Martes, 22 de junio de 2010

BOTNICA ON - LINE
La botnica, es una rama de la biologa que trata del estudio de las plantas desde el nivel celular, estableciendo las relaciones entre estructura y funcin, pasando por el individuo, hasta su distribucin geogrfica, en los distintos ecosistemas terrestres. La experiencia de muchos aos como docente de fisiologa vegetal, me ha llevado a enfatizar ms los aspectos bioqumicos que son bsicos para la comprensin del funcionamiento de las plantas. En la elaboracin del temario no se ha respetado una secuencia preestablecida, sino que se han incluido temas considerados importantes por el autor. Esperamos que ste libro sea de utilidad tanto a estudiantes como a docentes y que despierte el inters por el aprendizaje de la botnica, en sus diferentes especialidades: citologa, morfologa, fisiologa, sistemtica, ecologa, biogeografa; as como en la botnica aplicada.

Translocacin por el Xilema

El proceso de translocacin por el xilema puede ocurrir tanto por la presin radical, la que no tiene la magnirud suficiente para explicar el transporte de agua y minerales a la copa de los rboles de mayor altitud, que alcanzan ms de 100 metros, como por la cohesin de las molculas de agua, ya que la transpiracin genera tensiones lo suficientemente grandes como para mover una columna lquida hasta la copa de los rboles ms grandes, lo que est de acuerdo con la teora de Dixon de la cohesin.

Translocacin y retranslocacin de solutos

En las hojas y tejidos fotosintticos, se realiza la sntesis de carbohidratos y otros metabolitos que son transportados por el floema desde los sitios de produccin hacia los sumideros, donde se utilizan o almacenan en forma de almidn. La hiptesis del flujo de masas o de presiones de Mnch, explica con claridad y sencillez como ocurre la translocacin.

Crecimiento Vegetal
El sedentarismo de las plantas terrestres, ha sido determinante en sus hbitos de vida, lo que les permite captar la energa lumnica del sol mediante la fotosntesis y por otro lado obtener los nutrientes del medio a travs de las races, estimulando su crecimiento y desarrollo. El crecimiento est determinado por la actividad de las clulas meristemticas, en los puntos apicales de tallos y races. Las plantas desarrollan mecanismos de adaptacin dependiendo de las condiciones ambientales, impartindole plasticidad a su desarrollo. As mismo las clulas vegetales muestran totipotencia. Las hormonas vegetales, auxina y citocinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicacin del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis

Germinacin.
Se muestran los resultados de tres estudios publicados, sobre la germinacin de semillas de tres especies de rboles neotropicales

.1.- Cambios anatmicos y qumicos que ocurren durante la hidratacin de semillas de Enterolobium cyclocarpum Griseb.
2.- Un estudio sobre el efecto de la luz en la germinacin isotrmica de Alnus acuminata H.B.K., la cual est controlada por un Sistema de fitocromo. 3.- Un trabajo en que se estudia el efecto de la temperatura y el tamao de la semilla en la germinacin de Heliocarpus popayanensis H.B.K.

Protenas y Aminocidos
Las clulas vegetales estn formadas por 9,4 % de protenas. Estas son macromolculas compuestas por amino cidos, unidos mediante enlaces peptdicos, cuya secuencia determina su estructura primaria. Presentan propiedades diversas determinadas por la forma de las macromolculas. Las protenas globulares tienen propiedades catalticas y de defensa, otras forman sistemas largos y fibrosos que suministran fuerza y rigidez a las clulas y a los organismos. As mismo, un conjunto largo y delgado pueden contraerse y producir movimiento.

Acidez y pH
En casi todas las clulas vegetales, el jugo vacuolar es ms cido que el protoplasma debido a la acumulacin de cidos orgnicos, los que se encuentran separados del citoplasma mediante la membrana vacuolar o tonoplasto, impidiendo la inactivacin de las enzimas, que son sensibles a los cambios bruscos de pH. Los cidos orgnicos en los tejidos vegetales se encuentran en una concentracin del 0,1% en base al peso seco y en algunos casos como en los limones es 100 veces mayor. La savia de muchas plantas son ligeramente cidas con un pH de 6,0; aun que la de algunos frutos puede estar entre pH 2 y 3. Los cambios moderados de pH afectan el estado inico de las enzimas especialmente alrededor del centro activo y con frecuencia tambin el del substrato. Cuando se mide la actividad enzimtica a diversos pH, la actividad ptima generalmente se observa entre los valores de 5,0 a 9,0; sin embargo algunas enzimas como la pepsina, se activa a valores de pH entre 1,5 a 2,5 , la amilasa de la malta tiene un ptimo de 5,2 y la lipasa de la semilla de trtago(Ricinus communis) de 5,0.

Vegetacin de Venezuela
La energa del sol dirige los patrones de circulacin global del aire y de las aguas de los ocanos. El calentamiento y enfriamiento de las masas de aire y de agua en movimiento explica la mayora de los patrones climticos de la Tierra. Los climas, ejercen una gran influencia sobre la abundancia y distribucin de las especies. Se considera la distribucin de la vegetacin en Zonas Climticas en una escala global, dependiendo del clima zonal y el tipo de suelo. As mismo, los tipos de vegetacin en Venezuela muestran una gran biodiversidad determinados por diversos factores como son la topografa, exposicin al sol, temperatura, precipitacin anual, suelos, la velocidad y direccin de los vientos, el drenaje del suelo y la historia geolgica del rea. Se presenta una clasificacin de la vegetacin de Venezuela segn Julin Steyermark.

Introduccin a la Ecofisiologa Vegetal

La fisiologa vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio, manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso. La ecofisiologa, estudia los fenmenos fisiolgicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente natural, el cual est sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenmenos naturales o producto de la actividad humana.

Clula Vegetal
Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas. El ingls, Robert Hooke en 1665, realiz cortes finos de una muestra de corcho y observ usando un microscopio rudimentario unos pequeos

compartimentos, que no eran ms que las paredes celulares de esas clulas muertas y las llam clulas ( del latn cellula, que significa habitacin pequea ) ; ya que ste tejido le recordaba las celdas pequeas que habitaban los monjes de aquella poca. No fue sino hasta el siglo XIX, que dos cientficos alemanes el botnico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la primera teora celular : " Todas las plantas y animales estn compuestos por grupos de clulas y stas son la unidad bsica de todos los organismos vivos".

Enzimas
Las enzimas son biocatalizadores de naturaleza proteica. Todas las reacciones qumicas del metabolismo celular se realizan gracias a la accin de catalizadores o enzimas. La sustancia sobre la que acta una enzima se denomina substrato. Pasteur descubrique la fermentacin del azcar mediante levaduras, con su conversin en alcohol etlico y anhdrido carbnico es catalizada por fermentos o enzimas.

Bioenergtica
El concepto de energa libre, llamada tambin trabajo neto o til isotrmico fue propuesto independientemente por Gibbs y Helmholtz.. Si conocemos los cambios en energa libre a temperatura y presin constante, podemos predecir si una reaccin es espontnea o no. La energa libre es la energa til, mientras que la entropa es la energa degradada...

ATP
El ATP puede actuar como transportador de energa qumica, en cientos de reacciones celulares, por lo que se le considera como un compuesto rico en energa; ya que muestra una gran disminucin de energa qumica cuando participa en reacciones hidrolticas.

Respiracin
La Respiracin aerbica es un proceso transductor de energia en la cual la molecula de glucosa se oxida en presencia de oxgeno liberando anhdrido carbnico, agua y energia en forma de ATP; mientras que la gluclisis o respiracion anaerbica es la degracin de la glucosa en ausencia de oxgeno molecular formandose alcohol etlico y anhdrido carbnico, o en algunos casos acido lctico y ATP.

Fotosntesis
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar. La fotosntesis es el nico proceso de importancia biolgica que puede atrapar esa energa. Toda la materia orgnica disponible en la tierra ha sido producida por la fotosntesis. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, poliester, etc.

Glosario Compost
Es la materia orgnica completamente descompuesta, de color oscuro, inodora, pero abundante en nutrientes. Un poeta como W. Whitman hace la siguiente alabanza al compost: "el compost o humus es el fertilizante ms eficiente y prctico que el hombre conoce, le restablece al suelo gastado los nutrientes valiosos y transforma un pedazo de tierra improductiva y rida en un exuberante jardn".

Nutricin Mineral de las Plantas

El estudio de la nutricin mineral de las plantas amerita conocer su composicin qumica, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos mtodos siguientes: 1. El anlisis elemental, que determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos minerales en los tejidos vegetales. 2. El anlisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgnicos que existen en las diversas partes de la planta. As mismo, es recomendable saber las proporciones de humedad y de materia seca en los rganos sometidos al anlisis. Se ha comprobado que 10 elementos son requeridos para el crecimiento normal de las plantas en grandes concentraciones, son los macroelementos constituidos por: carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, calcio, portasio, fsforo, azufre, magnesio y silicio; as mismo las plantas utilizan en pequeas cantidades que oscilan entre 0,01 a 0,5 ppm, 9 elementos, los micronutrientes u oligoelementos que son: boro, cloro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, nquel, cinc y sodio.

Relaciones Hdricas en las Plantas

No se puede concebir la vida sin la presencia de agua. Es el lquido ms comn y extraordinario conocido. Tres cuartas partes de la superficie terrestre estn cubiertas por agua. En la tierra existen reservas ocultas de agua en el subsuelo, en los casquetes polares se encuentra en forma de hielo y en la atmsfera est presente en forma de vapor de agua . A pesar de que el agua es la molcula ms abundante en la superficie terrestre, su disponibilidad es el factor que limita ms la productividad vegetal en la tierra, en una escala global. La poca disponibilidad de agua limita la productividad de los ecosistemas terrestres, principalmente en climas secos.

Transpiracin
Es la prdida de agua en forma de vapor a travs de los estomas, cutcula, y peridermis de las plantas. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a travs de los poros del aparato estomtico, que son ms abundantes en el envs de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a travs de los poros estomticos, como consecuencia de la actividad fotosinttica de las clulas del mesfilo. Se podra decir que la transpiracin es un mal necesario, ya que s los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosntesis por las clulas del parnquima cloroflico.

CONTENIDOS
/ ABSORCIN DE AGUA / ABSORCIN DE SALES MINERALES / TRANSLOCACIN APOPLSTICA Y SIMPLSTICA / RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL XILEMA / TEORA DE DIXON DE

LA COHESIN TENSIN TRANSPIRACIN / GRADIENTES DE POTENCIALES HDRICOS A TRAVS DEL CONTINUUM RAZ-PLANTA-ATMSFERA /
PGINA PRINCIPAL

ABSORCIN DE AGUA
La absorcin de agua es un proceso pasivo que se produce por simple difusin, sin el aporte de energa metablica. El agua siempre se mueve siguiendo un gradiente de potenciales qumicos, de zonas de alto potencial hdrico hacia zonas de bajo potencial hdrico. El agua se difunde de la solucin del suelo a la raz a travs de la epidermis, luego pasa el cortex, endodermis, periciclo y finalmente penetra en los vasos, siguiendo un gradiente de potenciales hdricos. El gradiente neto es el producido entre los vasos y el medio externo. En el interior de los vasos se desarrolla una presin hidrosttica, inducida osmticamente, a la que se le da el nombre de presin radical. Las clulas vivas entre los vasos del xilema de la raz y la solucin del suelo actan como una membrana semipermeable. Podemos pensar que el xilema de la raz acta como un osmmetro que se encuentra sumergido en la solucin del suelo; de tal forma que la mxima presin osmtica que se desarrolla depende de la concentracin de la savia del vaso y de aquella en la solucin del suelo.

Donde Pr es la mxima presin radical; y es el potencial osmtico de la savia vascular.

es el potencial osmtico de la solucin del suelo

En muchos casos la savia vascular es muy diluida y s la solucin del suelo es agua pura, se han registrado presiones radicales que varan entre 1 y 3 atm (0,1 a 0,3 MPa). Las presiones radicales registradas de 2 a 3 atm, permiten que una columna de agua se eleve una altura de hasta 30 metros, lo que no explicara el ascenso de la savia en rboles gigantes de ms de 100 metros. La absorcin activa de solutos debe acompaar la absorcin de agua para que se mantenga la presin radical. Experimentalmente la absorcin de agua est acompaada de la absorcin de oxgeno, lo cual no es sorprendente, ya que la absorcin de sales es un proceso activo que garantiza la presin radical, y que ocurre paralelamente con la absorcin de agua. Probablemente la presin radical no juega un papel importante en el ascenso de savia en la planta; ya que la tasa de exudacin es menor que la tasa de transpiracin; as mismo la savia xilemtica se halla bajo tensin en lugar de presin. Cmo se mide la presin radical? Si se corta el extremo de un tallo, se pude observar la exudacin de savia. Si a una planta de tomate bien regada se le corta la parte superior del tallo y este se conecta mediante un manguito de goma a un tubo de vidrio que contiene agua, se puede observar que el nivel del agua en el tubo de vidrio sube, poniendo en evidencia la presin radical.

Cuando las plantas se encuentran en un medio saturado de agua o que la humedad relativa es muy alta, el agua se exuda como gutacin en forma de gotas a travs de los mrgenes foliares por estructuras llamadas hidatodos. La gutacin se puede parar regando la planta con una solucin salina o de azcar, lo que disminuye la presin radical al disminuir el potencial osmtico del medio donde se encuentra la raz.

ABSORCIN DE SALES MINERALES.

La permeabilidad controla la entrada de sales a la clula solamente s es causada por difusin. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lpidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las clulas y producen el efecto deseado. La absorcin pasiva es causada por simple difusin, siguiendo un gradiente electroqumico, hasta obtener la condicin de equilibrio. No requiere de energa metablica.

La difusin de un soluto a travs de una membrana, depende de los siguientes factores: 1) De la agitacin trmica de las molculas a difundir, 2) del gradiente de concentracin a travs de la membrana, 3) de la permeabilidad de la membrana, que est determinada por la solubilidad en el ncleo hidrofbico de la doble capa lpidica de la membrana. La absorcin activa se realiza en contra de un gradiente electroqumico, de sitios de menor concentracin hacia sitios de mayor concentracin y requiere energa metablica. La fuente principal de la energa metablica es la hidrolisis del ATP aportado por la respiracin. Este transporte se realiza en presencia de protenas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ , Na+, Ca+2 , K+ .

En el transporte activo participan tres tipos de protenas: Transportadores mono transportadores, mueven un solo soluto en una direccin. Por ejemplo, una protena que transporta el ion Ca+2 , que se encuentra en la membrana plasmtica, mueve este ion hacia zonas de mayor concentracin. Las protenas cotransportadoras

mueven dos iones en la misma direccin. Las protenas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas, muchas clulas tienen una bomba Na+ - K+, que mueven el potasio hacia el interior de la clula y el sodio hacia el exterior. Las caractersticas de la acumulacin metablica son muy complejas, sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las molculas pequeas y sin carga, pueden entrar las clulas rpidamente. Aqu podemos mencionar el H2O, CO2 y nitrgeno. Los otros nutrientes penetran las clulas ya sea como aniones (-) o cationes (+).
Iones que se acumulan rpidamente. NO3- , ClK+ , Na+ , NH4+ Iones que se acumulan Lentamente. PO4-3 , SO4-2 Ca+2, Mg+2

Aniones Cationes

La velocidad de entrada de Fe, Zn y Mn es lenta; sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. Durante la acumulacin de nutrientes, se debe mantener la neutralidad elctrica a ambos lados de la membrana, esto resulta en la interaccin inica que se observa comnmente. Por ejemplo, s el catin rpido K+ est presente junto al anin rpido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones es rpida, en consecuencia se expulsa un protn y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Sin embargo s el catin K+ , est presente en una solucin nutritiva con el anin SO4-2 , que es lento, se expulsan ms protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solucin baja, acidificndose el medio. Cuando la absorcin del anin excede la del catin, como en el caso del CaCl2 , que el anin Cl- , se absorbe ms rpido que el calcio (Ca+2 ), se expulsan de la raz iones hidroxilos (OH-), haciendo el medio bsico. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropnicas, los cambios del pH son problemticos; sin embargo los especialistas en nutricin mineral han tratado de superar este escollo diseando soluciones nutritivas balanceadas, pero esto no ha sido fcil y todava se presentan cambios de pH indeseables, lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas peridicamente, aumentando los costos de este cultivo.

TRANSLOCACIN APOPLSTICA Y SIMPLSTICA.

Los nutrientes minerales que penetran la raz a travs de los pelos radicales pueden moverse a travs del citoplasma celular y atravesar las clulas mediante los plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las clulas de la rizodermis estn conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmticos, lo que permite el movimiento de solutos de clula a clula. El transporte de los solutos mediante plasmodesmos se denomina translocacin simplstica. Sin embargo los solutos se pueden mover a travs de las paredes celulares de las clulas de la raz, denominndose a esta, translocacin apoplstica. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplsto, hasta llegar a la endodermis, donde el movimiento se realiza a travs de la membrana plasmtica y contina a travs del simplasto.

Corte transversal de la raz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte apoplstico y simplstico.

RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL XILEMA

El xilema es el tejido encargado de la conduccin de la savia, que es desplazada por la corriente transpiratoria. Las clulas del xilema son tubulares, carecen de protoplasto, poseen extremos abiertos, tienen paredes celulares lignificadas, atravesadas por punteaduras, lo que impide el aplastamiento de los vasos que estn sometidos a tensin (hipopresin) cuando la planta transpira activamente,. Cuando son funcionales, estn muertos, son permeables a solutos y solventes, tienen la concentracin de la savia baja, no generan presin de turgencia. Cuando funcionan colapsan parcialmente, exceptuando cuando opera la presin radical. Cuando se corta un tallo, absorbe agua o aire. Transportan agua y solutos disueltos. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto. En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y trqueas (o vasos). Las traqueidas son clulas alargadas con forma de huso, de lumen estrecho y abundantes punteaduras. La resistencia a la conduccin es mayor en las traqueidas que en las trqueas, que son ms cortas y de lumen ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. El dimetro de los vasos leosos vara de 40 m (aciculifolias) a 700 m (lianas), con velocidades mximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250 cm por minuto en lianas. Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden tener forma anular, helicoidal, espiral, escalariforme o reticular, lo que les imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresin.

Vasos o trqueas

Traqueidas

TEORA DE DIXON DE LA COHESIN TENSIN TRANSPIRACIN.

La presencia de enlaces de hidrgeno en el agua da como resultado la cohesin, que es la fuerza de atraccin mutua de las molculas, esto es lo que permite que una columna de agua se mueva desde las races de un rbol hasta las hojas a ms de 100 metros de altura. Una propiedad relacionada a esta es la adhesin, que es la atraccin del agua por una fase slida, como las paredes celulares. El agua presenta una alta tensin superficial, que indica que las molculas de agua se atraen mucho ms fuertemente entre s, que a la fase gaseosa que est en contacto con el agua. Tanto las fuerzas de cohesin, tensin superficial y adhesin producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemtica), hasta llegar a un punto donde el peso de la columna lquida balancea la fuerza capilar. El ascenso de la savia por capilaridad en un tubo xilemtico tpico no sobrepasa un metro, lo que es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles ms altos. En 1914, un botnico Irlands llamado Henry H. Dixon, formul la hiptesis que la tensin generada por la transpiracin, absorcin de agua por smosis y la hidratacin de la pared celular, produca un movimiento de agua desde la parte de abajo hacia arriba, de la columna lquida que se mantena unida por fuerzas de

cohesin, esto se conoce como la teora de Dixon de la cohesin. Actualmente el fenmeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe el nombre de teora coheso-tenso-transpiratoria. Esta teora, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por transpiracin, tienden a disminuir el potencial hdrico de las clulas del mesfilo, lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a tensin y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de los conductos xilemticos, se extiende formando una columna continua desde la raz hasta las hojas, por lo que la tensin (hipopresin) en las partes altas del xilema, se transmite hacia abajo a travs de dicha columna. Si las fuerzas de cohesin entre las molculas de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapo-transpiracin genera una tensin que se traduce en el ascenso de la columna lquida hacia la hoja, mientras que en la porcin inferior de la columna ocurre una succin del agua procedente de la raz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hdrico de las clulas de la raz, lo que se traduce en una nueva absorcin de agua por estas clulas.

Resumen de la teora de la cohesin-tensin-transpiracin Los rboles ms grandes sobrepasan los 100 metros, as que para elevar una columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos rboles, se requiere una presin en la base de 10,9 atm (1,11 MPa), ms una presin adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. S esta presin es similar a la precisada para el ascenso del agua, se necesita una presin de 2,2 MPa (21,8 atm). Las

fuerzas de cohesin entre las molculas de agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y est en el rango de 10 a 30 MPa, lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100 metros y ms, sin que se rompa, aguantando las grandes tensiones que se desarrollan en el tallo, halando la columna liquida que se mueve a travs del xilema.

GRADIENTES DE POTENCIALES HDRICOS A TRAVS DEL CONTINUUM RAZ-PLANTAATMSFERA.

En el movimiento del agua desde el suelo a travs de la planta hasta la atmsfera participan diferentes mecanismos de transporte.

1.

El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en respuesta al gradiente de presin. 2. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusin, hasta que alcanza el aire externo. 3. Cuando el agua se transporta a travs de la membrana, la fuerza impulsora es la diferencia de potencial hdrico a travs de la membrana. El flujo osmtico ocurre cuando las clulas absorben agua y cuando las races transportan agua desde el suelo hasta el xilema. Potencial hdrico MPa Suelo hmedo Raz Hoja Aire seco 0 -0,6 -1,0 -100,0

Diferencia de potenciales hdricos en el transporte de agua del continuum suelo-planta-atmsfera. En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales hdricos decrecientes, desde la solucin del suelo, pasando por la raz, hoja y el aire atmosfrico seco, que permite el movimiento de agua por flujo de masas desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante.

CONTENIDOS
/ INTRODUCCIN / RELACIN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN EN EL FLOEMA /HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA / CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA /
PGINA PRINCIPAL

INTRODUCCION
La planta para su crecimiento normal requiere agua, nutrientes minerales y realizar la transformacin de la energa luminosa en energa qumica mediante el proceso fotosinttico. En las hojas y tejidos verdes de la planta se realiza la sntesis de carbohidratos y otros metabolitos que son transportados desde los lugares de produccin, hacia los sumideros o sitios de utilizacin y almacenamiento como son tallos, races, frutos, semillas etc. Los fotoasimilados, se transportan tambin hacia los tejidos jvenes, tallos y hojas en proceso de crecimiento, a travs del tejido floemtico.

Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la tcnica del descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre que la parte superior se hincha, por la acumulacin de carbohidratos, solamente cuando hay presente hojas fotosintticamente activas. Este procedimiento puede ser utilizado para eliminar rboles, ya que al interrumpir el flujo de alimentos hacia las races, estas mueren. As mismo, esta tcnica es de gran utilidad para la propagacin de plantas mediante el enraizamiento de acodos areos.

Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_8.jpg

Cuando los compuestos radiactivos estuvieron disponibles para la investigacin, se utiliz anhdrido carbnico marcado (14CO2 ) para demostrar que los azucares formados en el proceso fotosinttico se translocan a travs de los tubos cribosos. Ir al principio

RELACIN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN EN EL FLOEMA

En plantas con crecimiento secundario, el floema constituye la corteza interna. Las clulas del floema que transportan azucares y otros compuestos orgnicos a travs de la planta son los elementos cribosos. En las angiospermas estn diferenciados en tubos cribosos y en las gimnospermas se encuentran las clulas cribosas menos especializadas. El floema adems de elementos cribosos contiene clulas compaeras y clulas parenqumticas (que almacenan reservas de alimentos), en algunos casos el floema puede contener fibras y esclereidas; y en otros lacticferos. Sin embargo, solamente los elementos cribosos participan en la translocacin. Los elementos cribosos maduros, carecen de ncleo y tonoplasto (membrana vacuolar); as mismo se encuentran ausentes microfilamentos, microtbulos, cuerpos de Golgi y ribosomas, adems presentan una protena P. Durante el desarrollo de los elementos cribosos se retiene la membrana plasmtica, mitocondrias, plastidios y el retculo endoplasmtico liso. Los elementos cribosos poseen reas cribosas o perforadas en sus paredes celulares, donde los poros conectan las clulas conductoras. Los poros pueden tener un dimetro que vara de 1m a 15 m, a diferencia de las clulas cribosas de las gimnospermas, en las angiospermas se diferencia una placa cribosa, y los elementos de los tubos cribosos se unen longitudinalmente formando un tubo criboso. Las placas cribosas son canales abiertos que permiten el transporte entre clulas. ntimamente asociadas a los tubos cribosos o a las clulas cribosas se encuentran las clulas compaeras (en angiospermas) y las clulas albuminoideas (en gimnospermas), que poseen citoplasma denso y ncleo bien diferenciado. Entre las clulas acompaantes y los tubos cribosos existen abundantes plasmodesmos que los conectan.

Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_4.jpg Ms del 90% del material translocado por el floema son carbohidratos, especialmente azucares no reductores, entre estos la sacarosa (el azcar de cocina) es la ms abundante. En el esclarecimiento de los azucares transportados por el floema ha jugado papel importante, la utilizacin de insectos chupadores denominados fidos, que introducen el estilete de la boca, en un tubo criboso, para succionar la savia que le sirve de alimento, cuando cortan el estilete con una hojilla, despus de anestesiar el fido; el estilete continua exudando material a razn de 1 mm3 por hora durante cuatro das. Este procedimiento de obtener savia floemtica, ha permitido determinar las sustancias que se translocan en el floema; as como la velocidad de translocacin, utilizando marcadores radiactivos. Se registran velocidades de la savia de 5cm por minuto. En la tabla siguiente se muestra un anlisis de la savia floemtico y xilemtica, la savia xilemtica tiene una concentracin baja especialmente de sales inorgnicas; mientras que el floema tiene una concentracin alta de slidos totales, principalmente de compuestos orgnicos, en la que la sacarosa es el azcar ms importante, con una concentracin aproximada del 20%. Anlisis qumico de la savia de un rbol de pera y del exudado floemtico de Robinia pseudo-acacia Substancia Ca Mg Concentracin en la savia mg/litro Xilema 85 24 Floema 720 380

SO42PO4
3-

32 25 ----

--200.000 425 135

Azucares* N, orgnico N, inorgnico (*) Principalmente sacarosa.

Fuente: Bidwell, R.G.S.1979. Plant Physiology. Macmillan Publishing Co., Inc. New York.726 p.

Fuente: http://www.euita.upv.es/.../Figura13_10.jpg Las clulas del mesfilo de los arboles tienen un potencial osmtico de -1,3 a -1,8 MPa, mientras que los elementos cribosos en las hojas tienen un potencial osmtico de -2,0 a -3,0 MPa, que es equivalente a una solucin de sacarosa de 20 a 30 % , esto nos indica que la concentracin de azcar es aproximadamente 1,5 a 1,7 veces mayor en los elementos cribosos que en las clulas del mesfilo. El proceso mediante el cual la concentracin de azcar aumenta cerca de las clulas fotosintetizadoras del mesfilo se denomina carga del floema. El movimiento de azcares de una clula del mesfilo a otra se realiza a travs del simplasto, ya que existen numerosos plasmodesmos conectando las clulas. En el movimiento de la savia en el floema no se realiza en una sola direccin, sino que se realiza de zonas donde hay un buen suministro (llamada fuente) hacia reas de utilizacin o almacenamiento, llamadas sumidero, o reas de descarga.

HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Modelo del Flujo de masas o de presiones. En 1931, Ernest Munch propuso que el movimiento de la savia en la planta, era anloga a la circulacin, en la que las clulas del mesfilo en las hojas actuaban como una bomba, en las que se fabricaban carbohidratos mediante la fotosntesis, manteniendo alta la concentracin de azucares en las clulas del mesfilo, a pesar de que algunos azucares se transportaran a travs del floema. El agua y las sales minerales se movan hacia arriba (sentido acrpeto) por el xilema; mientras que las sustancias orgnicas se movan hacia abajo por el floema. El potencial osmtico en el floema se mantiene bajo producto de la

acumulacin de carbohidratos por la fotosntesis, de tal forma que el agua se mueve por smosis del apoplsto (tejido xilemtico). De tal forma que se genera una presin hidrosttica en el floema que forza la savia hacia las races a travs de los conductos floemticos. En las races, se descargan los solutos del floema, mediante un transporte activo, lo que resulta en un aumento del potencial osmtico de la savia del floema. En respuesta a este proceso, se difunde agua fuera del floema y se mueve de nuevo hacia las hojas a travs del gradiente de potencial osmtico del xilema. El efecto neto es la circulacin de agua. La energa que mantiene esta circulacin es suministrada por la adicin activa de solutos orgnicos a las hojas por la fotosntesis y su descarga activa en las races. En las regiones vertederos (de descarga), los solutos transportados son extrados activamente de los elementos del tubo criboso, hacia los tejidos vecinos. Esta descarga ayuda a mantener el gradiente de potencial de presin en los tubos cribosos y promueve la formacin de azcares y almidn a concentraciones elevadas en las regiones de almacenamiento, como son los tubrculos, races, frutos y semillas en crecimiento. El aspecto principal que hay que tomar en cuenta en relacin a esta teora, es que requiere una presin hidrosttica positiva en el floema, y en consecuencia un suministro permanente de azucares en las hojas, que se utilice para generar la presin. La savia del floema tiene una presin positiva, que se puede demostrar al cortar el estilete de un fido que se alimente de la savia de una planta, ya que la savia del floema continua exudando a travs del estilete durante cierto tiempo, como resultado de la presin interna. Los anlisis de la savia floemtica confirman la teora, ya que la concentracin de azcar es alta, pudiendo ser de 20 % de sacarosa. Otro argumento a favor de la teora del flujo de masas es que, las substancias de crecimiento y las partculas de virales aplicadas a las hojas, se translocan rpidamente s la hoja se ilumina, pero no as en condiciones de oscuridad. El segundo argumento importante a favor de esta teora es que la difusin requiere una baja resistencia, a lo largo de la va de translocacin, ya que la placa cribosa debe estar abierta sin taponaduras. El movimiento de la savia en el floema no es unidireccional, ya que ciertas sustancias se pueden mover en diferentes direcciones, y con diferentes velocidades, lo que implicara la participacin de diferentes tubos cribosos. El mecanismo de movimiento de la savia en los tubos cribosos, adems del flujo de presiones, requerira de la participacin de corrientes citoplasmticas y difusin, electrosmosis, etc; lo que hace este fenmeno de una mayor complejidad.

Fuente: Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). "Invitacin a la Biologa". Ed. Panamericana].

CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA

Los fotoasimilados se mueven desde los cloroplastos del mesfilo de las hojas maduras hacia los elementos de los tubos cribosos, segn los siguientes pasos:

1.

Las triosas fosfatos que se forman en la fotosntesis durante el da, se transportan hacia el citosol, donde mediante reacciones enzimticas se transforman en sacarosa. Durante la noche, el almidn almacenado en el cloroplasto se convierte en maltosa y se mueve hacia el citosol, convirtindose en sacarosa. 2. La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo, hacia clulas cercana a los elementos cribosos. 3. En el proceso de carga del floema, los azucares se transportan dentro de los tubos cribosos y las clulas compaeras. En muchas de las especies estudiadas, los azucares se encuentran ms concentrados en los elementos cribosos y las clulas compaeras que en las clulas del mesfilo. Una vez que los azucares estn en los elementos cribosos, son exportados de la fuente hacia el sumidero, que pueden ser fruto, granos, races o tubrculos en crecimiento. Los azucares se pueden mover a travs del simplasto mediante plasmodesmos o pueden entrar al apoplsto antes de ser cargado al floema. La carga de la sacarosa va apoplstica ocurre mediante el

transporte activo; una ATPasa que bombea protones, establece un gradiente de protones y la sacarosa es transportada dentro de las clula compaeras asociadas con el floema, mediante un mecanismo de cotransporte sacarosa-protn.

La descarga del floema tambin requiere energa metablica. La sacarosa puede salir del floema de forma pasiva y convertirse en glucosa y fructosa mediante la enzima invertasa cida, en ese caso la fructosa y glucosa se transportan hacia el sumidero; alternativamente la sacarosa puede dejar el floema va plasmodesmos o va un transportador de sacarosa. S los azucares se metabolizan rpidamente en el sumidero (para formar almidn), se favorece la carga del floema al crearse un gradiente de concentracin favorable. El proceso de importacin de azucares hacia los sumideros se puede resumir en los pasos siguientes: 1. Descarga del floema. Este es el proceso mediante el cual los azucares importados salen de los elementos cribosos de los tejidos sumidero. 2. Transporte a corta distancia. Despus de la descarga, los azucares se transportan a las clulas en el sumidero mediante un transporte de corta distancia. 3. Almacenamiento y metabolismo. El paso final, implica el almacenamiento de azucares o su metabolismo. El sumidero vara ampliamente desde rganos vegetativos en crecimiento (pices de races y hojas jvenes) tejidos de almacenamiento (races, como la yuca, el apio y tallos como la papa, ocumo, ame), hasta rganos de reproduccin y dispersin (frutos y semillas); por lo que no existe un esquema particular para la descarga del floema y el transporte a corta distancia.

CONTENIDOS
/ PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIN EN LAS PLANTAS / INTERRELACIONES Y PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO /ACVTIVADORES QUMICOS E INHIBIDORES / FITOHORMONAS / AUXINAS / CITOCININAS / GIBERELINAS / ETILENO / ACIDO ABSCSICO (ABA) / BRASINOESTEROIDES (BR) / ACIDO JASMNICO (AJ) / POLIAMINAS /
PGINA PRINCIPAL

PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIN EN LAS PLANTAS

Uno de los aspectos ms relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que ha determinado sus hbitos de vida, que le permiten captar la energa lumnica del sol mediante el proceso fotosinttico y obtener los nutrientes del medio a travs de las races, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son auttrofas, a diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentacin, por su condicin de hetertrofos. Las plantas presentan una estructura rgida, determinada por la presencia de una pared celular celulsica, en la que sus clulas se encuentran muy unidas a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es caracterstico de una matriz leosa. El crecimiento de las plantas est determinado por la actividad de clulas meristemticas que se encuentran en los pices de tallos y races, son los meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o felgeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migracin celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos especficos. El sedentarismo de las plantas, provoca su adaptacin ambiental, que puede ser de tipo morfofisiolgica. A diferencia de los animales cuyo patrn corporal se establece durante la embriogensis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a travs de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemticos proveen una forma de adaptacin dependiendo de las condiciones

ambientales, al mantener un reservorio de clulas no diferenciadas, con caractersticas embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo de las plantas. Las clulas vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad que tiene una sola clula de regenerar un organismo completo. El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas clulas y tejidos mediante divisin celular. La divisin celular ocurre en clulas meristemticas y consiste en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en dos ncleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idnticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos. Las clulas meristemticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen vacuolas pequeas, ncleos grandes y se dividen constantemente. Las clulas hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero despus pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por ltimo ocurre la diferenciacin o maduracin de estas clulas, que originan tejidos con funciones especficas, rganos y estructuras especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida. Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicacin del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/images15/proColeus.jpg

El desarrollo de la planta se caracteriza por la divisin, el alargamiento y la diferenciacin celular, todos estos cambios estn regulados de una forma compleja, en la que participan cuatro factores: La planta capta y responde a las seales ambientales. El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones bioqumicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas, receptores, participan en la sntesis de protenas y en el metabolismo energtico. La planta utiliza receptores que detectan las seales ambientales, como los fotorreceptores que captan la luz. Los mensajeros qumicos u hormonas, median los efectos de las seales ambientales captadas por los receptores. Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actan en muy bajas concentraciones, son producidas en una parte de un rgano multicelular y transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto especfico. Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plntula en crecimiento. Para que el embrin comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe ser interrumpida por la accin de factores fsicos, como la exposicin a la luz, la abrasin mecnica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioqumicas que movilizan las reservas de grasas, polisacridos y protenas. Los fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plntula. Durante la germinacin de la cebada y otras semillas de cereales, el embrin segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberacin de enzimas que digieren protenas y el almidn almacenado en el

endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinacin de la cebada y la degradacin del endosperma, produciendo azcar que es fermentada a alcohol etlico. Despus que la planta alcanza una edad o tamao apropiado, se produce el fenmeno de floracin y la formacin de frutos. La floracin en algunas plantas es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un rgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formar una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempean otros papeles, como el crecimiento del tubo polnico a travs del estilo de un pistilo, para producir la fertilizacin. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formacin de un fruto. Por ltimo todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar el perodo de sequa, por interaccin de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del cido abscisico durante la floracin.

Ir al principio

INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias categoras con diferentes caractersticas ecolgicas. Algunas plantas crecen sin ningn soporte mecnico y estas constituyen los rboles y arbustos leosos o pueden ser herbceas sin tejido leoso. Los rboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es hmedo y caliente durante parte del ao. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las races, y donde es demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del ao, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por el hombre. Los rboles pueden crecer por muchos aos produciendo semillas o solamente por algunos aos. La mayora de los bosques son dominados por angiospermas dicotiledneas a excepcin de los grandes bosques de confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los rboles forman estratos determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbreos, cycadas y monocotiledneas arbreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques los rboles forman estratos, compuesto de rboles grandes que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por rboles y arbustos, frecuentemente formando ms de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies helifilas que toleran la luz, en los estratos superiores, sin embargo esta separacin no es estricta, encontrndose rboles grandes en los estratos inferiores tambin. En los bordes o lmites del bosque donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rpido crecimiento, como el balso y el yagrumo. Muchas plantas herbceas son anuales y mueren despus de una estacin de crecimiento, dejando solamente las races y algunas veces las hojas hasta la nueva estacin de crecimiento. Las herbceas junto a los arbustos pequeos forman la capa basal en muchas reas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramneas son casi todas herbceas a excepcin del bamb. Estn bien adaptadas para resistir la presin del pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas picales, estn situados en los nudos, lo que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramneas que poseen meristemas subterrneos, pueden resistir la accin inclemente del fuego.

En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de la escorrenta a lo largo de los tallos y ramas. En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leoso, que puede formar races que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del gnero Clusia son los ejemplos ms conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matndolo. Las Lorantceas son hemiparsitas, ya que a pesar de realizar la fotosntesis, penetran el hospedero a travs de haustorios succionndole agua y nutrientes, ejemplo de esta tenemos la tia y el guate pajarito. Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias qumicas que lo estimulan o inhiben. TEMPERATURA

El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0o a 350 C, en ese rango un aumento de 100C (Q10 est entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mnima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el ptimo, la temperatura de mxima velocidad de crecimiento; y el mximo, o la temperatura ms alta en la que se detecta el crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varan de especie a especie. Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un rgano no depende solamente de su propia temperatura sino tambin del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo constante la temperatura de una hoja de maz a 250C y con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se incremento entre 50 y 150C, que estn por debajo de la temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maz jvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 350C. As mismo debemos tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosntesis y la respiracin y estos fenmenos poseen tambin temperaturas cardinales. La tasa de fotosntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C3 alcanza un mximo entre 200 y 300C. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C4 la fotosntesis aumenta rpidamente a una temperatura foliar entre 300 y 400C y luego a temperaturas ms alta disminuye rpidamente. Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia prctica, ya que el mximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de tiempo mximo cerca de la temperatura ptima. Debido a que las reacciones qumicas que ocurren en las plantas estn controladas por enzimas, una temperatura mxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una temperatura ligeramente por encima del mximo para un proceso biolgico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la desnaturalizacin de las enzimas de las plantas. El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la temperatura puntual; sino el nmero de horas o das en que un organismo se somete a una temperatura determinada. El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo perodo, que consiste en temperaturas alternas entre el da y la noche. El efecto de la temperatura sobre la germinacin tiene una gran importancia en la ecologa de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinacin de esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rpido desarrollo de las plantas jvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la germinacin es amplio en especies que

estn extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hbitat natural. LUZ

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosntesis, sin embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un buen suministro de sustancias orgnicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas crecen largas, dbiles y clorticas, lo que se conoce como etiolacin. En el caso de muchas dicotiledneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciacin es muy poca y los tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el color es amarillo plido; aunque se presentan excepciones entre las plntulas de las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las monocotiledneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposicin diaria corta a la luz previene la etiolacin. La luz retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado. El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresin gentica, y la plntula comienza a formar cloroplastos fotosintticamente activos, alterando sus formas de crecimiento de alargamiento rpido en la produccin de hojas y un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce como fotomorfognesis, que son los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinacin de algunas semillas que germinan solamente despus de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; as como la morfologa foliar. Dependiendo del hbitat las hojas desarrollan una serie de caractersticas morfolgicas especiales; si estn expuestas al sol las hojas son ms gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parnquima en empalizada con clulas ms largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las clulas paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorcin excesiva de luz. El movimiento de los cloroplastos es una respuesta tpica a la luz azul, as como el fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participacin del fitocromo. Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del da y la noche del fenmeno de floracin. Algunas plantas florean ms rpido cuando la longitud del da fue de 12 horas o menos , son las plantas de das cortos y otras florearon cuando la longitud del da fue de 12 horas o ms, plantas de das largos; mientras que otras plantas florearon independientemente de la longitud del da, son plantas neutras. Si la longitud del da no es apropiada para la floracin, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un perodo ms largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un perodo de luz artificial para que continen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego se retira la iluminacin artificial para que ocurra el fenmeno de floracin ( es una planta de das cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del tallo, que pueden ser colocadas fcilmente en floreros. Este es un ejemplo de una aplicacin prctica del fotoperodo en la floricultura. Fitocromos son protenas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren una exposicin a la luz roja para germinar, entre estas estn las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la luz, como son: Etiolacin, en la que las plntulas o sus rganos se alargan rpidamente sin la produccin de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman cloroplastos funcionales. Ritmos circadianos. Una serie de procesos metablicos y de posicionamiento de las hojas responden a un ciclo peridico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincrona del ritmo con la longitud del da. Cambios en el turgor celular, como el observado en el movimiento circadiano de hojas y ptalos de algunas plantas. Germinacin. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo. El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de plantas vecinas. Muchas plantas que crecen en hbitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporcin de radiacin roja (la luz promueve la geminacin). En cielo abierto la luz natural tiene una proporcin de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporcin de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiacin roja. Las plantas que requieren ms radiacin roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las ramas y hojas, mediante talado o por accin de un fenmeno natural (tormenta, rayos, etc.). As mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para germinar. Los fitocromos tambin regulan cambios en la expresin del gen. Los fitocromos regulan un nmero de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta en la transformacin de plastidios no fotosintticos (etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y con funcin fotosinttica. AGUA Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren reacciones metablicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presin de turgencia; es por esto que un dficit hdrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmsfera saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciacin de los tejidos. Las plantas hidrfilas, que viven en el agua tienen una presin osmtica baja y no poseen una presin de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parnquima aerfero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar. A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiracin excesiva, lo que provoca una disminucin de la presin de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminucin de la absorcin de agua. Ir al principio

ACVTIVADORES QUMICOS E INHIBIDORES

Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son

txicos para el crecimiento de las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son txicos inclusive a bajas concentraciones. La concentracin de iones txicos aumenta cuando se aaden toxinas al suelo mediante la contaminacin atmosfrica o en desechos industriales. As mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de complejos txicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibicin del crecimiento o en ltima instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad puede causar:1) la inhibicin de la absorcin de agua, nutrientes o la fotosntesis, 2) inhibicin de la utilizacin de recursos metablicos, como inhibicin enzimtica, daos a las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones txicos. In txico Aluminio Condiciones Suelos cidos debajo de pH 4. Efecto Inhibe el crecimiento de la raz, se enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye membranas y el metabolismo del ATP. Clorosis y necrosis de tejidos. Dao a membranas celulares de races, inhibe el crecimiento. Causa deficiencia de Ca. Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el crecimiento del vstago. Compite con la absorcin de potasio, efecto osmtico; los estomas permanecen abiertos. Efecto osmtico, compite por la absorcin de otros aniones, produciendo deficiencia.

Suelos contaminados con Boro cenizas residuos de ( a altas concentraciones) combustin. Cobre Suelos contaminados con ( a altas concentraciones) residuos de minera. Magnesio Suelos con una alta relacin ( a altas concentraciones) Mg/Ca. Manganeso Suelos cidos ( a altas concentraciones) Sodio Cloro Suelos salinos, suelos irrigados Suelos salinos, suelos irrigados.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptndose a la presencia de iones txicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se benefician de esta situacin. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande cantidades de elementos metlicos txicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ da, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas. La toxicidad por contaminacin atmosfrica se presenta cuando las plantas se exponen a gases txicos, producto de las emanaciones industriales y volcnicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dixido de azufre, oxido de nitrgeno y monxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomtica, dao a la superficie de las plantas, inhibicin de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorcin mineral o liberando metales txicos a la solucin del suelo, como el Al y Mn. Ir al principio

FITOHORMONAS
Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actan en bajas concentraciones, especficamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas vegetales desempean mltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separacin entre los sitios de sntesis y de accin. Ir al principio

AUXINASs
La principal auxina vegetal es el cido-3-indol actico. Existen otros compuestos con actividad auxnica, entre los cuales podemos mencionar el cido fenoxi- actico y el cido 3-indol butrico.

Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y desarrollan ramas. As mismo, cuando se poda un rbol, eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificacin. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentracin de auxina en el pice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es polar. Si se corta la lmina foliar, pero se deja el pecolo unido a la planta, el pecolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lmina foliar se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitacin, pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las races crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenmeno se puede explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento celular mucho ms rpido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la curvatura fototrpica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un crecimiento ms rpido de las clulas del lado inferior, que produce su inclinacin hacia arriba, esta inclinacin se denomina gravitropismo negativo, mientras que las races se inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo. Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas: Inician el crecimiento de las races en estacas. Estimulan la separacin de las hojas viejas de los tallos (abscisin). Mantienen la dominancia apical. Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raz. La auxina promueve la expansin celular aumentando la plasticidad de las paredes celulares. Crecimiento de los tallos en relacin a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una cantidad de luz ptima para la fotosntesis (Fototropismo). Crecimiento de las races hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo). Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las races alrededor de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte. La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto requiere la fertilizacin de un vulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formacin de un fruto sin la fertilizacin de un vulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenmeno se conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los

frutos partenocarpicos se forman espontneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados. La auxina promueve la diferenciacin celular. Cuando un callo (masa de tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentracin apropiada de auxina se forman races. Este efecto se observa tambin en estacas donde la auxina estimula la formacin de races laterales. El patrn de formacin de los rganos depende de la relacin auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporcin elevada de auxina favorece la formacin de races; mientras que una concentracin elevada de citocinina favorece la formacin de brotes. Las auxinas sintticas tienen amplia aplicacin en agricultura y horticultura. El cido 2,4-dicloro-fenoxi actico (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-actico (2, 4,5-T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledneas, ya que son inofensivos para las monocotiledneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente causando daos a los ecosistemas. El cido naftaleno actico (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas. Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino cido triptofano, especialmente en hojas jvenes, meristemas del vstago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las clulas se estn dividiendo rpidamente.

Las auxinas promueven la diferenciacin de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jvenes en crecimiento, la remocin de las hojas jvenes impide la diferenciacin vascular. En plantas leosas perennes, la auxina producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium vascular en direccin basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario comienza en las ramitas ms pequeas y progresa hacia abajo hasta el pice de la raz. Ir al principio

CITOCININAS
Las citocininas estimulan la formacin de brotes, promueven la divisin celular en tejidos cultivados. As mismo ayudan a la germinacin, inhiben el alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar. Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los cidos nucleicos. Esta hormona se denomin citocinina debido a que promueve la divisin celular o citocinesis.

La citocinina es sinttica y no se encuentra naturalmente, sino como producto de degradacin del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue aislado de la leche de coco y que promueve la divisin celular. A partir del endosperma inmaduro de maz (Zea mays) se aisl una sustancia que tiene las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina. Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las races y se mueven hacia otras partes de la planta. Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa bacteria. Ir al principio

GIBERELINAS
El estudio de las giberelinas comenz indirectamente cuando un bilogo japons Kurosawa observ que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.

Se han aislado ms de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad biolgica. La ms estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biolgica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transicin de la fase juvenil a la adultez, estimulando la formacin de rganos florales. Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de das largos para la floracin en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas. Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen ms pequeas que las uvas con semillas. La eliminacin de las semillas de uvas muy jvenes impidi el crecimiento normal de los frutos, lo que permiti concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostr que al asperjar uvas jvenes sin semillas con una solucin de giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenan semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen giberelinas. Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas (termoperodo) o luz para germinar (fotoperodo), como es el caso de las semillas de aliso (Alnus

acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilizacin de las reservas del endospermo durante el proceso de germinacin.

fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%206/6%20%20Capitulo%2038.htm La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jvenes de rpido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinacin y el desarrollo del tubo polnico de algunas especies, como los lirios. El transporte se realiza a travs del floema y no muestra polaridad. Las giberelinas interactan con la auxina controlando el alargamiento del tallo. Ir al principio

ETILENO
El etileno o eteno, es un gas que regula la maduracin de frutos. Se ha descubierto que la cercana de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduracin de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la produccin de etileno con el propsito de retardar el proceso de maduracin. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o pltanos para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduracin.

El etileno se forma en la mayora de los rganos de las plantas superiores, aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduracin producen ms etileno que los tejidos jvenes o maduros. El amino cido metionina es el precursor de la sntesis del etileno.

El etileno no solamente regula la maduracin de frutos, sino los fenmenos asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisin de hojas y frutos; as como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de plntulas. Tambin regula la expresin de los genes de la maduracin de frutos y de la patogenecidad. El etileno induce la formacin de aerenquima en races bajo condiciones de inundacin. La preservacin de frutos almacenados se alarga utilizando una atmsfera controlada, con baja concentracin de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la sntesis de etileno. El etileno es una de las hormonas ms utilizadas en agricultura, pero como es un gas es difcil su aplicacin; sin embargo se han sintetizado compuestos qumicos que liberan etileno, como el Etefon (cido 2-cloroetil fosfnico) conocido tambin como Etrel, el cual acelera la maduracin de manzanas, tomates, ctricas, sincroniza la floracin y fructificacin en pias y acelera la abscisin de flores y frutos.

Ir al principio

ACIDO ABSCSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el crecimiento y la apertura estomtica especialmente cuando las plantas estn sometidas a estrs ambiental. Otra funcin importante es la regulacin de la maduracin y latencia de semillas.

ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es ms abundante en la savia floemtica. Durante las condiciones de estrs provocada por la sequa las races sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomtico reduciendo la transpiracin. ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno. Inhibe la germinacin de las semillas.

 Inhibe el alargamiento del tallo. Se le denomina la hormona del estrs de las plantas, ya que se acumula cuando las plantas son privadas de agua. Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al regular la apertura estomtica. La sntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas superiores su biosntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos. Ir al principio

BRASINOESTEROIDES (BR)
Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante en fenmenos de desarrollo de las plantas, como son: divisin y alargamiento celular de tallos y races, fotomorfognesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrs y germinacin.

Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento, estimulando tanto la divisin como el alargamiento celular. Estos actan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulacin del crecimiento y la diferenciacin. Una planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales. BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciacin del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polnico desde el estigma y a travs del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la germinacin de semillas de tabaco, independientemente del cido giberlico. Ir al principio

ACIDO JASMNICO (AJ)

La defensa de las plantas contra los herbvoros surge como una respuesta al dao ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate daan las clulas, conduciendo a la formacin de una hormona polipeptdica la sistemina, lo que dispara la formacin de otra hormona el cido jasmnico como producto de la degradacin de cido linolenico, que es un cido graso constituyente de la membrana celular. El cido jasmnico entra en el ncleo de la clula, donde activa genes que programan la sntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las protenas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.

El cido jasmnico se sintetiza a partir del cido linolenico mediante la accin de enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patgenos. As mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la senescencia y abscisin de hojas, inhibe la germinacin de semillas y el alargamiento de las races. Ir al principio

POLIAMINAS
Son compuestos que tienen dos o ms grupos aminos y son importantes para la vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biolgica son: Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2 Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH2 Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2

Se originan a partir del amino acido arginina.

Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la divisin celular. Efectos fisiolgicos: Favorecen la floracin. Incrementan la tolerancia al estrs. Promueven la divisin celular. Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

CONTENIDOS

/Protenas y aminocidos/ A. Aminocidos con cadenas laterales hidrofbicas apolares /B. Aminocidos con cadenas laterales neutras o hidroflicas (polares) / C. Aminocidos con cadenas laterales bsicas o hidroflicas (polares) / D. Aminocidos con cadenas laterales cidas o hidroflicas / El enlace peptdico / Pptidos / Propiedades cido-base de los aminocidos / Estructura de las protenas / Estructura terciaria especificidad y desnaturalizacin / Diversidad funcional de las protenas/ PGINA PRINCIPAL

PROTENAS Y AMINOCIDOS
Las protenas son macromolculas de alto peso molecular formadas por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. El contenido de nitrgeno de muchas protenas es de 16 %, por lo que la cantidad de protena se puede estimar multiplicando el contenido de nitrgeno por 6,25 (100/16). Algunas protenas pueden contener azufre, hierro, cobre, magnesio, fsforo (fosfprotenas), glucidos (glucoprotenas), lpidos (lipoprotenas), cidos nucleicos (nucleoprotenas). Tienen pesos moleculares que varan de 6000 a 7.000.000, por hidrlisis liberan aminocidos, que se pueden considerar como los sillares primarios de las molculas proteicas. El alfabeto de la molcula proteica est constituido por 20 aminocidos, que se pueden ordenar para formar un polipptido, de hasta mil aminocidos de largo. Los aminocidos poseen un grupo carboxilo (-COOH) y un grupo amino (-NH2) sobre el carbono (central) y una cadena lateral o grupo R (resto o residuo) de aminocidos.

Cuando los cuatro sustituyentes sobre el carbono central son diferentes se dice que el carbono es asimtrico y permite la existencia de isomeros pticos. Existen dos posibles disposiciones de los tomos enlazados al carbono (central) en los aminocido, aunque solamente la estructura L, se encuentra en las molculas proteicas. La imagen ptica de la estructura L, el isomero D, se puede hallar en la naturaleza, pero nunca en protenas tpicas. Sin embargo, los D-aminocidos se encuentran naturalmente en antibiticos y paredes celulares de bacterias.

A los aminocidos (A-A) se les ha asignado un smbolo formado por tres letras, que se emplean para designar la composicin y la secuencia de A-A en las cadenas polipeptdicas. La forma ms significativa de clasificacin de los diversos A-A se basa en la polaridad del grupo R, cuando se hallan en disolucin acuosa a pH 7.0. Las cadenas laterales hidrofbicas apolares apenas son solubles en agua, mientras que las cadenas laterales hidrofilicas s lo son. Las cadenas laterales hidroflicas a su vez se clasifican en neutras, cidas y bsicas. En las protenas las cadenas hidroflicas se encuentran expuestas al agua, mientras que las hidrofbicas se hallan ocultas en el interior de la molcula proteica. Ir al principio

A. AMINOCIDOS CON CADENAS LATERALES HIDROFBICAS APOLARES

Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina, Prolina, Fenilalanina, Triptfano, Metionina, Cistena y Glicina o Glicocola. La alanina, valina, leucina, isoleucina, poseen hidrocarburos saturados como cadena lateral. La prolina presenta un grupo amino secundario. El nitrgeno est presente en un anillo pirrolidina. La fenilalanina y el triptfano poseen cadenas laterales aromticas. El triptfano posee un anillo indol. A partir de este A-A se sintetiza el cido indol actico (AIA), o auxina, que determina la dominancia apical de los tallos y es importante en el enrraizamiento de esquejes. La metionina es uno de los dos aminocidos que contienen azufre, posee un enlace tioter (-SCH3) en su cadena lateral. La cistena es el otro aminocido que contiene azufre en forma de sulfhidrilo (-SR). La cistena puede aparecer como tal o como cistina, en la cual dos molculas de cistena se hallan unidas mediante un puente disulfuro (-S-S-), formado por la oxidacin de los grupos tiol. La cistena desempea un papel importante en la estructura de las protenas, ya que sus dos mitades moleculares pueden hallarse presentes en dos cadenas polipeptdicas diferentes. Las enzimas con grupos -SH libres en sus centros activos son inhibidas por los elementos As, Pb y Hg. La glicina o glicocola es el ms simple de los aminocidos, tiene un sabor dulce. Fue aislada a partir de hidrolizados de gelatina. Carece de un carbono asimtrico, por lo que no forma isomeros.

Ir al principio

B. AMINOCIDOS CON CADENAS LATERALES NEUTRAS O HIDROFLICAS (POLARES).

Asparagina, Glutamina, Serina, Treonina, y Tirosina. La asparagina y glutamina son dos amidas derivadas de dos aminocidos dicarboxlicos, el cido glutmico y el cido asprtico. La serina fue aislada de la protena de la seda sericina, contiene un grupo hidroxilo (-OH). En el centro activo de la quimotripsina el grupo -OH es reactivo. La treonina tambin contiene un grupo -OH, pero no es tan reactivo en las enzimas como el de la serina. La tirosina se forma cuando el hidrgeno de la posicin para de la fenilalanina se reemplaza por un grupo hidroxilo (-OH). El resultado es que una cadena apolar se transforma en una polar. La tirosina se encuentra en los centros activos de algunas enzimas.

Ir al principio

C. AMINOCIDOS CON CADENAS LATERALES BSICAS O HIDROFLICAS(POLARES).

Lisina, Arginina y la Histidina La lisina contiene un grupo amino (-NH2) primario unido a un carbono terminal, por lo que el

grupo amino lateral de la lisina se denomina grupo -amino. Se trata de una base relativamente fuerte, a pH 7.0 la especie inica predominante es el ion amonio (-NH3+). La arginina es el aminocido ms bsico. A pH 7.0 su grupo guanidina se convierte en el ion gunidinio protonado. Este A-A es un constituyente de protenas bsicas como histonas y protaminas que se encuentran asociadas a cidos nucleicos.

La histidina tiene en su cadena lateral un grupo imidazol. La histidina por descarboxilacin, en presencia de la enzima histidina descarboxilasa produce la histamina. La histamina estimula la secrecin gstrica.

Ir al principio

D. AMINOCIDO CON CADENAS LATERALES CIDAS E HIDROFLICAS.

El cido asprtico y el cido glutmico son cidos dicarboxlicos que tiene cuatro y cinco carbonos respectivamente. A pH 7.0 la cadena lateral se encuentra disociada confiriendo carga negativa a las protenas de las que forman parte. Para enfatizar en este aspecto, se suelen preferir los trminos aspartato y glutamato cuando nos referimos al cido asprtico y cido glutmico. Como nota de inters podemos decir que la sal sdica del cido glutmico se usa como condimento.

Ir al principio

EL ENLACE PEPTDICO
Cuando se unen los aminocidos para formar polipptidos, el grupo amino (-NH2) de un aminocido se une con el grupo carboxilo (- COOH) de otro aminocido, mediante una reaccin de condensacin, formando un enlace peptdico. Esta unin va acompaada con la eliminacin de una molcula de agua.

La cadena polipeptdica comienza con un aminocido que aporta un grupo amino y se conoce como N-terminal, mientras que el ltimo aminocido tiene un grupo carboxilo libre, es el C- terminal. El enlace peptdico est formado por la combinacin de un grupo carbonilo y un grupo amino.

La unidad que se repite en un pptido puede ser cualquier aminocido y se denomina residuo de aminocido.

Cuando se unen dos aminocidos el producto es un dipptido, tres es un tripptido, seis hexapptido, ocho octapptido, si son muchos polipptido. En la nomenclatura sistemtica los pptidos son acil aminocidos, por lo que se nombran aadiendo la terminacin acil, al aminocido cuyo grupo carboxilo ha formado el enlace peptdico Ej. Glicilalanina, es diferente de Alanilglicina.

Ir al principio

PPTIDOS
Existen muchos pptidos de importancia biolgica, estos incluyen hormonas como la oxitocina (9 residuos de A-A), estimula la contraccin uterina, hormona adrenocorticotrpica (39 residuos de AA), glbulo anterior de la pituitaria, glutatin (3 residuos), es un agente reductor. La estructura molecular del glutatin se muestra abajo:

 La insulina segregada por el pncreas, con un peso molecular de 5733, tiene 51 residuos de aminocidos, por lo que se considera como un pptido. Posee dos cadenas de polipptidos, la cadena A con 21 residuos de A-A y la cadena B con 30 residuos de A-A.

