Etvs Lornd Tudomnyegyetem Termszettudomnyi Kar Biolgia Doktori Iskola, vezetje: Dr.

Erdei Anna Etolgia Doktori Program, vezetje: Dr. Miklsi dm

A kutyk voklis kommunikcijnak etolgiai vizsglata

Doktori rtekezs

Molnr Csaba Tmavezet: Dr. Pongrcz Pter

ELTE Etolgia Tanszk 1117. Budapest Pzmny Pter stny 1/c 2009

Tartalom
Irodalmi bevezets................................................................................................................. 5 A kommunikci etolgiai rtelmezse.............................................................................. 5 Az llati hangok kutatsnak akusztikai alapjai.................................................................. 7 Az llati hangok bels llapot-fggse..............................................................................10 Az llati voklis jelek fggse a kls krnyezettl ..........................................................13 Hangtani vizsglatok a kutyaflken (Canidae) ................................................................16 A kutya hangadsnak egyedfejldse ..............................................................................22 A kutyk voklis kommunikcijra hat szelekcis hatsok a domesztikci sorn.........23 A vizsglatok clkitzsei ....................................................................................................27 1. A kutyk hangjelzseinek kategorizcija: egy gpi tanulsos megkzelts .................27 2. Kpesek-e a kutyk klnbsget tenni klnbz helyzetekben illetve klnbz egyedektl rgztett ugatsok kztt? ...............................................................................29 3. Mudis gazdk, egyb fajtj kutyk gazdi s nem kutysok ugats-visszajtszsos tesztben mutatott teljestmnynek sszehasonltsa .........................................................30 4. Kpesek-e az emberek a hallott ugats alapjn megklnbztetni az ugat kutykat?....31 5. Lt s nem lt emberek kpessgeinek sszehasonltsa ............................................32 6. Hogyan vltozik az emberek ugats-rtelmez kpessge az letkorral? .......................33 ltalnos mdszer ................................................................................................................34 Hangfelvtel .....................................................................................................................34 Hangelemzs ....................................................................................................................34 A felvtelezett kommunikcis helyzetek .........................................................................36 A kutyk hangjelzseinek kategorizcija: egy gpi tanulsos megkzelts .........................39 Bevezets .........................................................................................................................39 Mdszerek........................................................................................................................41 Alanyok ........................................................................................................................41 Hangfelvtelek forrsa, gyjtse s digitalizlsa..........................................................41 Az elemzs menete .......................................................................................................41 Eredmnyek......................................................................................................................46 Els ksrlet: a hangjelzsek kategorizlsa kontextusok szerint....................................46 Msodik ksrlet: a kutyk felismerse..........................................................................48 rtkels...........................................................................................................................50 2

Kpesek-e a kutyk klnbsget tenni klnbz helyzetekben illetve klnbz egyedektl rgztett ugatsok kztt? .....................................................................................................51 Bevezets .........................................................................................................................51 Mdszer............................................................................................................................52 Stimulus .......................................................................................................................52 Alanyok ........................................................................................................................52 A ksrleti helyisg .......................................................................................................54 A ksrlet menete ..........................................................................................................54 Adatelemzs .................................................................................................................56 Eredmnyek......................................................................................................................56 rtkels...........................................................................................................................61 Mudis gazdk, egyb fajtj kutyk gazdi s nem-kutysok sszehasonltsa......................62 Bevezets .........................................................................................................................62 Mdszer............................................................................................................................63 Alanyok ........................................................................................................................63 A visszajtszott hangmintk..........................................................................................64 A visszajtszs menete..................................................................................................64 A hangmintk rtkelse ...............................................................................................65 A hangfelvtelek akusztikai vltozinak meghatrozsa................................................66 Adatelemzs .................................................................................................................66 Eredmnyek......................................................................................................................67 Hangulati rtkels .......................................................................................................67 Szituci-kategorizls .................................................................................................72 rtkels...........................................................................................................................74 Kitekints .........................................................................................................................75 Kpesek-e az emberek a hallott ugats alapjn megklnbztetni az ugat kutykat? ...........84 Bevezets .........................................................................................................................84 Mindkt alksrletben kvetett mdszerek ........................................................................86 A ksrletek menete ......................................................................................................86 Hangmintk ..................................................................................................................86 Adatelemzs .................................................................................................................86 Els alksrlet ...................................................................................................................87 Mdszer........................................................................................................................87 Eredmnyek..................................................................................................................88 3

Msodik alksrlet ............................................................................................................91 Mdszer........................................................................................................................91 Eredmnyek..................................................................................................................92 rtkels...........................................................................................................................94 Lt s nem lt emberek kpessgeinek sszehasonltsa....................................................96 Bevezets .........................................................................................................................96 Mdszer............................................................................................................................97 Alanyok ........................................................................................................................97 Hangmintk ..................................................................................................................97 A ksrlet menete ..........................................................................................................97 Adatelemzs .................................................................................................................98 Eredmnyek......................................................................................................................99 A motivcis llapot rtkelse.....................................................................................99 Szituci-kategorizls .................................................................................................99 rtkels.........................................................................................................................101 Hogyan vltozik az emberek ugats-rtelmez kpessge az letkorral? .............................102 Bevezets .......................................................................................................................102 Mdszer..........................................................................................................................103 Alanyok ......................................................................................................................103 Lejtszott hangmintk.................................................................................................103 A ksrlet menete ........................................................................................................104 Adatelemzs ...............................................................................................................105 Eredmnyek....................................................................................................................106 rtkels.........................................................................................................................111 sszefoglal rtkels ........................................................................................................113 Ksznetnyilvnts ...........................................................................................................131 Idzett irodalom..................................................................................................................133 sszefoglals .....................................................................................................................146 Summary............................................................................................................................148

Irodalmi bevezets

A kommunikci etolgiai rtelmezse

A szles krben elfogadott etolgiai definci szerint a kommunikci az llat olyan viselkedsi aktusa, amely megvltoztatja egy msik llat magatartsnak valsznsgi mintzatt olyan mdon, hogy az a kommunikl egyed szmra, nagyobb szm eset tlagban, adaptv rtk (Slater, 1985, idzi Csnyi, 1994). A kt kommunikl egyed kzl az ad jelet bocst ki. A jel a kommunikci fizikai formja, vagy e formk sorozata. A jelek segtsgvel a vev informcihoz juthat az ad bels llapotrl (emciirl, szndkairl) vagy a kontextusrl, teht a kls krnyezet egyes elemeirl (Hollyday & Slater, 1983, Smith, 1977). A jelet vev egyed agyi modellje a jel hatsra megvltozik, e vltozs pedig a jel funkcija, az zenet rvn jn ltre. Ezen kvl szmos kommunikcidefinci ismeretes az irodalomban (a szerzket idzi Hauser, 1996). Hailman (1977) szerint a kommunikci jeltovbbts tjn trtn informci-tads kt egyed kztt. A kommunikci meglte a vev egyed viselkedsnek klnbsgbl ismerhet fel kt olyan kontextusban, melyek csak a szignl megltben illetve hinyban klnbznek. Egy msik szerz a tnyleges kommunikci fogalmt csak azokra az esetekre alkalmazza, mikor a jel szlelse olyan mdon vltoztatja meg a vev egyed viselkedsnek valsznsgi mintzatt, hogy az az szmra is adaptv (Dusenbery, 1992). Kimura (1993) csak azonos faj egyedek kztt rtelmezi a kommunikcit. Johnson-Laird (1990) rtelmezsben az ad egyed szimbolikus viselkedsvel a kls vilgrl alkotott bels reprezentcija egy rszt adja t a vev egyednek. A vev egyed, miutn rzkelte az ad egyed viselkedst, az alapjn alaktja ki, illetve mdostja a sajt bels reprezentcijt.

A jel az informcit ktfle mdon tartalmazhatja: a digitlis jelek mindent vagy semmit jellegek, jelentsk fggetlen a jel intenzitstl, mg az analg jelek intenzitsa informcit hordoz, s gy befolysolja a vev egyed viselkedsi vlaszt. Az rgk, mormotk vszjelzsei (McKee Shriner, 1998) tipikusan digitlis jelek, hiszen, br fggnek az ad egyed bels llapottl s a veszly mrtktl, jelentsk nem fgg a hangerejktl (Arenz & Leger, 2000). A farkas agresszv jelzse (fogainak kivillantsa s a morgs) analg jel, melynek intenzitsa a farkas bels llapottl fgg. A kommunikl egyed szmra nagy jelentsggel br, hogy az ltala adott jelet a vev ne rtse flre, az pontosan az ad szndkval megegyez funkcival brjon az agyi modelljben. Ezrt jelent elnyt, hogy szmos esetben az ellenttes jelleg bels llapotok kommuniklsa fizikailag ellenttes jelekkel trtnik. Ez az antitzis-elv (Darwin, 1972). Az antitzis-elvet sokszor a kutyk agresszv illetve szubmisszv testtartsn szoktk illusztrlni. Darwin lersa szerint az agresszv kutya felegyenesedve, a fejt feltartva, felborzolt szrrel, vicsorogva kzelt ellenfele fel. Ezzel szemben az alrendelt kutya lekushad, farkt behzza, s nem vicsorog. Az antitzis-elv ltalnosan elterjedt az llati kommunikciban, s egyes szerzk szerint az akusztikus kommunikciban is megfigyelhet (Morton, 1977, Morton & Owings, 1998, rszletesen lsd ksbb). Minthogy a kommunikci ltrejtthez kett vagy tbb egyed szksges, a kommunikci etolgiai vizsglata sorn mind az ad, mint a vev egyed viselkedst vizsglni kell. A kommunikci tnynek bizonytshoz arra van szksg, hogy az ad egy adott viselkedstpust a vletlennl nagyobb valsznsggel kvesse a lehetsges vev egyed egyik magatartsa. Ha ez bebizonyosodik, a kommunikci defincijbl kvetkez adaptivitsi kritriumnak is teljeslnie kell. Adaptivitson jelen esetben azt rtjk, hogy a kommunikcis aktusnak nvelnie kell a jelet ad egyed reprodukcis valsznsgt. Fontos

megjegyezni, hogy a definci szerint a kommunikci nem felttlenl elnys mindkt fl szmra. A kommunikcis jelek gyakran a ritualizci rvn fejldtek ki, eredetileg ms cl viselkedsformkbl (Huxley, 1923). E folyamat sorn az eredeti viselkeds nem csak funkcit vlt, de jellege is megvltozik olyan irnyba, hogy az a kommunikci cljra mg alkalmasabb legyen. A jell alakult viselkedsek gyakran eltlzott, formalizltakk vlnak, ritmikusan ismtldnek, s orientcijuk is megvltozhat. A kommunikcis formkat a jel fizikai tulajdonsgai alapjn is lehet kategorizlni. Ennek alapjn megklnbztethetnk vizulis, olfaktorikus, taktilis s akusztikus

kommunikcit. Mivel az kolgiai krnyezet, fknt az lhely fizikai tulajdonsgai s a jelzst rzkel llatok kpessgei nagy hatssal vannak a kommunikciban hasznlt jelzsek hatkonysgra, ezrt az eltr krlmnyek kztt l llatoknak elnyk szrmazik abbl, ha jelzseik megfelelnek a krnyezet kvnalmainak. A nappal aktv, nylt lhelyen l fajok szmra a lthat jelzsek elnysebbek, mg az jjeli, zrtabb erdben honos vagy nagy tvolsg thidalsra knyszerl llatok gyakran szagjelekkel vagy hangjelzsekkel kommuniklnak (Krebs & Davies, 1991, Gerhardt, 1983, 1991). Minthogy kutatsaink trgya a kutyk akusztikus kommunikcija volt, a dolgozatban a tovbbiakban erre a kommunikci tpusra koncentrlunk.

Az llati hangok kutatsnak akusztikai alapjai

A hang a leveg (illetve egyb kzegek) periodikus, longitudinlis (teht a halads irnyval prhuzamos) srsgvltozsa (nyomsvltozsa), rezgse. A hangot kelt trgy

(hangszlakkal rendelkez llatok esetben a hangszalagok) vibrlsa rezgsbe hozza a vele rintkez levegt, teht periodikus impulzust ad t a levegben lv molekulknak. Ezek a

molekulk a mozgsi energia hatsra kis mrtkben elmozdulnak, s az energit tadjk a szomszdos molekulknak. A hang terjedse sorn teht csak a rezgs hullmfrontjai haladnak szmottev tvolsgra, a rezgst kzvett kzeg rszecski nem. Minthogy a hang a kzeg periodikus nyomsvltozsaknt rtelmezend, a hang intenzitst (hangossgt) gyakran szoktk hangnyomsnak hvni, s mrtkt ennek megfelelen pascalban adjk meg. A hanger jellemzsre hasznlatos ezen kvl a decibel-skla is, amely a hanger relatv, logaritmizlt mrtkt adja meg egy referenciartkhez viszonytva. Minthogy arnyt jell, nincs mrtkegysge. Csak a mestersgesen ellltott hangok rhatk le egyetlen meghatrozott frekvencin vgzett harmonikus rezgssel. A termszetben elfordul hangok szmos, klnbz frekvencij rezgsek szuperpozcijbl alakulnak ki. A szuperpozci megfordthat, s Fourier (1822) ttele alapjn minden periodikus folyamat elllthat harmonikus rezgsek sszegbl, ahol az egyes rezgsek frekvencija az alapperidus egsz szm tbbszrse. gy egy adott pillanatra vonatkoztatva brzolhat egy hang spektruma, amelynek pontjait a hangot alkot klnbz frekvencij rezgsek amplitdrtkei adjk (lsd pldul Gerhardt, 1997, Clements, 1997). Kt, kutytl szrmaz vakkants spektrumt ltjuk az 1.b s c brkon. Bizonyos llati hangok spektrumain periodikusan ismtld, az tlagos zajszintbl kiemelked cscsokat figyelhetnk meg (1.b bra), ezeket harmonikusoknak nevezzk (pldul Cortopassi & Bradbury, 2000). A harmonikusok nagyobb hangnyomsrtkei azt okozzk, hogy ezek frekvencii nagyobb hatssal lesznek a hang hallhat magassgra, mint a hangot alkot tbbi komponens. A legkisebb frekvenciartkhez tartoz harmonikus neve alapharmonikus, ennek frekvencija megegyezik a hangad szervben lv lgoszlop rezgsnek frekvencijval. A magasabb frekvenciartkekhez tartoz harmonikusok a

felharmonikusok, ezek az alapharmonikus frekvenciartknek egszszm tbbszrseinl jelentkeznek. a

1. bra. A hangok mikroszerkezeti jellemzi. a) egy vakkants szonogramja; b) egy tonlis vakkants spektruma s c) egy atonlis vakkants spektruma

A hangokat osztlyozni lehet aszerint, hogy milyen a harmonikus komponensek s a kzttk lv irregulris komponensek hangnyomsrtkeinek arnya. A tonlis hangokban a harmonikus komponensek intenzitsrtkei jelentsen meghaladjk az sszes komponens tlagos hangnyoms-szintjt (1.b bra). 9 Minl szkebb frekvenciatartomnyokban

jelentkeznek a harmonikus komponensek, a hang hangzsa annl lesebb, tisztbb lesz. Jellemz a tonlis hangra, hogy spektrumn hny harmonikus komponens figyelhet meg. A kevs, de kifejezett harmonikust tartalmaz hangok csengbb hangzsak, mg a sok, srn elhelyezked harmonikus komponenssel br hangok hangzsa nazlis. Az atonlis hangokban a harmonikus komponensek nem jelentkeznek kiugr, jl elklnthet cscsknt a spektrumon (1.c bra). Az atonlis hangok kztt

megklnbztetnk zajos-harmonikus hangokat s spektrlis strukturltsg zajszer hangokat. Elbbiek spektrumn, br kevsb nyilvnvalan, de kiemelkednek a harmonikus komponensek a kztk lv zajbl, utbbiak spektrumn nem hatrozhatk meg a harmonikusok, azonban jellemz spektrlis mintzattal rendelkeznek (Beeman, 1997). A dominns frekvenciakomponenseket az id fggvnyben megjelent brt szonogramnak nevezzk (1.a bra). A sttebb tnus a hangosabb komponenst jelzi. Az emberi halls frekvenciatartomnynak szlsrtkei: 16 Hz s 20 kHz. A 16 Hz-nl mlyebb hangokat infrahangoknak, mg a 20 kHz-nl magasabbakat ultrahangoknak nevezzk. A kutya hallsnak frekvenciatartomnya eltr az embertl, fels szlsrtke elri a 35 kHz-et is (Pye & Langbauer, 1997). Ez felveti a kutyk ultrahang-tartomnyban trtn akusztikus kommunikcijnak fontossgt s az erre irnyul jvbeni kutatsok szksgessgt.

Az llati hangok bels llapot-fggse

A voklis jelek jellegzetessgeit ersen befolysolja a kommunikl egyedek bels llapota (Hauser, 1996, Rendall et al., 1999). A bels llapottl val fggs jellegre hatssal van az egyedek tvolsga, mivel eltrnek a rvid- illetve a hossztv voklis kommunikciban szerepet jtsz jelzsekre hat szelekcis knyszerek (Morton, 1977). A rvidtv

10

kommunikciban klnsen elnys, ha a vev egyed a jelzsbl pontosan meg tudja hatrozni az ad egyed bels llapott, hiszen egy esetlegesen flrertelmezett jelzs tves viselkedsi vlaszt vlthat ki a vev egyedbl. A bels llapot pontosabb meghatrozsa a jelzs jellegzetessgeinek (pldul a hangmagassgnak, a tonalitsnak vagy a hangernek) pontos rzkelsn alapulhat. Mivel a kommunikl egyedek ebben az esetben kzel vannak egymshoz, kevsb jelentenek akadlyt a szrdsi jelensgek, amelyek hosszabb tvon elfedik a jelzs sszetettebb strukturlis jellemzit. Ezzel szemben a hossztv kommunikci esetben a hang jellemzi torzulnak, gy a vev nem rzkelheti az ad egyed bels llapotnak vltozsa okozta akusztikai vltozst. Az ad egyed szmra adaptv, ha a vev egyed pontosan kpes bels llapott meghatrozni. Ez a knyszer a darwini antitzis-elv szerint az egyrtelm jelzsekre hat pozitv szelekciban nyilvnul meg (Morton, 1977). Szmos, rendszertanilag egymstl tvol es llat voklis kommunikcijt vizsglva kimutattk, hogy hangadsaik jellegzetessgei hasonl kontextusban hasonltanak egymsra. ltalnossgban elmondhat, hogy szmos vizsglt faj agresszvnek tekinthet helyzetben mly s atonlis, teht rdes hangzs hangokat hallat, mg szubmisszv illetve bartsgos kontextusban hangjaik magasak s tonlisak, csengk. Ez a konvergens jelensg megfigyelhet madaraknl: tksrcnl, Anas platyrhynchos (Abraham, 1974), fsti fecsknl, Hirundo rustica (Samuel, 1971), tarka vrcsnl, Falco sparverius (Mueller, 1971), s emlsknl is: afrikai elefntnl, Loxodonta africana (Tembrock, 1968), tengeri malacnl, Cavia porcellus (Eisenberg et al., 1975) vagy mkusmajomnl, Saimiri sciureus (Schott, 1975). Egyes kutatsok eredmnyei arra utalnak, hogy a tonlis hangok rzkelse homolg jelleget mutat az emberben s az egerekben (Ehter & Riecke, 2002). Felmerl a krds, hogy mi okozhatja a fent emltett, taxonmiai rtelemben nem rokon fajok hangjainak hasonlsgt, mirt nem jelzik a klnbz fajok bels llapotaikat eltr

11

jellegzetessg hangokkal. Pldul mirt morog a kutya egy vlheten agresszv bels llapotot kivlt kontextusban s nem nyszt? Az agresszv helyzetekben hallatott hangok jellegzetessgeit magyarz valszn vlasz a testmret s a kibocstott hang kztti sszefggsben keresend. Minl nagyobb egy llat, annl mlyebb, s atonlisabb a hangja. Ennek fizikai okai vannak: mind a hangad szervek tmrbeli, mind hosszbeli nvekedse a mlyebb hangok fel tolja el az adott egyed voklis repertorjt (Fitch & Hauser, 2004). A nagyobb test egyedek ltalban nagyobb erkifejtsre kpesek, gy egy esetleges sszetzsben nagyobb esllyel vesznek rszt. Abban az esetben, ha a jel gy korrell egy jelleggel, illetve megbzhatan jelzi elre a jelleget, hogy az a jelet vev egyed szmra elnys, szinte jelzsrl beszlnk (Johnstone & Grafen, 1993). gy, szinte jelzseket felttelezve, az a jelzst vev egyed lvez elnyt trsaival szemben, amelyik kpes a hang alapjn j esllyel meghatrozni potencilis ellenfele fizikai erejt, s gy esetleg alkalma nylik elkerlni egy remnytelen kzdelmet. Az akusztikus jelzs informcival szolglhat a vev szmra az ad fizikai tulajdonsgairl (Reby & McComb, 2003 a, b), bels llapotrl s a kls krnyezet bizonyos elemeirl. Bizonyos fajoknl a vev egyed dntseit a hangot ad egyedek hangjuk mlytsvel igyekeznek befolysolni, gy ebben az esetben a hang minsge s az llat vals ereje (kompetcis kpessge) kztt nem lesz a vev szmra elnyt jelent korrelci, a jelzs teht nem szinte. Ezt ltalban a hangad szerveik mretnek nvelsvel rik el: az emlsk (pldul egyes szarvas fajok s az ember) ennek rdekben ltalban ggjk tmrjt nveltk meg, mg a madaraknl (mint a kanalas gm, Platalea leucorodia vagy a trombits hatty, Cygnus buccinator esetben) gyakoribb a lgcs hosszabbodsa s akr visszafordulsa a mellkason bell (Fitch & Hauser, 2004). A magas s tonlis hangok bartsgos kontextusokban val gyakorisgt

magyarzhatja, hogy az ezek jszltt, illetve fiatal llatok hangjaihoz hasonltanak. Ily

12

mdon, ahogy egy fiatal llat hangja gondoskodst vlt ki a hangot rzkel szl llatbl, cskkentheti az ad egyeddel szemben megnyilvnul agresszit is.

