras enfermas dos parques de cultivo, so formas de prevenir e controlar esta enfermidade. PROTOZOOSES Organismos do grupo dos protozorios esto entre os mais importantes causadores de enfermidades em moluscos marinhos e vrios causam mortalidades em massa. Ciliophora Um grande nmero de ciliados, membros dos grupos (ordens) Thigmotrichida, Peritrichida, Heterotrichida e Hypotrychida, associam-se a bivalves marinhos, a maioria como comensais. Entretanto, h evidncias de que alguns so verdadeiros parasitos; a

sistemtica desse grupo complexa e vem sofrendo constantes mudanas, principalmente com os avanos da microscopia eletrnica (LAUCKNER, 1983). BOEHS & MAGALHES (2004) observaram ciliados no identificados, na cavidade palial de espcimes de Anomalocardia brasiliana coletados na Ilha de Santa Catarina (SC) (Figura 3). Por sua localizao e pela ausncia de danos evidentes ao hospedeiro, os autores atriburam-lhes o status de comensais e no de parasitos. Ciliados intracelulares do gnero Sphenophrya so conhecidos por

hipertrofiarem as clulas infectadas, formando tumores chamados de xenomas (BOWER et al., 1994; WINSTEAD et al., 2004; BOEHS et al., 2009a). NASCIMENTO et al. (1986) fizeram o registro do ciliado Sphenophrya na ostra-domangue Crassostrea rhizophorae da Baa de Todos os Santos (BA), relatando baixa prevalncia (2%), mas no fizeram meno a xenomas. BOEHS et al. (2009a) verificaram esse protozorio nessa mesma espcie na Baa de Camamu (BA), tambm em baixa prevalncia, entretanto, formando xenomas (Figura 4). Estes autores concluram que, em funo da baixa frequncia de ocorrncia e intensidade da infeco, os xenomas no esto causando, at o momento, danos significativos populao de C. rhizophorae da Baa de Camamu. Ciliados do gnero Trichodina foram registrados em Anomalocardia brasiliana de Santa Catarina (BOEHS & MAGALHES, 2004) e em Crassostrea rhizophorae da Baa de Camamu (BA) (BOEHS et al., 2008), no tubo digestrio e na cavidade palial, respectivamente. SABRY & MAGALHES (2005) tambm observaram este ciliado no tubo digestrio de ostras (C. rhizophorae) de Santa Catarina (Figura 5). Em todos os casos, houve baixa prevalncia e nmero de ciliados presentes. Os ciliados deste gnero podem causar deformaes e eroses das brnquias de bivalves e, portanto, podem interferir no funcionamento normal das mesmas (LAUCKNER, 1983; FIGUERAS & VILLALBA, 1988). Ciliados do gnero Ancistrocoma podem causar infeces leves em moluscos (BOWER et al., 1994). Uma espcie no identificada desse gnero foi registrada em Crassostrea rhizophorae, na Bahia, sem causar danos aparentes (NASCIMENTO et al., 1986). Apicomplexa Esse grupo (filo) contm patgenos como as gregarinas e coccdeos (Classe Sporozoea, subclasses Gregarinia e Coccidia, respectivamente) e inclua, tambm, a