En la cadena A, se forma un puente disulfuro interno entre la cistena de la posicin 6 y la 11. As mismo existen dos puentes disulfuros que unen las cadenas A y B, entre las cistenas de la posicin 7 y 7, Y las cistenas de la posicin 20 y la 19. Responder a las siguientes interrogantes: 1. En las cadenas Ay B cuales son los aminocidos con el N-terminal y el C-Terminal? 2. Cuntos residuos de Ala, Val y Leu hay por cadena? 3. Cuntos son los residuos de cisteina? 4. Cuntos son los residuos de Lisina, Arginina e Histidina? 5. Cuntos son los residuos de Serina y Treonina? 6. Cuntos son los residuos de A-A polares cidos? 7. Cuntos residuos de Triptfano hay en la molcula de insulina? 8. Cuntos residuos de Fenilalanina y Tirosina tiene la molcula de insulina? Estos son aminocidos aromticos Por qu? Ir al principio

PROPIEDADES ACIDO-BASE DE LOS AMINOCIDOS

Los aminocidos cristalizan de sus soluciones acuosas como iones bipolares o iones hbrido s, tienen alto punto de fusin por encima de 200C, caracterstica de las sales. Los aminocidos dependiendo del pH pueden actuar como una base, donde el grupo amino (- NH2) acepta un protn transformndose en NH3 + y como un cido donde el grupo carboxilo (- COOH) se disocia cediendo un protn ( - COO- + H+) se dice que son anfteros. La forma ms correcta de representar la frmula de un aminocido es la dipolar o inica, denominada zwitterion (palabra Alemana que significa ion anftero). A continuacin se presenta un esquema donde se juega un poco con la adicin y sustraccin de protones, con la finalidad de visualizar lo que le sucede a la molcula de un aminocido a medida que el pH se hace cido o bsico.

A un pH determinado un aminocido se presenta casi exclusivamente en forma de Zwitterion, es decir con las formas inicas positivas y negativas en iguales proporciones; ese pH se conoce como Punto Isolectrico. A ese pH un aminocido no migra en un campo elctrico; as mismo presenta mnima solubilidad, por lo que se precipita al no formar enlaces de hidrgeno con el agua. En el punto isolectrico las protenas precipitan, se separan de sus mezclas y se pueden purificar. El punto isolectrico se puede calcular a partir de los valores de pK de los grupos cidos o bsicos. Eg., El aminocido alanina tiene un pK1 (-COOH) de 2,34 y el pK2 (-NH2) de 9,69; Por lo que el PI = (2,34 + 9,69) / 2 = 6,02. Cuando el pH es 6,02 existe igual proporcin de las formas inicas con carga positiva y negativa. Por debajo de pH 6,02 la alanina se carga positivamente, por lo que migra hacia el ctodo y por encima de pH 6,02 est cargada negativamente por lo que lo hace hacia el nodo. Ir al principio

ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS

Las molculas proteicas tienen cuatro niveles de organizacin. I. Estructura primaria, est determinada por el enlace peptdico entre residuos de aminocidos sucesivos. La estructura primaria debe dar respuesta a las siguientes interrogantes para que se pueda comprender la estructura proteica: 1. Qu aminocido se encuentra en el extremo N-terminal de la cadena polipeptdica (NH2 -terminal)? 2. Qu aminocido se encuentra en el extremo C-terminal de la cadena polipeptdica (COOHterminal)? 3. Qu aminocidos se encuentran entre los dos extremos de la cadena, cul es su secuencia, y la localizacin de los puentes disulfuros? (Observe el ejemplo de la molcula de insulina, en la que se muestran los aminocidos terminales, la secuencia de A-A en las cadenas A y B Y la ubicacin de los puentes disulfuros). II. Estructura secundaria, se refiere a ciertas estructuras comunes que se repiten en la molcula proteica. Se consideran dos tipos de estructuras secundarias la hlice y la lmina plegada.

El componente ms probable de la estructura secundaria de una protena es la hlice . La hlice se puede visualizar imaginndose una cadena de polipptido enrollada en espiral a lo largo de una varilla pequea. Un giro completo de la cadena est compuesta de 4 residuos de aminocidos. La estabilidad de la hlice se la dan enlaces de hidrgeno entre los enlaces peptdicos

de la cadena proteica (CONH). El enlace de hidrgeno se forma entre un grupo - C=O y un grupo - NH del cuarto (4) aminocido que le sigue.

El otro tipo de estructura secundaria es la lmina plegada. En este caso los A-A se disponen en zig-zag. Este tipo de estructura se encuentra en la fibroina de la seda, en msculos y fibras contrctiles. En la lmina se encuentran unidas dos o ms cadenas por enlaces de hidrgeno (Eg. Flagelos, mitocondrias, cloroplastos).

III. La estructura terciaria, es la estructura tridimensional plegada de la cadena polipeptdica, que da origen a una conformacin globular. La estabilizacin de la estructura terciaria requiere adems de los enlaces de hidrgeno, de enlaces covalentes de disulfuro, enlaces salinos (inicos), enlaces hidrofbicos (apolares), fuerzas de van der Waals.

a) enlace salino b) enlace de hidrgeno c) interaccin hidrofbica d) enlace disulfuro e) interacciones de van der Waals IV. Estructura cuaternaria, est determinada por el ordenamiento de las subunidades de polipptidos para formar una sper estructura, que se mantiene unida mediante fuerzas electrostticas dbiles no covalentes. Esta estructura est presente si la protena tiene ms de una cadena de polipptido. El ejemplo clsico es la molcula de hemoglobina, que tiene cuatro cadenas de polipptidos, constituidas por dos alfa globinas (con 141 residuos de aminocidos cada una) y dos beta globinas (con 146 residuos de aminocidos cada una). Ir al principio

ESTRUCTURA TERCIARIA ESPECIFICIDAD Y DESNATUZALIZACIN

Especificidad. Las alteraciones o cambios en el plegamiento de la hlice alfa pueden alterar la especificidad de una protena. La especificidad de una protena significa que cada protena podr reaccionar qumicamente con una sustancia especfica, debido a la configuracin externa de la molcula. Una alteracin del plegamiento produce un cambio en la forma que afecta su superficie. Para que una reaccin tenga lugar el acoplamiento entre la sustancia reaccionante y la protena debe ser perfecto, para que los tomos de ambas molculas estn lo suficientemente cerca que les permita reaccionar. Podemos establecer la comparacin entre un guante y una mano, el guante debe calzar perfectamente en la mano para que cumpla su funcin protectora. Cualquier cambio en los niveles de organizacin de una protena puede hacerla disfuncional. Las protenas solubles juegan un papel muy importante en las reacciones bioqumicas a nivel celular, por lo que cualquier cambio en su conformacin puede alterar los procesos metablicos. La configuracin espacial de una molcula proteica es un buen ejemplo de la relacin entre estructura y funcin a un nivel molecular. Desnaturalizacin. Es la perdida o destruccin de la estructura terciaria de una protena, en la que la protena pasa de una forma plegada o enroscada a una forma desenroscada o desplegada. La hlice alfa se estira o despliega, por rompimiento de enlaces de hidrgeno. En la

protena desnaturalizada ocurren cambios estructurales que afectan sus propiedades biolgicas, como la hormonal, enzimticas y la actividad inmunolgica. . Se produce una prdida de solubilidad, ya que se exponen grupos hidrofbicos que hacen insoluble la protena. La desnaturalizacin es generalmente un proceso irreversible, fuertemente endotrmico, que produce un aumento de la entropa o desorden del sistema. Los principales agentes desnaturalizantes son: a) Altas temperaturas, provocan la coagulacin. Eg. Huevo cocido. b) Cambios bruscos de pH. c) En el laboratorio se pueden usar altas concentraciones de guanidina o urea (4-8 M), que rompen enlaces de hidrgeno.

DIVERSIDAD FUNCIONAL DE LAS PROTENAS

DIVERSIDA FUNCIONAL DE LAS PROTENAS Queratina, fibroina, colgeno, elastina, mucoprotenas, glucoprotenas. Biocatalizadores. Proteasas, ribonucleasas, amilasas, lipasas. Ficina(higo), papana( lechosa), Bromelina(pia) hurana (Jabillo). Regulan el metabolismo, Eg, insulina. Protenas formadas en respuesta a un antgeno. Eg., gamma globulinas Actina y miosina de los msculos Ovoalbmina, ferritina, casena, gliadina, faseolotoxina (Phaseolus vulgaris). Hemoglobina, citocromos, mioglobina. Leghemoglobina en ndulos de leguminosas (Fabaceae), ferrodoxina de los cloroplastos. Ricina (Ricinus communis), Toxina difterica, toxina botulnica. Veneno de alacranes o escorpiones, tienen neurotoxina, cardiotoxina, lecitinasa, hialuronidasa. Veneno de coral (Micrurus corallinus) tiene colinesterasa, hialuronidasa, L-aminocido oxidasa y otras. Cascabel (Crotalus durissus terrificus). Tiene colinesterasa, hialuronidasa, desoxiribonucleasa, lecitinasa y otras.

Estructurales

Enzimas

Hormonas

Anticuerpos

Contrctiles

Reserva

Transporte

Toxinas

CONTENIDOS
/ ACIDEZ Y pH / pH y pOH / ACIDEZ TITULABLE Y SISTEMA TAMPN O BUFFER / ECUACIN DE HENDERSONHASSELBALCH / PROBLEMAS PROPUESTOS / PROBLEMAS RESUELTO /
PGINA PRINCIPAL

ACIDEZ Y pH
En casi todas las clulas vegetales, el jugo vacuolar es ms cido que el protoplasma debido a la acumulacin de cidos orgnicos, los que se encuentran separados del citoplasma mediante la membrana vacuolar o tonoplasto, impidiendo la inactivacin de las enzimas, que son sensibles a los cambios bruscos de pH. Los cidos orgnicos en los tejidos vegetales se encuentran en una concentracin del 0,1% en base al peso seco y en algunos casos como en los limones es 100 veces mayor. La savia de muchas plantas son ligeramente cidas con un pH de 6,0; aunque la de algunos frutos puede estar entre pH 2 y 3. Los cambios moderados de pH afectan el estado inico de las enzimas especialmente alrededor del centro activo y con frecuencia tambin el del substrato. Cuando se mide la actividad enzimtica a diversos pH, la actividad ptima generalmente se observa entre los valores de 5,0 a 9,0; sin embargo algunas enzimas como la pepsina, se activa a valores de pH entre 1,5 a 2,5 , la amilasa de la malta tiene un ptimo de 5,2 y la lipasa de la semilla de trtago(Ricinus communis) de 5,0. En todos estos casos, la actividad declina a ambos lados del ptimo. La reaccin de un suelo es el grado de acidez o alcalinidad que este posee y se obtiene al medirle el pH. Los suelos cidos son tpicos de regiones con alta precipitacin en la que ocurre el lavado de los cationes bsicos ( Ca+2 , Mg+2, Na+ , K+) con un predominio de cationes cidos ( Al+3, H+), tanto en los sitios de intercambio como en la solucin del suelo, mientras que los suelos alcalinos, generalmente estn asociados a regiones ridas o semiridas y con un alto valor de saturacin de bases. Los pH alcalinos inducidos por encalamiento pueden originar una clorosis en las plantas, debido a una deficiencia de hierro, ya que el pH elevado provoca la indisponibilidad del hierro para las plantas. Segn Bronsted (1923) un cido se define como una molcula que libera un protn (H+) y una base como una molcula que acepta un protn (H+) en solucin. Por ejemplo:

El agua es una molcula anfiprtica, que se comporta como un cido y como una base dbil. Cuando se comporta como un cido, libera un protn y forma un in hidroxilo.

Cuando se comporta como base, acepta un protn para formar el in hidronio ( H3O+ ). Muchos protones en solucin existen como in hidronio ( H3O+ ). Para simplificar la exposicin, el in hidronio ( H3O+ ) se escribir en forma de ( H+ ), aunque sabemos que existe en la forma hidratada. Ir al principio

pH y pOH
La acidez y la alcalinidad de una solucin se expresa frecuentemente como el logaritmo del inverso de la concentracin de iones de hidrgeno [ H+] en moles por litro (M). Este valor se conoce como el pH de la solucin. Por definicin tenemos: pH = - log [ H+] .El pH es el logaritmo con signo negativo de la concentracin de iones de hidrgeno. As mismo la concentracin de iones de hidrgeno se calcula de la siguiente forma: Por ejemplo si [ H+] es 1x 10-3 M , entonces el S el pH de una solucin es por ejemplo 4,5; la concentracin de iones de hidrgeno es:

Si la concentracin de iones de hidrgeno[ H+] se expresa como una potencia de 10 y el exponente es 1, entonces el valor del pH de una solucin es igual al exponente con signo positivo. Similarmente podemos definir el concentracin de hidroxilos. . El pOH es el logaritmo con signo negativo de la

As mismo la concentracin de hidroxilos se puede calcular de la siguiente forma: En soluciones acuosas , esta constante se conoce como producto inico del agua. El valor de Kw a 250 C -14 es 1.0 x 10 . En una solucin cida, la concentracin de H+ es relativamente alta y la correspondiente concentracin de OH- es baja. En una solucin neutra a 250C, La siguiente relacin es vlida: pH + pOH = 14 a 250C. Por ejemplo, calcular el pH de una solucin de NaOH 0,001 M, , Entonces pH = 14 - pOH = 14-3 = 11. La respuesta el pH 3. Otro ejemplo, s el pH de una solucin es 2,6, su pOH = 14- 2,6 = 11,4. Mientras ms pequeo sea el pOH, mayor ser la alcalinidad. La tabla que se muestra a continuacin resume las relaciones estudiadas. y el pH de esa solucin es 7.0.

En trminos de pH, el pH de la savia celular varia frecuentemente entre 1 y 7, siendo la de pH 1 un milln de veces ms cida que la de pH 7. Una variacin de una unidad de pH representa un aumento o una disminucin de la acidez de 10 veces. As tenemos que al aumentar el pH de 1 a 2 y de 6 a 7, en cada caso representa una reduccin de la acidez de un dcimo ( 0,1) del valor original. Una disminucin de una unidad de pH, representa un aumento de diez veces la acidez:

Cuantas veces es una solucin de pH 3,2 ms cida que una solucin de pH 4,75? a) [ H+] = 10 - 3,2 = 0,0006309 b) [ H+] = 10 - 4,75 = 0,0000177 c) Se divide En la siguiente tabla se muestran los valores de pH y acidez de algunos fluidos comunes:

Ir al principio

ACIDEZ TITULABLE Y SISTEMA TAMPN O BUFFER

La acidez actual es una medida de la concentracin de iones de hidrgeno y se determina con el pH; mientras que la acidez titulable o normalidad del cido se determina por titulacin o valoracin, mediante una base de normalidad conocida. En otras palabras la acidez titulable se puede determinar aadiendo suficiente lcali de normalidad conocida hasta neutralizar toda la acidez o llevar el pH al punto neutro. La acidez titulable no se puede predecir a partir de la concentracin actual de iones de hidrgeno que se determina con el pH. ACIDEZ TITULABLE (NORMALIDAD) Y pH DE ALGUNAS SAVIAS DE PLANTAS rgano Normalidad pH Fruto de limn 0,95 2,4 Pecolo de ruibarbo 0,22 3,2 Uvas verdes 0,21 3,0 Hojas de Oxalis 0,16 2,3 Manzana verde 0,13 3,2 Hojas de Begonia rex 0,11 2,2 Hojas de Begonia tuberosa 0,10 2,2 Tomates maduros 0,063 4,4 Pecolos de apio Espaa o Celery. 0,025 5,2

Los cidos dbiles no se encuentran totalmente disociados y tienen casi todos sus tomos de hidrgeno en la forma de iones de hidrgeno potenciales. Cuando un cido dbil se mezcla con su sal, mantiene un pH casi constante, aunque se le aada grandes cantidades de iones de hidrgeno o de hidroxilo. La mezcla de un cido dbil y su sal o de una base dbil y su sal, que evitan los cambios bruscos de pH, se denomina solucin buffer o tampn. Por ejemplo, cuando se aade 0,01 mol de HCl a un litro de agua pura, el pH cambia de su valor inicial que es 7 a 2, un cambio de 5 unidades de pH. El pH se hace 100.000 veces ms cido. Sin embargo, cuando se aade 0,01 mol de HCL a una solucin que contiene una mezcla de cido actico 0,1 M (CH3 COOH) y acetato de sodio (CH3 COONa) 0,1M, el pH cambia de un valor inicial de 4,74 a 4,66, un cambio de solo 0,08 unidades de pH, lo que es aproximadamente 1,2 veces ms cida. El pH se puede determinar mediante un electrodo de vidrio, que es sensible a la concentracin de iones de hidrgeno. El electrodo de vidrio se calibra contra un buffer de pH conocido. Otra forma de medir el pH es utilizando indicadores, muchos de los cuales son cidos dbiles (designado HInd). La especie aceptora de protones del indicador (Ind-) tiene un espectro de absorcin diferente que la especie donadora de protones:

Los indicadores son colorantes que cambian color a un pH ms o menos especfico. Las flavonas cambian de incoloras a amarillas por encima de pH 8; las antocianinas son rosadas o rojas por debajo de pH 5 y azul o prpura por encima de ese pH. Vamos a realizar algunos ejercicios para reforzar los conceptos estudiados:

1. Calcular la concentracin de protones de un vino tinto cuyo pH es 3,7?

[H+] = 10 -pH por lo tanto [H+] = 10-3,7 o lo que es lo mismo que: 2,0 x 10-4 M. 2. El pH del agua de lluvia de un rea contaminada se determin que era 3,50. Cul es el valor de [H+] para esa agua de lluvia? [H+] = 10 -pH por lo que [H+] = 10-3,5 o lo que es lo mismo que: 3,16 x 10-4 M. 3. Se encontr que el pOH del agua de una pecera era de 6,59. Cul es el valor de [OH-] para el agua? [OH-] = 10pOH por lo que [OH-] = 10-6,59 o lo que es lo mismo que:2 x 10-7M. As mismo podemos calcular el pH usando la relacin pH + pOH =14, de donde el pH es 14-6,59 = 7,41. Ir al principio

ECUACIN DE HENDERSON - HASSELBALCH

Esta ecuacin relaciona el pH de la disolucin y el pKa de un cido dbil (AH).

Cuando la concentracin de la sal es igual a la concentracin del cido, el pH = pK; ya que el log de 1 es igual a cero. Las soluciones buffers tienen su mximo poder de amortiguacin cuando el pH es igual al pK. El protoplasma celular es amortiguado por sus protenas, las que son efectivas en un rango de pH de 4 a 10. Algunas savias celulares no tienen un buen poder de amortiguacin; ya que su pH puede variar por adicin de CO2. En las plantas con el metabolismo cido de crasulceas el pH puede estar cercano a 3. En muchas plantas el pH disminuye durante la noche y se hace ms bsico durante el da. En hojas de Bryophyllum el pH durante el da puede ser 5,5; pero durante la noche puede caer a 3,8, en estas plantas el cambio de pH se debe a la acumulacin de cidos orgnicos durante la noche y su disminucin durante el da.

PROBLEMAS PROPUESTOS
1. Calcular el pH de las soluciones que tienen las siguientes concentraciones de [H+] o de [OH-] : a. 3,5 x 10-4 M [H+] b. 1 x 10-3 M [H+] c. 1 x 10-9 M [H+] d. 1 x 10-4 M [H+] e. 7 x 10-6 M [H+] f. 5 x 10-8 M [H+] g. 3 x 10-11 M [H+] h. 1 x 10-3 M [OH-] i. 7,8 x 10-4 M [OH-] 2. Calcular la concentracin molar de [H+] de las soluciones cuyos pH se muestran a continuacin: a. 2,73 ; b. 5,29 ; c. 8,65; d. 11,12 3.Calcular cuantas veces es ms cida una solucin de pH 2 que una solucin de pH 5? 4. Se titularon 25 ml de jugo de naranja con 5,2 ml de KOH 0,5 N. Calcular la normalidad del jugo? Ir al principio

PROBLEMAS RESUELTOS
1. Se titularon 25 ml de jugo de pia con 5 ml de KOH 0,5 N. Calcular la normalidad del jugo de pia? Respuesta: Volumen conocido (V1) =5 ml x Normalidad conocida (N1) =0,5 N es proporcional al Volumen del desconocido (V2)= 25 ml x Normalidad del desconocido . La normalidad del jugo de pia es 0,1 normal. 2.Calcular el pH de la solucin final cuando se aaden 100 ml de NaOH 0,1 M a 150 ml de CH3 COOH 0,2 M (Ka = 1,8 x 10-5 ). Solucin: Sabemos que 150 ml de CH3 COOH 0,2 M tienen 0,03 moles de CH3 COOH. As mismo 100 ml de NaOH 0,1 M contienen 0,01 moles de NaOH . Al mezclarse estos, 0,01 moles de NaOH neutralizan 0,01 moles de CH3 COOH para formar 0,01 moles de acetato de sodio y permanecern libres 0,02 moles de CH3 COOH. Ambos estn contenidos en un volumen de 250 ml. Aplicando la ecuacin de Henderson-Hasselbalch tenemos:

Primero debemos calcular el pKa = - log 1,8 x 10-5 = 4,74 De tal forma que:

3. Determinar la relacin de las concentraciones de actico es 4,66.

para preparar un buffer de pH 5,0. El pKa del cido

4. Determinar el pH de un buffer lactato, que tiene una concentracin de cido lctico de 0,050M, y la concentracin del in lactato es 0,32 M, sabiendo que la constante de disociacin aparente del cido lctico ( CH3- CHOH- COOH ) es 1,38 x 10-4 . Se calcula primero el pKa que es igual a: pKa= - log 1,38 x 10-4 = 3,86.

5. El pH del medio interno de una clula es 6,4. Calcular la relacin de las concentraciones de: constante de disociacin para el cido fosfrico K es 6,31 x 10-8. CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y pH.

si la segunda

El rango de pH para el crecimiento de las plantas est generalmente entre pH 6 - 7, sin embargo este varia con las diferentes especies de plantas, ya que hay especies que toleran muy bien la acidez y otras los suelos bsicos. CONCEPTO DE pH E IMPORTANCIA EN FERTIRRIGACIN Enlace de inters: o http://www.infoagro.com/abonos/pH_suelo.htm

Bibliografas: http://web.ukonline.co.uk/fred.moor/soil/ph/p010601.htm http://web.ukonline.co.uk/fred.moor/soil/ph/p010602.htm http://web.ukonline.co.uk/fred.moor/soil/ph/p010604.htm http://web.ukonline.co.uk/fred.moor/soil/ph/p010603.htm http://web.ukonline.co.uk/fred.moor/soil/ph/p010605.htm

CONTENIDOS
/ DISTRIBUCIN DE LA VEGETACIN EN RELACIN AL CLIMA / VEGETACIN DE VENEZUELA / TIPO DE REAS BOSCOSAS / SELVAS SIEMPRE VERDES / SELVAS TROPFILAS / BOSQUES XERFILOS / MANGLARES / REAS TERRESTRE NO BOSCOSAS / PRAMOS / SABANAS DE TIERRAS ALTAS DE GUAYANAS / SABANAS / DUNAS / REAS ACUTICAS /
PGINA PRINCIPAL

DISTRIBUCIN DE LA VEGETACIN EN RELACIN AL CLIMA

La energa del sol dirige los patrones de circulacin global del aire de la atmsfera y de las aguas de los ocanos. El calentamiento y el enfriamiento de las masas de aire y de agua en movimiento explica la mayora de los patrones climticos de la tierra. Los climas, a su vez ejercen una gran influencia en la distribucin, la abundancia y la evolucin de las especies. Los factores climticos ms importantes son la temperatura o factor trmico y la precipitacin o factor agua, que varan durante todo el ao. La temperatura desciende desde el Ecuador hacia los polos y las oscilaciones anuales son cada vez mayores. En la regin de los trpicos, las precipitaciones son lluvias cenitales, se producen en la poca del ao en que el sol se encuentra en el cenit al medioda. Por el contrario, en las zonas templadas encontramos lluvias ciclonales, es decir estn ligadas a la presencia de zonas de baja presin que se mueven de Oeste a Este y que en el hemisferio Norte parten de Islandia o las Aleutianas. El clima es un factor importante para el crecimiento de las plantas, determina la extensin de su rea de distribucin y fija los lmites para su supervivencia. El clima regional o macroclima es el rea donde se encuentra una estacin meteorolgica, mientras que el clima local o microclima es el hbitat en el cual crece una comunidad vegetal. Es importante por ejemplo la exposicin: en latitudes Norte, la orientacin hacia el Sur es ms caliente, hacia el Norte ms fra y en el hemisferio Sur ocurre lo contrario. En el Ecuador, la orientacin hacia el Este est expuesta al sol durante el curso de la maana, mientras que la orientacin hacia el Oeste toda la tarde; las orientaciones hacia el Norte y Sur casi no difieren en cuanto a exposicin. Los valles profundos tienen un clima hmedo, con nivel fretico poco profundo y con abundantes precipitaciones; sin embargo en reas con bajas precipitaciones, el nivel fretico es ms profundo, con el predominio de una vegetacin xeroftica. La energa del sol dirige los patrones de circulacin global del aire y de las aguas de los ocanos. El calentamiento y enfriamiento de las masas de aire y de agua en movimiento explica la mayora de los patrones climticos de la Tierra. Los climas, ejercen una gran influencia sobre, la abundancia y distribucin de las especies. En la publicacin de Walter (1977), denominada Zonas de Vegetacin y Clima, se considera en una escala global la distribucin de la vegetacin, segn el clima zonal y el tipo de suelo las siguientes Zonas Climticas (ver cuadro). ZONAS CLIMTICAS DE LA TIERRA, TIPOS DE SUELO Y VEGETACIN Clima Suelos Vegetacin 1. Ecuatorial 1.Arcillas marrones suelos 1. Bosque lluvioso tropical, Con oscilaciones diurnas, ferralticos. Ultisoles. formas estacionales casi precipitaciones ausentes. abundantes. 2. Arcillas rojas y tierras rojas, suelos de sabana 2. Tropical ferralticos. Oxisoles. 2. Bosques tropicales Precipitaciones en verano deciduos o sabanas. y estacin seca fresca ( hmeda hasta rida). 3.Suelos desrticos (arenosoles, yermosoles, 3. Subtropical xerosoles), tambin 3. Vegetacin subtropical Clima desrtico, rido. suelos salinos. desrtica, predomina Aridisoles.

4. Tierras Mediterrneas paisaje pedregoso. 4. Mediterrneo marrones, frecuente terra Lluvias en invierno y seco rossa fsil. Alfisoles 4. Plantas leosas en verano (semirido a esclerfilas, sensibles a semihmedo) heladas prolongadas. 5. Suelos forestales 5. Clido-templado. amarillos o rojos, Con lluvias frecuentes en ligeramente podsolizados. 5. Bosques siempre verdes verano o medio martimo. Podzoles. templados. 6. Fro-templado. Con inviernos cortos y fros. 6. Tierras forestales marrones y suelos forestales grises.

7.Suelos de estepa (chernozem o tierras 7. Continental. rido-templado, inviernos negras). Mollisoles. fros. 8. Podzoles o humus crudo, tierras blanqueadas.

6. Bosques deciduos ( desnudos en invierno).

7. Estepa a desierto, solo fro en invierno. 8. Bosques de confieras.

8. Boreal. Fro-templado, con veranos fros y largos inviernos. 9. Polar Verano muy corto.

9. Suelos de Tundra muy 9. Vegetacin de Tundra ricos en humus, con sin rboles, generalmente solifluxen permafrost. in pronunciada. Aridisoles.

Ir al principio

VEGETACIN DE VENEZUELA
Venezuela tiene una superficie terrestre de 916.445 Km2 . De este total corresponden 1.270 Km2 a las islas venezolanas del Mar Caribe. Est situada entre el ecuador y los 12 12 de latitud norte, en el Cabo San Romn de la pennsula de Paraguan, mientras que el pas se extiende entre los meridianos 59 47 y 73 23 de longitud oeste. Presenta alturas que van desde el nivel del mar hasta el pico Bolvar, en la Cordillera andina con 4980 m lo que determina la existencia de cuatro pisos altitudinales que son: la tierra caliente, entre 0-1500 m s.n.m., con temperaturas entre 20 -30 C, la tierra templada entre 1500 - 2500 m s.n.m., con temperaturas entre 12 -20 C, la tierra fra entre 2500 - 3500 m s.n.m., con temperaturas entre 5 -12 C y la tierra helada o paramera, por encima de 3500 m s.n.m. con temperaturas por debajo de 5 C. Se estima que ms del 50% del territorio nacional est ocupado por bosques. La mayor parte de estos bosques estn situados al sur del Orinoco, en el Estado Bolvar y Estado Amazonas; otras reas boscosas estn situadas en las Cordilleras de la Costa y de los Andes, Sierra de Perij, sur del Lago de Maracaibo y Territorio Delta Amacuro. Las reas no boscosas, como llanos y pramos ocupan aproximadamente el 45% del territorio, y el resto est ocupado por ros, lagos y reas cultivadas. Link. http://www.mipunto.com/venezuelavirtual/mapas/mapa_vegetacion.html (Instituto Geogrfico de Venezuela Simn Bolvar-2003). Los tipos de vegetacin en Venezuela muestran una gran biodiversidad determinados por diversos factores como son la topografa, exposicin al sol, temperatura, precipitacin anual, suelos, la velocidad y direccin de los vientos, el drenaje del suelo y la historia geolgica del rea. Ir al principio

La vegetacin de Venezuela se clasifica segn Steyermark(1966) de la siguiente forma: I. Tipos de reas boscosas A.Selvas siempre verdes Con precitaciones anuales que varan entre 1700 a 3800 mm (1 mm= 1 ltro de agua por metro cuadrado), aunque en algunos aos puede descender hasta los 1500 mm y en las partes ms altas de los bosques andinos puede variar entre 590 y 780mm. Estos bosques estn situados en la parte ms baja de la Tierra Caliente (0- 400 m.s.n.m.) o un poco ms alto, en altitudes ms fras de la Tierra Templada, generalmente en elevaciones de 800 a 3500 m.s.n.m. , donde se conocen con el nombre de selvas nubladas, debido a la alta condensacin de nubes en estas altitudes y en la Tierra Fra con altitudes de 4200 metros, para formar el Bosque Altoandino Paramero, donde las temperaturas pueden llegar al punto de congelacin. a. Selvas pluviales. Como se desarrollan en regiones de alta temperatura, se les conoce tambin como selvas pluviales macrotrmicas o megatrmicas, y como selvas pluviales higrfilas u ombrfilas por su ambiente siempre hmedo . Estos bosques se presentan en regiones con temperaturas anuales promedio de 26 0 a 28 C, generalmente en altitudes desde el nivel del mar hasta ms o menos 400 metros, con precipitaciones de 2000 ms milmetros, distribuida durante todo el ao. En algunos casos se presenta un perodo de sequa de dos meses. Estas selvas se encuentran en Delta Amacuro, Guatopo en el estado Miranda, Estado Yaracuy, Sierra de Perija en el Zulia, la mayor parte del Estado Bolvar y Estado Amazonas.