Az llati voklis jelek fggse a kls krnyezettl

Ha a jel gy utal egy kls tnyezre, hogy kzben minsge fggetlen az llat bels llapottl, referencilisnak nevezzk (pldul Shettleworth, 1998). A referencilis jel minsgt nem hatrozza meg szksgszeren a jelzett trgy, gy ugyanazon jel eltr kontextusban jellhet eltr objektumokat. Mivel a kutatk szmra gyakran megoldhatatlan feladatot jelent az llatok bels llapotnak megfigyelse, s a kommunikci funkcijt jrszt a vev egyedek viselkedsvltozsait figyelve vizsgljk, ezrt hasznlatos a funkcionlis referencialits fogalma (Blumstein, 2002). Egy jel funkcionlisan referencilis, ha minsgileg megklnbztethet, az ad egyed meghatrozott kontextusban szelektven alkalmazza, s kiszmthat, specifikus viselkedsi vlaszt vlt ki a vev egyedbl (Manser et al., 2002). Br szmos fajnl lertak kontextusfgg jelzseket (pldul Gifford et al., 2003, Gros-Louis, 2004), sok kontextusfgg jelrl felttelezhet, hogy az llatok olyan bels llapott tkrzi, amit ltalban egy meghatrozott kls tnyez vlt ki. Pldul a hollk eltr minsg tpllkot tallva eltr hangot hallatnak. Annak ellenre, hogy a tbbi holl a hallott hang alapjn meg tudja hatrozni a hangot ad egyed ltal tallt tpllk minsgt, valsznleg a hang klnbsgt a holl motivcis llapotnak klnbsge okozza (Bugnyar et al., 2001). Az llatok hangjainak akusztikai jellegzetessgei klnbznek fizikai s szocilis krnyezetktl fggen (pldul Hauser, 2000, Kajikawa & Hasegawa, 2000, Bugnyar et al., 2001), e jelzsek referencialitsa azonban mindmig vitatott. Az llati kommunikci esetleges referencialitsra utal korai eredmnyeket Seyfarth s Cheney kzlte 1980-ban

13

(tovbb Seyfarth et al., 1980, Hauser, 2000, Shettleworth, 1998). Klasszikus vizsglataikban kimutattk, hogy a fehrbarkj cerkfok (Cercopithecus aethiops) a fenyeget ragadoz tpustl fggen eltr akusztikus vszjelzseket adnak. Hromfle olyan vszkiltst klntettek el, amit a majmok szigoran csak egy meghatrozott ragadozfajta (ragadoz madr, leoprd vagy kgy) megpillantsakor hallatnak. A ksbbi vizsglatok a vszjelzsek rendszernek mg komplexebb struktrjt trtk fl (pldul Cheney & Seyfarth, 1982, 1986, Seyfarth & Cheney, 1990). Ksrleteikben elzleg felvett vszkiltsokat jtszottak le cerkfoknak, s elemeztk viselkedsi vlaszaikat. A felvett hangok visszajtszsa az egyik leggyakrabban alkalmazott ksrleti technika az llatok hangra adott reakciinak vizsglatra (Falls, 1992, Lambrechts, 1992, Lampe, 1991, Macedonia & Evans, 1993, McGregor, 1992a, 1992b, 2000, McGregor & Horn, 1992, Pepperberg, 1992). A ragadozmadr-vszkiltst hallva az egyedek azonnal az eget kezdtk kmlelni, majd a legkzelebbi boztosba hzdtak, a leoprd-vszkiltsra felmsztak egy fra, s a kgyknak megfelel jelzst szlelve a fldfelsznt kezdtk vizsglni kt lbra llva. A viselkedsi vlaszok nagyfok elrejelezhetsge arra utalt, hogy a cerkfok csupn a vszkilts alapjn is kpesek voltak klnbsget tenni a veszly lehetsges forrsai kztt. A cerkf klykk br nem teljesen differenciltan, de mr letk korai szakaszban is kontextus-fggen vszjeleznek: a fiatal majmok kezdetben pldul minden madr lttn hallatjk a sasra jellemz vszkiltst, majd tanulva trsaik reakciibl, a vszjelzsek egyes tpusai egyre szorosabban ktdnek a ragadozkhoz. Ez azt valsznsti, hogy ragadozt jelz hangok egyes elemei rkletesek s egy adott bels llapothoz kthetk, br azok idvel a tapasztalatok hatsra mdosulnak (Hauser, 1996). Hasonl vizsglatot vgeztek szuriktkon (Suricata suricatta) Manser s munkatrsai (2002). Ezek az Afrika flsivatagos tjain l llatok hrom-harminchrom egyedet szmll csoportokban lnek. Az llatok tbbsge a nappalt lelemgyjtssel tlti, mg msok, az

14

rszemek, a potencilis ragadozkat figyelik. Amint megltnak egy ragadozt, klnfle vszkiltsokat hallatnak: egy flt a felsznen tmad emlsk, fleg a leoprd (Panthera pardus), a sakl (Canis mesomelas) s az oroszln (Panthera leo) lttn, a msikat ragadoz madarak, pldul a vitzsas (Polemaetus bellicosus) megpillantsakor, mg a harmadikat kgyk, fknt a kobrk (Naja spp.), a fekete s a zld mamaba (Dendroaspis polylepis ill. D. angustepis) szlelsekor. Az emls ragadozra vonatkoz vszkilts hatsra a hangot hall egyedek a tjat psztzva gyorsan az rszemhez futnak, majd egytt elindultak a fldalatti jrataik bejrata fel. A ragadozmadr-vszjelzs hallatn lekuporodnak a fldre s mozdulatlann dermednek, az eget kmlelik, s berohannak a legkzelebbi lyukba. A kgyt jelz vszkilts utn lassan megkzeltik a vszjelz egyedet, s annak kzvetlen krnyezett kezdik vizsglni. Szmos ms emlsfaj rendelkezik kontextusfgg vszkiltsokkal, a leginkbb kutatott fajok kztt vannak a kaliforniai rgk (Spermophilus beecheyi, Leger & Owings, 1978), a srgahas mormotk (Marmota flaviventris, McKee Shriner, 1998) s a Gunnison prrikutyk (Cynomys gunnisoni, Slobodchikoff et al., 1991). Bizonyos fajok az adott lhelyen l msik faj jelzseire is kpesek megfelel mdon reaglni (pldul Zuberbhler, 2000a, 2000b). Rzuszmajmokat (Macaca mulatta) vizsglva megllaptottk, hogy a hang, melyet a tpllk megtallsakor hallatnak, fgg annak minsgtl (Hauser, 2000). A rzuszmajmok egy ritka, j minsg tpllk megtallsakor hromfle hangot adhatnak ki, mg kznsges tpllkot tallva egy negyedik flt. A hangot hallva trsaik reakcija fgg attl, hogy a vokalizl egyed vlheten milyen minsg tpllkra bukkant. Ha a hangjbl tlheten jobb minsg tpllkot tallt fajtrsuk, mint k, akkor odamennek hozz. Az rtkes tpllk hatsra kiadott hromfle hang hallatn mutatott viselkedsi vlaszaik nem klnbznek egymstl, teht ezek funkcionlis szinonimknak tekinthetk. Lehetsges, hogy kezdetben a j tpllkot tallt egyed nem-referencilis hangjait tanultk meg felismerni

15

trsai, s a jelzs csak ezutn vlt a tpllkra nzve referenciliss. Br kevesebb, csimpnzokon is szlettek kutatsi eredmnyek, amelyek hangjaik kontextusfggsgre utal (Crockford & Boesch, 2003). Nhny tanulmny funkcionlisan referencilisknt rja le pldul a hzityk (Gallus gallus domesticus, Evans & Evans, 1996) vagy a hollk (Corvus corax, Bugnyar, 2001) tpllkot jelz hangjait. A hollk egyedenknti tlagosan tizenktfle hangot kitev repertorjukbl (Enggist-Dueblin, 2002) ktfle hangot adnak, mikor tpllkot vesznek szre. J s rossz minsg tpllk tallsakor eltr gyakorisggal hallatjk az egyik, illetve a msik tpus hangot. gy teht a hang adsnak gyakorisgbl a hangot hall egyedek informcihoz juthatnak az ad egyed ltal tallt tpllk minsgrl. Valsznsthet, hogy az eltr minsg tpllk eltr bels llapotokat vlt ki az azt megtall egyedbl, s az eltr hangjelzsek e klnbz bels llapotok fggvnyei. Mgis, mivel az eltr bels llapotok szorosan kapcsoldhatnak bizonyos kontextusokhoz (jelen esetben egyes tpllktpusok megtallshoz), a jelzst vev egyedek mgis kpesek lehetnek a kls krnyezet bizonyos elemeirl informcihoz jutni.

Hangtani vizsglatok a kutyaflken (Canidae)

Minthogy a kutyafajtk nagy mrtkben klnbznek egymstl anatmiai jellegeiket tekintve, s e jellegzetessgek hatssal vannak a hangjaikra, gyakorlatilag lehetetlen olyan vizsglati csoportot kijellni, amelynek az sszes kutyra vonatkoztathat ksrleti eredmnnyel szolglhat (Pongrcz et al, 2009). Emiatt kt megkzelts terjedt el: bizonyos vizsglatokat szmos kutyafajta bevonsval vgeztek (pl. Yin, 2002; Yin & McCowan, 2004), ms vizsglatokat pedig egyetlen fajtn, kikszblend a testfelptsbl fakad

16

zavar tnyezket (pl. uszkr: Ohl, 1996; tacsk: Riede et al., 2001, mudi: Molnr et al., 2008). Korbban szmos olyan tanulmny szletett, amelyben ktsgbe vonta a klnbzfle ugatsok s egyb hangok eltr kommunikcis funkcijt (lsd pldul Bleicher, 1963, Cohen & Fox, 1976). Mindezek miatt a legutbbi idkig alig szlettek ksrletes vizsglatok az ugats kontextus-specificitsnak feldertsre (viszont lsd: Feddersen-Petersen, 2000, Yin, 2002). A korbbi sszehasonlt jelleg tanulmnyok jrszt hangtani szempontok alapjn igyekeztek kategorizlni az egyes kutyaflk hangjait. Jellemz akusztikai paramtereik alapjn meghatroztak klnbz hangtpusokat, s lertk, hogy a kutyaflk milyen helyzetekben hallatjk ezeket a hangokat. Ezek alapjn a kvetkez hangtpusokat rtk le kutykat, farkasokat, prrifarkasokat, vrs-, sarki- s ezstrkkat vizsglva (Cohen & Fox, 1976, Tembrock, 1976, Feddersen-Petersen, 2000, Lehner, 1978, 1. tblzat): 1. Nyszgs (whines). Minden vizsglt fajnl megtallhat rvid, ltalban magas (1570-3400 Hz-es, termszetesen a testmrettl fggen), rvid szakaszokbl ll hangok. Ez all kivtel az gynevezett hullmz nyszgs, amely fknt a farkasokra, illetve egyes kutyafajtkra (gy pldul a huskyra) jellemz. Ez utbbi tbb msodpercig tarthat, s ellenttben a nyszgssel nem fedezhetk fel benne ciklikusan visszatr mintk. A nyszgs a vizsglt kutyk, farkasok s prrifarkasok voklis repertorjban szmos kommunikcis helyzetben jelent meg, gy dvzlskor, behdolskor, kontaktus keresskor, fjdalomrzetkor s szocilis vokalizci kzben. Csak a kutyk esetben figyeltek meg nyszgst jtkra hvs kzben. A megfigyelt rkk csak fjdalmas, illetve egyb kellemetlen inger hatsra nyszgtek. 2. Csahols (yelps). Rvid, gyorsan s sokszor ismtld hangok. Amplitdjuk meredeken emelkedik s sllyed. Harmonikusaik ltalban szlesek. Bleicher (1963) szerint a csahols a kutyk fiatal korban a nyszgssel egytt, azzal sszefggsben fejldik, majd e

17

kett sztvlik, ksbb pedig akusztikai paramterei tfedsbe kerlnek a morgssal, az ugatssal s ismt a nyszgssel. Emiatt gyakran a nyszgs lervidlt, repetitv formjaknt rjk le (Cohen & Fox, 1976). jszltt korban vadon l kutyaflknl is megfigyeltek csaholst fknt kontaktuskeress kzben, illetve kellemetlen inger hatsra , kifejlett korban azonban csak a kutyk hallatjk ezt a hangtpust, gy felntt egyedeknl fajspecifikusnak tekinthet. A kontextust tekintve (dvzls, kontaktuskeress) analg hangnak tekinthet a prrifarkasok s a saklok ny-je, illetve a rkk sikolya. 3. Sikoly (screams). Leginkbb a rkkra jellemz, hossz (hrom-ngy msodperc vagy hosszabb), magas hangok. Vrs rkktl rgztett hangok alapharmonikusainak frekvencija 1200-2000 Hz, mg dominns frekvencijuk 2000 s 5000 Hz kztt vltozik. Az ezst rkk sikolyai rvidebbek, mint a vrs rkk, viszont tbbszr ismtlik ket. Br a tbbi vizsglt faj esetben is megfigyeltek sikoltst, azonban ez a hangtpus a rkkra jellemz igazn. Kontextus-specificitsa nem szigor, hiszen dvzlskor, vdekezskor, kontaktus keresskor s kellemetlen inger hatsra is megfigyeltek sikolt rkkat. Kutyktl jrszt jszltt korban rgztettek sikoltst, fleg kellemetlen ingerek hatsra (csipkeds, hideg felletre helyezs). 4. Ugats (barks). Br szlssgesen eltr gyakorisggal s kontextus-specifikussggal, de minden vizsglt kutyaflre (kutykra, farkasokra, rkkra s prrifarkasokra) jellemz. Legfontosabb tulajdonsgaik az egyes vakkantsok rvidsgk (<0,5 s), viszonylagos mlysgk (mind az alapharmonikus frekvencija, mind a dominns frekvencia 2000 Hz alatt marad, st, az 1500 Hz-et is ritkn ri el) s szles harmonikus svjaik. A kutyk s a vadon l kutyaflk e hangtpus hasznlatban trnek el leginkbb. Mg a kutyk szinte minden kontextusban hallatjk, kivve a szubmisszit, addig a vadon l kutyaflk sokkal ritkbban s szigoran meghatrozott szitucikhoz ktden ugatnak (csak fenyegetett helyzetben, fenyegets kzben s a csoporton bell). A rkk ugatsa egyszeri vakkantsokbl ll, a

18

farkasok llhat klnll vakkantsokbl, de ugats sorozatok is kialakulhatnak, mg a kutyk legtbbszr hossz sorozatokat ugatnak. A rkk kpesek fajtrsaikat azok ugatsa alapjn azonostani (Frommolt, 2003, bvebben lsd ksbb). A farkasok s a kutyk ugatsa kztt jelents strukturlis klnbsgek figyelhetk meg: mg a farkasok ugatsa zajos, teht az irregulris komponensek teljesen elfedik a harmonikus struktrt, alapveten mly s spektruma szinte invaribilis, addig a kutyk ugatsa tonalitst s egyb strukturlis jellemzjt tekintve nagyon varibilis, s jellemzen magasabb. A klnbz kutyafajtk azonos helyzetekben hallatott ugatsainak jellemzirl elmondhat, hogy a tapasztalt klnbsgek kevsb strukturlisak, inkbb frekvenciabeliek (Feddersen-Petersen, 2000). Ez azt valsznsti, hogy e klnbsgek leginkbb a testmret-klnbsgekbl addnak (a testmret okozta voklis klnbsgekrl lsd: Riede, 1999, Fitch & Hauser, 1995). 5. Morgs (growls). Alapveten hossz, de nagyon varibilis idtartam hangtpus. les harmonikus svok jellemzik, frekvencija jellemzen mly. ltalban nem ciklikus, teht nem fedezhetk fel benne ismtld szakaszok. ltalnos a vdekezs s a fenyegets kzbeni, valamint a csoporton belli dominanciaviszonyok megerstst s a rangsorban alacsonyabb helyet elfoglal egyed szubmisszv magatartst kivlt morgs. A morgs s az ugats kztti tmenetnek tekinthet az rdes hangzs kaffogs. Ezt a tpus hangot leggyakrabban fenyegetett helyzetben, a csoporttrsak fel hasznlja a legtbb megfigyelt faj, leginkbb a prrifarkasok. 6. Vonts (howls). Ezek az vltsszer hangok a farkasokra, a prrifarkasokra s a kutyafajtk kzl a huskyra, illetve a malamutra jellemzk leginkbb. Legfontosabb jellegzetessgk a hossz idtartam. Farkasoktl rgztett vltsek alapharmonikusainak frekvencija 400 s 2000 Hz, dominns frekvencija 1200 s 2900 Hz kztt vltozott. Eltr szm, de nagyon kifejezett harmonikus svot tartalmaz spektrumuk. Hosszukbl addan maximlis amplitdjukat viszonylag lassan rik el. Egy vlts alatt a frekvencia s az

19

amplitd csak a felfuts illetve a lecsengs ideje alatt vltozik jelentsen, kzben hossz stacionrius szakaszok jellemzik. Sokszor ismtld vltsek kvetik egymst, ekkor gyakran elfordulnak hirtelen frekvenciaugrsok, teht tmenet nlkli, jelents hangmagassgbeli vltozsok. 7. Nyvogs (mews). A rkkra egsz letkben, mg a tbbi kutyaflre csak jszltt korban jellemz hangtpus. A vizsglt thetes vrs- s ezstrka klykk gyakrabban nyvogtak, mint a hasonl kor kutyaklykk. Idtartamuk rvid, spektrumukat kevsszm harmonikus sv jellemzi, alapharmonikusaik frekvencija 1500-2000 Hz kztt vltozik. 8. Gurgulzs (grunts). Ezt a rendkvl mly (alapharmonikus-frekvencia: 85-200 Hz) hangtpust jszltt kutya, farkas s prrifarkas klykknl figyeltk meg, azonban rkktl nem sikerlt rgzteni. 9. Makogs (coos). Ez a kizrlag rkkra jellemz hang szocilis kommunikcis helyzetekben figyelhet meg: dvzlskor illetve kontaktuskeresskor. Amint lthat, jelents tfedsek vannak az egyes, rvid impulzusokbl ll hangokat magukba foglal kategrik paramterei kztt. Ezen tl gyakoriak a kevert hangtpusok, amelyek nem sorolhatk be egyrtelmen egyik kategriba sem. Mindezek azt okozzk, hogy az impulzusszer hangok ilyen sok kategrira val felosztsnak gyakorlati hasznlhatsga korltozott, kommunikcis relevancija pedig krdses. Ezrt mi a dolgozat tovbbi rszben ugats-knt kezelnk minden impulzusszer, teht rvid, ismtld szakaszokbl ll hangot. Az ugatson belli klnbsgeket pedig akusztikai vltozik segtsgvel ksreljk meg lerni.

20

nyvog nyszg csattogtat F, C, K K K K F, K R, K K R C F, K R F, K K R tutul makog morog

gurgulzik

csahol

sikolt

ny

kaffog

ugat

csetteg

fogat

liheg

dvzls

F, K

Jtk kezdemnyezs F, C, K F, C, K R , K, F, C , F, C, K, R , K, F, C , K, F, C K C F, C, K F, C, K F, C, K K F, C, R C, K K, R K -F, , F, C, K C, K,C K -F, R C R K R K, R R F, C, K, F, C, R R F, C, K, K C, R, F F F, C, K, F, C, K, F, K R K F, C, K F, C, K F, C, K

Behdols

Vdekezs

Fenyegets

Gondozs, kontaktuskeress

-R

K, F

21

Fjdalom, kel-lem etlensg

Egyedl lt, kontaktus keress

Csoportos vokalizci

1. tblzat. Kutyaflk hangrepertorjnak szitucik szerinti sszehasonltsa (Cohen & Fox 1976)

Megjegyzs: A fenti hangtpusok idnknt keverten is elfordulhatnak, pl. ugats/vlts, csahols/ugats, nyszts/morgs.

