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Factores ambientales que afectan la fotosntesis

Materia: Fisiologa vegetal Imparte: Dr. Macario Bacilo


Alumno: Hctor Daniel Garza Avelar

Introduccin El manejo de cultivos involucra una creciente poblacin de plantas bajo buenas condiciones y mantenimiento. El rendimiento gentico potencial de una variedad de un cultivo no siempre es alcanzado, ya que este es limitado por factores tal como la no disponibilidad de nutrientes, una temporada de crecimiento inapropiada, el brote de plagas o enfermedades y los efectos de un estrs abitico. Los tipos de estrs abitico difieren entre el suelo en donde estos son cultivados, la temporada de crecimiento del cultivo, el cultivo en cuestin y la localizacin geogrfica. Algunos de los estreses abiticos ms comunes tienen una amplia fluctuacin en las condiciones medioambientales, la disponibilidad de la humedad del suelo, una alta evaporacin, inundacin del campo, temperatura atmosfrica, variaciones peridicas, daos por congelacin o frio, el estado fisicoqumico del suelo, la no disponibilidad de los nutrientes y la toxicidad por metales pesados. Entendiendo las bases fisiolgicas de algn estrs, las bases genticas de la tolerancia del cultivo, la manipulacin gentica y la mitigacin agronmica del estrs, son algunas de las opciones tecnolgicas disponibles. Pero qu significa estrs para un agricultor? El estrs en trminos biolgicos significa una desviacin en la fisiologa normal, el desarrollo y la funcin de las plantas el cual puede ser perjudicial el cual puede infligir un dao irreversible al sistema de la planta. El tipo de estrs que el cultivo sufre puede ser ampliamente agrupado como una variacin en la temperatura en un estado crucial. Hay varios parmetros abiticos que giran en torno a la temperatura, por ejemplo, el dao por congelacin y el estrs por evaporacin. Muchos organismos vivos parasitan plantas, algunos virus patgenos, bacterias, hongos, nematodos, insectos y otras plantas. El estrs abitico es infringido por cosas/materia no vivas del cual, el sistema de la planta es dependiente. La temperatura del ambiente, la humedad relativa, el sol, microclimas, los nutrientes del suelo, la biota del suelo y otras propiedades fisicoqumicas del suelo crean estrs en las plantas. Tipos de estrs abitico en plantas Los diferentes tipos de estrs abitico que las plantas se pueden encontrar entre el estado de plntula hasta la cosecha son: Lluvia fuera de temporada Abundante humedad del suelo o su rpida prdida Salinidad del suelo Escases de micronutrientes (nutricin del suelo) en la zona de la raz

Cambios globales en los patrones del clima Incertidumbre econmica y poltica

Algunos estrs abiticos que afectan el rendimiento del cultivo: Dao por enfermedades Dao por insectos o nematodos Amenazas invasivas

La crianza de cultivos para una tolerancia especfica a un estrs bitico es una de las actividades principales del programa de mejoramiento varietal. Desarrollando variedades tolerantes al estrs y adoptando buenas prcticas de cultivo son los principales mtodos con los cuales los agricultores minimizan el impacto del estrs abitico sin causar una perdida sustancial del rendimiento del cultivo. Las plantas tolerantes al estrs tienen la capacidad incorporada para sobrellevar el dao causado por el estrs a varios estados de crecimiento. Si el estrs abitico es solo por un corto periodo y si las condiciones normales regresan despus de eso, entonces la planta activa varios mecanismos de compensacin y la ejecucin del control de dao tiene xito. Como consecuencia, la biomasa total y el rendimiento del cultivo permanecen inafectados largamente. Usualmente, algunos de los estreses abiticos ocurren juntos y en este proceso infringen severas prdidas de rendimiento. Por ejemplo, los cultivos son altamente dependientes de la disponibilidad de humedad en los primeros 10 cm de suelo. El estrs por sequa ocurre cuando el estatus de la humedad del suelo es bajo, la humedad relativa es baja y la temperatura es alta. Cuando la humedad relativa es baja y la temperatura es alta por ejemplo, dos estreses ocurren juntos, es un conjunto de sequa atmosfrica. Esto es agronmicamente superable por medio de la extensin del riego; y donde el acceso oportuno a la superficie de riego no es posible ocurre una "sequa agrcola". Y si la sequa agrcola persiste, los cultivos virtualmente se secan, los incendios se vuelven continuos y la productividad de los cultivos se ve gravemente afectada. Cambio climtico global, estrs y productividad de las plantas La agricultura es un componente esencial del bienestar de las sociedades. Ocupa el 40% de la superficie de la tierra, consume el 70% de los recursos hdricos del planeta y gestiona la biodiversidad gentica, especies y niveles de ecosistemas. Las variedades de cultivos de alto rendimiento, el uso intensivo de fertilizantes inorgnicos y pesticidas, la expansin de las facilidades de irrigacin y la gestin intensiva del capital agrcola han resultado en un crecimiento sin precedentes en la productividad agrcola mundial, desde 1950. La investigacin agrcola ha expandido su visin para incluir sistemas de cultivos sustentables y de cosumo eficiente de