Una caracterstica de estos bosques es la majestuosidad de los rboles que alcanzan de 40 a 50 metros de altura, algunos pueden llegar a 60 metros. El sotobosque es hmedo y sombro, con vegetacin escasa, las races de los rboles son superficiales y presentan races tabulares. Se observan tres estratos bien definidos, entre los rboles ms altos, que proveen una densa sombra y una alta humedad, manteniendo el suelo sombreado y hmedo. En estos bosques se producen cientos de especies de rboles, arbustos, trepadoras leosas altas o lianas, que pertenecen en su mayora a las Bignoniaceae. Estas ltimas trepan a las coronas de los rboles ms altos donde florean. Estos bosque muestran una gran diversidad, pudindose contar 87 especies diferentes de rboles por hectrea de 423 individuos arbreos, este nmero puede exceder el centenar en otras reas. En los rboles de este tipo de bosques se encuentran muchas epfitas, tales como helechos, orqudeas, bromelias, arceas, peperomias, musgos y hepticas. Algunas epfitas de las Arceas como Philodendron y Monstera desarrollan races adventicias areas muy largas que pueden tener hasta 45 metros. Las selvas pluviales no presentan periodicidad en los fenmenos de desarrollo. As la poca de floracin y fructificacin no estn bien marcadas, ni tampoco una periodicidad en la prdida del follaje. Podemos encontrar que diferentes individuos de una misma especie florecen en pocas distintas. Sin embargo, algunas especies muy sensibles pueden mostrar durante breves perodos de sequa, floracin y fructificacin, as como la prdida parcial o total del follaje y cierto cambio en la coloracin del mismo. Los rboles de estos bosques poseen races superficiales, y desarrollan amplias extensiones laminares a manera de contrafuertes, que se extienden desde la base del rbol, hasta distancias considerables, como en algunas especies de higuera o matapalo (Ficus). En algunas palmas se forman races alargadas en forma de zancos, que le dan soporte al tallo. En estos bosques estn representadas muy bien la familia Fabaceae, Sapotaceae, Lauraceae, Annonaceae, Moraceae, Lecythidaceae, Vochysiaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae, Meliaceae, Simarubaceae, Sapindaceae, Meliaceae, Anacardiaceae, Rutaceae, Combretaceae, Palmae, Guttiferae, Apocinaceae, Myristicaceae, etc. Las selvas pluviales son muy ricas en especies, con una flora exuberante y de gran diversidad, que desconcierta al botnico ms avezado que se siente perdido ante tal magnificencia.

b. Selvas nubladas. Son bosques frecuentemente cubiertos de nubes o neblinas, que reciben adems de la lluvia, una cantidad de humedad por medio de intercepcin o precipitacin horizontal o condensacin de pequeas gotitas de agua , que influyen en el rgimen hdrico y en el balance de radiacin y as en los dems factores climticos, edficos y ecolgicos. Este tipo de bosque, algunas veces denominado selva subtropical y selva pluvial alta, se desarrolla en ambientes de temperaturas moderadas o intermedias, donde entonces se le llama mesotrmica. A estas selvas tambin se las denomina higrfilas u ombrfilas por su ambiente hmedo. En la cordillera de la Costa, la selva nublada se presenta entre los 700 y los 2.500 msnm. En los Andes, generalmente, desde los 2.000 hasta los 3.000 msnm; en las tierras altas de Guayana, entre los 1.000 y los 2.500 msnm. Normalmente, sus lmites de temperatura media anual estn comprendidos entre 18 y 24 C, aunque en las partes fras de la cordillera de la Costa la temperatura mnima puede llegar a 4-6 C, mientras que en la cordillera de los Andes las temperaturas mnimas pueden llegar a 0 C. La precipitacin promedio anual vara considerablemente segn la zona; as, en ciertas partes de los Andes y en tierras altas de Guayana estn entre 2.000-3.800 mm; en la cordillera de la Costa, entre 1.500-2.200 mm; y en la zona ms alta de los Andes puede alcanzar slo 550-780 mm.

Las nubes y la neblina rodean diariamente y durante varias horas la selva nublada, que se originan por las corrientes ascendentes de aire calentado por el sol a nivel del mar. Debido a este fenmeno, es difcil distinguir las formas de las hojas y las flores de los rboles altos, as como las trepadoras altas y las plantas epfitas ubicadas entre las ramas superiores. Este ambiente produce una vegetacin muy rica y caracterstica, con muchas especies arbreas. El nmero de especies presentes en un bosque nublado es usualmente menor que el encontrado en un bosque pluvial. Los rboles alcanzan alturas entre 35-40 m de alto, pero en promedio son ms bajos que los del bosque pluvial, y adems, hay menos estratos debajo de los rboles altos. Aun cuando estn presentes las trepadoras leosas, son mucho menos frecuentes que en la selva pluvial; sin embargo, la vegetacin epfita, mucho ms desarrollada y diversificada, est representada por orqudeas, bromelias, arceas, helechos, peperomias, musgos y hepticas. Son tambin abundantes los helechos arborescentes. El suelo es usualmente hmedo y muy rico en materia orgnica. Entre las palmas indicadoras de este tipo de bosque se reportan especies pertenecientes a los gneros: Euterpe, Oenocarpus, Ceroxylon, Geonoma, Catoblastus, Chamaedorea y Dictyocaryum; como Gimnospermas representativas tenemos especies del gnero Podocarpus. En estos bosques donde no se observa un perodo de sequa marcado, los procesos de polinizacin y dispersin de frutos dependen de factores biticos. Se observa que hay especies en floracin durante todo el ao y que aparentemente cada forma de vida tiene un comportamiento diferente; esto sugiere que cada especie tiene polinizadores especficos, lo que garantiza poca competencia a este nivel. Cuando se alcanza los lmites superiores de los bosques nublados, tanto de la Cordillera de la Costa, los Andes, o las tierras altas de la Guayana, las hojas de los rboles y arbustos tienden a hacerse ms pequeas, reducidas, fuertes y gruesas, como una adaptacin y resistencia a las mayores exposiciones a los vientos y al sol, combinados con temperaturas prevalentemente ms bajas. A mayores altitudes los mismos rboles se hacen ms bajos, con coronas ms densas, as mismo el nmero de especies arbreas se reduce. Otro fenmeno frecuentemente encontrado en bosques nublados es el endemismo, sea de flora y fauna. Un caso tpico es la Serrana la Neblina en el Estado Amazonas, en esa rea la gran mayora de plantas encontradas no existen en otras partes del mundo, lo que se puede deber al efecto biogeogrfico de isla. En el trpico hmedo las causas principales de la deforestacin y conversin del bosque nublado son: A) La explotacin forestal sin planificacin ni manejo silvicultural, lo que causa degradacin y erosin. B)El avance de la " frontera agrcola " que convierte bosques naturales

en reas de uso agropecuario. C) Nuevas carreteras que atraviesan reas boscosas, que provocan la colonizacin espontnea y no controlada a lo largo de su trayecto. La deforestacin de los bosques nublados en zonas montaosas pone en peligro su funcin protectora en trminos hidrolgicos y de conservacin de los suelos, ya que se sustituye el bosque natural por pastizales para la ganadera extensiva. Lo que causa la compactacin de los suelos, disminuye la capacidad de infiltracin, provocando un aumento desmedido de la escorrenta superficial. Este cambio en el rgimen hdrico en cuencas altas, en combinacin con procesos de erosin acarrea un gran peligro de inundacin para las cuencas bajas donde muchas veces se concentran poblaciones importantes cerca de los cauces de los ros. c. Bosques Parameros Este tipo de bosque se presenta por encima de las selvas nubladas, y solamente en las partes altas del estado Mrida. Este bosque tambin es denominado bosque altoandino paramero y se extiende en una forma muy irregular y frecuentemente interrumpido en una faja altitudinal comprendida entre los 2.980 y los 4.200 msnm, donde la temperatura promedio vara entre 2-11,5 C, encontrndose hielo y temperaturas por debajo de 0 C durante todos los meses del ao; la precipitacin media anual vara entre 650-700 mm. Los rboles propios de este tipo de bosque alcanzan alturas de 3-8 m, siendo dominados por el Coloradito, Polylepis sericea, de la familia Rosaceae. Esta especie puede formar colonias puras o estar entremezclada con otras especies como, Vallea stipularis , Espeletia neriifolia, Aragoa lucidula, Hypericum laricifolium, Baccharis prunifolia, Chaetolepis lindeniana, Hesperomeles pernettyoides, Cestrum parviflorum y varias especies de Ericaceae. Tales bosques de Polylepis, situados en medio de la vegetacin de pramo, son considerados por algunos investigadores como representantes de colonias relcticas de condiciones climticas previas, cuando el clima era ms fro.

Ir al principio

B. Selvas Tropfilas Estos bosques se conocen tambin como bosques deciduos, secos, caducifolios o veraneros, debido a la cada de las hojas durante el perodo de sequa. Se encuentran en regiones calientes, con precipitaciones anuales entre 1.000 y 2.500 mm y temperatura promedio de 25-28 C. Durante la estacin seca, comprendida entre noviembre o diciembre hasta abril, la gran mayora de los rboles pierden sus hojas, comenzando la floracin y fructificacin de muchas de sus especies; pero durante el perodo lluvioso, que comienza generalmente en abril o mayo, retoan de nuevo y el bosque se torna completamente verde, mostrando su exuberante follaje y la escasez de flores en los rboles que lo pueblan. Los bosques de las selvas tropfilas cubren extensas superficies en las partes bajas de los llanos de los estados Apure, Barinas, Portuguesa, Gurico, Cojedes, Anzotegui, Monagas, Yaracuy y Falcn. Ocupan tambin grandes extensiones de terreno en la parte norte de Guayana, al oeste del estado Amazonas y en grandes zonas del centro del estado Zulia y

del norte del estado Trujillo. Se extienden desde el nivel del mar hasta 1.000 m. Algunos de los rboles comnmente presentes pertenecen a gneros como Copaifera, Piptadenia, Swietenia macrophylla (caoba), Hura crepitans ( jabillo), Tabebuia rosea ( apamate) , Cederla odorata (cedro), Hymenaea, Virola, Anacardium excelsum(mijao), Protium, Eschweilera, Vitex, y con representantes abundantes de laurceas y sapotceas. Los rboles de mayor valor econmico se encuentran en estas selvas, y pueden alcanzar alturas hasta de 40 metros, aunque generalmente alcanzan alturas de 20-30 metros. Se observa una gran diversidad de rboles, parecindose en este aspecto a la selva pluvial.

a. Bosques de Galera Este tipo de bosque se desarrolla a lo largo de los ros y vara en anchura y extensin, estando asociado con las sabanas llaneras. Algunos botnicos ubican este tipo de bosque dentro del concepto de selva tropfila, mientras que otros lo consideran dentro de la vegetacin de los Llanos. Se ha generalizado la expresin bosque de galera para designar aquellas formaciones boscosas que corren a lo largo de los ros llaneros e interrumpen la continuidad de la sabana. En los llanos orientales, por ejemplo, el bosque de galera est ntidamente delimitado por la sabana abierta de suelos arenosos. En cambio, en los llanos occidentales es casi imposible hablar de bosque de galera, debido a lo extenso de las formaciones boscosas all presentes. En el bajo llano de los estados Apure, Barinas y de la parte sur de Gurico, es bastante pronunciada la formacin del bosque de galera, diferencindose claramente de los esteros y sitios inundables de esta parte del Llano. Los factores climticos predominantes en estos bosques son los caractersticos de la regin llanera: un clima biestacional tpico, perodos de lluvia y sequa muy marcados, estacin seca comprendida entre los meses de diciembre y abril, poca lluviosa entre mayo y noviembre, y mximo de lluvias durante los meses julio a agosto. En general, la vegetacin del bosque de galera se comporta como una tpica vegetacin tropfila, desprendindose del follaje durante la poca seca y apareciendo con gran frondosidad durante los perodos de lluvia. Ir al principio

C. Bosques Xerfilos Se desarrollan en regiones donde la precipitacin anual es inferior a los 1,000 mm y las altitudes van desde el nivel del mar hasta los 1,500 msnm, con variaciones de la temperatura entre 23-29 C, aunque en los Andes puede llegar a los 18 C. Se extienden por la zona norte y costanera del pas, penetrando en el interior de los estados Falcn, Lara y Anzotegui, Se distinguen dos tipos principales: los espinares y los cardonales. Se presentan en algunas zonas andinas. a. Bosques semi-secos Son los llamados espinares, chaparrales y cujizales, con rboles cuya altura vara entre 8 y 15 m, y que presentan un aspecto de rboles pequeos y vegetacin esparcida. La precipitacin anual es irregular, vara de menos de 800 y hasta 1,000 mm. Esta vegetacin se encuentra distribuida en la parte norte y costanera del pas, principalmente en el estado Falcn, penetrando al estado Lara; en la regin occidental del lago de Maracaibo; alrededor de Cariaco, al sur de Barcelona, en el estado Anzotegui; y en la pennsula de Paria e islas cercanas a la costa. Entre las especies tpicas estn: cuj yaque ( Prosopis juliflora ), dividivi (Caesalpinia coriaria ), espinillo (Parkinsonia aculeata) , cactceas, como Mammillaria columbiensis y algunas cactceas columnares. Durante la corta estacin lluviosa aparece una cobertura herbcea formada por gramneas y otras plantas que pertenecen principalmente a las familias leguminosas, malvceas, poligalceas, convolvulcas, boraginceas, labiadas y esterculiceas entre otras.

b. Bosques secos Son los llamados cardonales ya que el principal constituyente de esta vegetacin son los llamados cardones (Cereus, Ritterocereus, Subpilocereus, Pilosocereus) y tunas o nopales del gnero Opuntia y el guamacho (Pereskia guamacho). Estn distribuidos en algunas zonas de los estados Lara y Falcn, en las pennsulas de Paria y La Guajira, en algunas zonas de la isla de Margarita y en algunos valles de las montaas andinas, alrededor del Chama, Motatn y Urea. Reciben una precipitacin anual inferior a los 600 mm, con una estacin seca que dura de 7 a 10 meses, en algunos casos los suelos son salinos.

Ir al principio

D. Manglares Constituyen bosques especiales en las zonas salinas costeras del norte y el oriente del pas. Se distribuyen en las desembocaduras de los grandes ros que surten el Golfo Triste, el golfo de Cariaco, las lagunas de Pritu, Unare, Tacarigua y Carenero, la costa de los estados Carabobo y Falcn hasta Chichiriviche, alrededor del lago de Maracaibo y en el delta del Orinoco. Los manglares generalmente aparecen en regiones de abundante precipitacin anual, pero tambin se encuentran en reas de gran aridez. Las especies de estos bosques retienen sus hojas durante todo el ao y son denominadas siempre verdes. Los suelos contienen altas concentraciones salinas por estar mezclados con agua marina. Los rboles forman colonias impenetrables, densas, con races areas descendentes hasta el agua, que ayudan a la acumulacin y formacin de suelo. Las especies constituyentes de la formacin manglar pueden alcanzar alturas de hasta 25 m, pero generalmente son ms pequeas. Las plantas de los manglares presentan vivipara, criptovivipara o por no ser vivparas; se han reportado embriones verdes, posiblemente fotosintticos y las plantas adultas desarrollan neumatforos, que son races epigeas con un aernquima bien desarrollado, cuya funcin es suministrar oxgeno a los rganos subterrneos carentes de l, por las condiciones edficas en que se desarrollan estas plantas. El medio donde prosperan los mangles tiene una alta concentracin salina de aproximadamente 25 atm. de presin osmtica (potencial osmtico de - 2,5 MPa); registrndose en el jugo vacuolar de algunas hojas de mangle presiones osmticas de 35 a 55 atm. ( potencial osmtico de -3,5 a -5,5 MPa). Es comn encontrar las siguientes especies: Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) , Avicennia ntida (Verbenaceae), Laguncularia racemosa (Combretaceae). Se desarrollan desde la desembocadura de los ros hasta mar adentro. Algunas especies presentan glndulas de secrecin salina, como Avicennia y Laguncularia, otras como Rhizophora no las presentan, por lo que se puede pensar en un mecanismo de exclusin de sales ms efectivo a nivel radical.

Ir al principio

II. reas Terrestres no Boscosas A. Pramos Son formaciones caractersticas de las montaas andinas, desde el estado Tchira hasta los lmites con el estado Lara. Se pueden encontrar a 1.700 msnm en el pramo del Morro, en el estado Mrida(donde se encuentra el Alnus acuminata), pero son ms bien propias de altitudes comprendidas entre los 3.000 y los 4.700 m. reas con vegetacin parecida a la de los pramos se encuentran en las regiones ms altas de la cordillera de la Costa, en el cerro Turumiquire del estado Sucre y en partes del Distrito Federal, como el cerro Naiguat en el parque nacional El vila. La temperatura media anual de los pramos es de 5 C o menos, y la formacin de hielo, con temperaturas por debajo de 0 C, ocurre durante todo el ao. La precipitacin anual es baja, con un promedio de 600 mm por ao. Los pramos existen bajo condiciones ambientales de intenso fro y poca precipitacin, exhibiendo un aspecto xeroftico o desrtico; y suelen presentar un color acentuadamente grisceo, debido a la abundancia de frailejones del gnero Espeletia (Espeletia Schultzii de flores amarillas y Espeletia neriifolia, que es un arbolito de hojas perennes) , cuyas hojas densamente pilosas y sedosas tienen este color grisceo o de ceniza, aunque tambin hay una gran variedad de especies con flores de colores llamativos, de la familia Melastomataceae. Para resistir el fro y la sequedad, las hojas de las plantas parameras son pequeas y reducidas o densamente cubiertas con un tomento sedoso semejante a la lana.

Ir al principio

B. Sabanas de las tierras altas de Guayana Son denominadas por algunos autores Sabanas Altas o de Lomas, o Sabanas higrfilas Mesotrmicas. Estas sabanas se presentan en las laderas de arenisca y las cumbres de las formaciones geolgicas caractersticas de los tepuyes, en los estados Bolvar y Amazonas. Presentan un paisaje sin rboles que se asemeja a una sabana verdadera. Se encuentran en alturas que oscilan entre 1200 a 2800 metros, donde la precipitacin promedio anual puede exceder los 3800 mm. Este tipo de paisaje se desarrolla bajo las condiciones combinadas de la formacin Roraima, compuesta de areniscas y cristalinas, con suelos altamente cidos y limosos, temperaturas fas que varan de 4,5 a 240 C. La precipitacin abundante distribuida durante todo el ao, con un perodo de sequa muy corto y una intensa exposicin a los vientos y a la luz solar. La vegetacin es caractersticas de estas sabanas, la que es muy diferente a las sabanas llaneras y muestra una gran cantidad de endemismo. Algunas de las familias representadas con especies en estas sabanas son: Rapatacea, Cyperaceae, Sarraceniaceae, Bromeliaceae, Xyridacea, Eriocaulacea, Ochnaceae, Lentibulariaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Ericaceae, Compositae, Bignoniaceae, Theaceae, Rubiaceae, etc.

Ir al principio

C. Sabanas Estn representadas por tierras cubiertas de gramneas, donde pueden aparecer plantas arbreas en forma espordica. La mayor parte de las sabanas ocupan la regin llanera, que comprende los estados Apure, Barinas, Portuguesa, Cojedes, Gurico, Anzotegui y Monagas. Tambin se pueden encontrar sabanas en los estados Bolvar, Sucre, Zulia, Aragua y Miranda y en el Distrito Federal. Las tres cuartas partes de los llanos venezolanos estn representadas por vegetacin de sabana; la cuarta parte restante est ocupada, en cambio, por bosques tropfilos, de galera, morichales, matas y palmares. El clima de la regin llanera se presenta con una temporada de sequa entre noviembre y abril, y un perodo de lluvia entre mayo y septiembre; con una precipitacin anual de 1.000-2.000 mm. La temperatura media anual est entre 26 y 28 C. Los vientos predominantes son los alisios y la altitud vara entre 50 y 300 msnm. Los factores edficos son muy importantes en la determinacin de las sabanas; asimismo el fuego ha sido relacionado con el mantenimiento de la vegetacin de sabana. En los Llanos de acuerdo a su composicin florstica se distinguen los siguientes tipos : sabanas de Trachypogon, sabanas de Paspalum fasciculatum ( chiguirera) y sabanas de banco, bajos y esteros, morichales, palmares. 1. Sabanas de Trachypogon Cubren una amplia extensin de la regin llanera y se encuentran en los llanos orientales y el Apure meridional. Estn dominadas por tres especies de gramneas; Trachypogon montufari (paja velluda), Trachypogon plumosus (saeta) y Trachypogon vestitus (saeta), aunque pueden estar asociadas a otras especies de gramneas, algunas cyperaceas y a gran variedad de hierbas y sufrtices donde predominan las leguminosas. Los suelos contienen un alto porcentaje de arena; son pobres en nutrientes y de pH cido. El terreno tiene buen drenaje, de manera que durante los meses lluviosos no se cubren de agua. La importancia forrajera de los Trachypogon se debe a su gran abundancia, aunque su valor nutritivo es bajo en su estado de madurez. Los chaparrales se encuentran en algunas zonas de Anzotegui, Gurico y Cojedes, y en el piedemonte de la cordillera de los Andes, representados por Curatella americana (chaparro) , Byrsonima crassifolia (manteco)y Bowdichia virgilioides (alcornoque), etc. Las sabanas de Trachypogon inarboladas se encuentran al sur de los llanos de Monagas, al sur-este de Anzotegui y al sur de Apure. Son sabanas de gran amplitud, con ros separados por distancias considerables y de suelos arenosos profundos, donde pueden aparecer especies arbreas de los chaparrales aun cuando permanecen pequeas. La zona entre los ros Gurico y Manapire representa la transicin entre los llanos occidentales y los orientales, caracterizados por sabanas de bancos, bajos y esteros, y sabanas de Trachypogon, respectivamente. 2. Sabanas de Paspalum fasciculatum Tambin conocidas como sabanas de gamelote apureo o gamelote chiguirero. Conservan su verdor durante los meses secos, de ah que los gamelotes sean pastizales de sequa, quemados a principios de esa temporada para provocar retoos frescos. Estas sabanas son el principal recurso forrajero durante la estacin seca en el llano. Predomina en el Bajo Apure, en el Distrito Arismendi de Barinas, al Sur de Cojedes y al suroeste de Gurico. Estas sabanas estn atravesadas por muchos ros, caos y caaotes, que desbordan durante los meses lluviosos y aniegan estas sabanas formando un tipo de estero. El terreno es plano, el suelo es aluvial y rico en limo. 3.Sabanas de Bancos, Bajos y Esteros Se encuentran distribuidas en el alto Apure, Barinas, Gurico, Portuguesa y Cojedes. Presentan una topografa de altos y bajos que produce diferenciaciones fisonmicas, florsticas y edficas propias, adems de diferentes niveles de inundacin durante el perodo de lluvias. Los bancos son sitios altos que no se inundan durante los meses lluviosos; su vegetacin de gramneas tiene un porte de mediano a bajo y est constituida por hierbas apetecibles por el ganado. Los esteros son sitios de estas sabanas que se inundan de tal manera, que se pueden navegar con canoas o curiaras. Tienen suelos de textura pesada. El estero cambia completamente su fisionoma durante el ao: en sequa presenta un terreno seco y una vegetacin graminosa baja, y en los meses lluviosos se transforma en una laguna con abundancia de plantas acuticas. Los esteros se anegan como consecuencia del desbordamiento de los ros, mientras que los bajos se forman por el agua de lluvias. En los bajos y esteros crecen varias plantas espinosas, las cuales muchas veces forman colonias que desvalorizan el pastizal. En esteros anegados aparecen varias especies de Eichornia, de Ludwigia y Neptunia postrata, entre otras plantas hidrfilas.

4. Morichales Corresponden a sabanas de suelos inundables, dominadas fisonmicamente por la palma Moriche, Mauritia flexuosa. En los Llanos, frecuentemente, se encuentran morichales distribuidos al norte del Orinoco, en los estados Apure, Gurico, Anzotegui y Monagas, desarrollndose a lo largo de los manantiales. Tambin se desarrollan morichales al sur del Orinoco, en los estados Bolvar y Amazonas. Los suelos de los morichales son siempre hmedos y poseen una flora caracterstica asociada con ellos y no localizable en otros lugares de la sabana.

5. Palmares Los palmares son sabanas de suelos inundables donde domina la palma llanera, Copernicia tectorum. Se distribuyen en Venezuela en grandes reas de los Llanos, en el estado Gurico y en algunas regiones de los estados Bolvar, Anzotegui, Sucre y Apure. Los suelos son pesados, arcillosos, y se mantienen inundados durante la poca de lluvia. Ir al principio

D. Dunas Corresponden a ambientes muy ridos, distribuidos en Venezuela en el istmo de Paraguan, en las cercanas de Coro y La Guajira, y en algunas partes de los Llanos; tienen una temperatura media anual mayor de 25 C, y un bajo promedio anual de precipitacin. Presentan una vegetacin muy rala y estn cubiertas temporalmente por arenas movibles por accin del viento. Desde el punto de vista florstico, las dunas se caracterizan por la presencia de la especie Tournefortia gnaphalodes, Tabaco pescador, de la familia Boraginaceae, un arbusto decumbente, de hojas suculentas con pubescencia griscea, y que forma colonias. El rbol ms comn en la dunas es el cuj yaque( Prosopis juliflora) , de la familia Leguminosae. Las gramneas rabo de zorro Aristida venezuelae, y saladillo ( Sporobolus virginicus) , forman el estrato de mayor cobertura herbcea.

Ir al principio

III. reas Acuticas a. Plantas acuticas de agua dulce

Incluyen toda la vegetacin desarrollada en, lagos, lagunas, ros, estuarios, esteros, raudales y saltos. En algunos lagos y cinagas de los paramos andinos se encuentran los helechos acuticos Isoetes lechleri y Isoetes triquetra. Dentro de las Angiospermas se reporta, Elatine de la familia Elatinaceae. En los lagos y lagunas de los estados Bolvar, Gurico y Apure encontramos especies pertenecientes a los gneros Jussiaea, Canna, Mayaca, Neptunia, Eleocharis, Scirpus y Tonina. Como representantes comunes en el Lago de Valencia se reportan especies de los gneros ValIisneria, Potamogeton, Sagittaria, Najas, Ruppia, Cyperus y Typha. b. Plantas Marinas Estn formadas fundamentalmente por algas marinas, principalmente feofitas, clorofitas y rodfitas. Estas plantas forman densas colonias que se mueven de manera incesante siguiendo las corrientes del mar. Tambin aparecen fanergamas bentnicas como: Ruppia martima, Thalassia testudinum y Halophila baillonis, que forman praderas. Sobre la flora bentnica viven gran variedad de organismos epifitos vegetales y animales.
Ir al principio

Bibliografas: 1. Steyermark,J. A. 1966. Nuestra Vegetacin. El Farol. 216:6-15. 2. Lindorf, H. ,L. Parisca y P. Rodrguez. 1985. Botnica. Ediciones de la Universidad Central de Venezuela, Caracas. 584p. 3. Stadtmuller, T. 1987. Los bosque nublados en el trpico hmedo. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza. Turrialba, Costa Rica. 85 p. 4. Walter, H. 1973. Vegetation of the earth. Springer Verlag, New York. 237p. http://www.gobiernoenlinea.gob.ve/venezuela/perfil_geografia7.html http://www.pdv.com/lexico/venezuela/flora.htm http://www.mipunto.com/venezuelavirtual/mapas/mapa_vegetacion.html

CONTENIDOS
/ BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFISIOLOGA VEGETAL / RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES / ATMSFERA / HIDRSFERA / RADIACIN Y CLIMA / LA LITOSFERA Y EL SUELO /
PGINA PRINCIPAL

BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFIOLOGA VEGETAL

El famoso naturalista Ingls Charles Darwin propuso la teora de la evolucin (1858), que tiene dos componentes principales :1. Las especies no son inmutables , sino que cambian o se adaptan a lo largo del tiempo. 2. El agente que produce los cambios es la seleccin natural. Los individuos estn comprometidos en una lucha permanente por la existencia, en la que los ms aptos sobreviven. Esa lucha puede ser de dos tipos. 1. La obtencin de los recursos necesarios para establecerse y crecer en un medio ambiente algunas veces pobre y hostil. 2. La lucha con competidores vecinos de la misma o de especies diferentes. La ecologa o la sociologa vegetal tratan de las relaciones o interacciones de las especies dentro de las comunidades, o la forma en que poblaciones de una especie se adaptan a diferentes medios ambientes. Mientras que la fisiologa vegetal se relaciona con el estudio de las funciones de los individuos, en diferentes niveles de organizacin y su lucha con el medio ambiente, auxilindose de varias disciplinas como la bioqumica, biofsica y la biologa molecular. La fisiologa vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio, manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso. La ecofisiologa, estudia los fenmenos fisiolgicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente natural, el cual est sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenmenos naturales o producto de la actividad humana. En este sentido, podemos mencionar por ejemplo el aumento significativo de la concentracin atmosfrica de CO2 por efecto de la actividad industrial, la quema de combustibles fsiles y el calentamiento global de la atmsfera. Este factor es difcilmente controlable, como se podra hacer al estudiar las variaciones en la concentracin de CO2 sobre la fotosntesis, lo cual es estudiado por la fisiologa vegetal, bajo condiciones de laboratorio. Las plantas en su medio ambiente natural responden a las variaciones de temperatura, intensidad de luz, humedad, concentraciones de CO2 , lo cual depende de sus adaptaciones fisiolgicas. Los ecofisilogos en un principio estudiaron las respuestas fisiolgicas de las plantas en un medio ambiente abitico, como por ejemplo suelos calcreos y cidos o en suelos secos y anegados, interacciones fisiolgicas con otras plantas, animales y el beneficio de microorganismos. Mientras que, un ecofisilogo moderno, requiere una buena comprensin tanto de los procesos moleculares que ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un contexto ambiental. Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiologa se obtuvo de la importancia de la fisiologa para la agricultura. Incluso hoy en da, la productividad agrcola en pases industrializados est limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequa, suelos infrtiles y otros factores ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrcolas, ha sido el desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera que soporten condiciones climticas adversas o que se puedan cultivar en hbitat desfavorables. As se han desarrollado variedades de plantas tolerantes a la salinidad o que soporten el estrs hdrico. La ecofisiologa vegetal estudia las respuestas fisiolgicas frente a diferentes condiciones ambientales, desarrollando tcnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las plantas, las relaciones hdricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se estudi el crecimiento de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin embargo la invencin de equipos porttiles ha posibilitado medir los intercambios de CO2 en una hoja y la conductividad estomtica como un ndice de la apertura y cierre de los estomas. Mediante los anlisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad de carbono que se deposita en races y hojas, as como la tasa de produccin y muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensin de las diferencias en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales. Finalmente, concluimos que la ecofisiologa es un componente importante del entrenamiento de un eclogo vegetal. Ir al principio

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES

El ambiente de una planta est formado por la hidrosfera, la atmsfera y la pedsfera, pero adems lo integran factores fsicos y qumicos en su hbitat, y la influencia ejercida por otros organismos. Resumiendo, el ambiente de cada planta es la totalidad de las condiciones externas que actan sobre un individuo o comunidad de organismos (biocenosis) en un territorio definido (biotopo). Se entiende por clima el conjunto de los fenmenos meteorolgicos que caracterizan el estado medio de la atmsfera y las variaciones regulares de los estados del tiempo. Los distintos climas del mundo vienen dados por las temperaturas y precipitaciones. Las diferencias climticas se expresan en forma de diagramas climticos o climadiagramas. En estos

diagramas se grafican las variaciones de temperatura en grados centgrados y las precipitaciones en milmetros a lo largo del ao ( 1 mm de precipitacin equivale a un litro por m2 ).En el eje de las ordenadas se representa la precipitacin y la temperatura, la escala de precipitacin es el doble de la escala de temperatura ( una divisin equivale a 100o C o 20 mm de lluvia. Panaquire [3], significa que los datos son el promedio de 3 aos de mediciones, tanto de precipitaciones como de temperaturas. El valor 26,3o es el promedio de temperatura anual en grados centgrados y 2719 el promedio de precipitacin anual en milmetros. En el eje de las abcsas se representan los meses del ao.

