Anda di halaman 1dari 16

Terjemahan

Dari: Inggris Ke: Bahasa Indonesia


Terjemahkan

Inggris Bahasa Indonesia Jepang Deteksi bahasa

Bahasa Indonesia Inggris Arab

OXYGEN KEKURANGAN Akar biasanya mendapatkan oksigen yang cukup (O2) untuk aerobik respiration (lihat Bab 11) langsung dari ruang gas di tanah. Gas penuh pori-pori di sumur-tanah terkuras, terstruktur dengan baik mudah mengizinkan difusi O2 gas sampai kedalaman several meter. Akibatnya, konsentrasi O2 jauh di dalam tanah mirip dengan yang di udara lembab. Namun, tanah dapat menjadi tergenang atau kebanjiran ketika buruk dikeringkan atau bila hujan atau irigasi berlebihan. Air kemudian mengisi pori-pori dan blok difusi O2 dalam fase gas. Larut oksigen berdifusi sangat lambat dalam air stagnan yang hanya beberapa sentimeter tanah dekat permukaan tetap beroksigen. Ketika suhu rendah dan tanaman yang tidak aktif, deplesi oksigen sangat lambat dan konsekuensinya relatif tidak berbahaya. Namun, ketika suhu lebih tinggi (lebih besar dari 20 C), konsumsi oksigen oleh tanaman akar, dan fauna tanah dan mikroorganisme, benar-benar dapat menguras oksigen dari sebagian besar air tanah sebagai menyalatle sebagai 24 jam. Banjir-sensitif tanaman rusak parah oleh 24 jam anoxia. Pertumbuhan dan kelangsungan hidup tanaman banyak spesies sangat tertekan dalam kondisi seperti itu, dan hasil panen dapat sangat berkurang. Misalnya, taman pea (Pisum sativum) hasil dapat dibelah dua oleh 24 jam banjir, membuat taman kacang contoh banjir-sensitive tanaman. Lain tanaman, khususnya spesies tidak disesuaikan tumbuh dalam kondisi basah terus dan tanaman banyak tanaman, yang terkena banjir dengan cara ringan dan dianggap banjir-toleran tanaman. Banjir-toleran tanaman dapat menahan anoksia (kekurangan oksigen) sementara, tetapi tidak untuk jangka waktu lebih dari beberapa hari. Di sisi lain, vegetasi alam khusus ditemukan

di lahan basah seperti rawa-rawa dan rawa, dan tanaman seperti seperti beras, beradaptasi dengan baik untuk melawan kekurangan oksigen dalam akar lingkungan. Tanaman lahan basah dapat menahan anoksia, dan mereka tumbuh dan bertahan hidup untuk waktu sampai dengan bulan dengan mereka akar sistem dalam kondisi anoxic. Sebagian besar tanaman memiliki adaptasi khusus, yang akan kita bahas di sini, bahwa memungkinkan oksigen yang tersedia di lingkungan terdekat untuk mencapai jaringan diadakan dalam kondisi anoxic. Hampir semua tanaman membutuhkan oksigen ketika mereka terlibat dalam metabolisme yang cepat kegiatan, dan tanaman dapat diklasifikasikan menurut waktu mereka dapat menahan kondisi anoxic di akar mereka lingkungan pemerintah tanpa menunjukkan kerusakan besar. Pada bagian berikut kita membahas kerusakan yang disebabkan oleh anaerobiosis ke akar dan tunas, bagaimana lahan basah vegetation berupaya dengan ketegangan oksigen rendah, dan berbeda-accli kut terhadap stres anoxic yang membedakan antara banjirtoleran dan banjir-spesies rentan. Mikroorganisme anaerobik Apakah Aktif di Air-Tanah Jenuh Ketika tanah benar-benar habis dari O2 molekuler, fungsition dari mikroba tanah menjadi penting untuk kehidupan tanaman dan