classe Perkinsea (LAUCKNER, 1983), esta ltima elevada, h poucos anos, ao status de filo (Perkinsozoa). Gregarinas do gnero Nematopsis Schneider, 1892, utilizam bivalves como hospedeiros intermedirios e completam seu ciclo de vida em crustceos (LAUCKNER, 1983; BOWER 1992; AZEVEDO & MATOS, 1999; CARBALLAL et al., 2001). Os Nematopsis so parasitos intrahemocticos e a forma infectante, o oocisto, contm um nico esporozoto. O nmero de oocistos por hemcito varivel, de um a aproximadamente 20, mas na maior parte das vezes, esse nmero de um a trs oocistos/fagcito (BOEHS et al., 2009b) (Figura 6). Os stios preferenciais de infeco so as brnquias e o manto, mas so encontrados, tambm, em outros locais como na glndula digestiva, palpos labiais e no p. Segundo reviso de LAUCKNER (1983), vrios bivalves marinhos (e.g., Crassostrea virginica, Mytilus edulis, Macoma baltica e Cardium edule) hospedam os Nematopsis. No Brasil, oocistos destes parasitos foram registrados em Mytella guyanensis do Amazonas (AZEVEDO & MATOS, 1999) e da Bahia (PINTO & BOEHS, 2008; BOEHS et al., 2009b), em M. falcata do Cear (SABRY et al., 2006), em Anomalocardia brasiliana da Bahia (BOEHS et al., 2009b), no Perna perna do Rio de Janeiro (LIMA et al., 2001), em Crassostrea rhizophorae da Bahia (NASCIMENTO et al., 1986; BOEHS et al., 2008), Santa Catarina (SABRY & MAGALHES, 2005; DA SILVA et al., 2008) e Cear (SABRY et al., 2007; ROMO et al., 2009), em C. gigas de Santa Catarina (SABRY & MAGALHES, 2005; DA SILVA et al., 2008), e em Tagelus plebeius da Bahia (SANTOS et al., 2007). AZEVEDO & PADOVAN (2004) fizeram o registro de Nematopsis sp. em Nerita ascencionis (Gastropoda), na regio do Recife (PE). Prevalncias altas so relatadas na maioria destes estudos. BOEHS et al. (2009b) evidenciaram que a frequncia de ocorrncia destes parasitos nos moluscos est associada a presena de crustceos no mesmo habitat. A maioria das infeces causadas por Nematopsis no provoca danos significativos aos seus hospedeiros (BOWER et al., 1994; AZEVEDO & MATOS, 1999; WINSTEAD et al., 2004; CREMONTE et al., 2005a), mas estes podem ocorrer em animais severamente infectados (PINTO & BOEHS, 2008). Nesse caso, pode haver comprometimento das funes das brnquias (CARBALLAL et al., 2001; ESTEPA, 2006). AZEVEDO & CACHOLA (1992) atriburam a este parasito a mortalidade em massa de populaes do bivalve Cerastoderma edule em Portugal, provavelmente

devido a este fato. Por vezes, observa-se reao hemocitria focal (SABRY et al., 2007). Com base no tamanho dos oocistos (por exemplo, em ostras, so maiores do que em Mytella guyanensis e em Anomalocardia brasiliana), nmero de oocistos/fagcito (em M. guyanensis esse nmero chega a 20), ultraestrutura e local de ocorrncia (em A. brasiliana, a localizao quase sempre no p), tudo indica que h diferentes espcies de Nematopsis nas distintas espcies de bivalves da costa brasileira. AZEVEDO & MATOS (1999) descreveram Nematopsis mytella em Mytella guyanensis do Amazonas. Estudos ultraestruturais em outros hospedeiros e locais podero acrescentar informaes taxonmicas e confirmar a existncia de outras espcies. Um coccdeo no identificado foi encontrado nas brnquias da ostra Crassostrea rhizophorae, na regio de Recife (PE), por AZEVEDO et al. (2005). Perkinsozoa O gnero Perkinsus, responsvel pela enfermidade Perkinsiose , pode causar mortalidades massivas em muitas espcies de bivalves de guas tropicais e subtropicais em todo o mundo (VILLALBA et al., 2004). Esto documentadas, at o momento, as espcies: P. marinus, P. olseni, P. qugwadi, P. mediterraneus, P. beihaiensis, P. honshuensis, P. andrewsi e P. chesapeaki. Estudos de biologia molecular realizados por BURRESON et al. (2005) demonstraram que estas duas ltimas esto em sinonmia. Somente P. marinus e P. olseni so de declarao obrigatria segundo a Organizao Mundial para Sade Animal (OIE). Perkinsus marinus, que afeta a ostra americana Crassostrea virginica, tem sido relatada como causadora de elevadas mortalidades, provocando grandes perdas econmicas no Hemisfrio Norte (VILLALBA et al., 2004). Essa espcie tambm j foi detectada em Mercenaria mercenaria, na Flrida (McCOY, 2005) e em Crassostrea corteziensis do Mxico (CCERES-MARTNEZ et al., 2008). Perkinsus olseni foi associada a mortalidades no venerdeo Ruditapes decussatus em Portugal (AZEVEDO, 1989). Nos ltimos anos, esse parasito tem infectado vrias espcies de moluscos em vrias partes do mundo, como, por exemplo, Pitar rostrata do Uruguai (CREMONTE et al., 2005a) e Austrovenus stutchburyi da Nova Zelndia (DUNGAN et al., 2007). Recentemente, este parasito foi detectado em Tridacna crocea do Vietn (SHEPPARD & PHILLIPS, 2008). No Brasil, o primeiro registro de Perkinsus sp. foi feito por SABRY et al. (2009) na ostra-do-mangue (Crassostrea rhizophorae) do Esturio do Rio Pacoti, Cear. Este o primeiro registro da ocorrncia de um parasito do gnero Perkinsus em bivalves no Brasil.