CLIMADIAGRAMA Ir al principio

ATMSFERA
La atmsfera es una capa de aire delgada que rodea la tierra. Alrededor de 80% de la capa inferior est en la tropsfera, que se extiende desde la superficie de la tierra hacia arriba unos 17 Km, en los trpicos y subtrpicos, pero solo 10 Km en latitudes ms altas . La mayor parte de la circulacin global ocurre en la tropsfera, y all se localiza casi todo el vapor de agua de la atmsfera. En esa capa, la presin atmosfrica disminuye hacia arriba, as como la temperatura, que alcanza un mnimo en la tropopausa. La estratsfera, que se extiende hacia arriba desde el lmite de la tropsfera hasta unos 50 Km por encima de la superficie terrestre, contiene cerca del 99% de la masa remanente de la atmsfera , pero es extremadamente seca. El ozono ( O3 ) de la estratosfera absorbe la mayor parte de la radiacin ultravioleta de onda corta que proviene del sol, generando un escudo protector que permite la vida en la tierra. Actualmente, la atmsfera est compuesta por 78 % de nitrgeno (N2 ), 21% de oxgeno, 0,95% de gases raros y 0,035% de dixido de carbono. Tambin contiene trazas de hidrgeno, vapor de agua, metano, dixido de azufre, haluros, compuestos nitrogenados voltiles, aerosoles, ozono, metano polvo y ceniza. La atmsfera alberga el mayor reservorio de nitrgeno de la Tierra y grandes cantidades de oxgeno. El dixido de carbono es la fuente principal de carbono utilizada por los organismos auttrofos mediante la fotosntesis, que produce azucares a partir de CO2, agua y energa solar; as mismo se libera oxgeno a la atmsfera. La respiracin de los organismos terrestres y la combustin consume oxgeno, que es reemplazado por la actividad del fitoplancton y de otros organismos fotosintticos. Ir al principio

HIDRSFERA
El agua es un componente esencial de la biosfera y es la base de todos los procesos vitales. La economa hdrica del planeta se alimenta principalmente del mar constituyendo ms del 97%, un 2% se encuentra en forma de hielo y nieve, 0,61% se encuentra en las aguas continentales, como agua fretica, pero slo 1 % est disponible para las races de las plantas. En la atmsfera se halla el 0,001 %, en forma de nubes, niebla y vapor. La cobertura vegetal de la tierra firme est formada por plantas superiores que absorben la precipitacin que se fija al suelo por las races y la retorna a la atmsfera por la transpiracin de las hojas. ECONOMA HDRICA DEL PLANETA AGUA TOTAL EN LA BIOSFERA (%) Lagos de agua dulce Lagos salados y mares continentales Ros Humedad del suelo y escorrenta Humedad subterrnea hasta 4000 m Casquetes polares y glaciares Atmsfera Ocanos 0,009 0,008 0,0001 0,005 0,61 2,41 0,001 97,2279

En la figura que se observa a continuacin se muestra un ejemplo del ciclo del agua. El ciclo hidrolgico est determinado principalmente por la evaporacin del agua desde la superficie de los ocanos. Parte del agua regresa a los ocanos en forma de precipitaciones, pero esta cantidad es menor que la que se escapa de estos por evaporacin. El resto del agua es arrastrada por los vientos hacia la tierra donde se condensa, formando las nubes y luego cae en forma de lluvia o nieve. El agua se evapora tambin de los suelos, lagos, ros y desde la superficie de las hojas, pero la cantidad que se evapora es menor que la que se precipita sobre la tierra. El agua que cae en exceso regresa de nuevo a los ocanos por los ros, la percolacin y las corrientes subterrneas. En muchas regiones pobres en precipitaciones, pero con niebla abundante ocurre el fenmeno de intercepcin horizontal, que se caracteriza por la condensacin de gotas de agua sobre las plantas, que pueden caer al suelo.

CICLO HIDROLGICO

Ir al principio

RADIACIN Y CLIMA
La causa principal del clima es la energa radiante del sol recibida por la tierra. La radiacin est compuesta de ondas electromagnticas que viajan a la velocidad de la luz( 300.000 Km/seg ). La radiacin solar es producida en el centro del sol mediante fusin nuclear, en la que se producen elementos pesados a partir de elementos livianos, liberndose energa segn la ecuacin de Einstein E=mxC2, donde m es la masa y C es la velocidad de la luz . La radiacin solar es usada en fenmenos biolgicos. En el lmite externo de la atmsfera la energa del sol llega a una tasa constante de 1,39 KW/m2 o 2,0 cal x cm-2 x min-1, cuando el sol se encuentra en el cenit, este valor se denomina constante solar. Esta constante es la cantidad de energa radiante de todas las longitudes de onda que atraviesa una unidad de superficie por unidad de tiempo. La radiacin tiene propiedades de onda y de partculas, se compone de una serie continua de longitudes ondas que van de < 10-14 m (rayos csmicos) hasta las ondas largas de radio > 106 m. Este rango de longitudes de ondas se denomina espectro electromagntico.

ESPECTRO ELECTROMAGNTICO El espectro electromagntico. Imagen tomada de Purves et al. Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (http://www.sinauer.com ad WH Freeman http://www.whfreeman.com). El espectro visible es muy estrecho ocupa de 3,9 x 10-7 m a 7,7 x 10-7 m o 390 nm a 770 nm (3900 a 7700 ). Ni la luz ultravioleta(UV) de onda corta, ni la infrarroja de onda larga son visibles; sin embargo algunas personas a las que se les ha removido el lente(cristalino) de los ojos, debido a cataratas pueden ver la luz UV por debajo de 390 nm. Las regiones de longitud de onda de mayor inters en biologa son: la ultravioleta, la visible y la infrarroja. Las longitudes de onda por debajo de 400 nm se conocen como ultravioleta. El rango de longitudes de onda de 320 a 390 nm, se llama UV-A, el rango de 280 a 320 nm como UV-B y el de 200 a 280 nm es la UV-C. La radiacin que llega a la tierra contiene cerca de 7 % de UV ( < 400 nm ) en relacin a su energa. La capa de ozono absorbe intensamente la radiacin de longitud de onda entre 200 y 330 nm. La zona infrarroja ( IR ) tiene longitudes de onda mayores que la roja y se extiende aproximadamente hasta 100m. La longitud de onda, la velocidad de la luz y la frecuencia, se hallan relacionadas por la siguiente ecuacin: .V=C; de donde es la longitud de onda; V es la frecuencia y C es la velocidad de la luz ( 300.000 Km x S-1 ). La longitud de onda se puede expresar en nmero de ondas (V), que es el reciproco de la longitud de onda en m-1. El nmero de ondas se utiliza para los clculos, ya que es directamente proporcional a la energa de la onda. A medida que aumenta el nmero de onda la energa asociada con la onda tambin aumenta. La energa de un fotn es el producto

de la frecuencia ( V ) por la constante de Planck ( h )que tiene un valor de 6,6262x10-34JxS. E(fotn)=h.V y donde V= C/ . La velocidad de la luz C=3,0x 108 m . S-1 ; = longitud de onda en metros (m); V= frecuencia en segundos( S-1). E(fotn)= h . C / . Calculemos el nmero de onda ( V ) de la radiacin con longitud de onda de 700 nm, 7x 10-5 cm o 7 x 10-7 m. V= 1/= 1/7 x 10-5 cm o sea 14286 cm-1 o 1.428.600 m-1 . Definicin y caractersticas de varias regiones de longitud de onda de la luz Color Ultravioleta Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo Rango de longitud de onda(nm) < 400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740 >740 Longitud de onda representativa 254 410 460 520 570 620 680 1400 Frecuencia (ciclos/S) o hertzios 11.8 x 1014 7.31x 10 6.52x 10 5.26x 10 4.84x 10 4.41x 10 2.14x 10
14 14

Energa (KJ/mol) 471 292 260 230 210 193 176 85

5.77x 1014
14 14 14 14

Seleccionemos una longitud de onda en la zona azul del espectro con = 460 nm. V= C / entonces tenemos V= 3.0 x 108m . S-1 / 460 x 10-9 m x ciclo-1, que es igual a 6.52x1014ciclosxS-1. La energa de un fotn se calcula mediante la ecuacin siguiente: E(fotn) = h . C /. E(fotn) = 1.9865 x 10-16 / ( en nm ) el resultado en Jul o Julios. La energa del fotn se puede expresar tambin en electrn voltio (eV). Sabiendo que 1 eV tiene una energa de 1.6022 x 10-19 J, la energa del fotn expresada en eV, est dada por la ecuacin: E(fotn)=1,2399x103/ (en nm) el resultado en eV. De acuerdo a la ley de Einstein, de la equivalencia fotoqumica, una molcula puede reaccionar en una reaccin fotoqumica, solamente despus de haber absorbido un fotn. De tal forma que, un mol puede reaccionar solamente despus de absorber 6,0222 x 1023 fotones ( 6,0222 x 1023 es el nmero de Avogadro, N, que es el nmero de molculas en un mol de cualquier sustancia). Ahora bien, la energa de 6,0222 x 1023 fotones es igual a 6,0222 x 1023 x h. V. E = N x h x V, de donde E = N x h x C / , E = 6,0222 x 1023 h x C / , esta cantidad de energa se denomina un Einstein. Un Einstein, se puede definir como la cantidad de energa radiante de longitud de onda apropiada, que debe ser absorbida por un mol de una sustancia antes que pueda reaccionar en una reaccin fotoqumica. La energa de un Einstein se calcula de la siguiente manera: E(Einstein) = 1,1963 x 108 / ( en nm ). La energa de un fotn vara directamente con la frecuencia( V ) e inversamente con la longitud de onda ( ). As tenemos que, a mayor frecuencia y menor longitud de onda mayor ser la energa. La funcin de los sistemas de pigmentos que se encuentran en los cloroplastos es la de absorber energa luminosa. Calcular para una longitud de onda de 650 nm, el nmero de onda ( V ) en cm-1 , la frecuencia (V) en Tera Hertzios(THz) , energa del fotn en attoJul (aJ), eV, y la energa de un Einstein en KJ? = 650 nm ; = 6,5 x 10-7 m . a) V = 1 / = 1 / 6,5 x 10-7 m = 15385 x 102 m-1 o 15385 cm-1. b) V = C / = 3,0 x 108m x S-1 / 6,5 x 10-7 m o sea 461,2 x 1012 S-1. Un Tera Hertzio es equivalente a 1012 Hz o 1012 ciclos/segundo, de donde V= 461,2 THz.

c) La energa del fotn en atto Jul ( a J ). Un atto Jul es 10-18 J. E(fotn) = 1,9865 x 10-16 / 650, es igual a 0,3056 x 10-18 J E(fotn) = 0,3056 aJ ( atto Joule). d) E(fotn) = 1,2399 x 103 / (en nm) resultado en eV = 1,2399 x 103 / 650 E(fotn) = 1,9075 eV. Un electrn voltio tiene una energa de 1,6022 x 10-19 J. e) E(Einstein) = 1,1963 x 108 / (en nm)J = 1,1963 x 108 / 650, esto es igual a 184.046J. E(Einstein) = 184,0 KJ. Si sabemos que una calora es equivalente a 4,184 Jul, entonces tenemos que 184,046 x 103 / 4,184 = 43,98 x 103 caloras o 43,98 Kcal x mol-1. Toda la vida sobre la tierra es mantenida por el flujo de energa radiante proveniente del sol, que penetra la biosfera. Mediante la fotosntesis esta energa se fija en forma de energa qumica latente, que se moviliza hacia todos los componentes de una cadena alimenticia. Para las plantas la radiacin no es solamente una fuente de energa (efecto foto energtico), es tambin un estimulo que dirige el desarrollo ( efecto foto ciberntico), y ocasionalmente puede actuar como un factor estresante(efecto foto destructivo). Cada uno de estos procesos es activado por la absorcin de cuantos de luz, cuya respuesta es mediada por foto receptores, con un espectro de absorcin que corresponde a un efecto foto biolgico. En este tipo de respuesta son importantes el tiempo de duracin del estimulo, la direccin de la radiacin incidente, y la composicin espectral de la radiacin absorbida. La energa radiante que alcanza diferentes sitios de la superficie terrestre, depende de su orientacin con respecto al sol como resultado de los movimientos de rotacin y traslacin del globo terrqueo. La cantidad de radiacin que entra a la tierra flucta peridicamente, lo que impone una ritmicidad climtica sobre todos los fenmenos terrestres. La alternancia peridica de las noches y los das, es estimulo o disparador responsable que regula los ritmos diurnos (circadianos) y estacionales. As mismo, la radiacin solar al actuar como una seal, controla muchos procesos de desarrollo y diferenciacin, tales como la germinacin, fototropismo, fototaxis (ciclosis de los cloroplastos), fotomorfognesis, sntesis de antocianinas, visin, fotosntesis y movimientos de orientacin de los cloroplastos. Ir al principio

LA LITOSFERA Y EL SUELO
La litosfera es la capa externa de la Tierra y est formada por materiales slidos, engloba la corteza continental, tiene aproximadamente 80 Km. de espesor, y la corteza ocenica o parte superficial del manto consolidado, de unos 10 Km. de espesor. Se presenta dividida en placas tectnicas que se desplazan lentamente sobre la astenosfera, capa de material fluido sobre la cual se encuentra la litosfera. Las tierras emergidas son las que se hallan situadas sobre el nivel del mar y ocupan el 29% de la superficie del planeta. Su distribucin es muy irregular, concentrndose principalmente en el Hemisferio Norte o continental, dominando los ocanos en el Hemisferio Sur o martimo. La atmsfera tiene unos 273 Km. de espesor, mientras que el suelo forma una capa fina entre atmsfera y litosfera. Los suelos son muy importantes para el crecimiento de las plantas y muestran interacciones complejas. Las plantas obtienen el agua y los nutrientes minerales de la solucin del suelo o del agua en la que crecen, al igual que el oxgeno para la respiracin de las races. La aireacin vara de acuerdo a las condiciones del suelo, por ejemplo un suelo encharcado o saturado de agua tiene poca aireacin. El suelo proporciona sostn mecnico para las plantas terrestres y alberga microorganismos del ciclo del nitrgeno o que realizan la descomposicin de la materia orgnica, liberando los elementos qumicos que requiere la planta para crecer. As mismo, en el suelo se encuentran hongos que forman asociaciones con las races, micorrizas y organismos patgenos que le causan daos a las plantas. Resumiendo podemos decir que el suelo le proporciona a la planta: sostn o anclaje, agua, nutrientes y oxgeno para las races.

El suelo es un sistema de tres fases: slido, lquido y gaseoso, y cuatro componentes mineral, orgnico, agua y aire. Un buen suelo para el crecimiento de un cultivo, tendr 45 % en volumen de materia mineral, 5 % de materia orgnica y 50% de espacio poroso dividido aproximadamente en 25 % de agua y 25% de aire.

COMPONENTES INORGNICOS Y ORGNICOS DEL SUELO Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e La proporcin real de aire y agua vara segn las condiciones. Cuando llueve los poros se llenan de agua, que se vacan de nuevo cuando el suelo se seca. En los pases tropicales con temperaturas altas, los porcentajes de materia orgnica tienden a ser menores (de 2,5 a 3 %) debido a su rpida descomposicin. Cuando los edaflogos realizan un estudio de suelo, generalmente cavan un pozo en la tierra (calicata), y luego observan sus paredes. Las paredes del pozo revelan un patrn estratificado, formado por capas, cada una de las cuales se denomina horizonte, y al conjunto de capas presentes en las paredes del pozo, perfil del suelo. A pesar de que los suelos difieren mucho, casi todos consisten de dos o ms capas horizontales, ubicadas una sobre otras. En el perfil de un suelo tpico se reconocen tres horizontes principales: A, B y C. El horizonte superior o horizonte A, posee un mayor contenido de materia orgnica y tiene un color mas oscuro que las capas inferiores. En este horizonte se desarrollan las races de las plantas y en l se encuentran presentes lombrices, insectos, nematodos y microorganismos. Por debajo del horizonte A, se encuentra el B o subsuelo, que es la zona de infiltracin y acumulacin de los minerales lixiviados desde arriba, su color es ms claro que el horizonte A y contiene ms arcilla. Ms abajo est el horizonte C que es la roca madre original de la cual se deriva el suelo.

PERFIL DE UN SUELO TPICO MOSTRANDO LOS HORIZONTES A, B Y C. Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e Los componentes inorgnicos de los suelos comprenden pequeos fragmentos de roca y de minerales de varias clases. El tamao de las partculas vara en tamao desde grandes cantos rodados hasta partculas pequeas de arcilla que tienen menos de 2m de dimetro. Las cuatro clases de partculas inorgnicas son: arena gruesa, arena fina, limo y arcilla. CLASIFICACIN DE LAS PARTCULAS DEL SUELO (ISSS) Tipo de suelo Arena gruesa Arena fina Limo Arcilla Dimensin Muy gruesas Gruesas Finas Muy finas Visible usando A simple vista A simple vista Al microscopio Al microscopio electrnico Tamao de la partcula (mm) 0,2 - 2,0 0,02- 0,2 0,002 - 0,02 < 0,002

Los suelos se forman por desintegracin de la roca madre, en parte por la erosin mecnica, que es provocada por cambios de temperatura, la lluvia, el hielo, el viento, el crecimiento de plantas como musgos lquenes y las races de las plantas. Sin embargo, los procesos qumicos descomponen la roca madre por hidrlisis, hidratacin, carbonatacin y otros procesos acidificantes. El proceso clave es la formacin de arcilla, como resultado de la erosin qumica. Los suelos constituyen la fuente de nutricin de las plantas terrestres, la cual depende de la presencia de partculas de arcilla . Los cationes potasio (K+), magnesio (Mg2+) y calcio (Ca2+) estn cargados positivamente y son atrados por las cargas negativas de las partculas de arcilla. Para que los cationes puedan ser absorbidos por las races de las plantas, debe ocurrir un intercambio catinico, lo que se logra con protones (H+) presentes en la solucin del suelo producto de la ionizacin del cido carbnico y del bombeado por las races. . Los protones se unen entonces a las partculas de arcilla y se liberan los cationes (K+), (Mg2+) y (Ca2+) a la solucin del suelo quedando disponibles para la absorcin por las races. Vamos a mostrar un ejemplo de lo que ocurre con el catin potasio (K+) y los protones (H+), que provienen de las races o del cido carbnico ( H2 CO3 ).

DIAGRAMA QUE MUESTRA EL INTERCAMBIO INICO Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e. La fertilidad de un suelo est determinada por su capacidad para aportar nutrientes por intercambio inico. Las partculas de arcilla intercambian con eficacia los iones cargados positivamente que son retenidos en el horizonte A, mientras que los anines como el nitrato ( NO3-) y el sulfato ( SO42- ) cargados negativamente se lavan rpidamente del suelo por efecto del agua . La reserva de azufre, fsforo y esencialmente la nica fuente de nitrgeno del suelo es la materia orgnica. La materia orgnica del suelo representa una acumulacin de plantas parcialmente destruidas y de residuos de animales, que se descompone y mineraliza por accin de los animales y de los microorganismos del suelo. En los buenos suelos forestales, la masa de lombrices es de 20 a 80 g/m2 y la masa de bacterias alcanza 0,3 % del peso del suelo. La actividad de los organismos del suelo depende de las condiciones ambientales. En los climas tropicales, clidohmedos, la materia orgnica se descompone rpidamente y se mineraliza por completo. S las temperaturas son bajas y el suelo se encharca, la descomposicin es lenta y se forma humus bruto o turba, y la respiracin edfica disminuye, la cual es un indicador de la actividad de los organismos del suelo. El agua con las sales nutritivas disueltas forma la solucin del suelo, mucha de las cuales son esenciales para el crecimiento de las plantas. En regiones ridas y semiridas, la solucin del suelo es ms concentrada que en aquellas donde la lluvia es ms abundante. Bajo condiciones de poca lluvia y mal drenaje, las concentraciones salinas son altas, pudiendo interferir de forma peligrosa con el crecimiento de las plantas. La acidez del suelo puede influir en la absorcin nutritiva y crecimiento de las plantas, ya sea directamente a travs de las concentraciones de protones ( H+ ), o indirectamente, por su accin sobre la absorcin de nutrientes y la presencia de iones txicos. Cuando los valores de pH estn por debajo de 5 a 5,5, el aluminio, hierro y manganeso son solubles en cantidades suficientes como para ser txicos para algunas plantas. El ion fosfato es muy sensible a los cambios de pH, a pH 6,5 es fcilmente asimilable por las plantas, pero a pH 8, es insoluble y se fija como fosfato clcico. En suelos con pH menores a 5, el ion fosfato se fija en forma insoluble con aluminio, hierro y manganeso, y no es aprovechable por las plantas. Estos ejemplos ilustran en parte el efecto de la acidez sobre la disponibilidad de algunos nutrientes del suelo.

CONTENIDO
/ CLULA VEGETAL / CMO SE ESTUDIAN LAS CLULAS / / CLULAS EUCARIOTICAS Y PROCARIOTICAS / CLULAS VEGETALES Y ANIMALES / / CLULA EUCARITICA / LA PARED CLULAR / / LA MEMBRANA PLASMTICA / EL PROTOPLASTO / GLOSARIO / IMAGENES / PGINA PRINCIPAL

CLULA VEGETAL
Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas. El ingls, Robert Hooke en 1665, realiz cortes finos de una muestra de corcho y observ usando un microscopio rudimentario unos pequeos compartimentos, que no eran ms que las paredes celulares de esas clulas muertas y las llam clulas ( del latn cellula, que significa habitacin pequea ) ; ya que ste tejido le recordaba las celdas pequeas que habitaban los monjes de aquella poca. No fue sino hasta el siglo XIX, que dos cientficos alemanes el botnico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la primera teora celular : " Todas las plantas y animales estn compuestos por grupos de clulas y stas son la unidad bsica de todos los organismos vivos". Esta teora fue completada en 1855, por Rudolph Virchow, quien estableci que las clulas nuevas se formaban a partir de clulas preexistentes ( omni cellula e cellula ). En otras palabras las clulas no se pueden formar por generacin espontnea a partir de materia inerte. Clula fijada con KMnO4

En la frontera de lo viviente, se han descubierto seres aun ms pequeos : los virus, que crecen y se reproducen solamente cuando parasitan otra clula. Podemos afirmar que, no hay vida sin clula. Al igual que un edificio, las clulas son los bloques de construccin de un organismo. La clula es la unidad ms pequea de materia viva, capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida.

La teora celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma : 1. Todos los organismos vivos estn formados por clulas y productos celulares. 2. Slo se forman clulas nuevas a partir de clulas preexistentes. 3. La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se requiere para la produccin de nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente. 4. Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las clulas.

Ir al principio

CMO SE ESTUDIAN LAS CLULAS

Una de las principales herramientas para el estudio de la clula es el microscopio. En general las clulas y tejidos vivos son difciles de estudiar con el microscopio fotnico; ya que los tejidos multicelulares son demasiado gruesos para dejar pasar la luz y las clulas vivas aisladas suelen ser transparentes, con poco contraste entre los detalles internos. Sin embargo, se pueden realizar estudios de tejidos, realizando cortes a mano alzada con una hojilla bien afilada y haciendo observaciones con el microscopio ptico, previo montaje de la muestra sobre un porta objeto de vidrio, con una gota de agua y cubriendo con un vidrio cubre objeto. Primeramente el estudio detallado de las clulas se ha favorecido con el mejoramiento de los microscopios y el desarrollo de mtodos y tcnicas para preparacin y observacin de las clulas. En segundo lugar, se trata de correlacionar los hallazgos estructurales con la informacin bioqumica. Adems de los avances en la microscopia que se observaron en la segunda mitad del siglo XIX y en el siglo XX, que han mejorado el poder de resolucin de estos instrumentos, se han desarrollado tambin las tcnicas bsicas de preparacin del material para su estudio con el microscopio : 1. Se fijan las clulas o tejidos con agentes que matan y estabilizan la estructura, p. ej. alcohol, cido actico, formol, tetrxido de osmio, permanganato de potasio, entre otros. 2. Se deshidratan con alcohol etlico, butanol, acetona,etc 3. Se montan en sustancias duras que actan como soporte del tejido para ser posteriormente cortados, ya sea con un micrtomo de Minot o con hojilla de diamante, si se requieren cortes ultra finos, para microscopia electrnica. 4. Se tien las clulas con colorantes que actan sobre algunos organelos, produciendo contraste entre ncleo o citoplasma, o entre mitocondrias y otros elementos del citoplasma.

Existen distintos mtodos de preparacin para el estudio de ciertas caracterstica celulares especficas En ste siglo, el desarrollo de las tcnicas citolgicas ha seguido las siguientes lneas : 1) se desarrollaron nuevos aparatos pticos, como el microscopio de contraste de fase y se perfeccionaron otros como el microscopio de luz polarizada , facilitando as el estudio de las clulas vivas ; 2) se invent el microscopio electrnico de transmisin ( TEM, transmission electron microscopy) y el microscopio electrnico de barrido( SEM, scanning electron microscopy) ; 3) se crearon mtodos citoqumicos para lograr informacin qumica a partir de preparaciones microscpicas, entre estos se pueden citar la inmunofluorescencia y la microrradioautografa; 4) se idearon tcnicas para fragmentar las clulas mediante , ultrasonido, homogeneizado, y el aislamiento de los organelos y otros componentes mediante centrifugacin diferencial, para su posterior estudio bioqumico.

Ir al principio

CLULAS EUCARITICAS Y PROCARITICAS

En el mundo viviente se encuentran bsicamente dos tipos de clulas: las procariticas y las eucariticas. Las clulas procariticas (del griego pro, antes de; karyon, ncleo) carecen de un ncleo bien definido . Todas las otras clulas del mundo animal y vegetal, contienen un ncleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucariticas ( del griego eu, verdadero y karyon, ncleo ). En las clulas eucariticas, el material gentico ADN, esta incluido en un ncleo distinto, rodeado por una membrana nuclear. Estas clulas presentan tambin varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos, como son los cloroplastos, las mitocondrias, el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, vacuolas, etc.

Los organismos procariotes son unicelulares y pertenecen al grupo de las Moneras, que incluyen las bacterias y cianobacterias (algas verde-azules). El ADN de las clulas procariticas est confinado a una o ms regiones nucleares, que se denominan nucleoides, que se encuentran rodeados por citoplasma, pero carecen de membrana. En las bacterias, el nucleoide esta formado por un pedazo de ADN circular de aproximadamente 1 mm de largo, torcido en espiral, que constituye el material gentico esencial. Las clulas procariticas son las ms primitivas de la tierra, hicieron su aparicin en los ocanos hace aproximadamente 3,5 millardos de aos; mientras que las clulas eucariticas fsiles tienen menos de un millardo de aos. Las clulas procariticas son relativamente pequeas, nunca tienen ms de algunas micras de largo y no ms de una micra de grosor. Las algas verde-azules son generalmente ms grandes que las clulas bacterianas. As mismo, todas las algas verde-azules realizan la fotosntesis con la clorofila a, que no se encuentra en las bacterias, y mediante vas metablicas comunes a las plantas y algas, pero no a las bacterias. Un gran nmero de clulas procariticas, estn rodeadas por paredes celulares, que carecen de celulosa, lo que las hace diferentes de las paredes celulares de las plantas superiores.

En la parte interna de la pared celular, se encuentra la membrana plasmtica o plasmalema, la cual puede ser lisa o puede tener invaginaciones, llamados mesosomas, donde se llevan a cabo las reacciones de transformacin de energa (fotosntesis y respiracin). En el citoplasma, se encuentran cuerpos pequeos, esfricos, los ribosomas, donde se realiza la sntesis de protenas. As mismo, el citoplasma de las clulas procariticas ms complejas puede contener tambin vacuolas ( estructuras en forma de saco ), vesculas ( pequeas vacuolas ) y depsitos de reserva de azucares complejos o materiales inorgnicos. En algunas algas verde-azules las vacuolas estn llenas con nitrgeno gaseoso. Muchas bacterias son capaces de moverse rpidamente gracias a la presencia de flagelos.

Ir al principio

CLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Tanto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan algunas diferencias:

1. Las clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y
posicin. 2. Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los ms comunes son los cloroplastos. 3. Casi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. 4. Las clulas vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas.

Ir al principio

CLULA EUCARITICA

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de clulas con funciones especializadas. Sin embargo, todas las clulas vegetales poseen una organizacin comn: tienen un ncleo, un citoplasma y organelos subcelulares; los cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus lmites. As como una pared celular que rodea el protoplasto (ncleo + citoplasma con sus inclusiones).