Jelmagyarzat: K=kutya, F=farkas, C=prrifarkas, R=vrs, sarki s ezst rka, -, =az adott faj, vagy minden faj jszlttje.

*=Nemcsak fenyegets, hanem a tbbiek figyelmeztetse is lehet a cl.

Az ugats teht jelen van ms kutyaflk hangrepertorjban is. Frommolt s munkatrsai (2003) gy talltk, hogy a sarki rkk (Vulpes lagopus) ugatsa egyedi jellegzetessgeket is mutat, s a csoport territrium-hatrnak jelzsl szolgl. A rkk kpesek

megklnbztetni, hogy a hallott ugats ismers vagy ismeretlen egyedtl szrmazik. A magyarorszgi aranysakl (Canis aureus) populcit vizsglva Heltai s kutatcsoportja (2000) a saklok ugatst hasznlta fel a saklpopulcik mretnek s elhelyezkedsnek becslsre. Minthogy a kutya s a farkas leszrmazsi vonala nagyjbl 100 ezer vvel vlt kett (Vil et al., 1997), felttelezhet, hogy a farkasok ugatsa s a kutyaugats homolg hangadsi formknak tekinthetk. A farkasok a rkkkal s a saklokkal ellenttben leginkbb ellensges helyzetekben ugatnak, ltalban egy falkn kvli egyedre (Fox, 1970). Br a farkasok ugatsra vonatkoz adatok igen ritka terepi megfigyelsekbl szrmaznak, felttelezhet, hogy az ugatsnak e szocilisabb fajnl sszetettebb funkcija van. Fox (1970) pozitv korrelcit felttelez a szociabilits s a kommunikatv jelzsek sokflesge kztt. Schassburger (1993) gy figyelte meg, hogy a farkasok ltalban territorilis agresszi sorn illetve valamely forrs vdelmekor ugattak, gy felttelezhetjk, hogy a kutyaugats is a farkasokra jellemz atonlis mly ugatsbl fejldtt ki.

A kutya hangadsnak egyedfejldse

A hangads egyedfejldsnek els 12 hetben alapveten hromfle folyamat jtszdik le (Ohl, 1996, Feddersen-Petersen, 2000, Tembrock, 1976): (1) a szlets pillanattl tapasztalhat hangok ksbb eltnnek (ilyen pldul a mormogs, ami leginkbb a rvid hm hanghoz hasonlt); (2) egyes neonatlis hangtpusok velk rokon felnttkori hangokk alakulnak t (morgs); illetve (3) ms hangok elzmnyek nlkl jelennek meg (pl. az atonlis ugatsok). Az jszltt klykknl megfigyelhet, hogy kellemetlen ingerek hatsra

22

gyakrabban vokalizlnak, s ez ltalban felkelti az anya figyelmt. Az els hrom htben nem tapasztalhat lnyeges klnbsg a klyk klnbz hangjait hall anya viselkedsi reakciiban, brmely hangot hallva aktvan keresi a klykt. A szocilis interakcikban hasznlatos hangtpusok csak a harmadik ht utn indulnak fejldsnek. Ennek lehetsges magyarzata az, hogy ezen, meghatrozott viselkedsi kontextushoz kthet hangok elsajttshoz szksg van a fajtrsak rzkelsre, gy csak a halls tkletesedse utn nylik erre lehetsg. ltalnossgban elmondhat, hogy amint a klykk egyre gyakrabban kerlnek szocilis interakciba ms klykkkel (pldul jtk kzben), jelentsen megn a hangads gyakorisga. A szocilis hangok ksi megjelenst farkasklykknl is megfigyeltk (Coscia et al., 1991): a vonts csak a szlets utni 32. napon jelent meg, valsznleg az jszlttkori nyszgs talakulsval. A hangads egyedfejldsben is szerepet jtszik a lgutak anatmiai fejldse. A bordakzi- (mm. intercostales) illetve a gge porcait mozgat izmok (m. cricoarytenoideus post. ill. lat., m. cricothyroideus) tmegnek nvekedse hangosabb s magasabb hangok kibocstst teszik lehetv (Zboray, 1997, 1998).

A kutyk voklis kommunikcijra hat esetleges szelekcis hatsok a domesztikci sorn

A domesztikci olyan evolcis folyamat, amelynek sorn az llati populcikban genetikai vltozsok trtnnek az ember ltal ellenrztt krnyezethez val adaptci rdekben (Price 1999). A farkasok a kutykkal ellenttben csak ritkn (voklis jeleik alig kt szzalka minsl ugatsnak) s csak kevsfle, jl meghatrozott kommunikcis helyzetben (fenyegetettsgkor s territorilis agresszi kzben) ugatnak (Feddersen-Petersen, 2000). Felmerl a krds, hogy mi okozhatta az ugats ilyen mrv soksznv s gyakoriv vlst

23

a kutyk esetben. Az egyik elkpzels szerint a kutyk domesztikcija sorn az ugats elvesztette specifikus kommunikatv jellegt, gy annak diverzifikcijt fknt neutrlis hatsok okoztk (pl. Cohen & Fox, 1976). Egy alternatv hipotzis szerint viszont elkpzelhet, hogy a klnbz ugatstpusoknak a kutya s az ember kztti kommunikciban van szerepk, kialakulsukban gy fontos szerepet jtszhatott a mestersges szelekci (Feddersen-Petersen, 2000). Feddersen-Petersen felvetette, hogy a domesztikci voklis kommunikcira gyakorolt hatsa nem merlt ki a meglv hangtpusok jellegzetessgeinek mdosulsban (pl. hangmagassg, tonalits), hanem az j, korbban nem ltezett ugatstpusok kommunikcis funkcit nyertek az ember s a kutya egyttmkdse sorn. Hangslyozza, hogy a ma l kutyk szmra mr kevss fontosak a hossz tv kommunikcit biztost hangtpusok (pl. a vonts), s valsznsti, hogy az ugats vltozatos formi az emberrel trtn, rvid tv kommunikci eszkzl alakulhattak ki. Az ugats diverzifikcijra irnyul szelekci elmlete mellett felvetdik, hogy taln az ugats elterjedse csupn mellktermke a ms tulajdonsgokra irnyul szelekcinak. Vadon l kutyaflken vgzett domesztikcis ksrletekbl kitnik, hogy az ugats a mestersges szelekci rvn gyakoribb vlhat az llatokban. Beliajev s munkatrsai 30-35 genercin keresztl szelektltak mestersgesen ezstrkkat (Vulpes fulvus) az emberrel szembeni szeldsgre (Trut, 2001). A szelekci eredmnyeknt a legtbb rka mr nem flt az embertl, s a kutykhoz hasonlan dvzlte a gondozkat. Emellett ms fenotpusos vltozsok is trtntek, amik nem szerepeltek a mestersges szelekci szempontjai kztt, gy jrulkos vltozsoknak tekinthetk: a rkknak lg fleik lettek, bundjukon foltok jelentek meg, s tbbet ugattak, mint vadon l trsaik. Ez a ksrleti tapasztalat nem bizonytja, hogy a kutya domesztikcija sorn is hasonl folyamatok jtszdtak volna le, de jelzi, hogy potencilisan lejtszdhattak. Az is elkpzelhet, hogy az si kutyknl az

24

ugatssg a szeldsgre szelektlt rkkhoz hasonlan spontn jelent meg, ami ksbb mdot adott az embernek a mr clzott szelekcira e tren is. Fontos megemltennk, hogy a felntt kutyk szmos fenotpusos blyege hasonlt az ivarretlen farkashoz. Ezt a jelensg, teht a klykkori jellegek egsz leten t val fennmaradsa a neotnia (Gould, 1977). Mivel tbb vadon l kutyafle (pldul a farkas vagy a prrifarkas) korai letszakaszban tbbet s tbbfle helyzetben ugat, mint kifejlett korban, felttelezhet, hogy a kutyk voklis repertorjnak talakulsban is szerepet jtszhatott ez a neotenizcis folyamat. Az ugatstpusok esetleges vletlen elterjedsnek s a neotenizci kizrlagossgnak elmlett nem ersti az ugatsok Yin (2002) ltal kimutatott kontextusfggse. A kutatn kutyk hangjait rgztette hrom eltr szituciban: zavar zaj (egy elektromos cseng) hallatn, jtk kzben, illetve izollva, teht egy szobban magra hagyva ket. gy tallta, hogy a kutyk mlyebben s hosszabb vakkantsokkal ugatnak a zavar helyzetben, mint a msik kt szituciban. A kutya ember melletti letkrlmnyeit - mint az ugats sokflesgnek f okt - ersti az a megfigyels is, amit olaszorszgi kbor kutykon tettek (McDonald & Carr, 1995). gy talltk, hogy ezek az ember mellett l kutykkal szemben kevsb gyakran ugatnak, s a farkasokhoz hasonlan akkor is csak kevs helyzetben. Ez is azt valsznsti, hogy az ugatsnak alapveten a kutya-ember kommunikciban van szerepe, semmint a kutya-kutya interakcikban. Ezek a kutyk falkkba verdve lnek, s lelmk nagy rszt a szemttelepekrl szerzik be. Amikor egy nagyobb falka megrkezik a szemttelepre, ugatni kezdik a kisebb falka tagjait, mire azok az esetek nagy rszben harc nlkl elhagyjk a terletet. Ezen kvl a falka tagjai megugatnak minden ms falkhoz tartoz kutyt, ha vletlen kzjk verdik. Ezektl eltr helyzetekben nem tapasztaltak nluk ugatst.

25

A fenti esettanulmny tapasztalataira knlkoz magyarzat lehet az, hogy a kutya hziastsa sorn kpess vlt klnbz akusztikai paramterekkel rendelkez vakkantsok kiadsra s arra, hogy ezeket jl elre jelezhet mdon kommunikcis helyzettl fggen eltr gyakorisggal alkalmazza az emberrel val kommunikcikor. Viszont az emberrel fenntartott kapcsolat rendszertelenn vlsa vagy megsznte esetn a klnbz ugatstpusokat kivlt szitucik sem fordulnak el, gy a farkas s viselkedsnek megfelelen az ugats arnya a tbbi vokalizci-tpushoz kpest lecskken.

26

A vizsglatok clkitzsei

Br a kutya az ember mellett l egyik legvoklisabb llat, az utols vtizedig meglepen kevs akusztikai vizsglat foglalkozott hangjainak elemzsvel. A korai szerzk, gy Tembrock (1976), Cohen & Fox (1976) s Bleicher (1964) gy vltk, hogy a kutyaugats kommunikcis helyzeteken tvel ltalnos elterjedtsge kizrja annak lehetsgt, hogy a kutya eltr bels llapotokat kommunikljon ltala fajtrsai, illetve esetlegesen az ember fel. Br sszegyjtttk s kategorizltk a klnbz kutyaflk hangtpusait,

elmulasztottk megvizsglni az ugats tpus hangokban rejl vltozatossgot. Vizsglatunk alaphipotzise az volt, hogy a kutyk leggyakrabban alkalmazott hangtpusuk, az ugats akusztikai jellegzetessgeit mdostva komplex, a bels llapotukra jellemz jelzseket kpesek kiadni. A kommunikci mechanizmust kvetve kutatsunk els rszben magt a jelet vizsgltuk meg, arra a krdsre keresve a vlaszt, hogy vannak-e az ugatsnak kontextus- s egyedfgg jellegzetessgei. Ezek utn a hangads kutyk kztti kommunikciban, majd a kutya s az ember kztti kommunikciban betlttt szerept vizsgltuk.

1. A kutyk hangjelzseinek kategorizcija: egy gpi tanulsos megkzelts

Az llati akusztikus kommunikci tudomnyos vizsglata ma mr elkpzelhetetlen a szmtgpes elemzmdszerek hasznlata nlkl. A felvett hangokat digitalizljk, majd a program az elre definilt vltozk rtkeit mri meg rajtuk, az gy kapott adatokat pedig statisztikai elemzsnek vetik al. A mestersges intelligencin s az gynevezett gpi tanulsos (machine learning) algoritmusokon alapul mdszerek, melyek csak az utbbi vtizedben vltak igazn hatkonny, eddig kevsb voltak hasznlatosak az etolgiai

27

akusztika terletn. A Sony prizsi kutatlaboratriumban Frdric Kaplan s munkatrsai kifejlesztettek egy mdszert, amelynek segtsgvel automatikusan, emberi beavatkozs nlkl hozhatk ltre olyan kategorizcis smk, amelyeket alkalmazva az ismeretlen elemek (jelen esetben ugats mintk) csoportosthatk (Pachet & Zils, 2004, Pachet & Roy, 2007). Tudomsunk szerint ez az els alkalom, amikor ezt a mdszert llati hangok kategorizcijra hasznltk, gy a vizsglat mdszertani jelentsge nagy. Hipotzisnk szerint a kutyk ugatsa olyan kommunikcis rendszerknt mkdik, amelyben a hangot ad llat bels llapottl fggen eltr akusztikai jellegzetessg hangokat hallat, gy a jelet vev egyed kpet alkothat motivciirl, illetve ezeken keresztl az t rt krnyezeti ingerekrl. Ezek miatt felttelezzk, hogy a klnbz szitucikban ugat kutyk hangjai eltrek lesznek. Br a kutyk ugatsa alapveten atonlis (rdes hangzs) hangadsi forma, s ezek a hangok ltalban kevss alkalmasak az egyedi megklnbztetsre (Owren & Rendall, 2003), egyes sarki rkkon vgzett vizsglatok (pl. Frommolt et al., 1997, 2003) azt valsznstik, hogy a kutyaflk ugatsban mgis rejlenek egyedfgg jellegzetessgek. A gpi tanulsos ksrlet msodik felben ezrt az ugat kutyk szerint kellett a programnak az ugatsokat besorolni.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Kpes-e egy szmtgpes algoritmus a vletlen vlasztsnl nagyobb sikeressggel kategorizlni olyan kutyaugatsokat, amelyek ismeretlenek a szmra? - Kpes-e ugyanez a program felismerni a kutykat azok ugatsa alapjn? - Van-e klnbsg a klnbz helyzetekben rgztett ugatsok felismerhetsgben?

28

2. Kpesek-e a kutyk klnbsget tenni klnbz helyzetekben illetve klnbz egyedektl rgztett ugatsok kztt? Ahhoz, hogy az ugats kommunikatv funkcit tlthessen be a kutyk kztti kommunikciban is, elengedhetetlen, hogy a hangot rzkel egyedek klnbsget tudjanak tenni a klnbz helyzetekben ugat (s felttelezheten eltr motivcis llapottal br) kutyk ugatsa s/vagy az eltr egyedek hangjai kztt. E kpessg ksrletes vizsglatra mr vtizedek ta alkalmazzk az gynevezett habituci-diszhabituci paradigmt klnbz fajokon (pldul ember csecsemkn: Trehub, 1973, rzuszokon: Hauser, 1998, zebrapintyeken: Donga & Clayton, 2009, makkkon: Fischer, 1998). A teszt els habituci szakaszban az alany ugyanolyan tpus akusztikus ingereket (teht azonos helyzetben vagy azonos egyedtl rgztett ugatsokat) hall, amelyekre adott viselkedsi reakcija fokozatosan cskken. Ezutn a ksrlet msodik diszhabitucis szakaszban egy, a korbbiaktl eltr tpus hang ingert jtszunk le neki. Abban az esetben, ha kpes klnbsget tenni a hallott ugatsok tpusai kztt, a hangra adott reakcija (esetnkben a hangfal irnyba trtn orientci idtartama) jbl megn. Ismereteink szerint mindeddig csak kutatcsoportunk vgzett akusztikus habitucis teszteket kutyn.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Kpesek-e a kutyk megklnbztetni az azonos egyedektl, de eltr szituciban rgztett (konkrtan az idegen ember lttn illetve a kiktve s magra hagyva hallatott) ugatsokat? - Kpesek-e a kutyk megklnbztetni az azonos szituciban, de eltr egyedektl rgztett ugatsokat?

29

3. Mudis gazdk, egyb fajtj kutyk gazdi s nem kutysok ugats-visszajtszsos tesztben mutatott teljestmnynek sszehasonltsa Minthogy a kutyval ellenttben a vadon l kutyaflk felntt korban igen ritkn, leginkbb terletvd agresszi kzben ugatnak (Tembrock, 1976), felvetdik a krds, hogy mi okozhatta az ugats gyakoriv vlst a kutyk krben. Egy lehetsges hipotzis szerint az ember melletti letmd olyan j szelekcis krnyezetet jelentett a kutyk szmra, amely a tbbet ugat egyedeknek kedvezett. Ez a hipotzis azt is felttelezi, hogy az ugats nemcsak a kutyk kztti, de a kutya s az ember kztt ltrejv kommunikciban is szerepet jtszik. Ebben az esetben felttelezhet, hogy a hangot hall emberek valamilyen tpus informcit kpesek leszrni az ugats alapjn. E ksrletnkben ezrt megvizsgltuk, hogy az ugats alapjn kpesek-e az emberek meghatrozni a helyzetet, amelyben a felvtel trtnt. Ennek vizsglatra mudiktl felvett ugatsokat jtszottunk le mudis gazdknak, ms fajtj kutyk gazdinak illetve kutyval soha egytt nem lt embereknek.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Van-e klnbsg az ugat kutya bels llapotnak jellemzsre szolgl emocionlis szempontokra adott pontszmok kztt attl fggen, hogy az pp hallott felvtel milyen kontextusban kszlt? - Van-e szerepe az alany elzetes kutykkal kapcsolatos tapasztalatainak a hangok emocionlis megtlsben? - Kpesek-e az alanyok a felvtel kontextusnak meghatrozsra nagyobb valsznsggel, mint az a vletlen vlaszts esetn vrhat lenne? - Van-e klnbsg a tallati sikeressgben aszerint, hogy az alanynak milyen tpus elzetes tapasztalata van kutykkal?

30

- Van-e sszefggs az emocionlis rtkels s a hallott hang frekvencija, tonalitsa s a vakkantsok kztt eltelt idtartam, valamint ezek variancija kztt?

4. Kpesek-e az emberek a hallott ugats alapjn megklnbztetni az ugat kutykat? Minthogy els, gpi tanulsos ksrletnk, illetve a msodik, habitucis teszt eredmnyei is arra utaltak, hogy az ugats rendelkezhet bizonyos egyedfgg jellegzetessgekkel, ebben a vizsglatban az emberek hasonl, teht az ugats egyedfgg tulajdonsgait felismerni hivatott kpessgeit teszteltk. Owren s Rendall (2003) gy talltk, hogy a rzuszok tonlisabb hangjai alkalmasabbak az egyedi megklnbztetsre, mg atonlis hangjaikat hallva kisebb biztonsggal lehet megklnbztetni kt egyedet egymstl. E jelensg htterben az gynevezett formant frekvencik hzdhatnak (Fitch et al., 2002). Az llatok hangjainak hallhat tulajdonsgai kt lpsben alakulnak ki. Egyrszt a hangszlak rezgse hat rjuk, msrszt a fels lgt anatmiai jellegzetessgei is befolysoljk ket. A formant frekvencik a rezg leveg lgcsvn s szjregen trtn thaladsakor alakulnak ki, s ilyenformn jobban fggnek az egyedi anatmiai jellegzetessgektl, mint pldul az alapharmonikus frekvencia. A formantok a tonlis hangokban kifejezettebbek, azokban knnyebben azonosthatk. Az ugats tonalits szempontjbl klnleges hangadsi forma, hiszen br nagy ltalnossgban atonlis, mgis vannak tonlisabb s kevsb tonlis vakkantsok. Ksrletnkben azt vizsgltuk, hogy a klnbz mrtkben tonlis ugatsokat hallva vajon klnbz sikeressggel kpesek-e az emberek megklnbztetni az ugat kutykat.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Kpesek-e az emberek egy-egy vakkantst illetve t-t vakkantst hallva megbzhatan diszkriminlni azonos illetve klnbz kutyk ugatsai kztt?

31

- Diszkrimincis teljestmnykre hatssal van-e a hallott ugats nhny akusztikai paramtere a hangmagassg, a tonalits illetve a vakkantsok kztt eltelt idtartam?

5. Lt s nem lt emberek kpessgeinek sszehasonltsa egy kutyaugats-rtkelsi tesztben

Els emberek bevonsval vgzett ksrletnkben azt az eredmnyt kaptuk, hogy fggetlenl az elzetes, kutykkal kapcsolatos tapasztalatoktl, az emberek minden csoportja a vletlen vlaszts esetn elvrhat szintnl nagyobb arnyban sorolta be a hallott ugatsokat a helyes szituci-kategriba, illetve hasonl motivcis llapotokat tulajdontottak az ugat egyedeknek. Mgsem llthatjuk, hogy azok az alanyok, akik soha letkben nem ltek kutyval kzs hztartsban, semmilyen elzetes tapasztalattal nem rendelkeztek volna a kutykat illeten. Minden ember, aki utcn kzlekedik, naponta szmos kutyval tallkozik, s alkalma nylik arra, hogy megtapasztalja az ugatsukat, s megfigyelje az ugatshoz kapcsold szitucit. Ebben a tesztben clunk volt, hogy a magyarorszgi krlmnyekhez kpest a legkevesebb kutys tapasztalattal br embereket teszteljk. Vlemnynk szerint k azok a szletsktl fogva vak emberek, akiknek soha nem volt kutyjuk. Termszetesen az akusztikus tapasztalatokat esetkben sem zrhatjuk ki, de a vizulisokat igen.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Klnbz sikeressggel kpesek-e a lt s a nem lt emberek a hallott ugats felvteli helyzett meghatrozni? - Klnbzkppen jellemzik-e a lt s a nem lt emberek az ugat kutya bels llapott, a hangjai alapjn?