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Haplosporidia Neste filo est o gnero Bonamia, com duas espcies: B. ostreae e B. exitiosa. Ambas esto includas na lista de declarao obrigatria da Organizao Mundial para a Sade Animal (OIE). Parasitos desse gnero causam a enfermidade denominada bonamiose, responsvel por elevadas taxas de mortalidade. Bonamia exitiosa foi registrada em Ostrea chilensis da Nova Zelndia (HINE et al., 2001; CRANFIELD et al., 2005) e em O. edulis da Europa (ABOLLO et al., 2008). J B. ostreae pode infectar as ostras dos gneros Crassostrea e Ostrea (CARNEGIE & COCHENNECLAUREAU, 2004). Foi detectada em O. edulis da Frana (PICHOT et al., 1980) e da Espanha (da SILVA et al., 2005). No Brasil, at o momento, no h registros desse protozorio. Paramyxea Neste grupo (filo) encontram-se os parasitos do gnero Marteilia, sendo que M.

refringens considerada de declarao obrigatria a OIE. Este protozorio causa a enfermidade conhecida por marteiliose e responsvel por infectar e causar mortalidade na ostra plana da costa da Europa desde 1968 (BERTHE et al., 2004). Entre as espcies hospedeiras desse parasito, encontram-se as ostras do gnero Ostrea e mexilhes, incluindo Mytilus edulis e M. galloprovincialis, entre outros moluscos (OIE, 2009). At o momento, no existe relato de ocorrncia de parasitos do gnero Marteilia infectando moluscos da costa brasileira. Microspora Microspordeos so protozorios intracelulares que parecem completar seu ciclo de vida em um nico hospedeiro. Conforme reviso de LAUCKNER (1983), Steinhausia mytilovum, uma das espcies mais conhecidas deste pequeno grupo, foi observada em ocitos de Mytilus edulis da costa Atlntica dos Estados Unidos e em M. galloprovincialis na Itlia. Essa espcie foi observada, tambm, em populaes de Cerastoderma edule (Bivalvia: Cardiidae) da costa da Galcia (Espanha), sem causar danos patolgicos significativos nos animais infectados (CARBALLAL et al., 2001). No Brasil, NASCIMENTO et al. (1986) fizeram o registro de um microspordeo, no identificado, em Crassostrea rhizophorae (BA). MATOS et al. (2005) observaram Steinhausia mytilovum em ocitos do marisco-do-mangue Mytella guyanensis no esturio do rio Amazonas. Os parasitos foram observados em vacolos

intracitoplasmticos contendo um nmero varivel de esporos, sempre superior a 14. Conforme LAUCKNER (1983), no h razo para crer que este microspordeo seja