pertumbuhan. Mikroorganisme tanah anaerob (anaerob) berasal energi mereka dari pengurangan nitrat (NO3-) menjadi nitrit (NO2-) atau nitrous oxide (N2O) dan nitrogen molekul (N2). Gas-gas (N2O dan N2) yang hilang ke atmosfir dalam proses yang disebut denitrifikasi. Sebagai kondisi menjadi lebih pereduksi, anaerob mengurangi Fe3 + untuk + Fe2, dan karena kelarutan yang lebih besar, Fe2 + dapat naik ke konsentrasi beracun ketika beberapa tanah yang anaerob selama berminggu-minggu. Lain anaerob dapat mengurangi sulfat (SO42-) ke hidrogen sulfida (H2S), yang merupakan racun pernapasan. Ketika anaerob memiliki berlimpah organik substrat, bakteri metabolit seperti asam asetat dan asam butirat dilepaskan ke dalam air tanah, dan asam-asam bersama dengan mengurangi akun senyawa sulfur untuk tidak menyenangkan bau tanah tergenang air. Semua subsikap yang dibuat oleh mikroorganisme anaerob di bawah kondisitions adalah racun bagi tanaman pada konsentrasi tinggi. Akar Apakah Rusak di Lingkungan anoksik Akar laju respirasi dan metabolisme yang terpengaruh bahkan O2 sebelum benar-benar habis dari akar lingkungan pemerintah. Tekanan oksigen kritis (COP) adalah oksigen Tekanan di mana laju respirasi pertama kali diperlambat oleh O2 defisiensi. COP untuk ujung akar jagung yang tumbuh di sebuah sumurlarutan nutrisi diaduk pada 25 C, adalah sekitar 0,20 atmosfer

(20 kPa, atau 20% O2 berdasarkan volume), hampir konsentrasi dalam udara ambien. Pada tekanan parsial oksigen (untuk diskusision tekanan parsial, lihat Topik Web 9.3), tingkat diffusi O2 terlarut dari larutan ke dalam jaringan dan dari sel ke sel hampir tidak terus berpacu dengan laju O2 utilization. Namun, ujung akar yang sangat aktif secara metabolik, dengan laju respirasi dan omset ATP sebanding dengan dengan jaringan mamalia. Dalam zona lebih tua dari akar, di mana sel-sel yang matang dan sepenuhnya vacuolated dan laju respirasi lebih rendah, COP sering di kisaran 0,1-0,05 atmosfer. Ketika O2 konsentrasi berada di bawah COP, pusat akar menjadi anoxic (benar-benar kurang oksigen) atau hipoksia (Sebagian kekurangan oksigen). COP lebih rendah ketika respirasi melambat di temperatur yang lebih dingin, tetapi juga tergantung pada seberapa besar yang organ dan bagaimana erat sel-sel yang dikemas. Besar, besar buah-buahan dapat tetap sepenuhnya aerobik karena besar antar ruang yang mudah memungkinkan difusi gas. Untuk sel tunggal, tekanan parsial O2 serendah 0,01 atmosphere (1% O2 dalam fase gas) dapat memadai karena difusi jarak pendek memastikan suatu memadai O2 pasokan ke mitokondria. Tekanan parsial yang sangat rendah O2 di mitokondria cukup untuk mempertahankan oksidatif fosforilasi. Nilai Km (Michaelis-Menten konstan, lihat Bab 2 M dis- di situs web) untuk sitokrom oksidase adalah 0,1 sampai 1,0 dipecahkan O2, sebagian kecil dari konsentrasi terlarut M pada 20 C). O2 dalam kesetimbangan dengan udara (277 The dif-besar ference antara nilai COP untuk organ atau jaringan dan

H2O

Stres Fisiologi

617 Sukrosa Glukosa + Fruktosa

UDP Fruktosa UDP-glukosa Glukosa-1-P Glukosa ATP PPi UTP Glukosa-6-P ATP ADP ADP Fruktosa-6-P Glikolisis Anoxia NADH + 2H + TCA siklus (-)

Piruvat

NADH + H + NAD Laktat

(-)

Mengurangi pH

(+) H+ Piruvat dekarboksilase CO2 dehidrogenase Asetaldehida NADH + H + Laktat Alkohol dehidrogenase Etanol