32

6. Hogyan vltozik az emberek ugats-rtelmez kpessge az letkorral? Amint azt kimutattuk, a felntt emberek kpesek bizonyos sikeressggel meghatrozni egy hallott ugats felvteli helyzett, s kpet kpesek alkotni az ugat kutya bels llapotrl. E ksrletnkben azt vizsgltuk, hogy e kpessg hogyan fejldik gyermekkorban. Igen kevs olyan vizsglat lelhet fel az irodalomban, amikor gyermekeknek llathangokat jtszottak le (viszont: Linnankoski et al., 1994). Termszetesen annak megvlaszolsra nem alkalmasak a hat, nyolc illetve tzves gyermekeken vgzett tesztek, hogy az ember kutyaugats-rtelmez kpessge vajon fknt tanult vagy rkltt elemeken alapszik, hiszen mr a hatves gyerekek is rengeteg ugat kutyval tallkozhattak letk sorn, a korcsoportok teljestmnyeinek sszehasonltsval azonban rtkes ismeretekre tehetnk szert a kpessg idbeli vltozsval kapcsolatban.

Krdseink a kvetkezk voltak: - Klnbz sikeressggel kpesek-e a hat, nyolc s tzves gyermekek illetve a felnttek meghatrozni a hallott ugatsok felvteli helyzeteit? - Fgg-e a klnbz korcsoportok teljestmnye attl, hogy a gyermek illetve a felntt rendelkezik-e kutyval? - Kpesek-e a gyerekek kpet alkotni a hallott kutyk motivcis llapotrl?

33

ltalnos mdszer

Hangfelvtel A hangfelvteleket egy Sony TCD-100 tpus DAT magnetofonnal ksztettk, ekzben egy Sony ECM-MS907 tpus mikrofont hasznltuk. A felvett hangokat Sony PDP-64C tpus DAT hangszalagokra rgztettk. A felvtelek ksztse kzben 2-5 m-re helyezkedtnk el a kutytl, lehetleg gy, hogy felnk nzzen. A felvteleket a kutya gazdjnak lakhelyn, esetleg egy parkban illetve kutyaiskolban ksztettk. A felvtelek ksztsekor csak a kutya, a gazdja s a felvtelt kszt szemly (a szerz) volt jelen. A kutya a felvtel kezdetekor mg nem ismerte a ksrletvezett, gy az els rgztett kontextus minden esetben az volt, amikor a kutya szmra idegen embert lt.

Hangelemzs A felvett hangokat ezutn egy TerraTec DMX 6fire 24/96 tpus hangkrtyt hasznlva szmtgpre vittk 22,05 kHz-es mintavteli frekvencit alkalmazva. A hangmintkon szerepl hangok amplitdjt -6 dB-re normltuk. A hang akusztikai vltozinak mrsre az ACMS hangelemz programot (Zsebk, 2003) illetve a Sound Ruler programot (Gridi-Papp, 2003) hasznltuk. A program ltal hasznlt algoritmus megkeresi a felvtelen szerepl hangokat, feljegyzi azok kezdetnek s vgnek pozcijt. A hangok idtartamt 100 egyenl rszre osztva minden vakkantson bell kijell 100 mrsi pontot, amelyekben felveszi a frekvencia-amplitd spektrumot, teht megmri, hogy az egyes frekvenciatartomnyokban mekkora hangnyomssal szl az adott hang. Ekzben 1024 pontos Fouriertranszformcis ablakot hasznl (FFT Fast Fourier-transformation), gy a frekvencia-

34

tartomnyok felbontsa 22 Hz volt. Az gy kapott adattmbket klnbz Excel segdprogramokkal (makrkkal) dolgoztuk fel, amelyeket a szerz rt. A felvett spektrumok alapjn a kvetkez vltozkat kapuk minden egyes vakkantsra: 1. Vakkantshossz. Az egyes vakkantsok idtartama. (egysg: ms) 2. A vakkantsok kztti idtartam. Egy vakkants vgtl a kvetkez kezdetig eltelt idtartam. (ms) 3. Startfrekvencia. Minden egyes vakkantson belli mrsi pontban egy algoritmust alkalmazva megkeressk a legnagyobb amplitdval br frekvenciatartomnyt, s ezt definiljuk az adott mrsi pont cscsfrekvencijaknt (peak frequency). 4. Ezutn minden vakkantson bell tlagoltuk az els 33 mrsi pont esetben kiszmolt cscsfrekvencit. Ezek tlagt definiljuk startfrekvenciaknt. (Hz) 5. Kzpfrekvencia. Az elz pontban lertak szerint meghatrozott cscsfrekvencikat tlagoljuk a 34. s a 66. mrsi pont kztt, vakkantsonknt. Az gy meghatrozott tlag a kzpfrekvencia. (Hz) 6. Vgfrekvencia. A 67. s a 100. mrsi pont kz es cscsfrekvencik tlaga. (Hz) 7. tlagos frekvencia. A vakkantsonknt felvtelezett 100 mrsi pont cscsfrekvenciinak tlaga. (Hz) 8. Tonalits (Harmonics-to-Noise Ratio HNR) (Yumoto, Gould, 1982, Yumoto et al, 1984, Qi, Hilman, 1997, Riede et al, 2000, 2001, Tokuda et al, 2002). Minden vakkantsok kzepn (teht az 50. mrsi pontban) felvtelezett spektrumot hasznlva, az egyes frekvencia-tartomnyokban meghatrozzuk az tlagos zajszintet. Ezt gy tesszk meg, hogy egy adott frekvencia-tartomnybl kiindulva tlagoljuk a kvetkez 10 frekvencia-tartomny amplitd-rtkt, teht mozg tlagot szmolunk. Az gy kapott tlagos amplitd-rtkeket rendeljk az tlagolsi ablak kezdetn elhelyezked frekvencia tartomnyhoz, tlagos zajszintknt. Ezutn az gy kapott zajszint-spektrumot

35

alkot amplitd-rtkeket kivonjuk az eredeti spektrum pontjaibl. Vgl az ekkpp szmolt klnbsg-spektrum pontjai kzl kivlasztjuk a legnagyobbat. Mindezt egy erre a clra rt algoritmus vgzi el Microsoft Excel krnyezetben. Szemlletesen ez azt jelenti, hogy megkeressk a zajszint s a spektrum hangerejnek legnagyobb klnbsgt. Elvrhat, hogy a legnagyobb klnbsget a harmonikusok pozciiban talljuk. Minl inkbb kiemelkedik egy harmonikus cscs a tbbi frekvencia-komponens kzl, annl tonlisabb a hang s ezzel prhuzamosan annl nagyobb rtket fogunk kapni a HNRindexre. gy az index rtke jl becsli a hang tonalits-fokt.

A felvtelezett kommunikcis helyzetek A kvetkezkben trgyalt ksrletek mindegyikben a kvetkez kommunikcis

helyzetekben rgztett hangfelvteleket hasznltuk, s az albbiakban bevezetett rvidtett megnevezseiket a dolgozat tovbbi rszeiben konzekvensen alkalmazzuk: 1. Idegen. A felvtelt kszt megjelenik egy szmra idegen kutya gazdja lakhelynek kertsnl, illetve behatol a kertbe. Mindekzben rgzti a kutya hangjait. (2. bra) 2. rz-vd gyakorlat. A gazda lakhelyn vagy kutyaiskolban a kutya rz-vd gyakorlaton vesz rszt. Ez gy trtnik, hogy egy segd, karjn vdkarral sznleg megtmadja a gazdt, aki kutyjt przon tartja. A felvtelt kszt 3-4 m-re helyezkedik el a kutytl gy, hogy jelenlte a kutya viselkedst lehetleg ne zavarja (3. bra). 3. Sta eltt. A gazda gy viselkedik, mint mikor stlni mennek a kutyval, teht elveszi a przt, felltzik, szltja a kutyt: Megynk stlni. Ekzben a felvtelkszt rgzti a kutya hangjait. A szituci jellegbl fakadan ennek a helyzetnek a felvtele ltalban a laksban trtnt (4. bra). 4. Kiktve. Utcn vagy parkban a gazda kikti egy fhoz kutyjt, majd eltvolodik tle olyan irnyba, hogy a kutya lssa, amint tvolodik. A felvtelt kszt a kutytl mintegy

36

t mterre foglal helyet, gy, hogy a gazda tvolodsi irnyhoz viszonytva nagyjbl 90-ban helyezkedjen el (5. bra). 5. Labdt kr. A gazda lakhelynek udvarn, kezben labdt tartva felknlja azt kutyjnak, amely szemben vele helyezkedik el (6. bra). 6. telt kr. A gazda lakhelynek udvarn, kezben teldarabot tartva felknlja azt kutyjnak, amely szemben vele helyezkedik el (7. bra). 7. Jtk kzben. A hangfelvtel idpontjban a kutya gazdjval testi kontaktussal jr jtkot jtszott, teht birkztak, huzakodtak (8. bra). 2. bra 3. bra

4. bra

5.bra

2-8. brk. A hangfelvtelek sorn ellltott szitucit. A rszletes magyarzatot lsd a szvegben, A 6-7. brt lsd a kvetkez oldalon.

37

6. bra

7. bra

8. bra

38

A kutyk hangjelzseinek kategorizcija: egy gpi tanulsos megkzelts

Molnr, Cs., Kaplan, F., Roy, P., Pachet, F., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2008) Classification of dog barks: a machine learning approach. Animal Cognition, 11, 389-400.

Bevezets Szmos viselkedsvizsglat esetben, klnsen mikor az adatgyjts automatizlt, pldul akusztikus jelzs analizlsakor, nagyon nagy mennyisg adat keletkezik. gretes megoldsnak tnik a keletkezett informci kezelsre, ha automatizljuk az adatgyjtst s feldolgozst szmtgpes adatkutatsi technikk segtsgvel. E mdszereket ma mg gyakrabban alkalmazzk az ember ltal keltett vagy mestersges hangok elemzsre (pldul Defrville et al., 2006). E technikk segthetnek a biolgiai jellemzk kztt fennll, rejtett kapcsolatok felfedsben (Fielding, 1999; Hatzivassiloglou et al., 2001). A gpi tanulsos algoritmusok modelleket alkotnak az adott kategorizcis feladat vgrehajtsra (Kohavi & Sommerfield, 1995, Monceaux et al., 2005). Ezek a modellek valjban matematikai fggvnyek, amelyek meghatrozzk a hozzrendels szablyt az ismeretlen plda (jelen esetben egy vakkants) s a felknlt kategrik kztt. A programba elszr (a tanulsi fzisban) ismert kategrij (pldul ismert helyzetben felvett vagy ismert kutytl rgztett) ugatst tpllunk be (ez a betant pldakszlet). A tanulsi szakasz sorn a modellek paramtereit automatikusan mdostja egy tanulsi algoritmus, hogy elrje a legjobb besorolsi eredmnyt (Bergeron, 2003, Cabral et al., 2005). Ezutn, a tesztfzisban j, addig nem ismert pldkon alkalmazzk a kialaktott modellt. A gpi tanulson alapul mdszerek sikeresen alkalmazhatk a biolgia egyb tudomnyterletein, legfkpp a molekulris biolgiai (King & Sternberg, 1990; Muggleton

39

et al., 1992, gygyszertervezs: King et al., 1992, 1993), a neurolgiai (Zhang et al., 2005a, b; Mitchell, 2005, Bogacz & Brown, 2003) s az kolgiai (Stockwell, 2006, Recknagel, 2001, Obach et al., 2001, Schleiter et al., 2001, Burghardt et al., 2004, Burghardt & Calic, 2006, Calic et al., 2005) kutatsok sorn. Csak nhny olyan tanulmny szletett eddig, amelyben a gpi tanulsos technikt hasznltk a viselkeds kutatsra, pldul a delfinek hangjelzseit osztlyoztk ezzel a mdszerrel (Au, 1994; Kremliowsky et al., 1998). A delfinhangok kategorizlsnak s a hangokra adott fiziolgiai vlaszoknak van taln a leggazdagabb irodalma, amely szmtgpes s manulis, teht a gyakorlott megfigyelk dntsein alapul technikkat is tartalmaz (Janik, 1999, 2000, McCowan et al., 1999, Miksis et al., 2001). Ugyancsak delfinhangok vizsglatakor mestersges neuronhlk segtsgvel igyekeztek szimullni az agy prhuzamos feldolgoz s a mintafelismer kpessgt (Au et al., 1995). A viselkedskutats mdszertani fejldsben fontos szerepet jtszhatnak a mestersges intelligencin alapul mdszerek a jvben. Egyes kpfelismersre alkalmas szoftverek segtsgvel videofelvteleken kijellhetek bizonyos objektumok, pl. llatok feje. A jvben e technikk tovbbfejlesztett egyed verzii segtsgvel rgztett automatizlni lehet majd a

tanulmnyozand

kamerval

viselkedsmintjnak

kdolst.

Tanulmnyunkban tbb mint hatezer kutyahangmintt elemeztnk e szmtgpes mdszer segtsgvel, s demonstrltuk e technikban rejl lehetsgeket.

40

Mdszerek

Alanyok Tizenngy mudi egyed ugatsait hasznltuk fel e vizsglathoz. A kutyk ivararnya (kan/szuka): 4/10, letkora: 4,21 3,17 v volt. Az elemzett hangjelzsek (kln ll vakkantsok) mennyisge N=6646 volt.

Hangfelvtelek forrsa, gyjtse s digitalizlsa Hat klnbz viselkedsi kontextusban gyjtttnk a kutyktl hangmintt, amelyek rszletes bemutatsa megtallhat az ltalnos mdszerek fejezetben. A felhasznlt hangmintk mennyisge szitucinknt: idegen: N=1802; rz-vd: N=1118; sta: N=1231; kiktve: N=752; labda: N=1001 s jtk: N=742. A hangfelvtelek ksztsnek mdja s szmtgpre vitelk ugyancsak megegyezett az ltalnos mdszerek fejezetben lertakkal.

Az elemzs menete Az elemzs els szakaszhoz az EDS hangelemz algoritmust hasznltuk. Az EDS egy hangjelzst feldolgoz rendszer, amelyet gyakran alkalmaznak egyedi hangrendszerez problmk megoldsra. Az EDS tartalmazza az alapmveletek (akusztikai jellemzk) kiterjedt gyjtemnyt, amelyek egy evolcis algoritmus eredmnyekppen kombinldnak, s ltrehozzk az gynevezett lerkat, amelyek komplex akusztikai paramtereknek tekinthetk. Az elemzs els szakaszban a program mintegy szztven akusztikai jellemzt mrt meg az sszes hangmintn. Minthogy szmos jellemz egyidej felhasznlsval sokkal pontosabb lehet a csoportosts, ezrt a program kombinlja a jellemzket, s a leghatkonyabbnak bizonyult jellemz-csoportot (lert) igyekszik kivlasztani. A lerk

41

ltrehozsa egy genetikai algoritmuson alapszik: az EDS ismtlden ltrehozza a lerk generciit, s a generci alkalmassga alapjn kivlasztott leghatkonyabb lerja lesz az alapja a kvetkez genercinak. Genetikai mutcik jnnek ltre (Koza, 1992), s j lerk szletnek. A lerk teljestmnyt minden generciban teszteli a program. Egy adott ler alkalmassgnak vizsglathoz ltrehozza a hozz leginkbb hasonlt lert (amelyet teht egy apr pontmutci klnbztet meg a vizsglt lertl). A ler alkalmassga a rendszerez teljestmnynek fggvnye. Ez a mvelet addig folytatdik, amg a leghatkonyabb lerk jnnek ltre. Vgl a legalkalmasabb lerkat betplljk a gpi tanulsos algoritmusba, hogy ltrejjjenek a rendszerezk. (Tovbbi rszletek az EDS analizl mveletrl: Pachet and Zils 2004). Ez a tanulsi fzis. Az adathalmaz krlbell 60 szzalkt hasznltuk a betanulshoz, s a msik rszt (40 szzalkt) a tesztelshez. A teszt halmaz, amelyet akkor elemzett a program, amikor az ugatsok felvteli szituciinak rendszerezse volt a feladata, nem tartalmazott mintkat olyan kutyktl, amelyek a betanulsi halmaz mintit adtk. Ugyangy az egyedrendszerezsi problmnl a betanulsi halmaz nem tartalmazott olyan mintkat, amelyek a tesztel halmaz hangjaival megegyez szituciban lettek rgztve. gy megakadlyozhat, hogy az algoritmus valamely httrtnyezt kihasznlva jobb vagy rosszabb sikeressggel

kategorizljon, s biztosthat, hogy az eljrs sorn a vizsglni kvnt jellegzetessgeket vegye alapul. A legjellemzbb akusztikai tulajdonsgok utni kutats vgs fzisban a Weka-fle Greedystepwise kutatsi mdszert alkalmaztuk (Witten & Eibe, 1999). A kutats befejezdtt, mikor a fennmarad jellemzk hozzadsa vagy elvtele az rtkels romlst eredmnyezte. Ezzel a mdszerrel mindkt rendszerezsi problmt figyelembe vve lecskkentettk a halmazt egy csekly szm igen relevns jellegzetessgre.

42

Miutn a rendszerezsi problmkra ltrehoztunk a hozzjuk ill jellegzetessgi halmazt, elvgeztk a rendszerezsi teljestmny rtkelst. Az algoritmus szmra ismeretlen szituciban, ismeretlen egyedektl rgztett hangmintkat tplltunk a programba, amelyet annak kategorizlni kellett. A kategorizcis feladatot tzszer vgeztk el, minden esetben vletlenszeren kivlasztott hangmintkkal, majd a kapott eredmnyeket tlagoltuk.

Az els ksrletben a hangfelvtelek kontextusai szerint rendszereztk az ugatsokat. Hogy ltrehozzuk a csoportostshoz legalkalmasabb jellemzk halmazt, betanul hangkszletet hoztunk ltre kilenc kutya (d05, d08, d09, d10, d12, d14, d16, d18, d20) felvteleibl. 4059 hangmintt hasznltunk sszesen, az sszes minta 61 szzalkt. A tesztkszletet t kutya (d23, d24, d25, d26, d27) felvteleibl lltottuk ssze. Ehhez 2587 mintt hasznltunk sszesen, amely 39 szzalka volt az sszes mintnak. Az elzekben bemutatott ESD algoritmust alkalmazva az optimlis jellemzk rszhalmaznak kutatsa vgl ht akusztikus jellemzt eredmnyezett, amelyek segtsgvel a leghatkonyabb csoportostst rtk el (2. tblzat).

43

Jellemz elnevezse, formulja spectral roll-off(derivation(x))

Jellemz magyarzata Az a frekvencia, mely al a spektrum eloszls 85 szzalka koncentrldik. A jel els derivltjra alkalmazva.

spectral flatness(square(x))

A jel spektrumnak eltrse a lapos spektrumtl. A jel ngyzetre alkalmazva.

sqrt(RHF (derivation(sbs(derivation(x)))))

A jel msodik derivltjnak magasfrekvencia-arnya (a magas s alacsony frekvencik arnya a jel spektrumban).

rms(spectralskewness (split(x_512.0))) abs(max(spectralflatness (split(x_256.0))))

Az 512 mrsi pontra osztott jel szegmenseinek torzulsa. Rms: a ngyzetek tlagnak ngyzetgyke. A spektrumlapossg maximumnak abszolt rtke (a jel spektrumnak eltrse a lapos spektrumtl) 256 mrsi pontonot alkalmazva.

mean(formant (1,x)) deviation(harmonicity (x))

Az els formant frekvencijnak tlaga. A harmonikussg (tonalits, HNR) szrsa.

2. tblzat. A kontextus-kateorizcihoz legalkalmasabb akusztikus jellemzk

Hasonlan az els ksrlethez, a msodik ksrletben az egyedek felismershez legmegfelelbb hangtani jellegzetessgek kszletnek (3. tblzat) kialaktshoz is klnvlasztottuk az adathalmaz egszt. Tanulsi halmazknt hasznltuk a labda, az idegen s az rz-vd ugatsok felvteleit (3921 felvtel, az egsz adathalmaz 59 szzalka). A teszthalmazt a kiktve, a jtk s a sta ugatsok alkottk (2725 felvtel, 41 szzalka az

44

sszes adathalmaznak). gy a teszt sorn a programnak a kutykat olyan szitucikban kellett felismernie, amelyekkel elzleg (a tants sorn) nem tallkozott. Szmos irodalmi adat ll rendelkezsnkre arra vonatkozan, hogy a formant frekvencik lehetnek a hang alapjn trtn egyedi megklnbztets leghasznosabb kulcsai (pldul Rendall & Owren, 2003). Nem meglep teht, hogy a szoftver ltal automatikusan kivlasztott jellemzk kzl is tbb a formantokra vonatkozik.