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economicamente importante, porque parece ocorrer em baixa prevalncia e geralmente com poucos cistos/ocito. METAZOOSES Turbellaria Vrios turbelrios habitam a cavidade do manto, o tubo digestivo e outros locais de bivalves marinhos e nem sempre est claro se desempenham o papel de comensais ou de parasitos, e este o caso de espcies do gnero Paravortex, relatadas em vrios bivalves (LAUCKNER, 1983). Turbelrios do tipo Urastoma foram observados nas brnquias de ostras (Crassostrea rhizophorae) no Litoral Sul da Bahia, em baixa prevalncia e, aparentemente, sem causar danos ao hospedeiro (BOEHS et al., 2008) (Figura 7). Segundo reviso de LAUCKNER (1983), turbelrios deste gnero foram relatados nas brnquias e cavidade do manto da ostra C. virginica, em mitildeos e em outros bivalves, aparentemente como comensais. Digenea Os trematdeos digenticos so parasitos comuns e importantes de bivalves marinhos, aos quais causam danos significativos, inclusive castrao parasitria. Espcies das famlias Bucephalidae, Sanguinicolidae, Monorchiidae, Fellodistomidae e Gymnophallidae utilizam os bivalves como primeiros hospedeiros intermedirios (fase de esporocistos e cercrias); e Echinostomatidae, Monorchidae e Gymnophallidae, entre outras famlias, como segundos hospedeiros intermedirios (fase de metacercria), ou ainda excepcionalmente como hospedeiros definitivos (LAUCKNER, 1983). Os bucefaldeos (Figura 8) esto entre os mais importantes trematdeos para os bivalves e j foram registrados em vrias espcies da costa brasileira. Possuem ciclos de vida complexos e utilizam o molusco como primeiro hospedeiro intermedirio e peixes como segundo intermedirio e como hospedeiro definitivo. Os relatos de bucefaldeos no Brasil incluem os seguintes hospedeiros: Crassostrea rhizophorae (NASCIMENTO et al., 1986; BOEHS et al., 2008; ROMO et al., 2009), Perna perna (UMIJI et al., 1976; LIMA et al., 2001; DA SILVA et al., 2002; GALVO et al., 2006; COSTA, 2007; LEITE, 2007; FERREIRA et al., 2008a; MARCHIORI et al., 2009), Mytella guyanensis (BOEHS et al., 2009b), Anomalocardia brasiliana (NARCHI, 1966; ARAJO & ROCHA-BARREIRA, 2004; FERREIRA et al., 2008b; BOEHS et al., 2009b) e Lucina pectinata (OLIVEIRA, 2008). BOEHS & MAGALHES (2004) relataram esporocistos de trematdeos digenticos em A. brasiliana, muito provavelmente, no pertencentes a esta famlia. MARCHIORI et al. (2009) obtiveram