NAD

GAMBAR 25.17 Selama episode anoksia, piruvat prodiproduksi oleh glikolisis awalnya difermentasi laktat. Proton produksi oleh glikolisis, dan jalur metabolik lainnya, dan penurunan translokasi proton melintasi plasma membrane dan tonoplast menyebabkan penurunan pH sitosol. Di pH yang lebih rendah, aktivitas laktat dehidrogenase dihambat, dan dekarboksilase piruvat diaktifkan. Ini mengarah ke

persyaratan O2 mitokondria dijelaskan oleh lambat difusi O2 terlarut dalam media air. Dengan tidak adanya transportasi O2, elektron dan oksidatif fosforilasi dalam berhenti mitokondria, asam trikarboksilat siklus tidak dapat beroperasi, dan ATP dapat diproduksi hanya oleh ferpemikiran. Jadi ketika pasokan O2 tidak cukup untuk aer-

respirasi OBIC, akar pertama mulai memfermentasi piruvat (dibentuk dalam glikolisis, lihat Bab 11) untuk laktat, melalui aksi laktat dehidrogenase (LDH) (Gambar 25.17). Pada ujung akar jagung, fermentasi laktat adalah sementara karena diturunkan pH intraseluler cepat mengarah ke switch dari laktat ferpemikiran untuk fermentasi etanol. Pergeseran ini terjadi karena pH yang optima berbeda dari enzim sitosolik yang terlibat. Pada pH asam, LDH terhambat dan piruvat decarboxylase diaktifkan. Hasil bersih ATP dalam fermentasi hanya 2 mol ATP per mol heksosa gula respired (Dibandingkan dengan 36 mol ATP per mol heksosa respired dalam respirasi aerobik). Dengan demikian, cedera akar-Metab olism oleh kekurangan O2 berasal sebagian dari kurangnya ATP untuk mendorong proses metabolisme penting (Drew 1997).

peningkatan dalam fermentasi etanol dan penurunan fermentasi laktat pada pH rendah. Jalur dari fermentasi etanol mengkonsumsi lebih dari proton melakukan jalur fermentasi laktat. Hal ini meningkatkan sitosol-the pH ic dan meningkatkan kemampuan tanaman untuk bertahan episode anoksia.

Nuklir spektroskopi resonansi (NMR) adalah magnet digunakan untuk mengukur pH intraseluler akar jagung hidup Tips dalam kondisi tak rusak (Roberts et al. 1992). Dalam sel-sel sehat, isi vacuolar lebih asam (pH 5,8) dibandingkan sitoplasma (pH 7,4). Tetapi di bawah kondisi ekstrim O2 kekurangan, proton secara bertahap bocor dari vaksin uole ke dalam sitoplasma, menambah keasaman yang dihasilkan dalam ledakan awal fermentasi asam laktat. Perubahan pH (asidosis sitosol) terkait dengan timbulnya sel kematian. Rupanya transportasi, aktif H + ke vakuola dengan tonoplast ATPase diperlambat oleh kurangnya ATP, dan tanpa Aktivitas ATPase gradien yang normal pH antara sitosol dan vakuola tidak dapat dipertahankan. Cytosolic asidosis irreversibly mengganggu metabolisme dalam sitoplasma yang lebih tinggisel tumbuhan, seperti yang terjadi pada sel-sel anoxic hewan. Ini adalah essentially ini asidosis sitosol yang menyebabkan kerusakan, dan waktu dan derajat yang terbatas adalah utama Faktor membedakan banjir-sensitif dari banjir-tolerant spesies.