Jellemz elnevezse, formulja mean(formant (2,x)) mean(formant (4,x)) deviation(formant (3,x)) abs(energy(0,500,x) energy(500,4000,x)) max(arcsin(x)) mean(Zcr(split(x_512.0)))

Jellemz magyarzata A msodik formant frekvencijnak tlaga. A negyedik formant frekvencijnak tlaga. A harmadik formant szrsa. Energia klnbsg a 0-500 Hz-ig illetve az 500-4000 Hz-ig terjed frekvenciasvok kztt. A jel arkuszszinusznak maximlis rtke. Az 512 szegmensre osztott minta nulla-tmeneteinek (zero crossing) tlaga.

mean(harmonicity (x)) slope_no_jump(pitch(x))

Harmonikussg (tonalits, HNR) tlaga. Az oktvugrs nlkli frekvenciaemelkedsek meredeksge.

3. tblzat. Az ugat kutya felismershez optimlis tulajdonsgok

45

Eredmnyek

Els ksrlet: a hangjelzsek kategorizlsa kontextusok szerint A teljes felismersi rta 43 szzalkos volt (2835 helyesen felismert kontextus a 6646 hangmintbl). Az 4. tblzatbl kiderl, hogy a vletlenszer csoportost algoritmus 18 szzalkot tallt volna el. (1223 helyesen kategorizlt eset a 6646-bl). A teljes felismersi rta magasabb volt, mint a vletlenszer algoritmus teljestmnye (t-teszt: t(13)=6.10, P<0.001). Az eredmnyt korrigland, a vletlenszer egyezsek kiszrse rdekben kappa statisztikt alkalmaztunk (Barlow et al., 1991). Ennek sorn kivontuk a vletlenszer algoritmus ltal helyesen besorolt ugatsok szmt (1223) az akusztikus jellemzket figyelembe vev kategorizl algoritmus ltal helyesen besorolt ugatsok szmbl (2835). Eredmnyl 2835-1223=1612-t kaptunk. A random algoritmus tallatainak szmt az sszes ugatsok szmbl is kivontuk (6646-1223=5423), s e kt szmot hasonltottuk ssze. A korriglt tallati arny gy 29,7 szzalkosnak bizonyult. A legjobb felismersi rtt az rzvd ugatsok esetben (74%, kappa=68%), valamint az idegen kontextusban (63%, kappa=49%) kaptuk, a legrosszabb eredmny a jtkos ugats kategorizcijakor szletett (6%, kappa=-6%). sszehasonltottuk a vletlenszer algoritmus felismersi szintjvel a klnbz

kontextusokban kiadott hangjelzsek felismers rtjt. Az algoritmus sikeressgi rtja magasabb volt az idegen (t-teszt: t(12)=4.08; P<0.01), az rz-vd (t(9)=5.45; P<0.001) s a labda (t(9)=3.55; P<0.01) szitucikban, viszont nem volt szignifikns klnbsg a sta (t(10)=0.43; P=0.67), a kiktve (t(4)=0.06; P=0.95) s a jtkos ugatsok (t(5)=1.63; P=0.16) esetben. Ezutn sszehasonltottuk a klnbz kontextusok hangjelzs algoritmusnak felismersi rtjt.

46

4. tblzat. A szitucikategorizl feladat rszletes eredmnye. Lthat a teljes felismersi arny, a felismersi arny szitucinknti bontsban, a tvesztsi mtrix, a vletlenszer algoritmus teljestmnye, a kappa statisztika. A vastagon szedett rtkek a helyesen kategorizlt kontextusok szzalkos arnyait mutatjk

47

Azt talltuk, hogy az algoritmus hatkonyabb volt az idegen s az rz-vd ugatsok kategorizlst tekintve, mint a tbbinl (egy utas ANOVA: F(4,49)=10.20; P<0.001). A jtk kontextusban rgztett hangok esetben nagyszm tveszts volt tapasztalhat: az esetek 40 szzalkban a sta kontextusknt sorolta be az algoritmus az ugatst. A kiktve ugatst is sokszor (az esetek 43 szzalkban) sszetvesztette az idegen ugatssal.

Msodik ksrlet: a kutyk felismerse Ennl a feladatnl a teljes felismersi rta 52 szzalk (3463 helyesen rendszerezett eset a 6646-bl, kappa=45 szzalk) volt (5. tblzat). sszehasonltottuk a 14 egyed felismersi rtjt a vletlen vlaszts esetn elvrt arnyal (amely 14 lehetsges kutya esetn 100/14=7,14 szzalkra tehet), s azt llaptottuk meg, hogy az algoritmus sikeressgi rtja magasabb volt a vletlen szintnl (egymints t-teszt: t(12)=3.21; P<0.01). Az egyedek ugatsainak felismerhetsge kztt valsznsthet eltrseket tapasztaltunk, e

klnbsgeket azonban statisztikai mdszerekkel nem tudtuk megvizsglni. Egyes kutyk egyszeren felismerhetknek bizonyultak, mint pldul a d23 (733 felvtel, kappa=75 %) vagy d24 (1524 felvtel, kappa=69 %), nhnyat azonban kevs sikerrel volt kpes az algoritmus a megfelel egyedhez ktni, ebben szerepet jtszhatot a felvtelek kis mennyisge. Ilyen volt a d08 (75 felvtel, kappa=-1%) vagy a d10 (85 felvtel, kappa=-1%). Fontos megjegyeznnk, hogy a hangjelzsek elemzett halmazban nem minden egyed rendelkezett ugyanannyi rgzatett ugatssal, ez megmagyarzhatja az egyes egyedek kztti felismersi rtk klnbsgeit (az algoritmus ritkbban ismerhette fel azokat a kutykat, amelyektl kevs ugats szerepelt a tantsi fzisban).

48

5. tblzat. Az egyedfelismersi feladat rszletes eredmnyei. Lthat az sszteljestmny s a szitucikra lebontott eredmnyessg, valamint a tvesztsi mtrix

49

sszehasonltottuk a klnbz szitucikban felvett hangjelzsek egyedfelismersi rtit. A kztk lv klnbsg, br nem bizonyult szignifiknsnak, annak hatrn volt (ANOVA: F(5,49)=2.37; P=0.056). Megfigyeltk, hogy a kutyk felismerse a labda (65 %), a kiktve (64 %), a sta (64 %) s a jtk (60%) szitucik esetben sikeresebb volt, mint az rz-vd (49 %) vagy az idegen (30 %) ugatsok esetben. Ez az eredmny arra utalhat, hogy az rzvd s az idegen szitucikat knnyebb felismerni, mint kontextus tpust, de az egyes egyedek felismershez kevesebb informcit nyjtanak.

rtkels Kimutattuk, hogy a kutyaugats akusztikus jellegzetessgei kontextusfggek, s egyedi jellegzetessget is mutatnak. Egy merben jszer, az etolgiai kutatsban mg soha nem alkalmazott, mestersges intelligencin alapul mdszer segtsgvel kategorizltuk az ugatsokat. A szmtgpes program a vletlen vlaszts esetn vrt sikeressgnl magasabb arnyban hatrozta meg sikeresen a beltpllt hangmintk felvteli szitucijt, illetve azt, hogy melyik kutytl szrmaztak a felvtelek. gy talltuk, hogy bizonyos helyzetekben, amikor felttelezheten egyetlen markns motivci uralja a kutya bels llapott, az ugatsok knnyebben kapcsolhatk a szitucihoz, viszont kevss fedezhet fel bennk az esetleges egyedisg. Ilyen pldul az ugats, amikor a kutya egy idegen embert lt a kerts eltt. Ms kommunikcis kontextusokban kevss hasonl a kutyk ugatsa, ilyenkor a program nagyobb sikeressggel volt kpes a kutykat beazonostani. Ezekben a helyzetekben, pldul a kutya s gazdja jtka sorn, felttelezheten kevss hatott ers szelekci az ugatsok unifomizldsnak irnyban, gy azok egyedi jellegzetessgei jobban

felismerhetk.

50

Kpesek-e a kutyk klnbsget tenni klnbz helyzetekben illetve klnbz egyedektl rgztett ugatsok kztt?
Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2009b). Dogs discriminate between barks: The effect of context and identity of the caller. Behavioural Processes, in press.

Bevezets

Szmos fajt vizsglva kimutattk, hogy az llatok kpesek megklnbztetni fajtrsaik klnbz szitucikban hallatott hangjait. Tbb femls s ms emls ad ki klnbz tpus vszjelzseket, amelyet hallva a tbbi egyed kvetkeztetni tud a tmad ragadoz fajtjra (Seyfarth & Cheney, 1980, Manser, 2002). A vev egyedek gy a legmegfelelbb mdon kpesek a tmadsra reaglni, gy cskkentik az ldozatul ess kockzatt. Tbb madrfajnl megfigyeltk, hogy tpllkkeress kzben a tpllk tpusra, minsgre, mennyisgre utal hangokat adnak ki, mely jelzsekre fajtrsaik relevns viselkedsi vlaszokat adnak (Bugnyar et al., 2001, Hauser, 1996). A tpllkkeress kzben kiadott hangok altruista viselkedsknt is rtelmezhetk, hiszen amikor egy egyed felhvja fajtrsai figyelmt az ltala tallt tpllkra, neki kevesebb jut belle, mskor azonban is rszesedik a ms egyedek ltal tallt tpllkbl. Egyes fajok emellett egyedi hangokat adnak ki, amelyek akusztikus jellegzetessgeik alapjn megklnbztethetk (pldul a sarki rkk, Allopex lagopus: Frommolt et al., 2003 s az afrikai elefntok, Laxodonta africana, McComb et al., 2000, 2002). Amint azt a vizsglatok clkitzseit vzol rszben rtuk, az gynevezett habitucidiszhabituci mdszer igen elterjedt annak vizsglatra, hogy kpes-e az alany klnbsget

51

tenni klnbz stimulusok kztt. E ksrletnkben mi is ezt a mdszert alkalmaztuk. Ismereteink szerint mindeddig nem vgeztek kutyn a habituci-diszhabituci paradigmt alkalmaz ksrletet. A teszt sorn alkalmazott stimulusok elzetesen, klnbz egyedektl, klnbz kommunikcis kontextusokban rgztett kutyaugatsok voltak. Ahhoz, hogy az ugats kommunikatv szerepet tlthessen be a kutyk kztti kommunikciban, szksg van arra, hogy a vev egyedek klnbsget tudjanak tenni a klnbz helyzetekben s/vagy klnbz kutyktl rgztett ugatsok kztt. A kutyk e kpessgt teszteltk a kvetkez ksrletben.

Mdszer

Stimulus Stimulusknt mudi fajtj kutyktl rgztett ugatsokat hasznltunk fel. t egyed (kt kan s hrom szuka, tlagletkor: 4,702,38 v) hangjait rgztettk ngy alkalommal a kvetkez kt helyzetben: (1) idegen helyzet: a felvtelez megkzelti a kutya lakhelyl szolgl kert kertst, s rgzti a kutya ugatst, s (2) kiktve helyzet: a kutyt gazdja kikti egy fhoz egy parkban, s eltvolodik tle. A ksrletek sorn kiegyenltett vletlenszer sorrendben jtszottuk le az ugatsokat az alanyoknak, teht minden egyed ugatsa ugyanannyiszor szerepelt a mintban. A hangfelvtel krlmnyei s a hangfelvtelek kezelse, elksztse megfelelt az ltalnos mdszerek fejezetben lertaknak.

Alanyok Az els alksrletben mind a tesztelt, mind a kontroll csoport 30 egyedet tartalmazott, mindkettben 18 hm s 12 nstny volt. tlagos letkorok: tesztelt csoport: 2,472,83 v; kontroll csoport: 4,722,65 v. A msodik alksrlet tesztelt csoportjban is 30 egyedet

52

vizsgltunk (ivararny: 10 hm/20 nstny; letkor: 3,672,90 v). A tesztelt fajtk listja a 6. tblzatban lthat. A kontroll csoport kezelse mindkt alksrletben megegyezett (ngyszer ugyanannak a kutynak, ugyanolyan szituciban hallatott ugatsait hallottk az alanyok), ezrt ezt a csoportot csak egyszer mrtk le, s ugyanazokat az adatokat hasznltuk mindkt alksrletben. Fajta afgn agr argentin dog ausztrl kelpie beauceron beagle bobtail border collie chiuahua tacsk dobermann angol szetter nmetjuhsz golden retriever agarak groenendael jagd terrier Egyedszm Fajta 1 2 1 1 4 1 11 1 1 1 2 2 3 2 3 1 kern terrier labrador retriever malinois keverk mudi Parson Russel terrier pinscher rhodesiai ridgeback sheltie angol cocker spniel Staffordshire terrier tervueren erdlyi kop magyar vizsla welsh terrier West Highland white terrier Egyedszm 1 1 3 26 3 1 1 2 1 2 2 3 2 3 1 1

6. tblzat. A tesztelt kutyk fajta szerinti megoszlsa

53

A ksrleti helyisg A ksrleteket egy 3x5 mteres, vizulisan szeparlt helyisgben vgeztk el (9. bra). A ksrletvezet a szomszdos helysgbl kvette az esemnyeket egy zrtlnc

viderendszeren keresztl, illetve kezelte a hangok bejtszsra hasznlt szmtgpet. A ksrleti helyisg kzepn egy szk helyezkedett el, ezen foglalt helyet a kutya gazdja. A kutytl 1,5 mterre, a padltl 1 mter magassgban helyezkedett el a hangszr, amelybl az ugatsok hallatszottak. A vizsglt llatok fele balrl, fele jobbrl hallotta az ugatsokat. A ksrletet hrom kamerval rgztettk, ezen kvl egy mikrofont hasznltunk a hangok rgztsre.

9. bra. A habitucis ksrletben hasznlt ksrleti helyisg rajza

A ksrlet menete A teszteket a habituci-diszhabituci paradigma alapjn terveztk meg. Ennek alapja, hogy a ksrlet els, habitucis fzisban az alany ugyanolyan stimulusokat hall tbbszr, ezekre adott viselkedsi reakcii (pldul a hang fel forduls) vrhatan cskkennek. Ezutn

54

egy, az elzektl eltr stimulust kap. Ha kpes az j stimulust megklnbztetni az elzktl, arra vrhatan jra megnvekedett intenzits viselkedsi vlaszt fog produklni, hiszen erre az ingerre korbban mg nem habituldott (Hauser, 1996). A ksrlet megkezdse eltt idt hagytunk a kutynak, hogy megismerkedjen a helyisggel. A ksrlet sorn a gazda a szken lt, a szoba hosszabbik oldalval megegyez irnyban. A kutya eltte lt a padln, neki httal. A ksrlet alatt a kutyn nem volt prz. Az ugatsokat akkor jtszottuk le, mikor a kutya a gazda eltt lt, s nem nzett a hangszr irnyba. Miutn elkezddtt az ugats visszajtszsa, a gazda nem rintette tbbet a kutyt, amely szabadon mozoghatott ettl kezdve a szobban. Abban az esetben, ha a kutya az ugats alatt elmozdult a helyrl, a gazda a hang vge utn vrt t msodpercet, majd visszahvta az llatot, s leltette maga el. Az els alksrletben azt vizsgltuk, hogy kpesek-e a kutyk megklnbztetni egy adott egyed ugatsait, ha azokat eltr helyzetekben rgztettk. A vizsglt llatok felnek hromszor azonos helyzetben felvett ugatsokat jtszottunk be, melyek egyenknt 10 msodperc hosszak voltak, majd egy msik helyzetben felvett ugats kvetkezett (tesztelt csoport). A ksrleti alanyok msik fele ngyszer hallotta egy egyed azonos helyzetben hallatott ugatsait (kontroll csoport). Mivel el kellett kerlnnk azt, hogy az alanyok esetleg a felvtelek httrzrejeinek klnbsgeit ismerjk fel, ezrt a habitucis szakaszban is klnbz napokon kszlt felvteleket jtszottunk le a kutyknak. A msodik alksrletben arra kerestnk vlaszt, hogy klnbsget tudnak-e tenni a kutyk kt egyed ugatsa kztt. Hasonlan az els alksrlethez itt is tesztelt illetve kontroll csoportokat hoztunk ltre, a tesztelt csoportba sorolt egyedek hromszor egy adott helyzetben, azonos egyedtl rgztett ugatsokat hallottak, mg a negyedik hang egy msik kutya azonos szituciban felvett ugatsa volt.

55

Adatelemzs A viselkeds elemzse sorn megmrtk, hogy a kutya az egyes ugatsok bejtszsnak kezdete utni 15 msodpercben mennyi ideig orientl a hangszr fel. A hangszr fel val orientci definci szerint a hangszr mgtti falfellet valamely pontja irnyba trtn orientcit jelentette. Az orientci maximlis idtartama gy 15 s volt. Az orientcis idket minden egyes hangbejtszsnl kln-kln ktutas ANOVA segtsgvel hasonltottuk ssze, ahol az egyik faktor az volt, hogy az adott egyed a kezelt vagy a kontroll csoportba tartozik-e, mg a msik faktor a habituci kzben visszajtszott ugatsok felvteli kontextusa volt (idegen vagy kiktve). Ezen kvl a csoportokon bell sszehasonltottuk egy-egy egyed els, harmadik s negyedik stimulusra mutatott orientcijnak idtartamt is ismtelt mrses ANOVA segtsgvel. A megfigyelk kztti egyezs vizsglatra Cohen Kappa-statisztikt alkalmaztunk (Martin & Bateson, 1986). Ehhez kt fggetlen megfigyel bevonsval az sszes tesztek 13 szzalkt (12 kutyt) kdoltuk prhuzamosan, s a Kappa-rtk 1.0 lett, amely tkletes egyezst jelent.

Eredmnyek Az els alksrletben sszehasonltottuk azt, hogy a tesztelt csoport illetve a kontroll csoport egyedei milyen hosszan tekintettek a hangszr fel az 1-4. hangot hallva (10. bra). Minthogy az egyes csoportokba tartoz kutyk fele az idegen ugatsokra lett habitulva, msik felk pedig kiktve ugatsokra, ezrt sszehasonltottuk azt, hogy eszerint klnbznek-e az orientcis idejeik. Minthogy ebben a tekintetben semmilyen klnbsget nem talltunk az eredmnyekben, ezen analzis rszletes trgyalstl eltekintnk. A kezelt s a kontroll csoportba tartoz kutyk az els hrom ugats esetben ugyanolyan hosszan nztek a hang irnyba, addig a negyedik hang hatsra a tesztelt csoport egyedei (teht azok,

56

amelyek a negyedik alkalommal a msik szituciban rgztett ugatst hallottk) tovbb orientltak a hangszr fel. Annak, hogy az egyedek idegen helyzetet hallottak elszr, s kiktve ugatst msodszor vagy fordtva, nem volt hatsa. A variancia-analzisek rszletes eredmnyeit lsd a 10. tblzatban.

12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 stimulusok kontroll (4. hang ugyanabbl a helyzetbl), N=30 tesztelt (4. hang a msik helyzetbl), N=30 10. bra. Az els alksrletben mrt orientcis idtartamok a ngy stimulust kveten. Ebben a ksrletben a negyedik visszajtszott ugats a tesztelt csoport egyedeinek (folytonos vonal) esetben eltr helyzetben lett rgztve, mint az els hrom; a kontroll csoportba tartoz kutyk (szaggatott vonal) viszont ugyanabban a helyzetben. 4

odafordulsi id (s) SE

57

Error df=56 Corrected model (df=3) Habituci kontextusa (df=1) kezelt vs. kontroll csoport (df=1) Interakci a faktorok kztt

Stimulus 1 F P 0.52 1.55 0.67 0.22

Stimulus 2 F P 0.51 0.01 0.99 0.91

Stimulus 3 F P 0.95 0.10 0.42 0.92

Stimulus 4 F P 2.61 1.11 0.06 0.30

0.01

0.93

0.80

0.78

1.03

0.31

6.63

<0.01

0.01

0.97

0.58

0.81

1.81

0.18

0.09

0.76

10. tblzat. Az els habitucis alksrletben mrt orientcis idk sszehasonltsa

Elemeztk, hogy az egyes egyedek az els, a harmadik illetve negyedik hang hallatn milyen hosszan orientltak a hang irnyba, kln a tesztelt s a kontroll csoport esetben. A tesztelt csoportba tartoz egyedek a negyedik hang utn hosszabban orientltak a hang fel, mint a harmadik utn (F(1,28)=9.55, P<0.01, a szituci hatsa: F(1,28)=0.06, P=0.81, interakci: F(1,28)=2.57, P=0.12), viszont kevesebb ideig nztek a hangfala irnyba, mint az els hang hatsra (F(1,28)=5.15, P<0.05, a szituci hatsa: F(1,28)=0.07, P=0.80, interakci: F(1,28)=1.22, P=0.28). Ezzel szemben a kontroll csoport egyedei a negyedik hang fel kevesebb ideig fordultak, mint a harmadik esetben (F(1,28)=9.22, P<0.01, a szituci hatsa: F(1,28)=0.94, P=0.34, interakci: F(1,28)=0.02, P=0.89), s sokkal kevesebb ideig nztk, mint az elst (F(1,28)=42.08, P<0.001, a szituci hatsa: F(1,28)=0.01, P=0.94, interakci: F(1,28)=3.27, P=0.08). sszessgben megllapthatjuk, hogy a kutyk kpesek

megklnbztetni azonos egyedek idegen s kiktve szitucikban rgztett ugatsait. Hasonl analziseket vgeztnk el a msodik alksrletben mrt adatokon, mint az els alksrletben. Az egyes hangok utn a tesztelt s a kontroll csoportban mrt tlagos

58

orientcis idk csak a negyedik hang esetben klnbztek: a tesztelt csoport egyedei (amelyek negyedszerre egy msik kutya ugatst hallottk) a negyedik hang hatsra hosszabb ideig tekintettek a hang irnyba, mint a kontroll csoportba tartoz kutyk (11. bra, a variancia-analzisek rszletes eredmnyei a 11. tblzatban tallhatk).