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xito na identificao de Bucephalus margaritae (= Bucephalus varicus Manter, 1940) como primeiro hospedeiro intermedirio do mexilho Perna perna em Santa Catarina. Os autores observaram que as cercrias se desenvolvem dentro dos esporocistos, que tm a forma de filamentos alaranjados e ramificados, no mexilho; as metacercrias encistam nas brnquias e cavidade branquial do segundo hospedeiro intermedirio, o peixe blendeo Hypleurochilus fissicornis, popularmente denominado Maria-da-toca . O hospedeiro definitivo, o peixe Menticirrhus americanus (Scianidae), conhecido como papa-terra , infectado quando ingere blendeos com metacercrias. Os elevados ndices desse trematdeo nestas duas espcies de peixes levam a crer que estes sejam, respectivamente, os principais hospedeiros, intermedirio e definitivo, desse parasito. Nos mitildeos, a bucefalose tambm conhecida como doena laranja , nome proposto por COLE, 1935 (apud LASIAK, 1993), j que evidenciada macroscopicamente pela colorao alaranjada do manto, que assume, tambm, em casos de infestaes mdias e altas, um aspecto fibroso, devido a presena dos esporocistos (MAGALHES & FERREIRA, 2006). O reconhecimento macroscpico da bucefalose possvel, tambm, em um pequeno nmero de casos, em M. guyanensis (BOEHS et al., 2009b), mas no em ostras. Alm das gnadas, este parasito instala-se tambm em outros locais, como na glndula digestiva e nas brnquias. A destruio das gnadas, em funo de danos mecnicos e decomposio fisiolgica de tecidos pelos esporocistos (WINSTEAD et al., 2004), parece ser o principal prejuzo causado pelos bucefaldeos e est amplamente relatado nos vrios estudos j realizados no Brasil e em outros locais. Como regra, os esporocistos provocam limitada reao do hospedeiro, com infiltrao hemocitria focal. Por exemplo, em Perna perna, infiltrao hemocitria ocorreu somente em animais severamente parasitados (DA SILVA et al., 2002), em Protothaca antiqua em infeces iniciais (CREMONTE et al., 2005b) e em Mytella guyanensis e em Anomalocardia brasiliana infiltrao de hemcitos foi observada, tambm em poucos casos, em volta de esporocistos em degenerao (BOEHS et al., 2009b). Ao menos em mexilhes Perna perna, observaes recentes em Santa Catarina, apontaram prevalncias mais altas de bucefaldeos do que se conhecia at h pouco tempo e do que se registra em outros bivalves (entre 5 e 8%). Esporocistos de Bucephalus margaritae estiveram presentes em 63,6% de mexilhes Perna perna de um costo (Ponta das Canas, Florianpolis) e entre 21 e 32% em mexilhes de cultivo, da mesma espcie (COSTA, 2007). LEITE (2007) verificou prevalncia de 12%, tambm em animais de cultivo nessa mesma regio. E FERREIRA et al. (2008b) observaram

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Bucephalus sp. em at 30% de freqncia de ocorrncia em uma populao natural de Anomalocardia brasiliana do Cear. As bucefaloses caracterizam-se, geralmente, por elevados graus de infestao, comprometendo mais indivduos do que populaes. Esses registros de aumentos das prevalncias servem de alerta, j que poder haver comprometimento de populaes naturais e da produo. Portanto, cada vez mais, os monitoramentos constantes, principalmente em locais com alta produo de moluscos (uma realidade atual de Santa Catarina) e as investigaes que tratam de formas de manejo devem ser intensificados. Ainda com referncia aos trematdeos digenticos, registros de metacercrias tambm j foram realizados na costa brasileira. Metacercrias no identificadas foram relatadas em Anomalocardia brasiliana (SOUZA & BOEHS, 2008; BOEHS et al., 2009b) e em Iphigenia brasiliana (BOEHS et al., 2009b) (Figura 9) da Bahia, no tecido conjuntivo da glndula digestiva e gnada, respectivamente. Reao do hospedeiro envolveu encapsulao e reao hemocitria focal. As prevalncias foram baixas. Metacercrias de Parvatrema sp. (Digenea, Gymnophallidae) foram observadas em Tagelus plebeius numa regio entremars da Ilha de Santa Catarina (SC) (DA SILVA et al., 2009), com alta prevalncia. A maioria dos parasitos foi observada no manto da regio dorsal dos animais, com hiperplasia de tecido. Em um animal foram observados esporocistos. Segundo os autores, o episdio de alta mortalidade desse bivalve que precedeu o estudo, em maro de 2008, pode ter sido causado, tambm, por uma inundao que ocorreu no local. Metacercrias de Echinostomatidae foram, tambm, observadas nas gnadas dos animais. As metacercrias causam danos menos significativos aos bivalves do que os esporocistos e cercrias e no provocam castrao parasitria (LAUCKNER, 1983, BOWER et al., 1994). Entretanto, algumas leses na concha, compresso dos tecidos adjacentes e at mesmo hipertrofia do tecido onde se encontra o parasito, podem ocorrer devido presena das mesmas (BOWER et al., 1994; CARBALLAL et al., 2001; CREMONTE et al., 2005b). Cestoda A presena de larvas de cestides (metacestides) do gnero Tylocephalum Linton, 1890 (Tetragonocephalidae) em bivalves marinhos, principalmente em regies subtropicais e tropicais (onde elasmobrnquios, os hospedeiros definitivos, so abundantes) (LAUCKNER, 1983), est documentada tambm para a costa brasileira, para Crassostrea rhizophorae (NASCIMENTO et al., 1986; ROMO et al., 2009; SABRY et al., 2007), C. gigas (SABRY & MAGALHES, 2005), Anomalocardia