recursos y prcticas de manejo agrcola. Pero el suministro de suficiente alimento para la poblacin mundial est siendo ms difcil en la actualidad, pero el tamao de nuestra poblacin est aumentando y la tierra, el agua, as como los recursos vegetales, estn siendo progresivamente degradados a travs de su sobreexplotacin prolongada. Tambin existe la preocupacin de que estos problemas son exacerbados en el futuro por el cambio climtico global. Un abrumador cuerpo de evidencias cientficas pinta una imagen clara de que este cambio climtico est sucediendo a nivel mundial. Est altamente causado por un incremento sin precedentes por la emisin de gases invernadero proveniente de fuentes antropognicas (Fig. 1). Entre 1970 y 2004, las emisiones globales de CO2, CH4, N2O, pesan por su potencial calentamiento global, han incrementado diferencialmente un 70% (24% entre 1990 y 2004), de 28.7 a 49 giga toneladas equivalentes de dixido de carbono (GtCO2-eq) (IPCC 2007). Las emisiones de CO2 han crecido alrededor del 80% entre 1970 y 2004 (28% entre 1990 y 2004) y representan el 77% de las emisiones Fig. 1.- Gases invernadero y sus fuentes antropognicas antropognicas de gases (Adapted from Uprety et al. 2007) invernadero en 2004. Como resultado, un efecto invernadero aumentado est siendo observado que atrapa ms del calor del sol cercano a la superficie de la tierra y gradualmente empuja al sistema climtico del planeta hacia un territorio inexplorado. La previsibilidad general de las condiciones meteorolgicas y climticas disminuira, haciendo da a da una planeacin a mediano plazo de las operaciones agrcolas ms difciles. Habr prdida de biodiversidad de algunos de los ms frgiles ambientes, como los bosques tropicales y manglares. La prediccin del nivel del mar incrementar (40 cm en los prximos 100 aos) inundando valiosas tierras agrcolas costeras. La incidencia de enfermedades y pestes podra incrementar. Las presentes zonas agroecolgicas podran cambiar, sobre cientos de kilmetros horizontales y cientos de metros altitudinales, con el peligro de que algunas plantas, especialmente arboles y especies de animales no podrn continuar, como consecuencia, los sistemas agrcolas no podrn ajustarse por s mismos. Inversamente, las altas temperaturas permitirn estacionalmente ms crecimiento de plantas y nos esforzaremos en crecer cultivos en reas fras y montaosas, permitiendo en algunos casos el incremento del