10 9 odafordulsi id (s) SE 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 stimulusok kontroll (4. hang ugyanattl a kutytl), N=30 tesztelt (4. hang msik kutytl), N=30 11. bra. A msodik alksrletben mrt orientcis idtartamok a ngy stimulust kveten. Ebben a ksrletben a negyedik visszajtszott ugats a tesztelt csoport egyedeinek (folytonos vonal) esetben eltr egyedtl lett rgztve, mint az els hrom; a kontroll csoportba tartoz kutyk (szaggatott vonal) viszont ugyanattl a kutytl. 4

59

Error df=56 Corrected model (df=3) Habituci (df=1) kezelt vs.

Stimulus 1 F P 0.45 0.72 0.92

Stimulus 2 F P 0.17 0.01 0.92 0.94

Stimulus 3 F P 0.67 0.01 0.57 0.99

Stimulus 4 F P 4.94 0.09 <0.01 0.76

kontextusa 0.01

kontroll 0.38

0.54

0.33

0.57

0.07

0.79

13.61

<0.001

csoport (df=1) Interakci kztt 11. tblzat. Az msodik habitucis alksrletben mrt orientcis idk sszehasonltsa a faktorok 0.96 0.33 0.17 0.68 1.95 0.17 1.13 0.29

Az els, a harmadik s a negyedik hangra mutatott orientcis idket a tesztelt illetve a kontroll csoportban kln-kln sszehasonltva azt kapuk, hogy a tesztelt csoportban a kutyk szignifiknsan hosszabb ideig tekintettek a hang irnyba a negyedik hangot hallva, mint a harmadik utn (F(1,28)=14.45, P<0.001, a szituci hatsa: F(1,28)=0.88, P=0.56, interakci: F(1,28)=0.35, P=0.56), a negyedik hangra mutatott nzsi idejk azonban nem klnbztt az els hang hatsra mutatott orientci idtartamtl (F(1,28)=0.05, P=0.83, a szituci hatsa: F(1,28)=0.007, P=0.94, interakci: F(1,28)=0.96, P=0.34), teht teljesen diszhabituldtak. Mivel a kontroll csoport e ksrletben azonos volt az els alksrletben vizsglttal, ezrt ennek eredmnyeit itt nem rszletezzk. sszefoglalva az eredmnyeket elmondhatjuk, hogy a kutyk kpesek megklnbztetni egy azonos egyed klnbz helyzetekben felvett, illetve klnbz egyedek azonos szituciban rgztett ugatsait.

60

rtkels Kimutattuk, hogy a kutyk kpesek klnbsget tenni kt eltr helyzetben (egy idegen szemly kertnl val megjelensekor, illetve magra hagyatva), azonos egyedektl rgztett ugatsok kztt, s ugyancsak meg tudjk klnbztetni klnbz kutyk ugatsait. A kutyk azon kpessge, hogy kpesek megklnbztetni a klnbz helyzetekben rgztett ugatsokat, tovbb ersti azokat az eredmnyeket, amelyek szerint a kutyaugatsnak vannak kontextus-specifikus akusztikus jellemzi (Yin & McCowan, 2004, Pongrcz et al., 2005), s ez alkalmass teheti az ugatst arra, hogy szerepet jtsszon a kutyk kztti kommunikciban. Az ugats kontextus-specifikus jellege rszben a kutyk eltr motivcis llapotnak kvetkezmnye lehet. Termszetesen ez a teszt nem alkalmas arra, hogy az esetlegesen eltr motivcis llapotban ugat kutyk hangjra adott adekvt reakcikat vizsglja. Jelen ksrletnk eredmnyei mindazonltal megerstik azt, hogy a kutyk kpesek klnbsget tenni a ksrletben vizsglt kt kontextusban, illetve azonos kontextusban, de eltr kutyktl rgztett ugatsok kztt. Egy szocilis llatfaj szmra szmos esetben lehet elnys az, ha kpes fajtrsait hangjuk alapjn megklnbztetni. Ez a kpessg szksges az anya-utd kommunikcihoz, a rangsor kialaktsakor, a hierarchikusan szervezd csoport mkdshez, a sajt s az idegen csoport tagjainak megklnbztetshez, illetve a prvlasztshoz nlklzhetetlen egyedi felismershez.

61

Mudis gazdk, egyb fajtj kutyk gazdi s nemkutysok ugats-visszajtszsos tesztben mutatott teljestmnynek sszehasonltsa
Pongrcz, P., Molnr, Cs., Miklsi, . & Csnyi, V. (2005) Human listeners are able to classify dog barks recorded in different situations. Journal of Comparative Psychology, 119, 136-144.

Bevezets Az ember s a kutya kztti akusztikus kommunikci egyik formja, amikor az ember lp fel a hangot ad flknt. Egyes vizsglatok eredmnyei arra utalnak, hogy az emberek jelzsei egymstl fggetlenl hasonl akusztikus jellemzkkel brnak, ha hasonl feladat vgrehajtsra utastjk a kutyt. McConnell s munkatrsai (1985, 1990) kimutattk, hogy a psztorok magas, rvid, ismtld jelzseket adnak a kutyknak, ha aktvabb cselekvsre kvnjk ket utastani, mg mly, ereszked magassg, hossz jelzsekkel utastjk ket megllsra. Az ember s a kutya kztti voklis kommunikcinak lehet egy ellenttes irny komponense is. E ksrletben megvizsgljuk, hogy milyen tpus informcit kpesek az emberek leszrni az ugatst hallva a kutya lehetsges bels llapotrl illetve a kommunikcis helyzetrl. Hasonl vizsglatot vgeztek hzimacskk hangjait visszajtszva embereknek (Nicastro & Owren, 2003). Klnbz helyzetekben felvett nyvogst jtszottak vissza olyan embereknek, akiknek volt, illetve nem volt azeltt macskjuk. gy talltk, hogy a hang alapjn az emberek marginlisan szignifiknsan tbbszr hatroztk meg helyesen a helyzetet, mint az a vletlen vlaszts esetn vrhat lett volna. A hallgatk teljestmnye jobb volt, ha volt macskjuk, s ha nemcsak egy nyvogst, hanem nyvogs sorozatot hallottak. A kt ksrlet eredmnyeinek sszehasonltsa a kt llatfaj (a kutya s a macska)

62

ember melletti (bizonyos tekintetben hasonl, ms szempontbl klnbz) sttusnak tkrben kivtelesen rdekes. Az llatok hangjai nagyban fggenek azok anatmiai jellegzetessgeiktl, fknt hangad szerveik s fels lgutaik mrettl. Az sszefggs egyrszt a hang frekvencijban, msrszt spektrlis jellegben jelentkezik (Riede, 1999, Fitch & Hauser, 1995). Az sszefggst leegyszerstve elmondhat, hogy a nagyobb kutya mlyebben ugat. Ez az akusztikai klnbsg nem a hallatott hangok motivcis llapot-, esetleg kontextusfggsbl addik, pusztn fizikai knyszerek hatsra jelentkezik. Mivel a visszajtszsok sorn az alanyok nem lttk a kutykat, s nem tudtk hangjukat a testmretkhz kalibrlni, ez megzavarhatta volna ket hang megtlsben. A testmret zavar hatsnak kikszblsre ezrt csak egy fajttl, mudiktl rgztett hangokat hasznltunk fel.

Mdszer

Alanyok A ksrletben rszt vett alanyokat a szerint osztottuk csoportokba, hogy milyen tpus tapasztalattal rendelkeznek a mudikrl illetve a kutykrl ltalban. Eszerint az alanyok csoportjai a kvetkezk voltak: 1. Mudi tulajdonosok (N=12; tlagos letkor: 40,17 v, a legfiatalabb 19, mg a legidsebb 60 ves volt; frfi/n arny: 6/6). Az alanyok e csoportjnak a ksrlet idpontjban vagy eltte volt mudija, illetve egy hztartsban ltek egy mudival. 2. Kutysok (N=12; tlagos letkor: 27,92 v, a legfiatalabb 19, mg a legidsebb 52 ves volt; frfi/n arny: 6/6). Nekik a ksrlet idpontjban, vagy eltte volt kutyjuk, de az nem mudi fajtj volt.

63

3. Kutyval nem rendelkezk (N=12; tlagos letkor: 41,30 v, a legfiatalabb 31, mg a legidsebb 69 ves volt; frfi/n arny: 6/6). Azokat az alanyokat soroltuk ebbe a csoportba, akiknek a ksrlet idpontjban s eltte sem volt kutyjuk.

A visszajtszott hangmintk A lejtszott hangmintk forrsul hasznlt mudit, egy kzptermet psztorkutya-fajtt a Nemzetkzi Kinolgiai Szvetsg (FCI Fdration Cynologique International) a 238-as szm alatt tartja nyilvn. Hagyomnyosan nyjak rzsre, terelsre alkalmaztk, gy munkja sorn elnys volt ugats mivolta. A ksrletben 19 muditl szrmaz hangfelvteleket hasznltunk fel (tlagos letkor: 3,80 v, a legfiatalabb 1,1, mg a legidsebb 10,0 ves volt, kan/szuka arny: 10/9). A felhasznlt hangfelvtelek a kvetkez kommunikcis helyzetekben kszltek (kvetve az ltalnos mdszertant ler fejezetben bevezetett s definilt megnevezseket): idegent ugatva, rz-vd gyakorlat kzben, kiktve, sta eltt, labdt kr s jtk kzben. Minden egyes helyzetben 12 klnbz kutytl felvett 10 s-os hangmintt (teht sszesen 6x12=72 felvtelt) hasznltunk.

A visszajtszs menete A hangmintkat egy szmtgphez kapcsolt Philips MMS 305/A 3.500 tpus sokcsatorns hangfalrendszeren keresztl jtszottuk vissza a ksrletben rszt vev alanyoknak. Egy alany mind a hat helyzetbl hrom-hrom, sszesen 18 hangmintt hallott. A rendelkezsre ll 72 hang kzl minden egyes alany esetben jbl sorsoltuk a lejtszand felvteleket, gy egy alany sem hallotta pontosan ugyanazokat a hangokat. Az egy alanynak lejtszott hangmintk sorrendjt is randomizltuk, azzal a megktssel, hogy ugyanabbl a helyzetbl nem kvetkezhetett kt felvtel kzvetlenl egyms utn.

64

A ksrlet kt alksrletre oszlott, gy egy alany ktszer, klnbz sorrendekben hallotta a 18 hangot. Az alanyokkal nem kzltk, hogy ugyanazokat a hangokat fogja hallani a msodik alksrletben. Minden egyes hangminta elhangzsa utn az alanynak krdven kellett rtkelnie az els alksrletben a hangfelvtelen hallhat kutya motivcis llapott, a msodik alksrletben pedig a kommunikcis helyzetet, a ksbb rszletezett mdon. Minden hangmintt egyszer jtszottunk le az alanyoknak az egyes alksrleteken bell, de ha krtk, lejtszottuk nekik mg egyszer. A ksrletvezet a ksrlet megkezdse eltt ismertette az alanyokkal a vizsglat menett, de szigoran semmilyen instrukcit nem adott az egyes hangmintk rtkelsvel kapcsolatban. A ksrletvezet az pp kvetkez hangminta lejtszst akkor indtotta el, mikor az alanyok vgeztek az elz hang rtkelsvel.

A hangmintk rtkelse Az els alksrletben az alanyoknak pontozniuk kellett azt, hogy az pp hallott hangfelvtelen szerepl kutyra mennyire jellemzek a kvetkez emocionlis llapotok: Agresszivits, Flelem, Ktsgbeess, Jtkossg, Vidmsg. Termszetesen nem gondoljuk, hogy ezek a motivcis llapotok mindegyike jellemz a kutykra, viszont e szndkoltan antropomorf szempontok alkalmazsa mellett szl, hogy ily mdon megknnytjk az alanyok dntst, s lehetv tesszk, hogy pontosabban, soksznbben legyenek kpesek a kutya motivcis llapott rtkelni. Minden hallott hangmintt mind az t szempont szerint rtkelnik kellett az alanyoknak egy tfok skln, ahol az 1-es jelentette azt, hogy az adott hangulat egyltaln nem jellemz a hallott kutyra, mg az 5-s jelentette azt, hogy nagyon jellemz. A msodik alksrlet sorn az alanyok jbl hallottk mind a 18 hangmintt. Ekkor a krdven a hat kommunikcis helyzet kzl vlaszthattak, amelyekben a felvteleket

65

rgztettk. Az alanyoknak minden hangot be kellett sorolniuk a felajnlott helyzetek kzl egybe. Az alanyok nem tudtk, hogy az egyes helyzetek hnyszor fordulnak el.

A hangfelvtelek akusztikai vltozinak meghatrozsa A visszajtszott hangmintk mindegyikt elemeztk az ltalnos mdszertani fejezetben lertaknak megfelelen, teht meghatroztuk a felvteleken szerepl vakkantsok idtartamt, a kztk eltelt idt, az tlagos frekvencijukat valamint a tonalitsukat. Ezutn minden felvtel esetben tlagoltuk az egyes vakkantsok vltozit s meghatroztuk szrsukat, gy a felvtelekre jellemz vltozkat kaptunk.

Adatelemzs A hangulati rtkelsek elemzse sorn Friedman ismtelt mrses tesztet alkalmaztunk, Dunn-post hoc teszttel. Az emocionlis rtkels s a hangmintk egyes akusztikai paramterei kztt esetlegesen fennll sszefggs vizsglatra Pearson-korrelci tesztet alkalmaztunk. Az alanyok helyzetmeghatrozsai pontossgnak elemzsre egymints t-tesztet hasznltunk, a helyesen meghatrozott szitucik szmt a vletlen vlaszts esetn elvrt rtkhez (a hat lehetsges helyzet s az sszesen lejtszott 18 hangminta miatt 18/6=3) viszonytva. Egy adott hang kategorizlsnak ugyanazon hang emocionlis osztlyozsra gyakorolt hatst Friedman ismtelt mrses teszttel s Dunn-post hoc teszttel vizsgltuk.

66

Eredmnyek

Hangulati rtkels sszehasonltottuk az alanyok hrom csoportja ltal adott emocionlis pontszmokat klnkln az t hangulati szempont szerint (Friedman ismtelt mrses teszt). Szignifikns klnbsgeket talltunk a ktsgbeess illetve a jtkossg esetben. Az egyb kutyafajtk gazdi magasabb pontszmot adtak a ktsgbeessre, mint a kutyval nem rendelkezk (agresszivits: 2(2)=0.58, P=0.74; flelem: 2(2)=2.73, P=0.26; ktsgbeess: 2(2)=10.26, P<0.01; jtkossg: 2(2)=8.31, P<0.05; vidmsg: 2(2)=5.76, P=0.06). Megvizsgltuk, hogy az alanyok hrom csoportja hogyan rtkelte az pp ugat kutyk bels llapott attl fggen, hogy azok milyen helyzetben ugattak. Ennek elemzst kt megkzeltsbl vgeztk el. Az els megkzeltsben az egyes helyzetekben felvett ugatsokon bell hasonltottuk ssze a klnbz emocionlis szempontokra adott pontszmokat (Friedman ismtelt mrses teszt, Dunn-post hoc teszt, 12. bra). A mudis gazdk esetben az egyes hangulati szempontokra adott pontszmok a sta eltt s a labdt kr helyzetet kivve az sszes helyzetben klnbztek. Az idegen illetve az rz-vd helyzetekben felvett hangokat hallva az agresszivitsra adtk a legmagasabb pontszmokat, mg a kiktve szitucinl a flelem s a ktsgbeess kapta a legmagasabb rtkeket. A jtk helyzetekben rgztett hangmintkat pontozva a jtkossgra s a vidmsgra adtk a legmagasabb rtkeket, emellett ezekben a helyzetekben a flelem s a ktsgbeess kapta a legalacsonyabb pontszmokat (idegen: 2(4)=58.88, P<0.001; rz-vd: 2(4)=43.79, P<0.001; sta: 2(4)=7.60, P=0.11; kiktve: 2(4)=24.10, P<0.001; labda: 2(4)=2.77, P=0.60; jtk: 2(4)=35.29, P<0.001).

67

Mudisok
idegen 4 3 jtk 2 1 rz-vd

labda

sta

kiktve agresszi jtkossg flelem vidmsg ktsgbeess

Kutysok idegen 5 4 jtk 3 2 1 rz-vd

labda

sta

kiktve agresszi jtkossg flelem vidmsg ktsgbeess

68

Nem kutysok idegen 4 3 jtk 2 1 rz-vd

labda

sta

kiktve agresszi jtkossg flelem vidmsg ktsgbeess

12. bra. Az alanyok hrom csoportja ltal adott tlagos hangulati pontszmok az ugats felvteli helyzete szerint

Az egyb fajtj kutyt birtoklk emocionlis rtkelse nagyon hasonl mintzatot mutat. k nem adtak klnbz hangulati pontszmokat a sta eltt, labdt kr s a jtk helyzetre. Az idegen s az rz-vd helyzetek magas agresszi pontszmokat kaptak. Hasonlan rtkeltk a kiktve szitucit is: a ktsgbeess s a flelem is magas pontszmokat kapott, mg a jtkossg s a vidmsg alacsonyt (idegen: 2(4)=39.05, P<0.001; rz-vd: 2(4)=69.99, P<0.001; sta: 2(4)=5.36, P=0.25; kiktve: 2(4)=43.43, P<0.001; labda: 2(4)=3.70, P=0.45; jtk: 2(4)=6.39, P=0.17). Azok az alanyok, akiknek sem a ksrlet idejn, sem eltte nem volt kutyjuk, a sta eltt, a labdt kr helyzeteket hallva nem adtak klnbz pontszmokat a hangulati szempontokra. A tbbi szituciban felvett hangok rtkelse nagyon hasonl volt a msik kt csoportnl

69

ltottakhoz. Az idegen s az rz-vd helyzeteket rtkelve az agresszivitsra adtk a legmagasabb rtkeket. A kiktve felvett ugatsoknl a flelemre s a ktsgbeessre adtk a legmagasabb pontokat, mg az agresszi- s a vidmsg-rtkek voltak a legalacsonyabbak. A jtk kzben rgztett hangok rtkelsnl a jtkossg kapta a legmagasabb, mg a ktsgbeess a legalacsonyabb pontokat (idegen: 2(4)=39.48, P<0.001; rz-vd: 2(4)=46.03, P<0.001; sta: 2(4)=5.14, P=0.24; kiktve: 2(4)=23.30, P<0.001; labda: 2(4)=7.46, P=0.11; jtk: 2(4)=30.92, P<0.001). A szitucik s a hangulati rtkels kztti sszefggs vizsglatnak msik megkzeltsben azt elemeztk, hogy az egyes emocionlis szempontokra adott pontrtkek klnbznek-e a klnbz szitucikban. Az alanyok mindhrom csoportjban mind az t emocionlis szempontot elemezve szignifikns klnbsgeket talltunk a helyzetek kztt. Az sszes csoportban az idegen illetve az rz-vd helyzetben felvett hangokat hallva adtk a legmagasabb agresszis pontokat. Hasonlan mindhrom csoportban egysgesen a kiktve helyzetre adtk a legmagasabb flelem- s ktsgbeess-rtkeket. Elemeztk, hogy van-e sszefggs a hallott hangok akusztikai paramterei s az alanyok hangulati rtkelse kztt (Pearson-korrelci, 13. bra). Mivel nem talltunk lnyeges klnbsgeket az alanyok hrom csoportjnak rtkelse kztt, ezrt ehhez az elemzshez sszevontuk a csoportokat, s tlagoltuk az egyes hangmintkra adott pontszmokat, klnkln az t emocionlis szempont szerint. Az agresszivits negatvan korrellt a vakkantsok kztt eltelt idtartammal (r=-0.31, P<0.01), az tlagos frekvencival (r=-0.35, P<0.01) s az alapharmonikus frekvencijval (r=-0.23, P=0.05). A ktsgbeessre adott pontok pozitvan korrelltak az tlagos frekvencival (r=0.26, P<0.05). A jtkossg rtkelse pozitvan korrellt a vakkantsok kztt eltelt idtartammal (r=0.26, P<0.05), az tlagos frekvencival (r=0.42, P<0.001) s az alapharmonikus frekvencijval (r=0.32, P<0.01). A vidmsgra adott rtkek az tlagos frekvencival (r=0.39, P<0.001) s az alapharmonikus frekvencijval

70

(r=0.32, P<0.01) korrelltak pozitvan. A flelmi pontok nem korrelltak egyik hangtani vltozval sem.