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brasiliana (BOEHS & MAGALHES, 2004; FERREIRA et al., 2008b; BOEHS et al., 2009b), Mytella falcata (SABRY et al., 2006) e Iphigenia brasiliana BOEHS et al., 2009b). A localizao preferencial dos metacestides na glndula digestiva, geralmente na rea perifrica deste rgo (Figura 10). H a formao de uma cpsula em volta do parasito, com reao hemocitria focal, mas sem leses bvias ao hospedeiro (WINSTEAD et al., 2004; SABRY & MAGALHES, 2005; SABRY et al., 2007; BOEHS et al., 2009b). Polychaeta Poliquetas do gnero Polydora escavam galerias na concha de uma srie de bivalves, principalmente as ostras; quando as galerias ou tneis alcanam o manto, a ostra reage depositando camadas de conchiolina e calcita; o poliqueta, por sua vez, preenche essas camadas com lodo, o que causa um aspecto muito desagradvel quando se abre a ostra para o consumo (FIGUERAS & VILLALBA, 1988). No litoral de Santa Catarina, a presena desses poliquetas em ostras do gnero Crassostrea foi registrada por IBBOTSON & MAGALHES (2002) e por SABRY & MAGALHES (2005) (Figura 11). Estes ltimos autores registraram prevalncias altas de P. websteri tanto em C. gigas quanto em C. rhizophorae. Esses poliquetas foram tambm observados em Perna perna (MAGALHES & FERREIRA, 2006; COSTA, 2007) e em Anomalocardia brasiliana (BOEHS & MAGALHES, 2004), mas em baixa prevalncia e intensidade de infestao. Aparentemente, esses parasitos no causam danos mais srios ao hospedeiro. A principal problemtica o comprometimento da comercializao dos bivalves, principalmente no caso das ostras. Pinnotheridae Caranguejos da famlia Pinnotheridae (Crustacea, Decapoda) podem viver como endosimbiontes em vrios bivalves, como mexilhes, ostras e berbiges. BOEHS & MAGALHES (2004), fizeram o registro de Holothuriophilus tomentosus (Ortmann, 1894) em Anomalocardia brasiliana em Santa Catarina; CRUZ-KALED et al. (2006), de Fabia insularis Melo, 1971 em Macoma constricta do Paran; SOUZA et al. (2007) fizeram o registro de F. insularis em M. constricta e de Zaops ostreum (Say, 1817) em Crassostrea rhizophorae da Bahia. Os pinoterdeos parecem atuar mais como comensais do que como parasitos propriamente ditos, mas em alguns casos pode haver danos mecnicos s brnquias. BOEHS & MAGALHES (2004) relataram tambm condio (peso) mais baixa (o) em animais contendo os pinoterdeos. Copepoda