cultivo y la produccin. En contraste, en las reas ya calientes el cambio climtico puede causar una reduccin en la productividad (Sombroek and Gommes 1998). Estos efectos estn afectando nuestra habilidad para expandir la produccin alimenticia la cual es requerida para alimentar a una poblacin superior a 10,000 millones de personas, proyectada para la mitad de este siguiente siglo. El incremento en los niveles de CO2, del ozono troposfrico (O3), UV-B (a travs de la capa de ozono estratosfrica agotada); el incremento de las temperaturas y la intensificacin asociada del ciclo hidrolgico afecta directamente los procesos fisiolgicos de las plantas, permitiendo una reduccin de la productividad agrcola. Dixido de Carbono elevado Las plantas han sido directamente afectadas por el incremento en la concentracin de CO2 atmosfrico porque este es el principal vnculo entre la atmosfera y la biosfera. La escala en los niveles de dixido de carbono tiene la habilidad de afectar todos los ecosistemas, desde los organismos microscpicos hasta los agroecosistemas macroscpicos. El CO2 tiene el potencial para afectar la mayora de los procesos fisiolgicos tal como la fotosntesis, la respiracin y la transpiracin. CO2 y la fotosntesis La fotosntesis es uno de los procesos fisiolgicos de las plantas ms sensibles a los cambios ambientales. El transcurso del intercambio diurno de CO2 es diferente dependiendo de la temporada, algunas condiciones ambientales son ms propicias para mejorar la capacidad fotosinttica de las plantas que otras y las plantas muestran una diferente aclimatacin fotosinttica bajo condiciones de estrs. El CO2 es un componente esencial en el proceso de la fotosntesis, en el que la vida en la tierra depende en ltima instancia (Whitmarsh and Govindjee 1999; Leegood et al. 2000). Sirve como sustrato durante la asimilacin del carbono fotosinttico. Las especies de plantas varan en su respuesta al CO2, en parte por que difieren en sus mecanismos fotosintticos. Las plantas C3 (por ejemplo trigo, arroz, semillas oleaginosas) responden a un elevado CO2 desde que reducen la actividad oxigenasa de la enzima Ribulosa 1, 5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCo). Las plantas C4 (sorgo, maz, caa de azcar) muestran poca o nula respuesta fotosinttica a elevado CO2 por que las vas C4 no tienen inhibicin competitiva por O2 y son completamente saturadas por este. La diferencia en las respuestas entre las plantas C3 y C4 a varios niveles de CO2 es probablemente su competitividad. Las hierbas malas C3 probablemente se vuelvan un problema en los cultivos C4, mientras que los cultivos C3 pueden obtener una ventaja sobre las hierbas C4. Esto podra afectar la complejidad de un agro-ecosistema entero (Abrol et al. 1991; Uprety et al. 2007). Se espera que la vegetacin natural muestre una respuesta significativa al

incremento del CO2, desde que el 95% de las especies de plantas superiores y el 100% de los rboles son C3 (Drake 1992). Las plantas que tienen vas fotosintticas C4 tienen una respuesta fotosinttica despreciable a elevado CO2, por que el ciclo C4 incrementa la concentracin de CO2 dentro de las clulas del haz de la vaina en un punto donde ocurre muy poca foto respiracin y el ciclo de Calvin-Benson est muy cercano a la saturacin con CO2 (Conroy 1992; Ziska et al. 1999). Sin embargo, no hay consenso en los efectos cuantitativos del incremento del CO2 en la fisiologa de la planta y el crecimiento, debido a las respuestas diferenciales en diferentes estadios de crecimiento de diferentes especies de cultivos y el crecimiento limitado por factores ambientales (Uprety et al. 2007). La acumulacin de carbohidratos no estructurales en las hojas y otros rganos de la planta en la forma de almidn, carbohidratos solubles o poli fructosas toma lugar, asociado con la acumulacin de carbohidratos no estructurales. El incremento en la acumulacin de carbohidratos, especialmente en hojas, sugiere que las plantas de cultivo crecen bajo enriquecimiento de CO2 y no estn adaptadas para tomar ventaja de esa elevada concentracin. Esto puede deberse a que las plantas ricas en CO2 no tienen un adecuado disipador de este gas (capacidad de crecimiento adecuada), o carecen de la capacidad para cargar al floema y translocar carbohidratos solubles. El mejoramiento en el uso de la fotoasimilacin deber ser una meta en el diseo de cultivares para el futuro (Hall and Allen 1993). Altas temperaturas De acuerdo al reciente reporte del PICC (Panel Intergubernamental de Cambio Climtico), un calentamiento de alrededor de 0.2C por dcada es proyectado para los siguientes 20 aos por una serie de SRES (Special Reporto n Emission Scenarios). Inclusive si las concentraciones de todos los gases de efecto invernadero y aerosoles se mantienen constantes por ao a 2000 niveles, se espera aproximadamente un calentamiento de 0.1C por dcada. Adems, las proyecciones en el incremento de la temperatura dependen de escenarios de emisin especfica (PICC 2007). Desde la industrializacin, la temperatura de la superficie terrestre ha incrementado alrededor de 0.6C, principalmente debido a los cambios en la concentracin de CO2 y otros gases invernadero durante ese periodo (Stott et al. 2000). Para el ao 2050, la temperatura promedio del aire, relevante a las plataformas rocosas costeras, est predicho que aumentara 2.1C ms que en el ao 2000 (Hiscock et al. 2004). Las temperaturas en la superficie de los mares podra estar por encima de 2.5C ms alta que en el 200 (Hiscock et al. 2004). Los efectos de las temperaturas en las tasas de reacciones bioqumicas pudieran estar modelados como producto de dos funciones, una tasa de incremento exponencial en la reaccin directa y un decaimiento exponencial resultado de la desnaturalizacin de las enzimas como incremento de la temperatura (Fig. 2). La alta temperatura adems