Agresszi
tlagos hangulati pontszm 5 4 3 2 1 0 500 1000 1500 2000 a vakkantsok kzt eltelt id (ms)

Ktsgbeess
4 tlagos hangulati pontszm

1 600

800

1000 tlagos frekvencia (Hz)

1200

1400

13. bra. Az agresszira illetve a ktsgbeessre adott tlagos pontszmok fggse a vakkantsok kztt eltelt idtl illetve az tlagos frekvencitl 71

Szituci-kategorizls Elemeztk, hogy az alanyok sikeresebben talljk-e el a szitucikat, mint azt a vletlen vlaszts esetben vrhat volna (egymints t-teszt). Mivel 18 hangot hallottak, s 6 felajnlott helyzet kzl kellett vlasztaniuk, ezrt vletlenszer tallgats esetn, sok eset tlagban, a 18 minta 1/6-t, teht 3 hangot hatroztk volna meg helyesen, gy a vletlen szint 16,67 szzalknak addik. Az alanyok mindhrom csoportja tbb helyes vlaszt adott, mint az a vletlen vlasztsbl kvetkezett volna (mudisok: t(11)=8.22, P<0.001; egyb kutysok: t(11)=4.08, P<0.001; kutyval nem rendelkezk: t(11)=7.00, P<0.001). Az tlagos sikeressg a mudisok esetben 40,74 szzalkos, mg az egyb kutysoknl s a nem kutysoknl egyarnt 39,30 szzalkos volt. A csoportok sikeressge kztt nem talltunk szignifikns klnbsget (egyutas ANOVA: F(2,33)=0.06, P=0.94; 14. bra).

helyesen kategorizlt ugatsok (% + SE)

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

***: P<0.001

***

***

***

vletlen szint=16.7%

mudisok

kutysok

nem kutysok

14. bra. Az alanyok hrom csoportja ltal helyesen kategorizlt ugatsok tlagos arnyai

Annak vizsglathoz, hogy az alanyok eltr sikeressggel talltk-e el a helyes szitucikat, attl fggen, hogy mely helyzetekben rgztettk a hangot, a hrom csoport eredmnyeit

72

sszevontuk. Szignifikns klnbsg mutatkozott a tallati sikeressgben, a hallott szitucitl fggen (ANOVA, SNK post hoc teszt: F(5,210)=10,64, P<0.001; 15. bra). Az idegen, az rz-vd s a kiktve helyzeteket talltk el a legsikeresebben. A labda s a sta helyzetekben rosszabbul teljestettek.

helyesen kategorizlt ugatsok (% + SE)

70 a 60 50 40 30 20 10 0 idegen rz-vd sta kiktve labda jtk ac bc ac bc c

15. bra. Az tlagos tallati sikeressgek szituci-fggse. Az oszlopok fltt lthat betk a post hoc teszt eredmnyeknt kapott osztlyokat jellik

Tjkoztatsul kzlnk egy brt az emberek s a szmtgp szitucikategorizlsi sikeressgnek sszehasonltsra. Statisztikai sszehasonltsra a kt vizsglat alapvet mdszertani klnbsgei miatt nem volt lehetsgnk (16. bra).

73

80 70 emberek sikeressg (% + SE) 60 50 40 30 20 10 0 idegen rz-vd sta kilktve labda jtk gp

16. bra. Az emberek illetve a szmtgpes program ltal helyesen kategorizlt ugatsok, az sszes hangminta szzalkban

rtkels Kimutattuk, hogy az emberek, elzetes kutys tapasztalataiktl fggetlenl kpesek a vletlen vlaszts esetn vrt szintnl nagyobb sikeressggel meghatrozni a hallott kutyaugats felvteli helyzett. Az alanyok ugyancsak egynteten rtkeltk az ugat kutyk lehetsges bels llapott. Klnbsget talltunk az eltr helyzetekben rgztett ugatsokra adott emocionlis rtkelsek kztt. Korrelatv vizsglatok sorn feltrtuk, hogy kapcsolat van a hallott hang nhny akusztikai paramtere (a hangmagassga, a tonalitsa, illetve a vakkantsok kztt eltelt idtartam) s az emberek ltal adott hangulati pontszmok kztt. Eredmnyeink arra utalnak, hogy az emberek, legyen hztartsukban kutya vagy sem, kpesek bizonyos mrtk kontextulis informcit leszrni a hallott ugatsbl, s kpesek rzelmi tltettel is felruhzni a kutyt hangja alapjn.

74

Kitekints
Pongrcz, P., Molnr, Cs., Miklsi, . & Csnyi, V. (2006) Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans. Applied Animal Behaviour Science, 100, 228-240.

vizsglathoz

kapcsoldik

egy

msik

ksrletnk,

amely

mr

megjelent

szakdolgozatomban is (Molnr, Cs: A kutyk voklis kommunikcijnak etolgiai vizsglata, ELTE Etolgia Tanszk, 2004), viszont kutatsaink meghatroz eleme, gy fontosnak tartjuk itt is sszefoglalni az alkalmazott mdszert s az eredmnyeket. Amint az az elz ksrlet eredmnyeibl kitnik, az emberek, a kutya motivcis llapota meghatrozsakor figyelembe veszik az ugats nhny akusztikus jellemzjt, pldul a frekvencijt, a tonalitst illetve a vakkantsok kztt eltelt idtartamot (teht azt, hogy milyen gyorsan kvetik egymst a vakkantsok). E jelensg tesztelsre terveztnk egy jabb ksrletet, amelyben igyekeztnk kiszrni a kutya esetleges egyedi jellegzetessgeit, illetve a httrzajok esetleges zavar hatst. Szmos kutytl szrmaz felvtelek kzl hasonl hangmagassg s tonalits vakkantsokat vlasztottunk ki, majd ezekbl tzet-tzet egyms mg illesztettnk, gy mestersges ugats sorozatokat hoztunk ltre. Az alanyok nem tudtk, hogy nem egy vals felvtelt hallottak. Feladatuk ugyanaz volt, mint a fenti ksrletben, teht pontozniuk kellett a kutya hangulatt, s meg kellett hatrozniuk a felvtel ksztsnek krlmnyeit. Ebben a ksrletben egy hetedik helyzetbl szrmaz (telt kr lsd az ltalnos mdszerek fejezetben) ugatsokat is felhasznltunk. A ksrletben rszt vett alanyokat a szerint osztottuk csoportokba, hogy mennyi tapasztalattal rendelkeznek a mudikrl illetve a kutykrl ltalban. Eszerint az alanyok csoportjai a kvetkezk voltak: mudi tulajdonosok (N=30); kutysok (N=30) s kutyval nem rendelkezk (N=30). A ksrletben visszajtszott hangmintkat mi lltottuk ssze klnbz mudik klnbz helyzetekben felvett vakkantsaibl. Ehhez 15 muditl szrmaz hangfelvteleket

75

hasznltunk fel. sszessgben a felhasznlt vakkantsok kivlasztshoz mintegy 4000 vakkantst tartalmaz hangtr llt rendelkezsnkre. A vakkantsok kivlasztsakor kizrlag azok tlagos frekvenciit s tonalitsukat vettk figyelembe, a felvteli szitucit nem. Mindkt akusztikai vltozt tekintve hrom rtktartomnyt (alacsony, kzepes s magas rtkeket) hatroztunk meg, igazodva a kutyk vakkantsainak ltalnos hangtani jellegzetessgeihez. E kt vltoz 3-3 llapota 9 kombinciban fordulhat el. 10-10 vakkantst vlasztottunk ki, amelyek megfeleltek az egyes kombincik kvetelmnyeinek. gy teht a ltrehozott hangmintk a kvetkez vltoz-hrmasok kombinciival lettek jellemezhetk: tlagos frekvencia (Hz) tonalits (HNR) alacsony rtk kzepes rtk magas rtk 500-700 850-1050 1200-1400 23-26 29-32 35-38 vakkantskzi intervallum (s) 0,05-0,15 0,25-0,35 0,45-0,55

12. tblzat. A vakkantsok kivlasztsnl figyelembe vett vltozk rtktartomnyai

A lejtszott hangmintkat a kivlasztott vakkantsok egyms utn rendezsvel lltottuk el. A vakkantsok kztti intervallumok esetben is hrom rtktartomnyt (alacsony, kzepes s magas rtkeket) hatroztunk meg, gy egy adott hangsorozat vgl hrom hangmintban szerepelt, amelyekben a vakkantsok kztti sznetek eltrtek, de a vakkantsok sorrendje nem. Mivel az elzetes vizsglatok sorn a pontosan azonos hosszsg sznetek az alanyokban gpiessg rzett keltettk, ezrt az intervallumokba 0.1 s-os variancit vittnk be, szmtgpen futtatott randomizl fggvnyt hasznlva az intervallumok hossznak pontos meghatrozshoz. A hangmintkon szerepl vakkantsok hangerejt egysgesen -6 dB-re normltuk.

76

Az ellltott 27 (33) hangsort ngy klnbz vletlen sorrendbe rendeztk. Az alanyok nem tudtk, hogy nem vals felvteleket hallanak. Abban az esetben, ha az alanynak klns volt a hallott hang, a ksrletvezet tagadta, hogy mdostott hangot hallott volna az alany, s meggyzte arrl, hogy a hangmintk esetleges furcsasgai a zavar httrzajok kiszrsbl szrmaznak. A ksrletben rszt vett 90 alany egyike sem jelentette ki a ksrlet alatt vagy utna, hogy nem hiszi, hogy a hallott hangok igazi felvtelek lennnek. Elfordult, hogy egyes muditulajdonosok akiknl a ksrletvezet elzleg jrt kutyik hangjait rgzteni, gy szmthattak r, hogy sajt kutyjukat is hallhatjk a felvteleken felismertk kutyjuk hangjt, st, mg a felvtelezett kommunikcis helyzetet is (Ez a Harmat, mikzben labdt kr! B. Zs.). A ksrletvezet az pp kvetkez hangminta lejtszst akkor indtotta el, amikor az alanyok vgeztek az elz hang rtkelsvel. A hangmintk rtkelse megegyezett az els ksrletben lertakkal. Az eredmnyeink igen hasonlak voltak az elz hanglejtszsos ksrlet eredmnyeihez. A hangulati rtkelsnl sszehasonltottuk az egyes csoportok ltal adott pontrtkeket, a hangulati szempontok szerint. Mg a ktsgbeess s a vidmsg megtlsben nem klnbztek egymstl a mudisok, az egyb kutysok illetve a nem kutysok, addig az agresszira, a ktsgbeessre s a jtkossgra adott pontokat tekintve klnbztek. Az agresszit az egyb kutysok magasabb rtkekkel pontoztk, mint a mudisok, a nemkutysok flsebbeknek gondoltk a kutykat, mint a msik kt csoportba tartoz alanyok, mg a jtkossgnl pont fordtott volt a helyzet: itt a nem kutysok ltalban alacsonyabb pontszmokat adtak, mint a mudisok illetve az egyb kutysok. Mivel az t szempontbl hromban klnbztek egymstl az alanyok aszerint, hogy mely csoportba tartoztak, ezrt a tovbbi elemzsekben szeparltan kezeltk az egyes csoportokat. Elemeztk, hogy milyen hatssal vannak a hallott hangok akusztikai paramterei az alanyok emocionlis rtkelsre (hromutas ANOVA, Student-Newman-Keuls post hoc

77

teszt). Mind az t szempontra adott pontokat elemezve a hallott hang minsgnek ersen szignifikns hatst talltuk. Az tlagos frekvencia mind az t vizsglt emci megtlsre ers hatssal volt (17. bra). Minl magasabb hangot hallottak az alanyok, azt annl kevsb agresszvnek s annl inkbb flelemmel telinek, ktsgbeesettebbnek, jtkosnak s vidmnak tltk.

Frekvencia
az adott frekvencij hangokra adott tlagos pontszmok

3.5 3 2.5 2 1.5 1

agresszi

flelem alacsony frekvencia

ktsgbeess kzepes frekvencia

jtkossg

vidmsg

magas frekvencia

Tonalits
az adott tonalits hangokra adott tlagos pontszmok

3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1

a ab b

NS

NS

agresszi

flelem

ktsgbeess kzepes tonalitsszint

jtkossg

vidmsg

alacsony tonalitsszint

magas tonalitsszint

78

A vakkantsok kztti intervallum

az adott vakkantskzi intervallumokkal br hangokra adott tlagos pontszmok

3.5 3 2.5 2 1.5 1

NS

agresszi

flelem rvid intervallum

ktsgbeess kzepes intervallum

jtkossg hossz intervallum

vidmsg

17. bra. Az ugatsok tlagos frekvencija, tonalitsa s a vakkantsok kztti intervallumok illetve a mudis alanyok ltal adott hangulati pontszmok kztti sszefggs

A tonalits az agresszivits, a flelem s a ktsgbeess megtlsre volt szignifikns hatssal. Az emberek ltalban a kevsb tonlis, teht rdesebb hangzs hangokat tekintettk agresszvebbnek, mg a csengbb hangokat inkbb flelemmel teltebbnek s ktsgbeesettnek gondoltk. A vakkantsok kztti intervallumnak egyedl a flelempontszmokra nem volt szignifikns hatsa. Minl gyorsabban kvettk egymst a vakkantsok, a hangot annl agresszvebbnek gondoltk, illetve minl lassbb volt a hallott ugats ritmusa, teht tbb id telt el a vakkantsok kztt, annl magasabb pontszmokat adtak a ktsgbeessre, a jtkossgra s a vidmsgra. A 18. brt szemllve kpet alkothatunk az ltalunk befolysolt paramterek (az tlagos frekvencia, a vakkantsok kztt eltelt id s a tonalits) egymshoz viszonytott slyrl, illetve egyttes hatsaik jellegrl. ltalban elmondhat, hogy mg a frekvencinak s a vakkantsok kztti intervallumnak egymssal sszemrhet hatsuk van az alanyok dntseire, addig a tonalits hatsa ennl szernyebb. Lthat, hogy az agresszi, a jtkossg

79

s vidmsg megtlsben a vakkantsok kztti intervallumnak s a frekvencinak nagyjbl hasonl slya van: az egyes pontszm-tartomnyokat jelz szintvonalak tlsan hzdnak. Ezeknl elmondhatjuk, hogy a kt paramter hatsa sszeaddik.
Magas ktsgbeess pontok

frekvencia

2.7-3 2.4-2.7 2.1-2.4 1.8-2.1 1.5-1.8

Kzepes

alacsony

kzepes

Alacsony magas

tonalits

Magas agresszi pontok 3.5-4 3-3.5 2.5-3 2-2.5 1.5-2 Alacsony magas

Kzepes

alacsony

kzepes

intervallum

18. bra. Kt akusztikus paramter hangulati pontszmokra gyakorolt egyttes hatst brzol diagrammok

80

frekvencia

Ezzel szemben a tonalits hatsa nagyban fgg a msik kt vltoz llapottl. A ktsgbeess s a flelem estben a tonalits hatsa csak alacsony frekvenciartkeknl jelentkezik: az agresszinl, ha a hallott hangok mlyek, az agresszi-rzetet az rdes hangzs tovbb fokozza, de magas hangoknl a tonalitsnak mr nincs hatsa. Hasonl mintzatot ltunk br ellenkez eljellel a ktsgbeess megtlsnl is: a magas hangok tonalitsuktl fggetlenl magasabb pontokat kapnak, mg a mly hangok alacsony ktsgbeess rtkeit tovbb cskkenti azok rdes hangzsa. A msodik alksrletben, amikor az alanyoknak a felvtelek helyzett kellett meghatrozniuk, az sszes szitucira adott tippek esetben ers hatsuk volt a hallott hangok ltalunk szablyozott vltozi aktulis rtkeinek (hromutas ANOVA, Student-NewmanKeuls post hoc teszt). A hangok tlagos frekvencija csak a sta eltt s az telt kr helyzetekre adott tippek szmt nem befolysolta (19. bra). Minl magasabb volt a hallott hang, annl kevesebben tippeltek idegen s rz-vd helyzetekre. Ezzel szemben a hangok frekvencijnak emelkedsvel ntt a kiktve, a labdt kr s a jtk helyzetek adott tippek szma.

Frekvencia
azon hangok tlagos szma, amelyeket az egyes csoportokban az adott szituciba soroltak

100 80 60 40 20 0

a b c

a a b

NS

a b c

a a b

NS

a b c

idegen

rz-vd

sta eltt

kiktve

labdt "kr" telt "kr" magas frekvencia

jtk

alacsony frekvencia

kzepes frekvencia

81

Tonalits
azon hangok tlagos szma, amelyeket az egyes csoportokban az adott szituciba soroltak

80 70 60 50 40 30 20 10 0

NS

NS

NS

a a b

NS

NS

ab a b

idegen

rz-vd

sta eltt

kiktve

labdt "kr"

telt "kr"

jtk

alacsony tonalitsszint

kzepes tonalitsszint

magas tonalitsszint

A vakkantsok kztti intervallum

azon hangok tlagos szma, amelyeket az egyes csoportokban az adott szituciba soroltak

120 100 80 60 40 20 0

a b b

a b c

a b c

a b c

a b b

a b c

a a b

idegen

rz-vd

sta eltt

kiktve

labdt "kr"

telt "kr"

jtk

rvid intervallum

kzepes intervallum

hossz intervallum

19. bra. Az akusztikus jellemzk hatsa az alanyok szitucikrl alkotott elkpzelsre

A vakkantskzi intervallum minden egyes helyzet megtlsre ers hatst gyakorolt. Gyorsabb tem ugatst hallva az emberek nagyobb valsznsggel tippeltek idegen s rzvd helyzetre, mint a kzepes vagy lass vakkants sorozatok esetben. Hasonl, br nem annyira kifejezett hats mutathat ki, amikor a jtk helyzet megtlst vizsgljuk. A sta eltt helyzetet tekintve a kzepesen gyors tem ugatsok hallatn adtk a legnagyobb

82

valsznsggel erre a helyzetre szavazatukat az alanyok. A kiktve, a labdt s telt kr helyzeteket elemezve azt talltuk, hogy a vakkantsok kztt eltelt id hosszabbodsval, teht az ugats lassulsval ntt az e helyzetekre adott tippek szma. A tonalits jval kevesebb szerepet jtszott az alanyok dntsben: csak a kiktve s a jtk helyzetek esetben talltunk szignifikns hatst (19. bra). A hangok tonalitsnak emelkedsvel ntt a kiktve helyzetekre val tippels arnya, mg a jtkot tekintve a kzepes tonalits hangokat hallva tbben adtk erre szavazatukat, mint a legcsengbb hangok hallatn. sszefoglalva megllapthatjuk, hogy az tlagos frekvencia, a tonalits s a vakkantsok kztti intervallum hatssal van arra, ahogy az emberek a hallott kutya valszn motivcis llapott illetve a felvtel helyzett meghatrozzk.

83

Kpesek-e az emberek a hallott ugats alapjn megklnbztetni az ugat kutykat?

Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2006) Can humans discriminate between dogs on the base of the acoustic parameters of barks? Behavioural Processes, 73, 76-83.