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Coppodes so um importante grupo de parasitos em bivalves marinhos, sendo Mytilicola intestinalis a espcie mais conhecida e que habita o intestino de mexilhes; entretanto h espcies que parasitam ostras dos gneros Ostrea e Crassostrea (LAUCKNER, 1983; FIGUERAS & VILLALBA, 1988). SABRY et al. (2008) registraram a ocorrncia de Pseudomyicola spinosus (Copepoda) em Crassostrea rhizophorae e em Anomalocardia brasiliana da Ilha de Santa Catarina, com prevalncia de 26,7% e 83,3%, respectivamente. Foram encontrados at 12 coppodes/animal. No foram detectados danos histopatolgicos aos hospedeiros. Neoplasias e outros tumores Um tumor resulta de uma proliferao controlada (hiperplasia) ou incontrolada de um tecido (neoplasia) (LAUCKNER, 1983). Xenomas so relatados como tumores caracterizados por hipertrofias celulares, incluindo o ncleo, causados pela entrada e proliferao de parasitos intracelulares. Conforme MATOS et al. (2003), em peixes, os xenomas so comumente provocados por microspordeos. Em ostras Crassostrea virginica so causados por ciliados do gnero Sphenophrya (BOWER et al., 1994; WINSTEAD et al., 2004; SCARPA et al., 2006). Os xenomas podem comprometer a atividade de fluxo da gua nas brnquias (SCARPA et al., 2006) e, portanto, podem prejudicar as atividades de filtrao e alimentao do bivalve. No Brasil, h um registro de xenomas em C. rhizophorae de populaes naturais da Baa de Camamu (BA) (BOEHS et al., 2009a) (Figura 4). Devido a baixa prevalncia e pequena quantidade de tumores/indivduo, os autores consideraram que at o momento, estes no representam risco para as populaes de ostras daquela regio. Neoplasias so relativamente freqentes em bivalves do Hemisfrio Norte. Por se disseminarem pelo tecido conjuntivo de vrios rgos e tambm nos seios da hemolinfa, so geralmente denominadas de neoplasias disseminadas e vrus so apontados como um dos provveis agentes etiolgicos (ELSTON et al., 1992). No Brasil, h um nico registro de neoplasia em um nico indivduo de Crassostrea rhizophorae, proveniente da Baa de Todos os Santos (BA) (NASCIMENTO et al., 1986). Concluses Com a gradativa expanso dos cultivos de moluscos na costa brasileira, principalmente de ostras, mexilhes e vieiras, deve-se atentar, cada vez mais, para que haja um monitoramento adequado da sanidade desses organismos. Neste contexto, aes como a realizao de novos inventrios de parasitos e patologias, a formao de

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recursos humanos, o fortalecimento dos ncleos de estudos e laboratrios de patologia aqucola, o aperfeioamento de tcnicas de diagnose e o aprimoramento do manejo das enfermidades, podem contribuir significativamente para a sustentabilidade futura da malacocultura no Brasil. Referncias Bibliogrficas ABOLLO E.; RAMILO A.; CASAS S.M.; COMESAA P.; CAO A.; CARBALLAL M.J.; VILLALBA A. 2008. First detection of the protozoan parasite Bonamia exitiosa (Haplosporidia) infecting flat oyster Ostrea edulis grown in European waters. Aquaculture, 274: 201 207. ANDERSON, R.M. & MAY, R.M. 1978. Regulation and stability of host-parasite population interactions. J. Anim. Ecol., 47: 219-247. ARAJO, M.L.R. & ROCHA-BARREIRA, C.A. 2004. Occurrence of Bucephalus sp. (Trematoda: Bucephalidae) in Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca: Veneridae) from Canto da Barra Beach, Fortim, Cear State, Brazil. Arq. Cin. Mar., 37: 35-38. AZEVEDO, C. 1989. Fine structure of Perkinsus atlanticus n. sp. (Apicomplexa, Perkinsea) parasite of clams, Ruditapes decussatus, from Portugal. J. Parasitol., 75: 627-635. AZEVEDO, C. & CACHOLA, R. 1992. Fine structure of the Apicomplexa oocyst of Nematopsis sp. of two marine bivalve mollusks. Dis. Aquat. Org., 14: 69-73. AZEVEDO, C. & MATOS, E. 1999. Description of Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), parasite of the mussel Mytella guyanensis (Mytilidae) from the Amazon Estuary and description of its oocysts. Europ. J. Protistol., 35: 427-433. AZEVEDO, C. & PADOVAN, I. 2004. Nematopsis gigas n. sp. (Apicomplexa), a parasite of Nerita ascencionis (Gastropoda, Neritidae) from Brazil. J. Eukaryot. Microbiol. 51: 214-219. AZEVEDO, C.; PADOVAN, I.; CORRAL, L.; PADOVAN, P. 2005. Ultrastructural description of an unidentified apicomplexan oocyst containing bacteria-like hyperparasites in the gill of Crassostrea rhizophorae. Dis. Aquat. Org., 65: 153 157. BERTHE, F.C.J.; Le ROUX, F.; ADLARD, R.D.; FIGUERAS, A. 2004. Marteiliosis in molluscs: A review. Aquat. Living Resour. 17: 433 448. BOEHS, G. & MAGALHES, A.R.M. 2004. Simbiontes associados com Anomalocardia brasiliana (Gmelin) (Mollusca, Bivalvia, Veneridae) na Ilha de