resulta en la desecacin y perturbacin del delicado balance entre la fotosntesis y la respiracin. Una vez que la temperatura excede el nivel en el cual el crecimiento toma lugar, la planta entra entonces al estado de quiescencia. Las hojas pierden su color verde y no son capases de realizar la fotosntesis. Cuando la temperatura se vuelve muy alta, se alcanza un nivel letal. A temperaturas ms altas que Fig. 2.- Incremento por etapas en la tasa de reaccin como funcin de la temperatura (Adapted from Abrol and Ingram lo ptimo, la actividad 1996). fisiolgica declina como consecuencia de la inactivacin de las enzimas. Aparte de la desecacin, la perturbacin de la fotosntesis y el desbalance respiratorio, las plantas son lesionadas de distintas maneras, como una respiracin excesiva en semillas. La gran preocupacin es si es posible incrementar el lmite superior de la estabilidad enzimtica para prevenir la desnaturalizacin. La falla en solo una enzima crtica del sistema puede causar la muerte del organismo. Este hecho puede explicar porque la mayora de las especies de cultivo sobreviven a altas temperaturas sostenidas arriba de un rango relativamente estrecho, 40 a 45C. La relacin entre el ambiente trmico para un organismo y la dependencia trmica de las enzimas ha sido bien establecida (Senioniti et al. 1986). La dependencia trmica de una tasa de reaccin aparente para una enzima seleccionada puede indicar el rango trmico ptimo para la planta. El rango sobre el cual la constante de Michaelis-Menten (Km) para el CO2 es mnima y estable es denominado ventana cintica trmica (TKW) (Mahan et al. 1987). Para las plantas de cultivo, su TKW es generalmente establecida como resultado de los cambios inducidos trmicamente en la fase de lpidos, actividad de la RuBisCo y las vas de sntesis de almidn en hojas y rganos reproductivos (Burke 1990). En algodn y trigo, el tiempo durante el cual la temperatura del follaje permanece dentro del TKW estaba relacionado a la acumulacin de materia seca (Burke 1988). El tiempo acumulado de lluvia que alimenta el follaje de los cultivos se encuentra fuera de los ndices del grado de estrs por temperaturas extremas en el ambiente.