Ir al principio

LA PARED CLULAR
Aunque las clulas vegetales y animales son muy parecidas, las clulas vegetales tienen una pared rgida de celulosa, que le brinda proteccin, sin impedir la difusin de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmtica, que es la verdadera barrera de permeabilidad de la clula. Una pared celular primaria tpica, de una dicotilednea est formada por 25-30 % de celulosa, 15-25 % de hemicelulosa, 35 % de pectina y 5-10 % de protenas (extensinas y lectinas), en base al peso seco. La constitucin molecular y estructural precisa de la pared celular, depende del tipo de clula, tejido y especie vegetal. La pared primaria es delgada ( de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la clula crece, ejemplo de esta la tenemos en clulas jvenes en crecimiento, en el tejido parenquimtico, en el clornquima, epidermis, etc. La membrana celular est fuertemente adherida a la pared celular, debido a la presin de turgencia provocada por los fluidos intracelulares. Literalmente podemos decir que las clulas se encuentran abombadas, empujndose entre ellas; en otras palabras se encuentran infladas por una presin hidrosttica. Las macromolculas de celulosa, en la pared celular esta formada por unidades de glucosa (un azcar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente, formando una estructura en forma de cinta aplanada, que puede tener de 0,25 a 5 micras de largo. Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrgeno, entre los grupos OH de los residuos de glucosa, formando una estructura cristalina llamada microfibrilla, que tiene aproximadamente 3 nm de dimetro. La celulosa es muy estable qumicamente e insoluble. Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional, que actua reforzando la pared. Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable, formando macrofibrillas. Las macrofibrillas son los componentes ms importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular, como son las macromolculas de hemicelulosa y pctina. Estas sustancias pegan toda la estructura, en capas de fibras. Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular, forman una red con disposicin transversal. Pero, cuando la presin de turgencia produce la extensin celular y la pared crece en rea superficial, la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente, al eje longuitudinal de la clula. El efecto final es una apariencia entramada de varias capas. Dos clulas adyacentes se mantienen unidas mediante la lmina media, la que se encuentra formada principalmente por sustancias pecticas, que cementan las paredes primarias, a ambos lados de la lmina media. Nosotros podemos extraer la pectina de frutos verdes, como por Ej. el mango y hacer jalea. En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria, que imparte rigidez y fortaleza al tejido, s se deposita lignina. Por ejemplo los troncos de los rboles, tienen clulas con gruesas paredes celulares secundarias. Las plantas multicelulares, se conectan a travs de pequeas perforaciones que comunican las clulas adyacentes, denominadas campos de punteaduras primarias, a travs de los cuales pasan cordones citoplasmticos denominados plasmodesmos. A pesar de que son muy pequeos para que lo atraviesen organelos celulares, sin embargo las conexiones citoplasmticas permiten la transferencia de sustancias de una clula a otra. La membrana plasmtica es continua y se extiende de una clula a la otra a travs de los plasmodesmos, constituyendo lo que se conoce como simplasto ; mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido, ms los espacios intercelulares, se denomina apoplasto. La pared celular es

muy permeable a diferentes sustancias, permitiendo el paso de agua y solutos; aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad, al igual que en las clulas animales, es la membrana plasmtica o plasmalema.

Ir al principio

LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica, tanto de las clulas procariticas como eucariticas, son bsicamente similares. En ambos casos, regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la clula. La smosis, que funciona debido a que el agua pasa a travs de las membranas ms rpido que los solutos, regula el flujo de agua. Las membranas plasmticas tienen aproximadamente 50% de fosfolpidos y 50% de protenas. La estructura en tres capas de las membranas celulares, consiste de una doble capa de fosfolpidos, con los grupos hidrofbos(no afines al agua) mirando hacia el centro y los grupos hidroflicos (afines al agua) orientados hacia las partes externas de la bicapa lpidica. Las molculas de protenas, flotan en la bicapa lipdica, con sus terminaciones hidroflicas penetrando en ambas superficies de la membrana, lo que se conoce como el modelo de mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson (1972). Se sabe que en las membranas existen dos tipos de protenas : las protenas integrales (intrnsecas) y las protenas perifricas (extrnsecas).

Cuando se estudia la membrana plasmtica mediante el microscopio electrnico, despus de haber sido apropiadamente fijada con tetrxido de osmio, las capas de protenas se observan como dos lneas densas (oscuras), con un espacio claro entre ellas. Las lneas oscuras tienen un espesor de aproximadamente 2,5 a 3,5 nm y la lnea clara tiene aproximadamente 3,5 nm, para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 . La que se conoce como la unidad de membrana. Esto no significa que todas las membranas sean iguales; ya que ellas pueden presentar diferentes caractersticas de permeabilidad. El hecho de que una sustancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto, no significa que lo pueda hacer tambin a travs de una membrana mitocondrial. Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas, lo que indica que cada tipo de membrana tiene caractersticas moleculares particulares, que les permite funcionar bajo sus propias condiciones. Todas las membranas biolgicas que rodean las clulas, ncleos, vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables. Las membranas son muy permeables a las molculas de agua y ciertos gases, incluyendo el oxgeno y el dixido de carbono ; mientras que otras molculas pueden tener problemas para atravesar las membranas, debido a su tamao, polaridad y solubilidad en lpidos. Los iones y las molculas polares (con carga elctrica),

tienden a moverse a travs de la parte proteica de la membrana. Muchas sustancias se mueven mediante difusin simple, por un proceso de transporte pasivo, de zonas de mayor a menor concentracin. Sin embargo, en los seres biticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo, movindose en contra de un gradiente de concentracin, y con la utilizacin de energa metablica por la clula , en forma de ATP (adenosin trifosfato), el cual es aportado por la respiracin.

Ir al principio

EL PROTOPLASTO
El contenido del protoplasto, se puede dividir en tres partes fundamentales: citoplasma, ncleo y vacuola(s); as mismo se encuentran sustancias ergsticas y rganos de locomocin. Todas las clulas eucariticas, al menos cuando jvenes poseen un ncleo ; el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras clulas vegetales, en la medida que maduran. El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemticos maduros ( vasos y traqueidas). La presencia de vacuolas y sustancias ergsticas, es una caracterstica de las clulas de hongos y de las plantas. El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y est compuesto de una mezcla heterognea de protenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metablicas, como la gluclisis. Debido a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de estado, puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina). El citosol, es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos, est organizado en una red tridimensional de protenas fibrosas, llamadas citoesqueleto. El citoesqueleto es mucho ms organizado, que la sopa clara que nos podemos imaginar. Los elementos del citoesqueleto son: los microtbulos y los microfilamentos. Los microtbulos son filamentos cilndricos, huecos que tienen un dimetro externo de 25 nm y varias micras de longitud. Las paredes de los microtbulos, estn formadas por filamentos proticos lineares o en espiral de aproximadamente 5 nm de dimetro y estos estn compuestos de 13 subunidades. En el centro de un microtbulo se encuentra un lumen (rea vaca); sin embargo se pueden observar bastones o puntos. Los microtbulos estan compuestos por molculas esfricas de una protena llamada tubulina. Los microtbulos pueden formarse o descomponerse rpidamente a conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento, como el huso mittico y los flagelos. La colquicina, un alcaloide del clquico (Colchicum autumnale), destruye la organizacin de los microtbulos, impidiendo la formacin del huso acromtico durante la mitosis celular. Por lo que la colquicina se ha utilizado en gentica, en la obtencin de clulas poliploides. Los microfilamentos son estructuras ms pequeas, pero slidas de 5 a 7 nm de dimetro, que actan solos o conjuntamente con los microtbulos para producir movimiento celular. Estos tambin estn formados por protenas, especficamente la protena actina, la que con la miosina son tambin constituyentes del tejido muscular de los animales. Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmtica o ciclosis, la que ocurre en muchas clulas vegetales, como en las algas Chara y Nitella, donde se han reportado velocidades de 75 por segundo. En las hojas de la Elodea canadensis, se observa muy bien la ciclosis, que produce un movimiento de los organelos celulares, de una forma helicoidal, de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba. Los microfilamentos tambin juegan un papel importante en el crecimiento del tubo polnico y en el movimiento ameboidal. En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incluye al retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos, esferosomas y membrana vacuolar), que tienen sus orgenes en el retculo endoplasmtico o en el aparato de Golgi. La membrana celular que ya la hemos estudiado, se considera como una entidad separada; aunque su crecimiento se debe a la adicin de vesculas por el aparato de Golgi. Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana, que se parece al sistema de endomembranas; aunque estos organelos se autoduplican, por lo que no estn relacionados al sistema de endomembranas. As mismo, los ribosomas, los microtbulos y los microfilamentos, no forman parte del sistema de endomembranas.

El retculo endoplasmtico (RE o ER, del ingls endoplasmic reticulum) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos, denominados cisternas, que presentan la tpica estructura de unidad de membrana. El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se une en las cercanas del ncleo. El RE puede tener ribosomas, que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela, y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso. El RE rugoso sintetiza lpidos de membrana y protenas de secrecin; mientras que el RE liso est implicado tambin en la produccin de lpidos y en la modificacin y transporte de las protenas sintetizadas en el RE rugoso. Los ribosomas, observados en una micrografa electrnica a bajo aumento, aparecen como puntos negros, redondos sobre el RE, pero a altos aumentos se observa que estn formados por un cuerpo pequeo esfrico y un cuerpo cncavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen formando agregados caractersticos que reciben el nombre de polisomas. Los ribosomas son partculas de ribonucleoprotenas (contienen protenas y cido ribonucleco), donde se produce la sntesis de protenas a partir de aminocidos, mediante el mecanismo de la traduccin, de la informacin gentica contenida en el cido ribonucleico mensajero (ARNm). En una clula pueden existir miles de ribosomas, con una capacidad de sntesis prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una molcula de protena por minuto. Complejos de Golgi o aparato de Golgi esta relacionado con el RE; ste sistema de membranas est compuesto por conjuntos de sacos de Golgi, aplanados y llenos de fluido. Se observan como membranas aplanadas, parecidas a una pila de cachapas. En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesculas que contienen las macromolculas que se usan para la construccin de las membranas y la pared celular. Tanto los polisacridos hemicelulosa y pectina, como la protena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesculas de secrecin del aparato de Golgi o dictiosoma. Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacin de 10 nm; no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30. El aparato de Golgi puede tener otras funciones adems de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular, como es la de segregar muclago en la parte externa de la punta de la raz, que acta como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partculas del suelo. El aparato de Golgi es abundante en muchas clulas secretoras. Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retculo endoplasmtico. Microcuerpos, peroxisomas, glioxisomas. Los microcuerpos son organelos esfricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su dimetro vara de 0,5 a 1,5 y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones cristalinas de protenas. Se originan a partir del RE, formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esfricos, especializados en reacciones de oxidacin. La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las protenas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el perxido de hidrgeno en agua y oxgeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la foto respiracin. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del cido gliclico. Plastidios. Adems del ncleo y las vacuolas, los plastidios constituyen los organelos ms conspicuos de una clula vegetal. Los plastidios estn rodeados por una doble membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de membranas, separadas por una matriz de naturaleza proteica llamada estroma. Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en clulas procariticas, as como ribosomas, embebidos en el estroma. Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios, que son cuerpos pequeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad. Se dividen por fisin o biparticin, como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarites. Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos, contienen enzimas responsables de la sntesis del almidn. Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que almacenan granos de almidn, como los encontrados en la raz de la yuca, el tubrculo de la papa, en granos de cereales, etc. Otros leucoplastos pueden almacenar protenas, se conocen como proteinoplastos. Los cromoplastos son organelos coloreados, especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides (rojo, anaranjado y amarillo), estos son el origen de los colores de muchos frutos, flores y hojas, por ej. la piel del tomate, la raz de zanahoria, etc. Los cromoplastos se originan a partir de cloroplastos jvenes o de cloroplastos maduros, por divisin. Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b, as como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son caractersticos de los seres fotoauttrofos, que poseen la

maquinaria enzimtica para transformar la energa solar en energa qumica, a travs de la fotosntesis. Los cloroplastos son caractersticos de las clulas del mesfilo foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna est ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijacin o reduccin del CO2, convirtindolo en carbohidratos, como el almidn. La membrana interna de los cloroplastos tambin engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energa luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energa) y NADPH (poder reductor), usados en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma permanecen aislados. Los cloroplastos tienen forma elptica, con un dimetro de 5 a 10 y su nmero puede variar de 20 a 100 por clula vegetal. Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma. Ellos responden directamente a la energa solar, para llevar a cabo la fotosntesis, orientndose perpendicularmente a los rayos de luz; sin embargo s la energa lumnica es muy fuerte, se disponen de tal forma que la radiacin incida oblicuamente, recibiendo menos luz. Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reaccin sta que es disparada por la luz, que provoca la diferenciacin del plastidio, apareciendo los pigmentos y la proliferacin de membranas, que origina los tilacoides y grana. As mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeos pedazos circulares de ADN, dispuestos en doble hlice; parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias. El ADN del cloroplasto regula la sntesis del ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO), enzima que cataliza la fijacin del CO2 en la fotosntesis. Sin embargo, la mayora de las protenas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto. Mitocondrias. Las clulas eucariticas poseen organelos complejos, denominados mitocondrias. Observadas con el microscopio ptico, se ven como pequeas esferas, bastones o filamentos, que varan en forma y tamao, comnmente miden de 0,5 a 1,0 de dimetro y de 1,0 a 4,0 de longitud. Son ms numerosas que los cloroplastos, pudindose encontrar hasta 1000 por clula, pero varias algas, incluyendo Chlorella tienen una sola por clula La mitocondria es el organelo responsable de la respiracin aerbica (que utiliza O2), un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia de O2, convirtindose en CO2, H2 O y energa almacenada en forma de ATP. Las mitocondrias se dividen por fisin o biparticin, y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto; de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas. Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequeos (15 nm), en la matriz, de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias protenas. Sin embargo, dependen tambin de protenas sintetizadas en el citoplasma que estn bajo el control nuclear. Las mitocondrias tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, y acta como un colador, permitiendo el paso de muchas molculas pequeas; mientras que la membrana interna, muestra plegamientos denominados crestas, que aumentan la superficie interna. La membrana interna es selectivamente permeable, regulando el tipo de molculas que la atraviesan. El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz, de naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del cido ctrico. En la membrana interna de las mitocondrias, se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa, realizndose en ella la fosforilacin oxidativa o sea la sntesis de ATP, acoplada al consumo de O2. Vacuolas. Son organelos caractersticos de las clulas vegetales, rodeados por una membrana denominada tonoplasto, que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola; regulando el potencial hdrico de la clula a travs de la osmosis. La vacuola contiene iones inorgnicos, cidos orgnicos, azucares, enzimas, cristales de oxalato de calcio, y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides, taninos, ), que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos, hidrosolubles, que le dan la coloracin a muchas flores, hojas y a la raz de remolacha. Los colorantes vacuolares, de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y, en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacin. Las vacuolas pueden almacenar protenas, especialmente en legumbres y cereales, es importante sealar los granos de aleurona, en las clulas de la capa de aleurona de los cereales (trigo, cebada) o en los

cotiledones de semillas de leguminosas (caraota, arveja, lenteja). Al germinar las semillas, las protenas son hidrolizadas y los aminocidos transferidos al embrin en crecimiento. Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos, p.ej. el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino). Las vacuolas son ricas en enzimas hidrolticas, como proteasas, ribonucleasas, y glicosidasas, que cuando se liberan en el citosol, participan en la degradacin celular durante la senescencia. Las vacuolas tienen un pH ms cido que el citosol, cualquier exceso de iones de hidrgeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola, mantenindose la constancia del pH citoslico. En vista de la cantidad de sustancias que se acumulan en la vacuola, se ha pensado de ellas por mucho tiempo, que son como el botadero de productos de desechos celulares (sustancias ergsticas). Las vacuolas se originan a partir de pequeas vacuolas en clulas, jvenes, meristemticas del pice del tallo o de la raz, las que crecen con la clula, absorbiendo agua por osmosis y unindose unas con otras, hasta que se forman grandes vacuolas. Las pequeas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retculo endoplasmtico . El ncleo celular y sus componentes. El ncleo es el organelo celular ms conspicuo, tiene forma esfrica o globular, con un dimetro de 5 a 15 . Es el centro de control de la clula; sin embargo no es un organelo independiente, ya que debe obtener sus protenas del citoplasma. El ncleo contiene la mayor cantidad de ADN, al que se le da el nombre de genoma, est rodeado por una envoltura nuclear, compuesta de dos membranas, que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares, que permiten la comunicacin del interior del ncleo con el citoplasma celular. Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear. Algunas macromolculas del ncleo, incluyendo subunidades ribosomales, son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa. El ncleo ejerce su control sobre las funciones celulares va ARNm (cido ribonucleico mensajero), determinando las enzimas que se fabrican en la clula y stas a su vez determinan las reacciones qumicas que se llevan a cabo, y por ende la estructura y funcin celular. El ncleo es el sitio de almacenamiento y replicacin de los cromosomas, que estn compuestos de ADN y protenas acompaantes. El complejo ADN-protena (nucleoproteina), se denomina cromatina, que se observa dispersa durante la interfase. Aunque la cromatina pareciera estar desordenada, no es as; ya que est organizada en estructuras llamados cromosomas. La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el dimetro del ncleo donde se encuentra, podemos establecer la analoga con una bola de hilo enrollada varios kilmetros de longitud, metida dentro de una pelota de golf. Cuando una clula se prepara para dividirse, el ADN y las protenas que forman cada cromosoma se enrollan ms estrechamente; los cromosomas se acortan, engruesan y se hacen visibles al microscopio. El ncleo contiene una solucin acuosa, repleta de enzimas, el nucleopasma, en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nuclolos. Como ya mencionamos, el ADN almacena informacin, en forma de genes, que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacin gentica para originar un producto gnico determinado -ARN, protena-. El ncleo contiene uno o ms cuerpos esfricos (pueden ser hasta 4), los nuclolos, que pueden tener de 3a5 de dimetro. Los nuclolos son masas densas de fibras, de forma irregular, se tien de oscuro, que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma. En ellos se pueden encontrar reas claras, llamadas vacuolas nucleolares, que son indicativos de un nuclolo muy activo. Las clulas meristemticas, generalmente tienen nuclolos ms grandes que las clulas maduras o latentes. En el nuclolo se fabrica el ARN ribosomal, que junto a las protenas sintetizadas en el citoplasma, forman los ribosomas. El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiones organizadoras del nuclolo. Los nucolos se observan bien durante la interfase de la mitosis, que es la fase de descanso de la divisin celular, pero cuando la clula comienza a dividirse, en la profase, desaparecen los nuclolos y la membrana nuclear, que se reabsorbe en el retculo endoplasmtico.

Ir al principio

GLOSARIO
A B C D E F G H I M N O P R S T U V X

Abitico: Contrario a la vida. Absorcin: El proceso de acumulacin, como la absorcin por las races. cido: Un donador de protones ( H+ ), una sustancia que libera protones y por lo tanto causa que el pH de una solucin sea menor de 7,0. Acdico: Que posee un nmero relativo grande de protones y tiene un pH menor de 7,0. cido desoxirribonucleico ( ADN ): Un cido nucleico de doble cadena, compuesto de adenina, guanina, citosina, timina, desoxirribosa y fosfato. cido Ribonucleico (ARN): Un cido nucleico de una sola cadena, compuesto de adenina, guanina, citosina, uracilo, ribosa y fosfato. cido ribonucleico mensajero ( ARNm): Un cido ribonucleico que se transcribe a partir de la matriz de ADN . cido ribonucleico ribosomal ( ARNr): Un cido rinucleico que participa en la formacin de los ribosomas. cido ribonucleico de transferencia (ARNt): Una molcula pequea de cido ribonucleico, que participa en la transferencia de aminocidos especficos para la sntesis de una protena. Actina: Protena globular, participa en los mecanismos de contraccin de los microfilamentos. Adenina: Base nitrogenada halladas en el ADN y ARN. Adenosin trifosfato.( ATP ): Compuesto orgnico que contiene, adenina, ribosa y tres grupos fosfatos. La mayor fuente de energa qumica para las reacciones metablicas. Aerbico: Organismo que metaboliza en presencia de oxgeno molecular. Aleurona: Producto de naturaleza proteica, que se almacena en las semillas y que se moviliza durante la germinacin. Alcalina: Sustancia que libera iones hidroxilos en solucin. Aumenta el pH por encima de 7,0. Alcaloide: Un grupo de compuestos nitrogenados orgnicos de origen vegetal, de carcter bsico. Muchos alcaloides tienen propiedades medicinales, alucingena o txica. Alga verde azul: Organismo procariote, con pigmentos de ficobilina para realizar la fotosntesis. Almidn: Un polisacrido compuesto por molculas de a -glucosa, es el principal producto de reserva de las plantas. Aminocido: Un cido orgnico con un grupo amino (NH2 ) y un grupo carboxilo ( -COOH ). Los aminocidos se unen entre s para formar las molculas de protenas. Amilasa: Una enzima que hidroliza el almidn convirtindolo en azucares.

Anaerbico: Organismo que funciona en ausencia de oxgeno molecular. Antocianinas: Un grupo de pigmentos flavonoides, solubles en agua, que le dan las coloraciones, azul, rojo y morado a las flores. Aparato de Golgi: Organelos compuestos de pilas de membranas aplanadas, que funcionan en el empaquetamiento y sntesis de membranas y pared celular. Apoplasto: Esta formado por la pared celular y los espacios intercelulares, que constituyen el espacio libre del tejido. El agua y los solutos se mueven a travs del espacio libre. Autotrfico: Un organismo que produce sus propios alimentos a travs de la fotosntesis, p. ej. las plantas verdes. Ir inicio glosario Buffer: Cualquier sustancia que absorbe o libera protones para mantener el pH de la solucin estable, inclusive s se aade un cido o una base. b -caroteno: Un carotenoide vegetal importante, precursor de la vitamina A. Ir inicio glosario Campo de punteaduras primario: Regin en la pared primaria, donde los plasmodesmos atraviezan la pared celular. Capa de aleurona: Un grupo de clulas ricas en grnulos de protenas y localizada como la capa externa del endosperma de muchas semillas Carbohidrato: Un compuesto orgnico que contiene carbono, hidrgeno y oxgeno en el patrn bsico CH2 O; como los azucares, almidn y celulosa. Carotenoide: Un terpeno compuesto por ocho unidades de isopreno, sintetizado por muchas plantas. Pigmentos de colores anaranjado rojizo, que se encuentran en la zanahoria, hojas, etc. Catalizador: Cualquier sustancia que acelera la velocidad de una reaccin sin participar en ella. En las reacciones bioqumicas las enzimas, son protenas que actan como catalizadores, disminuyendo la energa de activacin. Clulas somticas: Todas las clulas del soma o cuerpo, diferentes de las clulas sexuales, que contienen al menos los dos conjuntos de cromosomas heredados de ambos padres. Celulasa: Una enzima que hidroliza la celulosa, convirtindola en glucosa. Celulosa: El principal carbohidrato estructural de las clulas vegetales. Es un polmero de la glucosa (esta compuesta de muchas unidades de glucosa). Cigoto: Clula diploide (2n) resultante de la union de dos gametos haploides (n), vulo fecundado como resultado de la fertilizacin. Clorofila: La molcula responsable de captar la energa luminosa en los primeros eventos de la fotosntesis. Es un pigmento de color verde. Cloroplastos: Organelos encontrados en las partes superiores de las plantas (tallos, hojas, frutos, etc.), contienen clorofila y realizan la fotosntesis.

Cromatina: Es el material nuclear que se tie de oscuro, presente durante la interfase. Esta compuesta de ADN y protenas. Cromoplasto: Organelos rodeados por una membrana que almacenan carotenoides. Cromosoma: Filamentos microscpicos dentro del ncleo de clulas eucariticas, que tienen el ADN responsable de la herencia. Contienen las unidades hereditarias o genes. Clon: Organismos genticamente idnticos. Cresta: Pliegues presentes en la membrana interna de las mitocondrias. Cianobacteria: (Gr. kyanos, azul oscuro). Algunas veces llamadas algas verde azules, bacterias fotosintticas; productores importantes de oxgeno para la evolucin de la vida sobre la tierra. Ciclosis: Circulacin del citoplasma en el interior de la clula junto con algunos organelos. Citoplasma: El contenido viscoso de la clula, que se encuentra en la parte interna de la membrana plasmtica, excluyendo al ncleo. Citosol: Es la savia celular, es el medio acuoso, en el que estn suspendidos los organelos y las partculas insolubles de la clula. Ir inicio glosario Desoxirribosa: Un azcar de cinco carbonos que forma parte del ADN. Difusin: El movimiento de molculas al azar, de una regin de alta concentracin a otra de baja concentracin. Dixido de carbono: Una molcula gaseosa compuesta de un tomo de carbono y dos de oxgeno, que participa en la fotosntesis y es liberada en la respiracin. Doble hlice: Una hlice compuesta de dos cadenas moleculares que se enrollan entre s, como en el ADN. Ir inicio glosario Envoltura nuclear: La membrana que rodea el ncleo en clulas eucariticas. Enzima: Es un biocatalizador de naturaleza proteca. Ergstico: Inclusiones de material relativamente puro, frecuentes en plastidios o vacuolas, p ej. cristales como el de oxalato de calcio, grasas, granos de almidn, taninos, cuerpos proteicos. Estroma: La matriz proteica entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las reacciones oscuras de la fotosntesis. Etanol: El alcohol etlico es el producto final de la fermentacin alcohlica. Eucariote: Organismo cuyas clulas poseen ncleo delimitado por membrana. Ir inicio glosario

Fisin: Proceso de reproduccin asexual, en el que un organismo u organelo se divide en dos partes ms o menos iguales. La forma ms comn de reproduccin en procariotes. Fosforilacin oxidativa: Produccin de ATP por las mitocondrias, acoplada al consumo de oxgeno. Fotosntesis: Es la produccin de carbohidratos por la combinacin de CO2 y H2O, en los cloroplastos, catalizada por la luz, con la liberacin de O2 . Ir inicio glosario Gen: La unidad de la herencia. Un grupo de nucletidos en la molcula de ADN responsable por la herencia de un carcter particular. Codifica una protena. Genoma: El complemento gentico total de un organismo. Grasas: Molculas orgnicas que contienen gran cantidad de carbono e hidrgeno, pero poco oxgeno. Los aceites son grasas en el estado lquido. Glucosa: Un monosacrido de 6-carbonos ( azcar simple), el primer substrato de la respiracin. Gluclisis: Una serie de reacciones que preceden la respiracin aerbica o anaerbica, en la que la glucosa es oxidada a cido pirvico. Glioxisoma: Un microcuerpo subcelular presente en el citoplasma de muchas semillas oleaginosas. Las enzimas del glioxisoma convierten lpidos a carbohidratos durante el proceso de la germinacin. Grana: Estructuras en el interior de los cloroplastos, que se observan como grnulos verdes con el microscopio ptico y con el microscopio electrnico como una pila de membranas en forma de discos. La grana contiene las clorofilas y carotenoides y son el sitio de las reacciones luminosas de la fotosntesis. Ir inicio glosario Hemicelulosa: Un polisacrido componente de la pared celular primaria; similar a la celulosa, pero degradado ms fcilmente. Herencia: La transmisin de caracteres genticamente controlados de padres a hijos a travs de la reproduccin sexual. Heterotrfico: Un organismo que obtiene sus alimentos a partir de otros organismos. Histonas. Protenas bsicas que constituyen una porcin del material nuclear, asociadas funcionalmente al ADN. Hidrlisis: El rompimiento de una molcula grande en molculas pequeas, mediante la adicin de agua. Hidroflico: La propiedad que tiene una sustancia de atraer agua. Hidrofbico: La propiedad que tiene una sustancia de repeler el agua. Ir inicio glosario Impermeable: Que tiene la propiedad de restringir el pasaje de sustancias. Inorgnico: Un compuesto qumico sin carbono en su esqueleto atmico. Interfase: La condicin nuclear entre una mitosis y la prxima. Los cromosomas no son visibles, aunque ocurre una intensa actividad metablica.

Ion: Un tomo o molcula que ha ganado o perdido un electrn, haciendo que la partcula se cargue elctricamente. Ir inicio glosario Lmina media: La capa cementante de sustancias pcticas entre dos paredes celulares primarias. Leucoplasto: Organelo rodeado por una membrana, especializado en el almacenamiento de almidn. Lignina: Una molcula orgnica compleja hallada como componente importante de las paredes secundarias; imparte rigidez y fortaleza a las microfibrillas de celulosa. Lpido: Un aceite o grasa, formado por glicerol y cidos grasos. Lumen: La cavidad central de una clula. Ir inicio glosario Macrofibrilla: Un agregado de microfibrillas en la pared celular, visibles con el microscopio ptico. Macromolcula: Una molcula muy grande. Trmino generalmente aplicado a polisacridos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Membrana: En los organismos vivos, una bicapa de fosfolpidos impregnada con protenas y otros compuestos; funciona en la compartimentalizacin de la actividad celular. Membrana diferencialmente permeable: Una membrana que permite el paso de ciertas partculas e impide el paso de otras; tambin se conoce como membrana selectivamente permeable. Meristema: Es una zona o tejido, a partir del cual se forman clulas nuevas por divisin. Metabolismo: La suma de todas las reacciones qumicas que ocurren en una clula, incluyen tanto las de sntesis, como las de degradacin. Microfibrilla: Un cordn alargado de molculas de celulosa. Microtbulos: Estructuras delgadas cilndricas, formados por la protena tubulina, que son importantes en la sntesis de algunas membranas. Mitocondria: Un organelo celular rodeado por una doble membrana, cuya funcin es la respiracin aerbica. Mitosis: La divisin nuclear de las clulas somticas, que da como resultado dos ncleos hijos idnticos. Mosaico fluido: Se refiere al modelo de la estructura de las membranas, que consiste en una bicapa de lpidos con protenas globulares flotando y con movimiento lateral. Mucigel: Un material mucoso segregado por los pices de las races y los pelos radicales. Mucilaginoso: Que contiene un mucilago, compuesto de mucopolisacridos. Ir inicio glosario Nuclelo: Estructura nuclear especializada, con regiones densas de ADN asociadas a ciertos cromosomas, lugar de sntesis de los precursores de los ribosomas.