618

Bab 25

Rusak O2-Kekurangan Roots Shoots Melukai Akar anoksik atau hipoksik kekurangan energi yang cukup untuk mendukung proses fisiologis di mana tunas tergantung. Percobaan telah menunjukkan bahwa kegagalan akar gandum atau barley untuk menyerap ion nutrisi dan mengangkut mereka untuk xilem (dan dari sana ke tunas) dengan cepat mengarah ke kekurangan ion dalam mengembangkan dan memperluas tismenggugat. Daun tua sebelum waktunya karena senesce reallokation floem-mobile elemen (N, P, K) untuk muda daun. Permeabilitas rendah dari akar ke air sering menyebabkan pada penurunan potensial air daun dan layu, meskipun Penurunan ini sementara jika dekat stomata, mencegah buluther kehilangan air melalui transpirasi. Hipoksia juga mempercepat produksi etilena prakursor ACC (1-aminocyclopropane-1-asam karboksilat) di akar (lihat Bab 22). Dalam tomat, perjalanan melalui ACC getah xilem untuk menembak, di mana, dalam kontak dengan oksigen, maka dikonversi oleh oksidase ACC ke etilen. Bagian atas (adaxial) permukaan petioles daun tomat dan bunga matahari memiliki etilena-responsif sel-sel yang berkembang lebih cepat ketika konsentrasi etilen tinggi. Perluasan ini Hasil di epinasty, pertumbuhan ke bawah dari daun sehingga mereka tampak terkulai. Tidak seperti layu, epinasty tidak melibatkan hilangnya turgor. Pada beberapa spesies (misalnya, kacang dan tomat), banjir menginduksi stomata penutupan tampaknya tanpa perubahan terdeteksi dalam potensial air daun. Oksigen kekurangan akar, seperti air defisit atau konsentrasi tinggi garam, dapat merangsang absisik acid (ABA) produksi dan gerakan ABA ke daun. Namun, penutupan stomata kondisi ini dapat disebabkan sebagian besar untuk produksi tambahan ABA oleh tersebut, lebih tua lebih rendah daun. Daun ini lakukan layu, dan mereka ABA ekspor mereka ke daun muda bombastis, yang mengarah ke stomata penutupan (Zhang dan Zhang 1994). Organ Submerged Bisa Memperoleh O2 melalui Khusus Struktur Berbeda dengan banjir-banjir-sensitif dan toleran spesies, vegetasi lahan basah ini juga disesuaikan untuk tumbuh untuk diperpanjang periode jenuh air tanah. Bahkan ketika

tunas yang sebagian terendam, mereka tumbuh dengan penuh semangat dan tidak menunjukkan tanda-tanda stres. Pada beberapa spesies lahan basah, seperti teratai (Nymphoides peltata), perendaman perangkap endogen ethylene, dan hormon merangsang pemanjangan sel dari tangkai daun, memperluas dengan cepat ke permukaan air sehingga daun mampu mencapai udara. Ruas dari perairan (floating) padi merespon mirip dengan etilen terjebak, sehingga daun memperpanjang di atas permukaan air meskipun kenaikan kedalaman air. Dalam kasus pondweed (Potamogeton pectinatus), sebuah monokotil air, pemanjangan batang tidak sensitif untuk etilen, melainkan perpanjangan dipromosikan bahkan di bawah anaerobik kondisi dengan pengasaman sekitarnya air yang disebabkan oleh akumulasi CO2 pernapasan. Pada tumbuhan lahan basah yang paling, dan tanaman banyak yang acclisobat baik untuk kondisi basah, batang dan akar berkembang

longitudinal saling berhubungan, diisi gas saluran yang provide jalur resistansi rendah untuk gerakan oksigen dan gas lainnya. Gas-gas (udara) masuk melalui stomata, atau melalui lentisel pada batang kayu dan akar, dan perjalanan dengan difusi molekul, atau dengan konveksi kecil didorong oleh presgradien yakin. Pada tumbuhan lahan basah banyak, dicontohkan oleh beras, sel-sel yang dipisahkan oleh tokoh, diisi gas ruang, yang membentuk tismenggugat disebut aerenchyma, yang berkembang di akar-kemerdekaan dently dari rangsangan lingkungan. Dalam beberapa nonwetland tanaman, bagaimanapun, termasuk monokotil dan dicots, oxygen defisiensi menginduksi pembentukan aerenchyma di batang dasar dan akar yang baru berkembang (Gambar 25.18). Pada ujung akar jagung, hipoksia merangsang aktivitas sintase ACC dan ACC oksidase, sehingga menyebabkan ACC dan ethylene untuk diproduksi lebih cepat. Etilena mengarah ke kematian dan disintegrasi sel di korteks akar. Itu ruang sel-sel sebelumnya diduduki menyediakan gas-diisi void yang memfasilitasi pergerakan O2. Ethylene-isyarat kematian sel sangat selektif; sel tidak ditakdirkan untuk mati di root tidak terpengaruh. Kenaikan cytosolic Ca2 + konsentrasi dianggap bagian dari etilena jalur transduksi sinyal yang menyebabkan kematian sel. Kimiacals yang mengangkat Ca2 + sitosol konsentrasi mempromosikan sel kematian dalam kondisi noninducing, sebaliknya, kimia yang menurunkan sitosol Ca2 + konsentrasi blok sel kematian hipoksia akar yang biasanya akan membentuk aerenchyma. Ethylene-bergantung kematian sel dalam menanggapi hipoksia adalah contoh kematian sel terprogram, yang dibahas dalam Bab 16 (Drew et al. 2000). Beberapa tanaman (atau bagian dari mereka) dapat mentolerir paparan