Fotoinhibicin La medicin de clorofila fluorescente es una herramienta muy til para cuantificar el efecto del estrs en la fotosntesis (Krause and Weis 1991; Schreiber et al. 1994). Bajo condiciones normales sin estrs, la eficiencia fotoqumica del PS II (Fv/Fm) cambia muy poco muchas especies muestran valores ptimos alrededor de 0.83 (Johnson et al. 1993). Cuando la energa de la luz absorbida por los rganos fotosintticos excede la energa usada y transferida, Fv/Fm disminuye significativamente. Esto es un buen indicador de la fotoinhibicin (Oquist et al. 1992; Demmig-Adams and Adams 1992). La fotoinhibicin ocurre cuando la energa de la luz absorbida excede la capacidad de las plantas para usarla a travs del transporte fotosinttico de electrones (Jia and Lu 2003). Previamente, el trmino fotoinhibicin era usado casi como sinnimo de dao al PS II. Sin embargo, actualmente se ha demostrado que la fotoinhibicin puede resultar no solo de algunas formas de dao al PS II sino que tambin como un incremento en la energa trmica de disipacin, la cual es un proceso protector y no representa un dao (Demmig-Adams and Adams 1992). La fotoinhibicin al corto plazo no es debida a un dao por fotones desde que este agravio de la fotoinhibicin puede ser rpida y completamente reversible; grandes disminuciones reversibles en Fv/Fm son compensadas por un incremento proporcional en los procesos no fotoqumicos relacionados a la fotoproteccin, bajo una fotoinhibicin a largo plazo la disminucin en Fv/Fm puede estar asociada parcialmente con procesos protectores (Jia and Lu 2003). Conclusion Las variables climticas pueden tener impactos en la produccin agrcola. Estas variables son el CO2 atmosfrico, la temperatura, la precipitacin y la evapotranspiracin. La respuesta de los cultivos a los cambios en estos factores es el primer estadio en la cascada de consecuencias permitiendo a los cambios profundos potenciales en la economa agrcola de regiones enteras. El rol del CO 2 en la agricultura es complejo, as como puede ser postivo en algunos aspectos tanto como negativo en otros. La concentracin de CO2 afecta la produccin del cultivo directamente por la influencia de los procesos fisiolgicos de la fotosntesis y la transpiracin; asimismo, tiene el potencial para estimular el crecimiento de la planta. La magnitud de la estimulacin variar grandemente entre especies que difieren en sus vas fotosintticas, y depender del estado de crecimiento y en el estatus del agua y los nutrientes disponibles. Simultneamente, otros agentes del cambio climtico, como el incremento de la temperatura, elevada radiacin UV-B, la desaparicon de la capa de ozono y el estrs abitico afectan directa e indirectamente los procesos fisiolgicos de las plantas, llevando a una reduccin en la produccin agrcola. Todos estos cambios, en concreto, pudieran tener un mayor impacto en las perspectivas de la seguridad alimentaria. La investigacin fisiolgica

en la respuesta de las plantas a los cambiantes niveles de los factores clave de la produccin es complicada por el hecho de que estas variables estn aparentemente cambiando simultneamente. Necesitamos mejorar nuestro entendimiento de las interacciones del CO2 y la temperatura, y la precipitacin con otros factores ambientales tal como el ozono troposfrico y la radiacin UV-B. Dentro del marco actual, sin embargo, los anlisis de sensibilidad adicionales necesitan ser realizados para proveer una imagen ms comprehensiva de las asunciones alternativas para varios diseos de plantas. Los sistemas de monitoreo y alarma temprana necesitan ser diseados para reducir severas incertidumbres y producir una visin ms clara de los caprichos del cambio climtico. Las proyecciones en los cambios tecnolgicos y mejores polticas en materia de cambio climtico pueden probar ser un factor crtico en el anlisis de futuras alternativas.las nuevas tecnologas y los diseos de plantas necesitan ser desarrollados y adaptados comercialmente. Estrategias de adaptacin conservativa pudieran ser propuestas para facilitar la resistencia al cambio climtico como la conservacin de la diversidad topogrfica o la conservacin de procesos para asegurar el futuro potencial evolucionario. Los estudios deben de ser realizados a nivel mundial, y en escala cooperativa; agencias internacionales, como PICC, pueden jugar un rol constructivo en este esfuerzo entonces como un probable cambio climtico regional, y adems la tasa y la extensin de respuestas de especies, puede ser descubierto.