Ncleo: Es el organelo ms grande de la clula eucarite, rodeado por una envoltura nuclear, contiene los cromosomas y mucho del ADN celular. Ir inicio glosario Organelo: Partcula subcelular que realiza una funcin determinada en la clula. Organizador nucleolar: Un rea en ciertos cromosomas, asociada con la formacin del nucleolo. smosis: Un caso especial de difusin de agua, a travs de una membrana selectivamente permeable. Ir inicio glosario Pared celular: La capa rgida ms externa encontrada en las clulas de las plantas, muchos protistas y algunas bacterias. En las plantas formada principalmente de celulosa. Pared celular primaria: La pared celular celulsica de todas las clulas vegetales, depositada durante la mitosis y citocinesis. Pared celular secundaria: Una pared celulsica, impregnada con lignina, depositada en la parte interna de la pared primaria de muchas especies leosas. Pectina: La sustancia cementante encontrada en la lmina media, compuesta principalmente de cido pectico y pectato de calcio. Permeabilidad: Una propiedad de la membrana de dejar pasar libremente sustancias. Peroxisoma: Un microcuerpo celular que contiene las enzimas de la fotorrespiracin. pH. Es el logaritmo negativo de la concentracin de iones de hidrgeno. Una escala numrica utilizada para medir la acidez y basicidad de una sustancia. Plasmodesmos: Cordones microscpicos de citoplasma, que atraviesan la pared celular y ponen en comunicacin los citoplasmas de dos clulas contiguas. Plasmlisis: La prdida osmtica de agua del citoplasma y la vacuola, causa que el citoplasma se separe de la pared celular. Plastidios: Organelos de la clula vegetal, entre los cuales estn los cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Polmero: Una macromolcula formada por la unin de pequeas molculas (monmeros) idnticas, p ej. celulosa, almidn. Polisoma: Un grupo de ribosomas relacionados funcionalmente y unidos por un cordn de ARNm. Poros nucleares: Regiones perforadas en la envoltura nuclear, a travs de las cuales el ARNm migra hacia los ribosomas del citoplasma. Presin de turgencia: Una presin hidrosttica desarrollada en el interior de una clula, como resultado de la smosis y que empuja el contenido celular contra la pared celular. Procariotes: Organismos cuyas clulas no contienen ncleo, incluyen a las bacterias y cianobacterias. Profase: Es la primera etapa de la divisin nuclear, se caracteriza por la desaparicin de la envoltura nuclear y la aparicin de cromosomas acortados.

Proplastidios: Partculas rodeadas por membrana, que desarrollan una estructura interna; pueden dar origen a cloroplastos, cromoplastos o leucoplastos. Protena: Una macromolcula compuesta por una secuencia linear de aminocidos. Contienen C,H,O,N, S. Las protenas son los principales componentes estructurales de las clulas. Protenas integrales: Protenas que penetran en la bicapa lpidica de las membranas celulares o que la atraviesan por completo. Protenas perifricas: Protenas asociadas con la superficie de las membranas biolgicas. Protoplasto: La porcin viva de la clula. Se excluye la pared celular. Ir inicio glosario Respiracin: Es el proceso mediante el cual se convierte la energa de la glucosa en ATP, ocurre en las clulas de todos los organismos vivos y libera CO2 como un subproducto. La respiracin aerbica requiere la presencia de O2 ; aunque algunos organismos pueden respirar anaerbicamente. Retculo endoplasmtico: Una red de membranas aplanadas que recorren el citoplasma celular ; si tienen ribosomas adheridos se denomina retculo endoplasmtico rugoso; si no se encuentran presentes ribosomas, la membrana se denomina retculo endoplasmtico liso. Ribosa: Un azucar de cinco carbonos importante en el ARN y otros compuestos. Ribosoma: El organelo celular responsable de la traduccin de la sntesis de protenas RUDP: Ribulosa 1,5 difosfato, el azcar de 5 carbonos que se combina con el CO2 en el ciclo de Calvin, de la fotosntesis. RUDP carboxilasa: La enzima que fija el CO2 en el ciclo de Calvin de la fotosntesis. Ir inicio glosario Simplstico: Movimiento de agua y sluto a travs de los tejidos atravesando las membranas biolgicas Sistema transportador de electrones: El transporte de electrones excitados a travs de una serie de molculas o transportadores, resultando en la sntesis de ATP. Ir inicio glosario Taninos: Compuestos orgnicos de origen vegetal, contienen C,H,O, de sabor astringente. Se usan industrialmente por sus propiedades curtientes en la industria del cuero. Le sirven a la planta como defensa contra el ataque de parsitos o la accin de animales fitfagos. Tilacoides: Pilas de sacos membranosos aplanados, que forman las granas en el interior del cloroplasto. Tejido: Un grupo de clulas similares en origen y estructura, que realizn una funcin particular. Tonoplasto: La membrana que rodea la vacuola. Totipotencia: Este trmino implica, que todas las clulas somticas de un organismo tienen la informacin gentica para completar todo su ciclo vital, o sea pueden formar una nueva planta, si el medio ambiente es adecuado. Esto significa que todas las clulas tienen un complemento completo de ADN, que puede dar origen a una planta completa, p. ej. Una clula parenquimtica de una raz de zanahoria, puede originar un embrin que se diferencia en una planta adulta de zanahoria. ! La oveja Dolly !

Traduccin: Conversin de la informacin contenida en el ARNm en una secuencia especfica de aminocidos, durante la sntesis de una protena en la superficie de un ribosoma. Transporte activo: El movimiento de iones o molculas hacia el interior de una clula, en contra de un gradiente de concentracin, usando energa metablica. Tubulina: Protena que compone los microtbulos. Turgencia:. Accin y efecto de hincharse, como consecuencia de la absorcin de agua por smosis. Ir inicio glosario Unidad de membrana: La interpretacin mediante el uso de microscopio electrnico de las membranas biolgicas, que consisten en dos lneas oscuras con una lnea clara en el centro. Tiene un espesor de 7, 5 a 10 nm. Ir inicio glosario Vacuola: Una inclusin citoplasmtica, con un contenido acuoso, rodeada por el tonoplasto y que almacena iones y molculas de bajo peso molecular. Vescula: Un saco pequeo rodeado de una membrana, que se separa de una membrana mediante una constriccin como en el aparato de Golgi. Virus: Una partcula parecida a un cristal, que tiene una cubierta proteica y un ncleo de ADN o de ARN, pero no de ambos. Ir inicio glosario Xilema: En las plantas vasculares es el tejido conductor de agua y sales minerales. En varias plantas el xilema est compuesto por vasos, traqueidas, fibras y parenquima. Ir inicio glosario

Ir al principio

IMAGENES

Clula fijada con KMnO4 D:Golgi pd:Plasmodesmos CW:Pared Clular N: Ncleo V: Vacuola Ch: Cloroplasto M:Mitocondria I: Espacio Intercelular Nu: Nuclolo Se observa nuclolo

Clula fijada con Os O4

Cloroplastos despues de la divisin.

Cloroplasto en divisin

CW:Pared Clular M:Mitocondria

Cloroplastos con almidn

S: Almidn

Cloroplastos con abundantes granas

G: Grana P: Glbulo de Grasa

Clula Vegetal. Figura tomada de Northington & Schneider (1996 CW: Pared Celular PM: Mambrana Plasmtica C: Citosol N: Ncleo Ch: Cloroplasto M: Mitocondria RER: Retculo endoplasmtico rugoso. G: Aparato de Golgi V: Vacuola

Ncleo. Figura tomada de Rawn(1989).

Figura tomada de Rawn (1989)

Las Microfibrillas de celulosa en la pared celular estan conpuestas de cadenas crsitalinas de -1,4 cadenas de glucanos, mantenidas unidas por enlaces de hidrgeno. Figura tomada de Taiz & Zeiger (1991).

La membrana plasmtica de las clulas vegetales consiste de protenas inmersas en una bicapa de lpidos. Figura tomada de Northington & Schneider (1996)

CONTENIDO

/ INTRODUCCIN / ACTIVADORES METLICOS / NOMENCLATURA / CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS / / CATALISIS MOLECULAR / EFECTO DE LA CONCENTRACIN DEL SUBSTRATO SOBRE LA CATALISIS ENZIMATICA / / REPRESENTACIN GRFICA DE LINEWEAVER Y BURK / EFECTO DEL pH SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA / EFECTO DE LA TEMPERATURA / EFECTO DE ACTIVADORES / / ESPECIFICIDAD ABSOLUTA / ESPECIFICIDAD RELATIVA / INHIBICIN ENZIMATICA / PGINA PRINCIPAL

INTRODUCCIN
Las enzimas son biocatalizadores de naturaleza proteica. Todas las reacciones qumicas del metabolismo celular se realizan gracias a la accin de catalizadores o enzimas. La sustancia sobre la que acta una enzima se denomina substrato. Pasteur descubri que la fermentacin del azcar mediante levaduras, con su conversin en alcohol etlico y anhdrido carbnico es catalizada por fermentos o enzimas. En 1897 Buchner logr extraer de las clulas de levadura las enzimas que catalizan la fermentacin alcohlica. Sumner en 1926, aisl en forma cristalina la enzima ureasa, a partir de extractos obtenidos de Cannavalia enzyformis (Fabaceae) la que hidroliza la urea segn la siguiente reaccin:
UREASA

(NH2)2 CO + H2O

CO2 + 2 NH3

En 1930, Northrop aisl en forma cristalina las enzimas digestivas: pepsina, tripsina y quimotripsina. En la actualidad se conocen ms de 2000 enzimas que han sido aisladas en forma cristalina. En trminos generales los catalizadores se caracterizan por las siguientes propiedades: 1 Son eficaces en pequeas cantidades. Tienen un nmero de recambio alto, que varia entre 100 y 36 millones (anhidrasa carbnica). El nmero de recambio o actividad molar, se define como la cantidad de substrato transformado en la unidad de tiempo por una cantidad dada de enzima, por ej. la catalasa hidroliza 5,6 * 106 molculas de H2 O2 por molcula de enzima por minuto, por lo que su nmero de recambio es 5,6 * 106 . 2 No se alteran durante las reacciones en que participan. 3 Aceleran el proceso para la obtencin del equilibrio de una reaccin reversible. 4 Muestran especificidad. La accin de la enzima es extremadamente selectiva sobre un substrato especfico. Las enzimas tienen pesos moleculares que oscilan entre 12.000 y un milln. Algunas enzimas son protenas conjugadas; ya que poseen un grupo no proteico o prosttico, por Ej. un azucar -glucoprotenas, un lipido -lipoproteinas, un cido nuclico -nucleoproteinas. Una enzima completa se denomina holoenzima, y est formada por una parte proteica (apoenzima) y un cofactor no proteico (coenzima). HOLOENZIMA = APOENZIMA + COENZIMA Entre los cofactores que requieren las enzimas para su funcionamiento estn las coenzimas: NADPH+H (nicotinamida adenina dinucletido fosfato reducido), NAD (nicotinamida adenina

dinucleotido), FAD(flavina adenina dinucletido), piridoxal, biotina, tiamina, cido tetra hidroflico , cobalamina, etc. As mismo, muchas enzimas requieren activadores metlicos, y he de all la importancia de los minerales para el buen funcionamiento y crecimiento de las plantas.

Ir al principio

ACTIVADORES METLICOS
ACTIVADORES METLICOS Elemento Zn++ Mg++ Mn++ Mo Fe2+, Fe3+ Cu2+ Ca2+ K+ Co Enzima Activada Deshidrogenasas, anhidrasa carbnica, ARN y ADN polimerasas. Fosfohidrolasas, RUBISCO, fosfotransferasas, fosfatasas. Arginasas, peptidasas, quinasas. Nitratoreductasa, nitrogenasa. Citocromos, catalasas, ferredoxina, peroxidasas, nitritoreductasa. Citocromo oxidasa, tirosinasa, cido ascrbico oxidasa, plastocianina 1,3 b glucan sintetasa, calmodulina. Piruvato fosfoquinasa, ATPasa. Vitamina B12 hallada en microorganismos y animales, pero no en plantas. Importante en la fijacin simbitica de nitrgeno. Ureasa.

Ni

Ir al principio

NOMENCLATURA
Antiguamente las enzimas fueron nombradas atendiendo al substrato sobre el que actuaban, aadindole el sufijo -asa o haciendo referencia a la reaccin catalizada. As tenemos que la ureasa, cataliza la hidrlisis de la urea; la amilasa, la hidrlisis del almidn; la lipasa, la hidrlisis de lpidos; la ADNasa, la hidrlisis del ADN; la ATPasa, la hidrlisis del ATP, etc.

Ir al principio

CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS

Debido al gran nmero de enzimas conocidas en la actualidad, se ha adoptado una clasificacin y nomenclatura ms sistemtica, en la que cada enzima tiene un nmero de clasificacin que la identifica. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Oxidorreductasas. Reacciones de transferencia de electrones. Transferasas. Transferencia de grupos funcionales. Ej. UDP-glucosa-fructosa-glucotransferasa. Hidrolasas. Reacciones de hidrlisis. Ej. lipasa, proteasa, celulasa. Liasas. Adicin a dobles enlaces. Ej. carboxilasa, fenilalanina amonioliasa. Isomerasas. Reacciones de isomerizacin.Ej. fosfoglucosa isomerasa. Ligasas. Se conocan como sintetasas. Participan en la formacin de enlaces con hidrlisis de ATP.

Ir al principio

CATALISIS MOLECULAR
Un catalizador modifica la velocidad de una reaccin qumica sin ser utilizado o aparecer como uno de los productos de la reaccin. Una reaccin qumica en la que un substrato(S) se transforma en un producto (P): S P, ocurre por que cierta fraccin de molculas de S, posee mucho ms energa que el resto de ellas, lo que es suficiente para que alcancen un estado activado, en el que pueda formarse o romperse un enlace qumico y se forme el producto (P). La energa de activacin es la cantidad de energa expresada en caloras, necesaria para que todas las molculas de un mol, a una temperatura dada alcancen el estado reactivo. Mientras que, el estado de transicin es el estado rico en energa de las molculas que interaccionan en la cima de la barrera de activacin. La velocidad de una reaccin qumica es proporcional a la concentracin del complejo en el estado de transicin. Una reaccin qumica se puede acelerar de la siguiente forma: 1) Al aumentar la temperatura se incrementa la energa cintica, por lo que es mayor el nmero de molculas que alcanzan el estado de transicin. Generalmente el Q10 =2,, lo que indica que la velocidad de una reaccin qumica se duplica al aumentar la temperatura en 100C. 2) Aadiendo un catalizador, que disminuye la energa de activacin y aumenta la velocidad de reaccin. La enzima (E), se combina con el substrato (S) formando el complejo de transicin, enzima-substrato (ES), mediante una reaccin reversible, cuya energa de activacin es menor que la de la reaccin no catalizada. Cuando se forma el producto de la reaccin (P), se regenera de nuevo la enzima (E) de forma libre, la que puede combinarse de nuevo con otra molcula de substrato (S).

Una enzima reduce ms eficientemente la energa de activacin (Ea) de una reaccin que un catalizador inorgnico, lo que permite que una reaccin se realice a menor temperatura. El siguiente ejemplo ilustra mejor lo que hemos discutido: Reaccin a) el perxido de hidrgeno se desescompone en: H2 O2 H2 O + O2 Energa de activacin (Kcal*mol-1)

18

b) el hierro cataltico (Fe) realiza la reaccin 13 H2 O2 H2 O + O2 12 H2 O2 H2 O + O2 5 H2O2 H2O + O2 d) la catalasa una enzima heptica la realiza c) el platino cataltico (Pt) realiza la reaccin

Una enzima no modifica la energa libre, ni la constante de equilibrio, sino que disminuye la energa de activacin de la reaccin.

Ir al principio

EFECTO DE LA CONCENTRACIN DEL SUBSTRATO SOBRE LA CATALISIS ENZIMATICA

La actividad de una enzima se puede estudiar in vitro, bajo condiciones controladas aadindole una enzima a un substrato. S se trabaja con la condicin de que la concentracin del substrato sea saturante, variando entonces la concentracin de enzima, se observa que aumenta el producto de la reaccin, a pH y temperatura constantes.

Si se mantiene la concentracin de la enzima constante y variando la concentracin de substrato se obtiene una curva hiperblica como la de la figura. Al principio un aumento de la concentracin de substrato produce un aumento rpido de la velocidad de reaccin, pero si se sigue aumentando la concentracin de substrato, la velocidad de reaccin comienza a disminuir y a muy altas concentraciones de substrato se observa que no cambia la velocidad de reaccin, se dice que los centros activos de la enzima se encuentran saturados. La velocidad de reaccin que se obtiene a esa alta concentracin de substrato se define como la velocidad mxima (V) de la reaccin enzimtica bajo las condiciones especificadas. La concentracin de substrato (S), a la semivelocidad mxima de reaccin (V/2) se puede determinar de la figura y representa la constante de Michaelis o Km, la cual es una caracterstica para cada enzima. La inversa de Km, o 1/Km, mide aproximadamente la afinidad de la enzima por el substrato. Mientras ms pequeo sea el valor de Km, mayor ser la afinidad de la enzima por el substrato. Si varias enzimas compiten en el metabolismo por el mismo substrato, ste ser transformado preferentemente por la enzima con mayor afinidad. La ecuacin de Michaelis describe la relacin cuantitativa entre la velocidad de reaccin y la concentracin de substrato [S], si se conoce Vmax o Km: v= En donde: v= es la velocidad de reaccin observada a una concentracin de substrato determinada [S] Km= constante de Michaelis en moles/ltro

Vmax= velocidad mxima a concentracin saturante de substrato. Si v= Vmax/2; entonces = Km+[S] = 2[S] Km =[S] De tal forma que podemos concluir que Km es igual a la concentracin de substrato a la semivelocidad mxima de reaccin.

Ir al principio

REPRESENTACIN GRFICA DE LINEWEAVER Y BURK

Si se toma el inverso en ambos miembros de la ecuacin de Michaelis tenemos: = +

que es la ecuacin de una lnea recta, cuya pendiente es en y a la abcisa en el punto

, que intercepta al eje de las ordenadas , ya que se convierte en

Lo que es evidente al hacer

Si se hace una grfica con los dobles inversos, colocando los valores de en el eje de las ordenadas y en el eje de las abcisas, se obtiene una lnea recta a partir de la cual se puede calcular fcilmente Km.

Ir al principio

EFECTO DEL pH SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA

Sabiendo que las enzimas son proteinas, cualquier cambio brusco de pH puede alterar el carcter inico de los grupos amino y carboxilo en la superficie proteica, afectando as las propiedades catalticas de una enzima. A pH alto o bajo se puede producir la desnaturalizacin de la enzima y en consecuencia su inactivacin. La fosfatasa cida es ms activa a pH 5,0, mientras que la fosfatasa alcalina lo es a pH 9,0. Muchas enzimas tienen mxima actividad cerca de la neutralidad en un rango de pH de 6 a 8. El pH per se no afecta la actividad enzimtica, sino la concentracin de protones. Los protones adems de alterar la estructura de la enzima y el substrato, pueden participar tambin en la reaccin como substrato o producto. En esos casos, la concentracin de protones afecta directamente la velocidad de la reaccin. ENZIMA Pepsina Tripsina Catalasa Arginasa Fumarasa Ribonucleasa pH OPTIMO 1,5 7,7 7,6 9,7 7,8 7,8

Ir al principio

EFECTO DE LA TEMPERATURA

Un aumento en la temperatura provoca un aumento de la velocidad de reaccin hasta cierta temperatura ptima, ya que despus de aproximadamente 450 C se comienza a producir la desnaturalizacin trmica. Las enzimas de muchos mamferos tienen una temperatura ptima de 370 C, por encima de esa temperatura comienzan a inactivarse y se destruyen Sin embargo existen especies de bacterias y algas que habitan en fuentes de aguas termales y en el otro extremo ciertas bacterias rticas tienen temperaturas ptimas cercanas a 00 C. Ir al principio

EFECTO DE ACTIVADORES

Ciertas enzimas se encuentran como aproenzimas o zimogenos que son inactivos. El tripsingeno es convertido en tripsina por la misma accin de la tripsina, que remueve un hexapptido.
Tripsina

Tripsingeno

Tripsina + Val (Asp)4 lisina

Otra forma de activacin consiste en mantener los grupos SH reducidos. Estos grupos pueden formar parte de centros activos de ciertas enzimas. Si se oxidan estos grupos a -S-S- la enzima se inactiva. As tenemos que la enzima papaina, se inactiva despus de exponerla al oxgeno; pero cuando se le aade un reductor apropiado la enzima se reactiva. Los grupos -S-S- se convierten en -SH, activndose la enzima. Otra forma de activacin requiere la presencia de otra sustancia que se enlaza al sitio alostrico, el compuesto que se enlaza se denomina un efector alostrico. El centro alostrico es bien especfico para el efector o modulador alostrico. Ir al principio

ESPECIFICIDAD ABSOLUTA
Oxgeno

L-aminocido

a -cetocido + NH3 + H 2 O 2 .
L-aminocido oxidasa

Oxgeno

D-aminocido

a -cetocido + NH3 + H 2 O 2
D-aminocido oxidasa

En este ejemplo se muestra la estereo-especificidad. Una enzima puede tener una especificidad ptica para isomeros D o L. Hay enzimas que muestran especificidad absoluta como la aspartasa, que cataliza la adicin reversible de amonaco al doble enlace del cido fumrico, pero no al de otros cidos insaturados. HOOC CH = CH COO- + NH4 + HOOC CH2 - CHNH2 - COO- + H +

Ir al principio

ESPECIFICIDAD RELATIVA
Ciertas enzimas muestran especificidad relativa, ya que actan sobre muchos compuestos que poseen un rasgo estructural comn. Por ejemplo, la fosfatasa del rin cataliza la hidrlisis de esteres fosfato del cido fosfrico a diferentes velocidades, la amilasa hidroliza el almidn independiente de su origen. Las proteasas y lipasas hidrolizan proteinas y lpidos.

Del estudio de la especificidad del substrato que exhiben las enzimas, surge la idea de una complementaridad, o relacin semejante a la de una llave y una cerradura, entre la molcula del substrato y una zona determinada de la superficie de la molcula de la enzima, la cual recibe el nombre de centro activo o centro cataltico.

Ir al principio

INHIBICIN ENZIMATICA

Mediante el uso de inhibidores enzimticos se ha obtenido informacin muy valiosa sobre la conformacin del centro activo de algunas enzimas. a. Inhibicin irreversible: Este tipo de inhibidores forman un enlace covalente con las enzimas cerca del centro activo. Un ejemplo son los gases nerviosos, como el fluorofosfato de diisopropilo (DFP) que forma un complejo con la enzima acetilcolinesterasa. Los animales envenenados con este gas quedan paralizados, debido a la imposibilidad de transmitir adecuadamente los impulsos nerviosos.

Ester di-isopropil fosfrico de la enzima (inactivo) b) Inhibicin competitiva: Es cuando el inhibidor compite con el substrato por la unin con el centro activo de la enzima. Este tipo de inhibicin puede reducirse si se aumenta la concentracin de substrato.
-

OOC - CH2 - CH2 - COO Succinato Succinato

OOC - CH Deshidrogenasa COO I

CH - COO- + 2H + Fumarato

CH2

Malonato (inhibidor competitivo)

I

COO En la inhibicin competitiva la enzima se combina con el inhibidor para formar un complejo enzimainhibidor: E+I EI en competencia con la reaccin normal E +S ES

La sulfanilamida (bactericida) interfiere con la sntesis del cido flico compitiendo con el cido paminobenzoico, de una forma competitiva.

HOOC-- NH2 cido p- amino benzoico

NH2 SO2 - - NH2 sulfanilamida

 = fenil a. Inhibicin no competitiva. Esta inhibicin se caracteriza por que no se puede revertir el efecto del inhibidor, aumentando la concentracin del substrato. Por ejemplo la inhibicin de la deshidrogenasa del gliceraldehido-3-fosfato por la yodo-acetamida:

Enzima-SH + I-CH2 CONH2

Enzima-SCH2 CONH2 + IH

La deshidrogenasa del gliceraldehido-3 fosfato puede ser inhibida tambin por el cido iodo-actico: Enzima-SH + ICH2 COOH c) Inhibicin por metales. Ciertos metales como el plomo, mercurio y arsnico inhiben enzimas que tienen en su centro activo grupos -SH libres Enzima-SCH2 COOH + IH

Enlace Recomendado ENZIMAS: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html

CONTENIDO
/ ENERGA LIBRE / CAMBIOS EN LA ENERGA QUMICA STANDARD O TIPO DE LAS REACCIONES QUMICAS / REACCIONES ACOPLADAS / LA ECUACIN DE NERNST / PGINA PRINCIPAL

ENERGA LIBRE
El concepto de energa libre, llamada tambin trabajo neto o til isotrmico fue propuesto independientemente por Gibbs y Helmholtz.. Si conocemos los cambios en energa libre a temperatura y presin constante, podemos predecir si una reaccin es espontnea o no. La energa libre es la energa til, mientras que la entropa es la energa degradada. El smbolo G se usar para denotar la energa libre, aunque se use tambin el smbolo F. La definicin de D G es:

D G = D H - TD S (1.1) D G = Al cambio de la energa libre del sistema.

D H = A los cambios de una funcin llamada entalpa o el calor transferido entre el sistema y el medio que lo rodea. T = Temperatura absoluta ( t 0 C + 273 0 K ). D S = Cambios de entropa, es un trmino que expresa el grado de desorden en un sistema. D = Se refiere al valor final menos el valor inicial. Los cambios de entalpa o cambios en el contenido calrico D H se definen de la siguiente manera:

D H = D E + D PV (1.2) D E = Es el cambio en la energa total del sistema . P = Presin . V = Volumen . En los sistemas biolgicos, las reacciones qumicas se llevan a cabo en soluciones acuosas diluidas, en los cuales T, P y V son constantes. Bajo estas condiciones el trmino D PV en la ecuacin (1.2) es igual a cero y D H = D E. Sustituyendo en la ecuacin (1.1) tenemos que:

D G = D E - T D S o D E = D G + T D S. El cambio de energa total del sistema D E es la suma algebraica de TD S, que es siempre positivo en cualquier proceso real y D G que es siempre negativo en cualquier proceso real . Los cambios en la energa libre se pueden definir como aquella parte de los cambios en la energa total que se utilizan para realizar un trabajo, a medida que el sistema procede hacia la condicin de equilibrio a temperatura y presin constante. A medida que el sistema se acerca al equilibrio DG decrece al mnimo y se hace igual a cero.
Ir al principio

CAMBIOS EN LA ENERGA QUMICA STANDARD O TIPO DE LAS REACCIONES QUMICAS

Para una reaccin reversible: aA+bB cC+dD (2.1)

En donde a,b,c y d son nmero de moles de A,B,C y D que participan en la reaccin. Existe una constante que expresa el equilibrio qumico alcanzado por el sistema, la llamada constante de equilibrio termodinmica que se puede escribir de la manera siguiente:

(2.2)

(A), (B), (C) y (D) son las concentraciones molares de A, B, C y D. La constante de equilibrio debe ser una funcin matemtica de los cambios de energa libre de los componentes de la reaccin. El cambio de energa libre est dado por la ecuacin: D G = D G + RT ln K (2.3) K = Constante de equilibrio. R = la constante de los gases 1.987 cal *mol-1 * 0K-1 T = Temperatura absoluta . D G = Cambios en energa libre o standard. Cuando se alcanza la condicin de equilibrio D G = 0 , entonces la ecuacin (2.3) se convierte en : 0 = D G + RT ln K D G = - RT ln K (2.4) (2.5)

La relacin que existe entre la constante de equilibrio de una reaccin y la energa libre standard calculada a 25 C y a pH 7.0 se presenta en la siguiente tabla: K 0.001 0.01 0.1 1 10 100 1000 ln K -6.9 -4.6 -2.3 0 +2.3 +4.6 +6.9 DG' cal/mol 4.085.6 2.751.4 1.375.6 0 -1.375.6 -2.751.4 -4.085.6

Podemos entonces observar del cuadro de arriba que cuando la constante de equilibrio es alta, los cambios en energa libre son negativos (reaccin espontnea). Cuando la constante de equilibrio es baja, los cambios en la energa libre son positivos, lo que indica que hay que suministrar energa al sistema para transformar un mol de reaccionante en un mol de producto, bajo condiciones donde cada compuesto se encuentre en una concentracin 1 molal. Si la constante de equilibrio es 1.0, la energa libre es cero, lo que corresponde a la condicin de equilibrio. D G Se puede calcular a partir de la constante de equilibrio como lo demostraremos con un ejemplo: E Glucosa - 6 - Fosfato.

10- glucosa - 1 -fosfato E = La enzima fosfoglucomutasa.

Se comienza la reaccin con una concentracin de glucosa - 1 - fosfato de 0.020 M , a 25C. Cuando se alcanza la condicin de equilibrio la concentracin de glucosa - 1 - fosfato decrece a 0.001M, mientras que la concentracin de glucosa - 6 - fosfato aumenta a 0.019M. Con estos valores calculamos la constante de equilibrio K.

De tal forma que la energa libre: D G = - RT ln K = - 1.987 * 298 * ln 19 = = - 1761.2 cal / mol. 20- La conversin del cido fumrico en cido mlico es catalizada por la enzima fumarasa. Bajo la condicin de equilibrio a 25C se tienen las siguientes concentraciones: cido mlico 0.0801M y de cido fumrico 0.0159M. Con estos valores calculamos la constante de equilibrio K.

K = (cido fumrico)
(cido mlico)(H20)

0.0801 5.03 = 0.0159*1

5.03

D G = - RT ln K = - 1.987 * 298 * ln 5.03 = = - 592.13* ln 5.03 = - 956.54 cal / mol Los cambios en la energa libre estndar de una reaccin se pueden calcular tambin obteniendo la diferencia entre los valores de D G de las sustancias reaccionantes y los valores de D G de los productos: D G reaccin = D G productos - D G reaccionantes 30- Calcular la energa libre standard de la siguiente reaccin a 25C L - Aspartato - + Fumarato- + NH4+

La energa libre standard de formacin (D G f) en solucin acuosa a 25C a una actividad 1M es: SUSTANCIA L aspartato Fumarato NH
+ 4

D G f kilocaloras*mol-1 -166.99 -144.41 -19.00

La energa de formacin ser: D G reaccin = D G productos - D G reaccionantes

D G reaccin = -163.41 - (-166.99) = 3.58 kilocaloras * mol-1

Ir al principio

REACCIONES ACOPLADAS
En la clula, la energa liberada o que se hace disponible en una reaccin exergnica ( que libera energa), es utilizada para mover otras reacciones endergnicas ( que consumen energa), en otras palabras la energa es utilizada para realizar trabajo. Ejemplos de procesos endergnicos son la sntesis de molculas complejas a partir de molculas simples, el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentracin, o la elaboracin de estructuras celulares a partir de sustancias simples. Podemos decir que la vida se mantiene gracias a procesos endergnicos con el suministro de energa libre. Segn la primera ley de la termodinmica, la energa requerida para un proceso endergnico debe ser aportada por un proceso que la suministre. La nica forma de que esto pueda ocurrir es mediante sustancias reaccionantes comunes, en un proceso conocido como acoplamiento de reacciones. Un proceso de acoplamiento energtico se puede observar en la figura de abajo:

Como un ejemplo consideraremos las siguientes reacciones: A B B C K = 0.1 D G = +1.375,6 cal * mol-1 K = 1.000 D G = -4.085,6 cal * mol-1

Si sumamos ambas reacciones podemos obtener la constante de equilibrio de todas la reacciones. A C K = C =100 D G = -2.751,4 cal * mol-1 A

Lo que nos da una reaccin exergnica, ya que la energa libre es negativa. Estudiemos la conversin de malato.
Fumarasa

Malato D G = (310 K) = + 700 cal * mol-1

Fumarato + H2O

Esta reaccin endergnica, requiere un aporte de + 700 cal * mol-1. S introducimos un catalizador que provoque la eliminacin del fumarato en una reaccin con D G muy negativo, la concentracin eficaz del fumarato descender con el siguiente desplazamiento de la reaccin de la derecha hasta que casi todo el malato haya desaparecido. Una reaccin que pueda acoplarse a la conversin endergnica del malato en fumarato es la reaccin entre el fumarato y el in amonio para formar aspartato:
ASPARTASA

Fumarato + NH4+

Aspartato

La aspartasa se encuentra en los extractos de Escherichia coli , y la constante de equilibrio a pH 7.4 y 37 C es de 417. La energa libre de esta reaccin se puede calcular ahora: D G = - 310 * 1.987 ln 417 = -615,9 ln 417 = - 3.715,7 cal * mol -1 A 37 C , D G (310) para la conversin de malato en fumarato y agua es de +700 cal. Malato Fumarato + NH4+ Fumarato + H2O D G = +700 cal * mol -1 Aspartato DG = -3.715,7 cal * mol -1 + Malato + NH4 Aspartato + H2O

D G formacin = -3.715,7 +(+700) = -3.015,7 cal * mol (Reaccin Exergnica).