ketat anaerobik kondisi untuk jangka (minggu atau bulan) sebelum berkembang aerenchyma. Ini termasuk embrio dan koleoptil beras dan Echinochloa crusgalli var. oryzicola (padi rumput), dan rimpang (underground horisontal batang) dari Schoenoplectus lacustris (rumput gajah raksasa), Scirpus maritimus (garam rawa rumput gajah), dan Typha angustifolia (sempit-berdaun Cattail). Ini rimpang dapat bertahan selama beberapa bulan dan memperluas daun mereka dalam anaerobik atmosfer. Di alam, rimpang menahan musim dingin di lumpur anaerob pada tepi danau. Pada musim semi, setelah daun telah diperluas di atas permukaan lumpur atau air, O2 berdifusi ke bawah melalui yang aerenchyma ke rimpang. Metabolisme kemudian switch dari anaerobik (fermentasi) ke aerobik modus, dan akar mulai tumbuh menggunakan oksigen yang tersedia. Demikian juga, saat perkecambahan padi (sawah) beras dan rumput padi, koleoptil istirahat permukaan air dan menjadi jalur difusi (a "snorkeling") untuk O2 ke sisa tanaman. (Meskipun beras adalah spesies lahan basah, yang akar adalah sebagai toleran anoxia sebagai akar jagung.) Sebagai akar meluas menjadi oksigen-kekurangan tanah, conPembentukan tinuous dari aerenchyma tepat di belakang ujung memungkinkan oksigen gerakan dalam akar untuk memasok apikal zona. Dalam akar padi dan tanaman lainnya lahan basah yang khas, hambatan struktural terdiri dari suberized dan mengalami lignifikasi

Stres Fisiologi

619

(A)

(B)

En En

cx gs

Ep Ep

GAMBAR 25.18 Scanning mikrograf elektron dari transversal bagian melalui akar jagung, menunjukkan perubahan strukturture dengan pasokan oksigen. ) (A) Pengendalian akar, disediakan(150 dengan udara, dengan sel kortikal utuh. (B) Oksigen-kekurangan akar tumbuh dalam larutan nutrisi nonaerated. Perhatikan Promi-

sel mencegah difusi O2 luar ke tanah. The O2 sehingga

dipertahankan memasok meristem apikal dan memungkinkan pertumbuhan untuk melanjutkan 50 cm atau lebih ke dalam tanah anaerob. Sebaliknya, akar spesies nonwetland, seperti jagung, kebocoran O2, gagal untuk melestarikan ke tingkat yang sama. Dengan demikian, dalam apeks akar dari tanaman ini, internal O2 menjadi kurang memadaicient untuk respirasi aerobik, dan ini kurangnya O2 parah membatasi kedalaman yang akar tersebut dapat memperpanjang ke anaerOBIC tanah. Jaringan Tanaman paling tidak bisa Mentolerir Anaerobik Kondisi Sebagian jaringan tanaman yang lebih tinggi tidak dapat bertahan lama anaerobik kondisi. Ujung akar jagung, misalnya, tetap layak untuk hanya 20 sampai 24 jam jika mereka tiba-tiba kekurangan O2. Dalam anoxia, beberapa ATP dihasilkan perlahan-lahan dengan cara fermentasi, namun status energi sel-grad ually menurun selama asidosis sitosol. The com-tepat bination karakteristik biokimia yang memungkinkan beberapa sel mentolerir anoxia untuk waktu yang lama tidak sepenuhnya dipahami. Ujung akar sereal jagung dan lainnya menunjukkan tingkat sederhana dari aklimatisasi jika mereka pertama kali dibuat hipoksia, dimana mereka dapat bertahan hingga 4 hari anoxia. Aklimatisasi ke kondisi anaerob dikaitkan dengan ekspresi gen yang menyandikan banyak anaerobik stres protein (lihat bagian berikutnya). Setelah acclimation, kemampuan untuk melaksanakan fermentasi etanol