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Legendas das figuras: Fig. 1. Colnia de organismos assemelhados a Rickettsiae RLOs (seta) na glndula

digestiva de Mytella guyanensis (BA). Barra = 20 m. (Foto: G. Boehs e L. O. Ceuta).

Figura 2. Mal do p (setas) na rea de insero do msculo adutor de Crassostrea gigas (SC). Barra = 2 cm. (Fonte: SABRY & MAGALHES, 2005).

Figura 3. Ciliado no identificado (setas) na cavidade palial de Anomalocardia brasiliana (SC). Barra = 20 m. (Fonte: BOEHS & MAGALHES, 2004.)

Figura 4. Xenoma em clula epitelial da brnquia de Crassostrea rhizophorae. Setas = ciliados Sphenophrya sp. (BA). Barra = 20 m. (Foto: T. M. Lenz e G. Boehs).

Figura 5. Ciliado do gnero Trichodina (seta) no interior do tubo digestivo de Anomalocardia brasiliana (SC). Barra = 20 m. (Fonte: BOEHS & MAGALHES, 2004).

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Figura 6. Oocistos de Nematopsis sp. (setas) no manto de Crassostrea rhizophorae (BA). Barra = 20 m (Foto: G. Boehs e T. M. Lenz).

Figura 7. Turbelrio do gnero Urastoma (seta) nas brnquias de Crassostrea rhizophorae (BA). Barra = 20 m. (Foto: G. Boehs e T. M. Lenz).

Figura 8. Esporocistos de Bucephalus sp., contendo massas germinativas e cercrias em diferentes estgios de desenvolvimento em Mytella guyanensis (BA). Barra = 50 m. Setas = massas germinativas; setas grossas = cercria; cabea de seta = furca; E = esporocisto. (Foto: L. O. Ceuta).

Figura 9. Metacercria de Digenea (*) na rea da gnada feminina (GF) de Iphigenia brasiliana (BA), mostrando a ventosa (V) e a cpsula (C) ao redor do parasito. Barra = 20 m. (Fonte: BOEHS et al., 2009b).

Figura 10. Metacestide do gnero Tylocephalum (*) no tecido conjuntivo da glndula digestiva de Iphigenia brasiliana (BA), mostrando a cpsula fibrosa (com vrias camadas) e hemcitos em resposta de defesa do hospedeiro, e brown cells (setas). Barra = 20 m. (Foto: G. Boehs e L. O. Ceuta).

Figura 11. Polidiariose em Crassostrea gigas de cultivo (SC), mostrando tubos formados pelo poliqueta (setas). Barra= 2 cm. (Fonte: SABRY & MAGALHES, 2005).