Ir al principio

LA ECUACIN DE NERNST
Las reacciones bioqumicas en los organismos vivos son de transferencia de energa. Frecuentemente ocurren acopladas, en lo que se conoce como reacciones de oxido-reduccin(redox). La reduccin se puede definir como la ganancia de un electrn o de un protn; mientras que la oxidacin es la perdida de un electrn o de un tomo de hidrgeno. En una reaccin redox, una sustancia es oxidada, y sus electrones se transfieren como una papa caliente a otra sustancia que se reduce. En el metabolismo celular ocurren reacciones redox en la transferencia de electrones acoplada a la sntesis de ATP de la respiracin y de la fotosntesis. Vamos a estudiar la oxidacin del ion ferroso (Fe+2 ) a ion frrico ( Fe+3 ) por perdida de un electrn.: Fe+2 - eFe+3

As mismo, el ion frrico se reduce a ion ferroso por ganancia de un electrn: Fe+3 + eFe+2

Otro ejemplo lo tenemos en el que un metabolito reducido (AH2 ) se oxida a (A), mediante la reaccin redox con NAD (ox) que en el proceso se reduce a NADH2 : AH2 (reductor) + NAD(oxidante) A(oxidante) + NADH2 (reductor).

La relacin que existe entre la energa libre y la energa elctrica es: D G = -N* F* D E o (4.1) N = Nmero de electrones transferidos en la reaccin de oxido reduccin. E = Potencial elctrico en voltios F = El Faradio, una constante de proporcionalidad = 23.060 caloras por voltios = 96. 487 coulomb * equiv -1 D E0= R*T * ln K Ecuacin de Nernst (4.2) N*F

N * F * D E o = R * T * ln K (4.3) Pero como D G o = -R * T * ln K (4.4) Sustituyendo en (4.3) tenemos que: D G = -N * F * D E o (4.5) Para los sistemas biolgicos es normal expresar el potencial redox (E0 ' ) a pH 7,0 en el cual el potencial de electrodo de hidrgeno es de - 0,42 voltios. Como regla general los compuestos reductores transfieren electrones a los oxidantes. Un reductor fuerte tiene un potencial elctrico en voltios muy negativo, mientras que un oxidante lo tiene positivo. El potencial de reduccin standard de varios sistemas de oxidacin - reduccin nos permite predecir la direccin del flujo de electrones de un sistema a otro, bajo condiciones standard. Potenciales elctricos standard de algunas sustancias de inters Bioqumico (soluciones acuosas a 25C y pH 7.0) REACCIN Ferrodoxina(ox)/ Ferrodoxina(red)cloroplastos H +/ H 2 NADP / NADP + H NAD / NADH + H Piruvato / Lactato Acetaldehido / Etanol Oxalacetato / L - malato Flavoproteina (ox) / Flavoproteina (red) Coenzima Q (ox) / Coenzima Q (red) Citocromo C (ox) / Citocromo C (red) Citocromo Oxidasa (ox) / citocromo oxidasa (red) O2 / H2O
+ + + +

E0 ' -0,432 -0.420 -0.324 -0.320 -0.180 -0.160 -0.166 -0.060 +0.010 +0.260 +0.550 +0.820

En el cuadro de arriba el reductor ms fuerte es el par Ferrodoxina(ox)/Ferrodoxina(red) con -0,432 voltios y el ms oxidante el par 1/2 O2 / H2O con + O,820 voltios. Calcular la energa libre estndar de la reaccin: Lactato + Acetaldehido (reduc) Piruvato + Etanol (oxidante)

A pH 7.0 E0' para el sistema piruvato - lactato es de -0.180 voltios. Para el acetaldehido- etanol es de -0.160 voltios , NAD es la coenzima para los dos sistemas. D G = -N * F* D E0' N=2 D E0' = ( E 0' oxidante - E0' reductor)

D E0' = -0.160 - (-0.180) = 0.02 voltios

D G = -2 * 23.062 * 0.02 = -922,5 cal * mol-1 Calcular el cambio de energa libre standard cuando se mueve un par de electrones de NADH al oxgeno molecular para formar agua a pH 7.0 y 25C. E0' de NADH = -0.32 voltios. E0' O2 = + 0.82 voltios. D G = -2 * 23.062 * (0.82 - (-0.32)) = -52.700cal*mol = -52,7 Kcal * mol El paso de dos electrones del NADH al oxgeno va acompaado por una gran disminucin en la energa libre, que pueda hacer posible la sntesis de 7,5 moles de ATP, si se asume una energa libre de hidrlisis para el ATP de 7,0 Kcal*mol-1 ( 52,7/7,0 =7,5).

EL ATP COMO FUENTE DE ENERGA CELULAR / MOLCULA DE ATP / CUL ES LA RAZN DE QUE EL ATP TENGA ALTA ENERGA DE HIDRLISIS? / CMO SE SINTETIZA EL ATP? / FOSFORILACIN FOTOSINTTICA / PGINA PRINCIPAL

EL ATP COMO FUENTE DE ENERGA CELULAR

El ATP (adenosina trifosfato), qumicamente es un nucletido formado por una base nitrogenada, la molcula de adenina, unida a un azcar de 5-carbonos, la ribosa y a tres grupos fosfatos. El ATP puede actuar como transportador de energa qumica, en cientos de reacciones celulares, por lo que se le considera como un compuesto rico en energa; ya que muestra una gran disminucin de energa qumica cuando participa en reacciones hidrolticas. La energa que se libera cuando se hidroliza el ATP, es utilizada en la sntesis de biomolculas, en el transporte activo de iones en contra de un gradiente de concentracin, en movimientos de ciclosis citoplasmtica, en la contraccin muscular, en la emisin de luz por bacterias, lucirnagas y en el movimiento de flagelos y cilios. El ATP a nivel celular funciona como una batera, que almacena energa por perodos cortos de tiempo; en otras palabras se puede considerar como la moneda de intercambio de energa de la clula. La energa liberada cuando se hidroliza enzimticamente el ATP, convirtindose en ADP y Pi, se utiliza para mover reacciones endergnicas (que requieren energa) de biosntesis en cualquier parte de la clula.

Estos procesos juegan una parte vital en establecer orden biolgico. La energa liberada es de aproximadamente 7,3 Kcal/mol Pi=HPO4-2

Ir al principio

MOLCULA DE ATP. El ATP es inestable a cidos, lcalis y al calor. A pH 7.0 el ATP se encuentra como un anin con cuatro cargas negativas. El fosfato terminal del ATP se puede decir que existe en un estado activado, cuando este fosfato se hidroliza se forma ADP y Pi, dos molculas de menor contenido energtico. El enlace qumico que se rompe en esa reaccin de hidrlisis se conoce algunas veces como un enlace de alta energa.

Ir al principio

CUL ES LA RAZN DE QUE EL ATP TENGA ALTA ENERGA DE HIDRLISIS?

Los productos resultantes de la hidrlisis, ADP-3 y HPO4-2 se hallan cargados negativamente, por lo que tienen poca tendencia a aproximarse, debido a la repulsin de sus cargas. Es por eso que son ms estables que el ATP. La molcula de ATP-4 a pH 7.0 tiene cargas negativas muy prximas entre s, lo que ocasiona una fuerte repulsin de sus cargas elctricas. Cuando se hidroliza el grupo fosfato terminal desaparece parte de la tensin creada por la repulsin de las cargas elctricas. Los productos de la hidrlisis se estabilizan por resonancia. Ir al principio

CMO SE SINTETIZA EL ATP?

El ATP se puede sintetizar a partir de ADP y Pi mediante dos procesos: Fosforilacin a nivel de substrato. Mecanismo quimiosmtico de Mitchell. La fosforilacin a nivel de substrato ocurre en el citoplasma celular. Por ejemplo, la formacin del cido pirvico a partir del cido fosfoenol pirvico, catalizada por la enzima piruvatoquinasa produce ATP.

Segn la teora quimiosmtica de Mitchell( ganador del premio Nobel en 1978), el sistema transportador de electrones produce un gradiente de protones entre los dos lados de la membrana mitocondrial interna, que crea una diferencia de pH y un potencial de membrana. De acuerdo a esta teora, los protones son bombeados de la matriz mitocondrial hacia el compartimiento intermembranal, a medida que los electrones del NADH2 se mueven a travs de una cadena transportadora de electrones, la cual forma parte de la membrana mitocondrial. Cada par de electrones cruza la membrana tres veces, transportando en cada una de ellas dos protones hacia el espacio intermembranal. Se forma as un gradiente de protones y de potencial elctrico ( gradiente electroqumico) , que origina un movimiento inverso de protones hacia la matriz, a travs de canales de difusin formados por la ATP asa ( ATP sintetiza). A medida que los protones (H+) pasan a travs de la ATP sintetiza, la energa libre liberada potencia la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Por cada NADH2 que se oxida, se traslocan 6 protones los que al regresar a la matriz generan 3 molculas de ATP. La sntesis de ATP acoplada al consumo de oxgeno se llama fosforilacin oxidativa.

Ir al principio

FOSFORILACIN FOTOSINTTICA
La sntesis de ATP producida en los cloroplastos, mediante la utilizacin de energa luminosa, se denomina fotofosforilacin:

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua (

) y de la oxidacin de la

plastoquinona ( ) se generan protones (H+ ), que originan un alto gradiente de concentracin de protones, al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Ese gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la enzima ATP sintetasa. FIGURA TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LA MEMBRANA TILACOIDAL

CONTENIDO
/ INTRODUCCIN / COCIENTE RESPIRATORIO / FORMACIN DE GLUCOSA A PARTIR DE CARBOHIDRATOS DE RESERVA / GLUCLISIS / BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS / RESPIRACIN AERBICA / / DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO (C-3) / CADENA TRANSPORTADOR DE ELECTRONES / GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACIN OXIDATIVA / BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIN AERBICA / / CICLO DE LAS PENTOSAS / EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS / CICLO DEL GLIOXILATO / PGINA PRINCIPAL

INTRODUCCIN Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como el conjunto de todos los cambios qumicos que ocurren en una clula o en un organismo. Los procesos de sntesis como la fotosntesis o formacin de sustancias orgnicas por organismos fotosintticos, en presencia de luz, a partir del CO2 y H2O pertenece al anabolismo; mientras que la respiracin, en la que se forman sustancias simples como el CO2 y H2O, a partir de compuestos orgnicos

complejos como la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el catabolismo ocurren a la misma velocidad, la planta se encuentra en un estado estacionario, se dice que est latente o en reposo. En esta situacin no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo predomina sobre el catabolismo, la planta crece. En caso de que las reacciones catablicas excedan las anablicas, la planta pierde masa y se est muriendo. La respiracin es un proceso catablico en el que se oxida una molcula combustible, la glucosa, cuya energa es atrapada en forma de ATP (fuente universal de energa). La respiracin puede ser anaerbica en ausencia del oxgeno (gluclisis) o aerbica en presencia de oxgeno molecular. La reaccin general de oxidacin de la glucosa es: C6 H 12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6H2O + 686 Kcal * mol-1 (1)

Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g (6moles) de oxgeno, con la formacin de 264 g (6moles) de CO2, 108 g (6 moles) de agua y la liberacin de 686 Kcal * mol-1 (2872 KJ * mol-1), sta es una reaccin fuertemente exergnica, con una energa libre ( DGo ) negativa, y representa la respiracin aerbica. Esto significa que por cada mol de oxgeno absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de energa. De la ecuacin (1) se deduce que la respiracin se puede medir por la cantidad de oxgeno absorbido o de anhdrido carbnico liberado.

Ir al principio
COCIENTE RESPIRATORIO (CR) S como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidn, el volmen de O2 absorbido es igual al volmen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiracin, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de glicerol: 2 C51H 98O6 + 145 O2 El CR es: 102/145 = 0.70 Si se oxida un sustrato ms rico en oxgeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidacin de cido mlico: C4H 6O5 + 3 O2 El CR es: 4/3 = 1,33 El cociente respiratorio de protenas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del cociente respiratorio, se puede obtener informacin del tipo de sustrato que es usado en la respiracin. 4 CO2 + 3 H2O 102 CO2 + 98 H2O

Ir al principio
FORMACIN DE GLUCOSA APARTIR DE CARBOHIDRATOS DE RESERVA Aunque la glucosa es el carbohidrato ms comnmente usado como sustrato respiratorio, se deriva del almidn que se almacena en forma de grnulos insolubles en agua, mediante las siguientes reacciones:

Ir al principio

GLUCOLISIS
La gluclisis se localiza en el citosol y consiste en la degradacin de glucosa, glucosa 1 - fosfato o fructosa para formar cido pirvico. La gluclisis se puede considerar biolgicamente como un proceso primitivo, ya que surgi antes de la aparicin de los organelos celulares. La gluclisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la glucosa (C6) originando dos molculas de tres carbonos (C3); en la segunda se oxidan las molculas C3 transformndose en dos molculas de cido pirvico, ATP y NADH + H+ Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2H2 PO 4 2 c pirvico + NADH + 2H+ + 2 ATP+ 2 H2O

Bajo condiciones anaerbicas, sin participacin del oxgeno molecular, el cido pirvico se transforma en alcohol etlico, mediante la fermentacin alcohlica: C6H 12O6 glucosa 2 CH3 CO - COOH cido pirvico.

2 CH3 CO COOH cido pirvico

2 C2H5 OH + 2 CO2 alcohol etlico.

Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etlico y anhdrido carbnico, se liberan 52 Kcal * mol-1 (217,71 KJ * mol-1). Muchos organismos pueden fermentar el cido pirvico en cido lctico (fermentacin lctica). C6H 12O6 2 cido lctico + 52 Kcal * mol-1

En ciertas condiciones los tejidos vegetales pueden estar sujetos a bajas concentraciones de oxgeno (hipoxia) o ausencia total de oxgeno (anoxia). Condiciones que se dan bajo suelos inundados, en los que la concentracin de oxgeno es muy baja, dificultando su difusin a las races, que entonces operan formando cido lctico o alcohol etlico. Podemos resumir la transformacin de cido pirvico en el proceso glucoltico de la manera siguiente:

La fermentacin alcohlica consiste de 11 reacciones enzimticas, mostradas a continuacin y en la Figura 1.

FIGURA 1.

Ir al principio

BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS En la reaccin de fosforilacin de la glucosa mediante la accin de la glucokinasa, con la formacin de la glucosa 6 P se consume una molcula de ATP; as mismo en la conversin de la fructosa - 6 P a fructosa 1, 6 di P, se consume otra molcula de ATP. En la reaccin No. 6 catalizada por la enzima fosfoglicerokinasa, en la que el cido 1, 3 difosfoglicrico se convierte en c.3 fosfoglicrico se producen dos molculas de ATP, as mismo se forman otras dos molculas de ATP en la reaccin 9, en la que el cido fosfoenolpirvico se transforma en cido pirvico, catalizada por la enzima kinasa pirvica. El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energa de hidrlisis del ATP vara entre 7 8 Kcal * mol-1 (29,3 33,5 KJ * mol-1), entonces el balance energtico de la gluclisis es de 16 Kcal * mol-1 (71 KJ * mol-1). La eficiencia de la gluclisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686) *100=2.3%. La energa almacenada en la glucosa es de 686 Kcal * mol-1, en la gluclisis, se conserva solamente 2,3% de esta energa en forma de ATP, como se calcul anteriormente.

Ir al principio

RESPIRACIN AERBICA En presencia de oxgeno, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida totalmente en la mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el cido pirvico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2. Como oxidantes actan coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrgeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxgeno molecular, con formacin de agua. La degradacin del cido pirvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postul esta va metablica en 1937 y posteriormente recibi el premio Nobel por su trabajo) o de los cidos tricarboxlicos, conocido tambin como ciclo del cido ctrico. Los sistemas Red-0x del transporte de electrones se encuentran adosados a las crestas mitocondriales, terminando con la fosforilacin oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias aerbicas como en las mitocondrias de clulas eucariticas. Una versin resumida de las dos fases la vemos en la figura siguiente:

Ir al principio

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO (C-3) Mediante la descarboxilacin oxidativa del piruvato se forma acetil coenzima A ( Acetil CoA) o " cido actico activado", como se muestra en la reaccin N0 1 del ciclo del cido ctrico, catalizada por el complejo enzimtico de la deshidrogenasa pirvica: cido pirvico + NAD + CoASH Acetil CoA + NADH + H+ + CO2

La funcin primaria del ciclo del cido ctrico es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA, despus que reaccionan con el cido oxalactico, con la formacin de cido ctrico (C-6) ( reaccin No 2). Despus de una serie de reacciones enzimticas , dos de los seis carbonos del cido ctrico se oxidan a CO2 , regenerando por ltimo una molcula de cido oxalactico (C-4) para repetir de nuevo el ciclo. En cada vuelta del ciclo del cido ctrico se producen tres molculas de CO2; por lo que la oxidacin de las dos moles de cido pirvico formadas en la fase glucoltica de la respiracin aerbica, requiere dos vueltas completas para formar 6 moles de CO2 . El CO2 producido se difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la clula. Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 molculas de NAD+ en 2 de NADH2 , una de FAD se transforma en FADH2 , una molcula de NADP se convierte en NADPH2 y una molcula de GDP(guanina difosfato) forma GTP(guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado de la va glucoltica 2 molculas de NADH2(NADH + H+ ). La energa almacenada por la transferencia de electrones en esas molculas , se va atransformar mediante la reaccin de la fosforilacin oxidativa en ATP ( como se observa en la Figura No 2). El proceso de la oxidacin del NADH2 , se puede representar de la siguiente forma: NADH + H+ + 0,5 O2 NAD+ + H2O

Ir al principio

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz mitocondrial ; mientras que el sistema transportador de electrones se encuentra inmerso en las crestas mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido-reduccin, los electrones se transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH2 al oxgeno molecular para que se forme H2O. Parte de la energa del electrn es usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la reaccin de oxidacin del NADH se produce una separacin de cargas, los protones (H+) permanecen en la solucin acuosa, mientras que los electrones se transfieren a travs de transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos. Los citocromos son molculas protecas que poseen un anillo de porfirina con un tomo de hierro, denominado grupo heme, difieren entre si en su cadena proteca y en la afinidad por los electrones .As mismo, los citocromos transportan un solo electrn sin el respectivo protn. Se puede decir que los citocromos pasan "las papas calientes" ( electrones) a lo largo de la cadena transportadora de electrones, mientras que la energa liberada en el proceso es capturada en forma de ATP. Debido a que cada molcula de citocromo contiene un tomo de hierro, por cada electrn transportado se requiere solamente un citocromo. La secuencia de los transportadores de electrones en la respiracin es:

Los electrones se transfieren desde el NADH al O2 a travs de una serie de transportadores de electrones como se ilustra arriba. El complejo de citocromo (a+a3 ) se conoce como citocromo oxidasa; al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H+ y una molcula de O2 forman 2 molculas de H2O: O2 + 4 H+ + 4 e2H2O

El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxgeno, se puede inhibir con monxido de carbono (CO ), in cianuro (CN-) y azida (N-3 ). La rotenona inhibe el transporte de electrones del NADH a la coenzima Q. Durante el transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria(transportadora de electrones) se forma ATP, mediante la fosforilacin oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa, 2) cuando se teransfiere un electrn del Cit b al Cit c1 , 3) cuando se transfiere un electrn de la citocromo oxidasa al O2 .

Ir al principio

GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACION OXIDATIVA

La hiptesis quimio- osmtica de Peter Mitchell (1961), puede explicar la sntesis de ATP tanto en cloroplastos como en mitocondrias. La cual es un mecanismo de conservacin de energa a travs de las membranas biolgicas, que se basa en la orientacin asimtrica de los transportadores de electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que permite una transferencia de protones ( H+ ) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones ( H+ ), se establece un gradiente electroqumico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la diferencia ( 8,5 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que el espacio intermembranal es 1000 veces ms cido que la matriz, el gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energa potencial. La nica forma de que los protones entren a la matriz, es a travs del complejo proteico de la ATP sintetsa o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP segn la reaccin: ADP + Pi ATP

Este proceso se conoce como fosforilacin quimiosmtica o fosforilacin oxidativa.

Ir al principio BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIN AERBICA A estas alturas estamos preparados para calcular que cantidad de energa, de la presente originalmente en la molcula de glucosa se recupera en forma de ATP. En la va glucoltica en presencia de oxgeno, se forman directamente 2 ATP, ms dos molculas de NADH2 (de donde se forman 6 molculas adicionales de ATP), la ganancia total no son 8 ATP como se podra calcular, sino 6; ya que el transporte de los dos electrones que aportan las 2 molculas de NADH2 a travs de la membrana mitocondrial implican un costo de 2 ATP. La conversin del cido pirvico en acetil CoA origina 2 molculas de NADH2 en el interior de la mitocondria, de tal forma que se originan 6 molculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada molcula de glucosa se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 molculas de NADH2 ( originan 18 molculas de ATP) y 2 molculas de FADH2 ( originan 4 molculas de ATP), para un total de 24 ATP. Resumiendo por molcula de glucosa oxidada, el nmero de molculas de ATP formados es de 36 . Si la energa de hidrlisis del ATP vara entre 7-8 Kcal * mol 1 (29,3- 33,5 KJ* mol-1), entonces el balance energtico de la respiracin aerbica es de 288 Kcal * mol-1 (1205 KJ* mol-1 ) . La eficiencia de la respiracin aerbica se puede calcular de la siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %. En la respiracin aerbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energa de la glucosa en forma de ATP.

Ir al principio

CICLO DE LAS PENTOSAS Es una va metablica alternativa del metabolismo de los carbohidratos presente en tejidos vegetales. Las enzimas del ciclo de las pentosas se encuentran en el citoplasma soluble o citosol. Una de las funciones principales de este ciclo es actuar como una fuente de pentosas. Se conoce tambin como la va catablica de oxidacin directa de la glucosa, formada por una serie de reacciones que transforman la glucosa en triosa fosfato y CO2. Por cada molcula de glucosa

se produce solamente una molcula de CO2 . Algunas de las reacciones y enzimas de ste ciclo son comunes a la gluclisis. La reaccin inicial es la conversin oxidativa de la glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconato, con la formacin de NADPH2. La reaccin siguiente es la oxidacin del 6-fosfogluconato mediante una enzima que requiere NADP con la produccin de ribulosa-5-fosfato y CO2. Las reacciones siguientes del ciclo llevan a cabo la conversin de la ribulosa-5fosfato a otros metabolitos de la gluclisis como son el gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato. En estudios realizados en que se midi la liberacin de 14CO2 a partir de glucosa marcada con 14C, se encontr que la va metablica dominante del flujo de carbono en muchos tejidos vegetales es la gluclisis representando de 80 a 95 % . Sin embargo la va de los fosfatos de pentosas realizan su contribucin, y sta es ms importante en la medida en que las plantas pasan de un estado meristemtico a otro ms diferenciado. Los tejidos vegetales enfermos generalmente oxidan la glucosa mediante el ciclo de las pentosas.

EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS Un gran nmero de semillas poseen como sustancias de reserva grasas o aceites(Tabla 11-1), las que existen principalmente como triglicridos, en los que los cidos grasos se encuentran enlazados mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los aceites son lquidos a temperatura ambiente , debido a la presencia de enlaces insaturados en los cidos grasos ; mientras que las grasas son slidas, por tener una alta proporcin de cidos grasos saturados. Contenido de grasas de algunas semillas Especie Cocos nucifera Ricinus communis Helianthus annuus Linum usitatissimum Glycine max Zea mays Triticum vulgare Nombre comn Coco Ricino o tartago Girasol Lino Soya Maz Trigo % grasa en base al peso seco 65 60 50 35 20 5 2

Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhdrido carbnico y agua como sera de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos recientemente formados. En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para formar isocitrato. En este punto el cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la enzima isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato formado se condensa con otra molcula de Acetil CoA, para formar malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato sintetasa. El malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos molculas de Acetil CoA, y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de biosntesis. Ir al principio

CICLO DEL GLIOXILATO

Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la malato sintetasa se encuentran localizadas en unos organelos especiales llamados glioxisomas, que se encuentran rodeados por una membrana. Estos organelos estn presentes solamente en clulas de plantas capaces de convertir grasas en azucares. Recomendamos visitar: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html

CONTENIDO / INTRODUCCIN / NATURALEZA DE LA LUZ / CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS / ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEMBRANAS FOTOSINTETICAS / FASES DE LA FOTOSINTESIS / REACCIONES DE LUZ/ FOTOSISTEMAS / FOTOFOSFORILACION / EFECTOS DE HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTTICO DE LOS ELECTRONES / REACCIONES DE OSCURIDAD / PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO / FOTORESPIRACION / PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULCEAS (MAC O CAM / CICLO DEL CARBONO PGINA PRINCIPAL

INTRODUCCIN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la produccin de toda la materia organica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, poliester, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectcular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. Ir al principio

NATURALEZA DE LA LUZ
La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa

es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas. La energa de un fotn se puede calcular con la ecuacin:

E= ,. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 8 10 m .S-1 y l la longitud de onda en metros (m). La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ Color Rango de Longitud de onda Frecuencia longitud de representativa (Ciclos/S) o hertzios onda (nm) <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740
>740

Energa (KJ/mol) 471 292 260 230 210 193 176 85

Ultravioleta Violeta

254 410 460 520 570 620 680 1400

11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014 5.77 x 1014 5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014

Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea ms larga, ms rojo es el color y s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A travs de un prisma, el arcoiris, un lpiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. Por ejemplo cuando un tomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energa luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda mxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoelctrico. En 1905, Albert Einstein desarroll una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas llamadas

fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula. Ir al principio

CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado. FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH). En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia el centro de reaccin. Una molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su excitacin como energa til en reacciones de biosntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribucin de los organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (ms energtica ) no penetra ms all de 5 mtros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( ftica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.

Podemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberacin de oxgeno. Mediante el estudio de los espectros de accin se descubri, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2 fotosintticamente. Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias. Ir al principio

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos

fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

Ir al principio

FASES DE LA FOTOSINTESIS
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (CC), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

Ir al principio

REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+ ) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos. Ir al principio

FOTOSISTEMAS
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..

Ir al principio

FOTOFOSFOLIRACIN
Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias.

En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O

La molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxgeno. Los pigmentos prpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y protenas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teora quimio-osmtica de Mitchell, en la funcin de sintetizar ATP. Ir al principio

EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES

Algunos derivados de la urea, como el monurn o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reaccin de Hill en el fotosistema II por lo que no ocurre la fotlisis del agua ni la liberacin de O2 . Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no as a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxgeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

Ir al principio

REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del

floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas.

Ir al principio

PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (C-3), como el cido3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijacin del CO2 tienen cuatro tomos de carbono (C-4), concretamente cidos oxalactico, mlico y asprtico.Entre las plantas con fotosntesis C-4, se encuentran la caa de azcar, el maz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegra). Las plantas C-3 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo esponjoso en el envs y mesfilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales. La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlico o asprtico (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

Ir al principio

FOTORESPIRACIN
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como fotorrespiracin.

La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2 , despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 . El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco. Ir al principio

PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS (MAC O CAM)

La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la cidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico.Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de CO2 .S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denomin "Metabolismo cido de crasulceas(MAC o CAM)". El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las Bromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen ms de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledneas y dicotiledneas. Las plantas con MAC habitan en regiones ridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C-4) , su conversin en cido pirvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche. El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

Reacciones del Metabolismo Acido de Crassulceas

Ir al principio

CICLO DEL CARBONO

La atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxgeno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dioxdo de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anxica ( carente de O2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropsfera son: 78 vol % nitrgeno, 21 vol % oxgeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol % anhdrido carbnico. Las plantas capturan el dioxdo de carbono de la atmsfera y de los ocanos, fijndolo en compuestos orgnicos ( son consumidoras de CO2 ). Las plantas producen tambin CO2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces C-C, de los compuestos orgnicos. Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiracin, en la que se degradan carbohidratos sinttizados en la fotosntesis. El balance entre el CO2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formacin de carbonatos en los ocanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que estn en equilibrio en relacin al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosfrico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rpido (en promedio de 1,3 l x L-1 por ao ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en norteamrica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. As mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fsiles, como el carbn y el petrleo. Las actividades industriales , as como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgnica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmsfera. El dixido de carbono en la atmsfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y xido de nitrgeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, producindo un calentamiento global de la atmsfera, que se conoce como efecto

invernadero . As mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmsfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que proteje a los seres vivos de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta. Como resultado de la combustin de los vehiculos automotores, se liberan a la atmsfera dixido de azufre, xidos de nitrgeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias cidas o precipitaciones cidas, con valores de pH que estn entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industrializadas y de enfermedades cronicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia cida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; asi como los procesos de nitrificacin y disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto txico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia cida, puede causar efectos directos a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, y de las ceras cuticulares de las acculas de las coniferas. Una alternativa que reducidira la cantidad de anhdrido carbnico atmosfrico sera capturando el CO2 al plantar bosques que acten como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de ste gas mediante su fijacin en la fotosintesis y su conversin en materia orgnica. El problema del calentamiento global de la atmsfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podr afectar el clima, alterando la produccin de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas humanas, de cultivos agrcolas y dejando grandes masas de poblacin desamparadas y sin hogares. Ir al principio