nent diisi gas spasi (gs) di korteks (cx), dibentuk oleh degenerasi sel. Prasasti (semua sel interior untuk endodermis, En) dan epidermis (Ep) tetap utuh. X, xilem. (Courtesy of J. L. Basq dan M. C. Drew.)

bawah anoxia (sehingga menghasilkan ATP untuk menyimpan beberapa metabolisme akan) ditingkatkan, dan perbaikan ini disertai dengan kemampuan untuk mengangkut laktat keluar dari sitosol ke media eksternal, sehingga meminimalkan cytosolic asidosis (Drew 1997). Kemampuan organ tanaman lahan basah untuk mentolerir kronis anoxia mungkin tergantung pada strategi yang sama dengan yang baru saja dijelaskan, tetapi mereka jelas digunakan untuk yang lebih besar Efek: fitur Kritis tampaknya kontrol pH sitosol, terus generasi ATP oleh glikolisis dan fermentation, dan penyimpanan yang cukup bahan bakar untuk respirasi anaerob

dalam waktu lama. Ia telah mengemukakan bahwa sintesis-aminobutyric acid bawah sis dari alanin, suksinat, dan anoxia mengkonsumsi proton dan meminimalkan cytosolic acidosis. Bukti untuk efek ini telah ditemukan di anoxia-Tolertunas semut beras dan rumput padi, tapi tidak dalam anoxia-sensitif tunas gandum dan barley. Organ spesies yang bergantian antara anaerobik dan metabolisme aerobik perlu berurusan dengan konsekuensi dari masuknya O2 mengikuti anoxia. Sangat reaktif oksigen spesies yang dihasilkan selama metabolisme aerobik, dan mereka biasanya didetoksifikasi oleh mekanisme pertahanan seluler yang melibatkan superoksida dismutase (SOD). Enzim ini mengkonversi radikal superoksida untuk hidrogen peroksida, yang kemudian diubah menjadi air dengan peroksidase. Dalam anoxia-toleran rimpang dari Iris pseudacorus (kuning flag), aktivitas SOD meningkat 13 kali lipat selama 28 hari

620

Bab 25

anoxia. Peningkatan ini tidak diamati dalam rimpang lainnya Iris spesies yang tidak toleran anoxia. Dalam toleran spesies, SOD mungkin tersedia untuk mengatasi masuknya O2 yang terjadi ketika daun muncul ke udara dari air atau lumpur, sehingga dapat membantu dalam melawan stres postanoxic. Aklimatisasi ke Defisit O2 Melibatkan Sintesis Anaerobik Stres Protein Ketika akar jagung dibuat anoksik, sintesis protein berhenti kecuali untuk produksi lanjutan dari sekitar 20 polipeptida (Sachs dan Ho 1986). Sebagian besar anaerob protein stres telah diidentifikasi sebagai enzim dari Glycolytic dan jalur fermentasi. Mekanisme untuk merasakan kadar oksigen berkurang di bawah kondisi hipoksia atau anoxic tidak sepenuhnya jelas. Namun, salah satu peristiwa paling awal terjadi menyusul rendah ering tingkat O2 adalah elevasi + Ca2 intraseluler. Bukti menunjukkan bahwa sinyal kalsium terlibat dalam transduksi sinyal anoxia. Dalam beberapa menit dari

onset anoxia, kenaikan sitosol Ca2 + tindakan konsentrasi sebagai sinyal yang mengarah ke peningkatan tingkat mRNA alkohol dehidrogenase (ADH) dan sukrosa sintase dalam sel jagung dalam budaya. Bahan kimia yang menghambat peningkatan Ca2 + intraselular konsentrasitrasi juga mencegah ekspresi gen untuk ADH dan sukrosa sintase dari yang disebabkan oleh anoxia, dan mereka sangat meningkatkan sensitivitas bibit jagung untuk anoxia (Sachs et al. 1996). Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk menyelesaikan mekanisme dan untuk menjelaskan bagaimana intraseluler Ca2 + sinyal konsentrasi baik kelangsungan hidup awal sel bawah anoxia dan induksi kematian sel dan aerenchyma pembentukan selama hipoksia berkepanjangan. Akumulasi mRNA dari stres anaerobik gen hasil dari perubahan tingkat transkripsi gen ini. Analisis elemen urutan umum di promotor dari gen ADH jagung dan Arabidopsis dan dari gen stres lainnya anaerob telah menyebabkan diidentifikation dari unsur stres anaerobik dan elemen G-box bind bahwa faktor transkripsi cis-acting mengarah ke transcriptional aktivasi gen ini. Namun, tepat rincian tentang bagaimana kekurangan oksigen dirasakan, bagaimana sinyal ditransduksi melalui peningkatan dalam Ca2 + sitosol terkemuka perubahan dalam transkripsi gen tertentu, tetap yang akan ditentukan. Perhatikan juga bahwa ada bukti kuat bahwa beberapa jenis kontrol translasi gen stres anaerobik juga terjadicincin. Efisiensi dengan yang mRNA untuk non-anaerob stres-gen diatur dijabarkan mengikuti hipoksia stres secara dramatis lebih rendah dari stres-diatur gen seperti ADH. RINGKASAN Stres biasanya didefinisikan sebagai faktor eksternal yang memberikan sebuah merugikan pengaruh pada tanaman. Dalam kedua natkondisi alamnya dan pertanian, tanaman yang terkena

menguntungkan lingkungan yang menghasilkan beberapa derajat stres. Kekurangan air, tekanan panas dan heat shock, dingin dan pembekuan, salinitas, dan kekurangan oksigen adalah stres utama Faktor-faktor penghambat pertumbuhan tanaman sehingga biomassa atau agrohasil ekonomi di akhir musim hanya mengungkapkan frac-a tion dari potensi genetik tanaman. Kapasitas tanaman untuk mengatasi menguntungkan ENVIronments dikenal sebagai resistensi stres. Tanaman adaptasi bahwa stres bdk perlawanan, seperti metabolisme CAM, yang ditentukan secara genetis. Aklimatisasi meningkatkan resistensi sebagai akibat dari paparan sebelumnya tanaman terhadap stres.

Kekeringan mekanisme resistensi bervariasi dengan iklim dan kondisi tanah. Ditentukan pola pertumbuhan seperti yang sorgum dan kacang kedelai memungkinkan spesies ini untuk mengambil keuntase dari akhir-terjadi hujan, tanaman dengan determinate pola pertumbuhan, seperti yang dari jagung, kurangnya bahwa bentuk ketahanandikan stres air. Penghambatan ekspansi daun merupakan salah satu tanggapan awal terhadap stres air, terjadi ketika penurunan turgor berikutnya dari defisit air mengurangi atau menghilangkan kekuatan pendorong bagi sel dan ekspansi daun. Tambahan ketahanan mekanisme stres dalam menanggapi stres air termasuk absisi daun, akar ekstensi ke lebih dalam tanah, basah, dan penutupan stomata. Stres yang disebabkan oleh defisit air mengarah ke ekspresi set gen yang terlibat dalam aklimatisasi dan adaptasi terhadap stres. Gen ini memediasi selular dan seluruh tanamantanggapan dijelaskan di sini. Para penginderaan dan aktivasi signal transduksi cascades mediasi perubahan dalam gen ekspresi melibatkan kedua jalur ABA-dependent dan jalur ABA-independent. Tekanan panas dan heat shock disebabkan oleh tingginya temperaturmembangun struktur. Beberapa spesies CAM dapat mentolerir suhu 60 sampai 65 C, namun sebagian besar daun yang rusak di atas 45 C. Itu suhu daun aktif transpiring biasanya lebih rendah dibandingkan suhu udara, tetapi defisit air curtails transpiration dan menyebabkan stres overheating dan panas. Panas stres menghambat fotosintesis dan merusak fungsi membran dan protein stabilitas. Adaptasi yang memberikan ketahanan panas meliputi tanggapan yang mengurangi penyerapan cahaya oleh daun, seperti sebagai bergulir daun, dan penurunan ukuran daun yang meminimalkan lapisan batas ketahanan dan meningkatkan panas konduktif kerugian. HSP disintesis pada suhu tinggi bertindak sebagai pendamping molekul yang mempromosikan stabilisasi dan benar lipat protein sel, dan tanggapan biokimia menyebabkan pH dan homeostasis metabolisme juga diasosiasikandiciptakan dengan aklimatisasi dan adaptasi terhadap kenaikan cepat di temperature. Chilling dan stres pembekuan terjadi dari rendah temperamembangun struktur. Chilling injury terjadi pada suhu yang terlalu rendah untuk pertumbuhan normal tetapi di atas titik beku, dan itu adalah typical spesies asal tropis atau subtropis terkena beriklim iklim. Cedera Chilling termasuk pertumbuhan yang lambat, daun lesi, dan layu. Penyebab utama dari paling dingincedera ing adalah hilangnya sifat membran berikutnya dari perubahan fluiditas membran. Membran lipid dari

dingin-tahan tanaman sering memiliki proporsi yang lebih besar dari

Stres Fisiologi

621 asam lemak tak jenuh daripada mengerikan-sensitif tanaman. Pembekuan cedera dikaitkan terutama dengan kerusakan disebabkan oleh kristal es terbentuk di dalam sel-sel dan organ. Pembekuan-tahan spesies memiliki mekanisme yang membatasi pertumbuhan kristal es untuk ruang ekstraseluler. Mekanisme yang memberikan ketahanan terhadap pembekuan yang khas tanaman berkayu termasuk dehidrasi dan pendinginan. Stres dingin mengurangi aktivitas air dan menyebabkan osmotik stres dalam sel. Efek stres osmotik mengarah ke aktivasi osmotik terkait dengan stres jalur sinyal, dan akumulasi protein yang terlibat dalam dingin acclimation. Dingin lainnya yang spesifik, non-osmotik stres-terkait gen juga diaktifkan. Transgenik tanaman overexpressing dingin stres-diaktifkan komponen sinyal menunjukkan peningkatan toleransi dingin. Salinitas stres hasil dari akumulasi garam dalam tanah. Beberapa spesies halohytic sangat toleran terhadap garam, tetapi salinitas menekan pertumbuhan dan fotosintesis pada sensitif spesies. Cedera garam terjadi kemudian akibat penurunan air potensi tanah yang membuat air tanah kurang tersedia dan dari toksisitas ion tertentu terakumulasi pada merugikan concentrations. Tanaman menghindari cedera garam dengan pengecualian kelebihan ion dari daun atau compartmentation ion dalam vaksin uoles. Beberapa faktor penentu molekul Na + exclusive sion dan partisi vacuolar telah ditentukan, dan jalur sinyal, jalur SOS, mengatur ekspresi gen yang terlibat dalam homeostasis ion memiliki telah didirikan. Kekurangan Oksigen khas tergenang atau kebanjiran tanah. Kekurangan oksigen menekan pertumbuhan dan kelangsungan hidup banyak spesies. Di sisi lain, tanaman rawa dan rawa, dan tanaman seperti padi, beradaptasi dengan baik untuk melawan

oksigen kekurangan dalam lingkungan akar. Kebanyakan jaringan tanaman yang lebih tinggi tidak dapat bertahan hidup anaerob, tetapi beberapa tismenggugat, seperti embrio dan coleoptiles dari beras, bisa surVive selama berminggu-minggu dalam kondisi anoxic. Metabolisme jalur untuk melawan kerusakan anoxic dan regulasi telah ditemukan.