Bevezets A hang alapjn trtn egyedi megklnbztets elterjedt jelensg az llatvilgban. A megklnbztets a hangjelzsekben rejl egyedfgg jellegzetessgek alapjn trtnik. Szmos faj esetben kimutattk, hogy az egyedek klnbz jelleg hangokat adnak ki (pldul leveli bkk: Bee et al., 2001, madarak: Lambrechts & Dhondt, 1995, farkas: Goldman et al., 1995, s kutya: Yin, 2002; Yin & McCowan, 2004). Ms ksrletekben azt vizsgltk, hogy elzetesen rgztett hangokat visszajtszva kpesek-e az egyedek azokat megklnbztetni: madaraknl (Molles & Vehrencamp, 2001, Bard et al., 2002, Jouventin & Aubin, 2002), ktlteknl (Gerhardt, 1992a) s emlsknl (Ceugniet & Izumi, 2004, Miller & Hauser, 2004, Teixidor & Byrne, 1999, McComb et al., 2001, Holekamp et al., 1999, Frommolt et al., 1997, 2003). Az akusztikus jellemzk szles spektrumt talltk egyedfggnek, pldul az alapharmonikust (F0), a formant frekvencikat (Owren & Rendall, 1997), a hangok idbeli lefutst (Slabbekoorn & ten Cate, 1998, 1999), s a tonalitst illetve a nemlineris jellemzket (Fitch et al., 2002, Owren & Rendall, 2003). Egyes vizsglatok kimutattk, hogy bizonyos fajok hangjai ltal betlttt funkciban szerepe van a hangok harmonikussgnak (Weiss & Hauser, 2002). Szmos szerz gy gondolja, hogy a hangjelzsek egyedi jellege alapveten a gge fltti lgt anatmiai jellegzetessgeitl fgg (Fitch & Hauser, 1995). Owren s Rendall (2003) illetve Fitch s munkatrsai (2002) valsznstik, hogy a

84

rzuszmajmok tonlis kuu hangja alkalmasabb az egyedi diszkrimincira, mint az atonlis, sikolynak nevezett hangok. Ennek az az oka, hogy a tonlis hangok kpzsekor a hangszlak egyenletes szinuszoid rezgst vgeznek, s e hangok spektrumn jobban kivehetek a formant frekvencik. A formantok elhelyezkedse a hangt gge feletti rsznek anatmiai jellegzetessgeitl fgg, ez lehet az alapja az egyedi klnbsgeknek. Ennek alapjn felttelezhetjk, hogy a tonlis kutyaugatsok ugyancsak alkalmasabbak lehetnek az egyedi megklnbztetsre. A kutyaugats azonban jellemzen atonlis, zajos hang. A harmonikus komponensek kztti zajt a hangszalagok szablytalan rezgse s a hangtban tmad kaotikus levegturbulencik okozzk.(Riede & Fitch, 1999; Riede et al., 2005; Tokuda et al., 2002). A kaotikus hangokban kevsb elklnthetek a formant frekvencik, mint a tonlis hangjelzsekben (Rendall et al., 1996), gy elmletben kevss lehet ilyen hangokat hallva elklnteni az egyedeket. Ebben a vizsglatunkban arra kerestnk vlaszt, hogy kpesek-e az emberek ugatsokat hallgatva megklnbztetni szmukra ismeretlen kutykat. Minthogy az ugats dnten atonlis hangjelzs, hipotzisnk szerint erre kevss lesznek kpesek. Vizsgljuk tovbb azt is, hogy azok a hangtani jellemzk (a dominns frekvencia, a tonalits [HNR] s az ugatsok kztti idintervallum), amelyeket tbb korbbi ksrletnkben (Pongrcz et al., 2005, 2006) fontosnak talltunk a hangulat meghatrozsa szempontjbl, milyen hatssal vannak az emberek teljestmnyre. Ha tallunk hatst, akkor az egyedi klnbsgek s a hangulati jellemzk befolysolhatjk egyms hangra gyakorolt hatst.

85

Mindkt alksrletben kvetett mdszerek

A ksrletek menete Az alanyok egyedl vagy legfeljebb hromfs csoportokban vettek rszt a ksrletben. Ha tbb embert teszteltnk, gondoskodtunk arrl, hogy ne lssk egyms vlaszait. Az ugatsokat egy Philips MMS 305/A 3.500 tpus hangfalrendszeren jtszottuk le. A ksrlet megkezdse eltt tjkoztattuk a rsztvevket a feladatukrl: arrl, hogy a hangprokat hallva el kell dntenik, hogy ugyanaz a kutya vagy kt klnbz kutya ugat-e. A vlaszaikat egy krdv kitltsvel adhattk meg.

Hangmintk A lejtszott ugatsokat mudi fajtj kutyktl rgztettk a kvetkez helyzetekben: idegen, rz-vd, sta, kiktve, labda, jtk (els alksrlet), illetve idegen, kiktve, labda (msodik alksrlet). A helyzetek lersa illetve a hangmintk felvtelnek s feldolgozsnak krlmnyei az ltalnos mdszerek fejezetben olvashatk.

Adatelemzs A rsztvevk diszkrimincis kpessgnek elemzse rdekben vlaszaikat d'-rtkekk szmtottuk t a szignl rzkelsi elmlet (Signal Detection Theory) alapjn (Macmillan & Creelman, 1991). A vlaszokat kategorizltuk, besoroltuk ket a tallatok (helyesen vlaszoltk, hogy ugyanaz a kutya), tvedsek (helytelenl vlaszoltk, hogy klnbz kutyk), helyes elutastsok (helyesen vlaszoltk, hogy klnbz kutyk) illetve a tves egyezs (helytelenl vlaszoltk, hogy ugyanaz a kutya) csoportok valamelyikbe. A d'-rtk a diszkriminci rzkenysgt jellemzi, figyelembe vve a tallatok s a tves egyezsek statisztikai eloszlst. A vletlen vlaszts esetn (ha a mintban azonos szm egyez s

86

klnbz plda van) d'=0. Minl magasabb a d' rtke, a diszkriminci annl megbzhatbb. Az irodalomban ltalban csak a d'=1,0-1,5-nl magasabb rtkeket fogadjk el valban megbzhat diszkriminciknt (Macmillan & Creelman, 1991, Owren & Rendall, 2003). Az alanyok d'-rtkeit egymints t-teszttel hasonltottuk ssze a megbzhat diszkriminci esetn vrhat 1,0 rtkkel. A csoportok sszehasonltsakor tbb utas ismtelt mrses variancia-analzist hasznltunk.

Els alksrlet

Mdszer

Alanyok Az alanyokat a mr megszokott mdon, kutykkal kapcsolatos elzetes tapasztalataik alapjn osztottuk hrom csoportra. Eszerint teszteltnk muditartkat (N=20, tlagletkor: 39,77 v, 17 s 66 v kztt, ivararny: 4 frfi /16 n), egyb kutyt tartkat (N=20, tlagletkor: 31,12 v, 16 s 52 v kztt, ivararny: 6 frfi /14 n), s kutyt nem tartkat (N=20, tlagletkor: 33,00 v, 19 s 67 v kztt, ivararny: 9 frfi /11 n).

Hangmintk Tizenhat felntt kutya (tlagletkor: 4,34 v, ivararny: 9 kan/7 szuka) ugatsait hasznltuk fel. Az egyetlen kritrium az ugatsok kivlasztsakor az volt, hogy azok dominns frekvencija s tonalitsa az albb rszletezett rtkeknek megfeleljen. A dominns frekvencia s a tonalits (HNR) meghatrozsnak mdja az ltalnos mdszerek fejezetben tallhat. Mindkt paramter esetben meghatroztunk kt, nem tfed tartomnyt. A

87

dominns frekvencinl: alacsony tartomny: 500-800 Hz, magas tartomny: 1200-1500 Hz. A tonalitsnl: alacsony tartomny: 20-28 HNR (atonlisabb ugatsok), magas tartomny: 28,1-36 HNR (tonlisabb ugatsok). Nyolc kutytl a magas, nyolctl pedig az alacsony frekvenciatartomnyba es vakkantsokat hasznltunk fl (20. bra). Ezek kzl vletlenszeren kivlasztottunk 10 magas s 10 alacsony tonalits vakkantst mindegyik kutytl. Az gy kapott 16x20 vakkantst vletlenszeren prokba rendeztk, kzttk 500 ms sznetet hagyva. Egy-egy prba azonos frekvenciatartomnyba es vakkantsok kerltek. Egy alany sszesen 96 hangprt hallott. Ezek kztt azonos szmban voltak azonos s klnbz prok, amelyek harmada kt alacsony tonalits vakkantst, harmada egy alacsony s egy magas tonalits vakkantst, mg utols harmada kt magas tonalits vakkantst tartalmazott. Egy sorozatban mind a 16 kutya egyenl szmban szerepelt, s egy vakkantst csak egyszer hallott egy alany.

Adatelemzs A d'-rtkek elemzsre egymints t-tesztet illetve hrom utas ismtelt mrses ANOV-t alkalmaztunk Student-Newman-Keuls-post hoc teszttel, ahol az alanyok csoportjai (mudis, nem mudis, nem kutys) illetve a dominns frekvencia s a tonalits voltak a faktorok.

Eredmnyek

Minthogy az alanyok neme nem volt hatssal sikeressgkre (t(58)=0.42, P=0.63), ezrt a frfi s a ni alanyokat sszevontuk a tovbbi elemzshez. A vakkantsok tonalitsa hatssal volt a sikeressgre (F(2,56)=11.14, P<0.001): az alanyok jobban meg tudtk klnbztetni a

88

20. bra. Az els alksrletben hasznlt nhny hangminta szonogramjai 89

vakkantsokat, ha kt alacsony, illetve ha egy alacsony s egy magas tonalits vakkantst hallottak, mint amikor kt magas tonalits vakkantst tartalmazott a minta (21. bra).
1.4 1.2 d' (mean + SE) 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 magas-magas magas-alacsony alacsony-alacsony megbzhatsg a b b

21. bra. A tonalits hatsa az alanyok sikeressgre (alacsony/magas: a HNR rtke az alacsonyabb/magasabb kategriba esik)

A frekvencia nem volt hatssal a sikeressgre (F(2,57)=0.05, P=0.81), de az interakci szignifikns volt a frekvencia s a tonalits kztt (F(2,56)=23.10, P<0.001). Az alanyok kutykkal kapcsolatos tapasztalata hatssal volt sikeressgkre. Az egyb fajtj kutyt tartk jobban teljestettek, mint a mudisok s a kutyt nem tartk (F(2,57)=7.98, P<0.001). A diszkriminci sikeressge egyik tonalitskategriba es hangpr esetn sem haladta meg az irodalomban ltalnosan elvrt 1,0-s szintet: alacsony HNRalacsony HNR: tlag: 1,06, t(59)=0.67, P=0.50; magas HNRalacsony HNR: tlag: 0,84, t(59)=2.52, P<0.05; s magas HNRmagas HNR: tlag: 0,67, t(59)=3.65, P<0.001. Ugyangy az alanyok egy csoportjnak sikeressge sem haladta meg a megbzhat diszkriminci empirikus 1,0-s hatrt, st, tbb esetben elmaradt attl: muditartk: tlag: 0,59, t(20)=3.13, P<0.01; egyb kutyt tartk: tlag: 1,07, t(20)=1.10, P=0.29; s kutyt nem tartk: tlag: 0,76, t(20)=3.53, P<0.01). Ezen eredmnyek fnyben a tonalits esetben tallt szignifikns hats jelentsge is megkrdjelezdik. 90

Msodik alksrlet

Az els alksrlet eredmnyl kapott meglehetsen alacsony diszkrimincis rtkeket figyelembe vve gy tnik, hogy egyetlen vakkants nem nyjt elegend informcit a megbzhat megklnbztetshez. Ezrt a msodik alksrletben t vakkantsbl ll ugats sorozatokat jtszottunk le a rszvevknek. Ebben az alksrletben vizsgltuk az ugatsok felvteli helyzetnek s az ugatsok kztt eltelt idnek a hatst is, valamint egy kiegszt alksrletben arra kerestk a vlaszt, hogy vajon a gazdk jobban meg tudjk-e klnbztetni az ugatssorozatokat, ha abban a sajt kutyjuk is szerepel.

Mdszer

Alanyok Muditartk: N=20, tlagletkor: 43,41 v (26 s 72 v kztt), ivararny: 7 frfi / 13 n. Egyb kutyt tartk: N=20, tlagletkor: 24,50 v (19 s 39 v kztt), ivararny: 6 frfi / 14 n. Kutyt nem tartk: N=20, tlagletkor: 25,43 v (19 s 52 v kztt), ivararny: 6 frfi / 14 n.

Hangmintk t vakkantst tartalmaz felvteleket hasznltunk ebben az alksrletben, amelyeket idegen, kiktve s labda helyzetekben rgztettnk. Tz olyan kutya ugatsait hasznltuk fl, amelyeknek mind a hrom helyzetben felvettk a hangjait. A rendelkezsre ll felvtelek kzl minden helyzetben, minden kutytl kettt vlasztottunk ki, amelyeket eltr napokon rgztettnk. A felvtelekbl ksztettnk egy olyan normalizlt vltozatot is, amelyekben a vakkantsok kztt eltelt idt minden esetben 300 ms-ra lltottuk be. Az eredeti felvteleket

91

s a normalizlt vltozatokat is lejtszottuk a rsztvevknek, a vakkantsok kztti intervallumokban meglv variancia esetleges hatst vizsgland. Minden rsztvev 24 hangprt hallott, amelyeket minden esetben jrasorsolt felvtelek prostsval hoztunk ltre, gy minden alanyt eltr hangminta-kszlettel teszteltnk. Egy hangprba minden esetben azonos helyzetben rgztett ugatsok kerltek, s ket egy fttyszer hangjelzs vlasztotta el. A lejtszott hangprok fele ugyanattl a kutytl lett rgztve, msik fele klnbz llatoktl. Mindkt flben azonos szmban fordultak el idegen, kiktve s labda ugatsok. Egy rszvev a 24 hangpr eredeti s normalizlt verzijt is rtkelte, amelyeket vletlenszeren elkevertnk az sszes hangminta kztt, s nem tjkoztattuk az alanyokat errl. Egy kiegszt ksrletknt nyolc muditartnak (2 frfi s 6 n, tlagletkor: 43,87 v) 12 hangprt jtszottunk le. A hangprok hasonlk voltak a msodik alksrletben

hasznlatosakhoz, azzal a klnbsggel, hogy a hangmintkat csak idegen helyzetben rgztettk, s kzlk hatban szerepelt az alany sajt kutyja is. Az alanyokkal nem kzltk, hogy a sajt kutyik is szerepelhetnek a felvteleken.

Adatelemzs Az eredmnyek analzishez hromutas ismtelt mrses variancia-analzist alkalmaztunk, ahol az alanyok kutykkal kapcsolatos tapasztalatai (mudis, kutys, nem kutys), a felvtelek kontextusa (idegen, kiktve, labda) s a vals vakkantsok kztti intervallumok meglte illetve hinya voltak a faktorok.

Eredmnyek Az alanyok neme nem volt hatssal teljestmnykre (t(58)=-0.79, P=0.43), gy eredmnyeiket sszevontuk a tovbbi elemzsekben. Az ugatsok felvteli szitucija

92

hatssal volt a rsztvevk diszkrimincis sikeressgre: az idegen helyzetben rgztett hangok esetben sikeresebbek voltak (F(2,56)=4.14, P<0.05; 22. bra).
2 1.8 1.6 d' (mean + SE) 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 kiktve labda idegen megbzhatsg a ab b

22. bra. Az alanyok sikeressgnek fggse az ugatsok felvteli helyzettl

Az alanyok sikeressge az idegen helyzetben rgztett hangokat hallva meghaladta a megbzhat diszkriminci empirikus d'=1,0-s rtket (t(59)=4.37, P<0.001); a kiktve s a labda ugatsok esetben azonban nem haladta meg (kiktve: t(59)=0.17, P=0.87; labda: t(59) =1.35, P=0.18). A vals vakkantskzi intervallumok meglte nem volt hatssal a teljestmnykre (F(1,57)=0.75, P=0.39). Az elzetes kutys-mudis tapasztalatnak nem volt hatsa a teljestmnyre (F(2,57)=0.13, P=0.88). Egyik alanycsoport diszkrimincis teljestmnye sem haladta meg az 1,0-s szintet (muditartk: t(59)=1.51, P=0.18; kutysok: t(59)=1.07, P=0,30; nem kutysok: t(59)=1.18, P=0.25). A faktorok kztti interakcik egyik esetben sem bizonyultak szignifiknsnak. A d' rtkek a msodik alksrletben nmileg magasabbak voltak, mint az elsben, a kt alksrlet klnbsgei miatt azonban vlemnynk szerint statisztikai sszehasonltsuk nem lehetsges. Mindazonltal elkpzelhet, hogy a hosszabb hangmintk valban tbb informcit nyjtanak az egyedi megklnbztetshez (tjkoztatsul kzljk a 23. brt).

93

d' (mean + SE)

1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

b a megbzhatsg a

mudis

kutys 1-1 vakkants 5-5 vakkants

nem kutys

23. bra. Az alanyok hrom csoportja ltal, az els s a msodik alksrletben elrt d-rtkek egyttes brzolsa

A kiegszt ksrletben, amikor 8 muditart rtkelte a hangmintkat, amelyek felben a sajt kutyjuk is szerepelt, teljestmnyk nem klnbztt akkor, ha idegen kutyk ugattak a felvteleken, vagy amikor egyik vagy mindkt ugatst a sajt kutyiktl rgztettnk (t(7)=0.61, P=0.56).

rtkels

Ellenttben a kutykkal, az emberek nem kpesek klnbsget tenni kt kutya kztt azok viszonylag rvid ugatst hallva. Ez az eredmny egybevg az irodalmi adatokkal, amelyek szerint az atonlis llati hangok (amelyek kz sorolhat a kutyaugats is), kevss alkalmasak az egyedfgg informci tvitelre, minthogy az anatmiai (s gy az egyedi) jellegzetessgektl fgg gynevezett formant frekvencik kevss elklnthetek bennk (lsd pldul Fitch et al., 2002). Mindazonltal ez nem azt jelenti, hogy az ugatsnak nincsenek egyedfgg vonsai, hiszen mind a kutyk, mind a szmtgpes program kpes volt felismerni azokat. Az emberek ezekre a jellegzetessgekre azonban olyannyira nem 94

rzkenyek, hogy mg akkor sem haladtk meg a megbzhat diszkriminci empirikus hatrt, amikor a nekik felajnlott ugats prok egy vagy mindkt tagja az sajt kutyjuktl lett rgztve. Ezzel nem tudtunk megersteni egy, a kutyval rendelkez emberek krben ltalnosan elfogadott vlekedst, miszerint k kpesek felismerni a sajt kutyjuk ugatst. A teszt els rszben egy-egy vakkantst hallottak az alanyok, mg a msodik alksrletben t-t vakkantsbl ll sorozatokat. Minthogy a hosszabb ugatsokat hallva sem nvekedett a sikeressgk jelentsen, felttelezhet, hogy gyenge teljestmnyk nem az elgtelen mennyisg informci kvetkezmnye volt.

95

Lt s nem lt emberek kpessgeinek sszehasonltsa egy kutyaugats-rtkelsi tesztben

Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2009a) Seeing with ears: Sightless humans' perception of dog bark provides a test for structural rules in vocal communication. Quarterly Journal of Experimental Psychology, in press.

Bevezets

Korbbi vizsglatainkban kimutattuk, hogy a kutyaugats-rtkelses tesztekben nem klnbzik jelentsen a kutyval rendelkez s a kutyval nem rendelkez emberek teljestmnye. Nem tudjuk azonban, hogy hogyan befolysoljk az alanyok teljestmnyt a kutykrl alkotott vizulis emlkeik. Minthogy Magyarorszgon felttelezheten nem l olyan lt ember, akinek ne lennnek vizulis emlkei kutykrl, az egyetlen alkalmas ksrleti csoport a szletsk ta vak emberek csoportja. Szmos ksrletben vizsgltk a lt s nem lt emberek perceptulis kpessgeit, emberi beszdet illetve szintetizlt beszdet jtszva le nekik (ltk: van Dommelen, 1990, Zeifman, 2001; nem ltk: Gougoux et al., 2004, Rder et al., 1999, Lessard et al., 1998). Kimutattk, hogy a nem ltk hangok alapjn trtn trbeli tjkozdsi kpessge fejlettebb. Ismereteink szerint azonban mg nem vgeztek perceptulis ksrleteket nem ltk rszvtelvel, llati hangokat felhasznlva stimulusknt. Ebben a ksrletben arra kerestk a vlaszt, hogy klnbzik-e a lt, az letk sorn ltsukat vesztett illetve a szletsktl fogva vak emberek ugats rtkel kpessge.

96

Mdszer

Alanyok A ksrletben rszt vev szemlyek hrom csoporthoz tartoztak, minden csoport 15 fs volt: szletsk ta vakok (tlagletkor: 31,2 v, a legfiatalabb 21, a legidsebb 55 ves; a nemek arnya: 4 frfi/11 n); vakok, korbban szerzett vizulis emlkekkel (tlagletkor: 36,3 v, a legfiatalabb 26, a legidsebb 60 ves; a nemek arnya: 9 frfi/6 n); ltk: (tlagletkor: 26,8 v, a legfiatalabb 19, a legidsebb 52 ves; a nemek arnya: 9 frfi/6 n). A nem ltk kztt csak olyan alanyokat teszteltnk, akik 100 szzalkos vaksggal rendelkeztek.

Hangmintk A ksrletben 26 muditl (tlagletkor: 4,3 v, a legfiatalabb 1 ves, a legidsebb 9 ves volt; nemek arnya: 15 kan/11 szuka) rgztett hangmintkat hasznltunk fl. A tesztek sorn a kvetkez helyzetekben rgztett ugatsokat jtszottuk le az alanyoknak: idegen, rz-vd, sta eltt, kiktve, labdt kr s jtk. A felvtelek ksztsnek s feldolgozsnak mdja, illetve a helyzetek jellemzi megegyezett az ltalnos mdszerek fejezetben lertakkal. Egy alany sszesen 18 hangfelvtelt hallott, hrmat mind a hat helyzetbl. A lejtszand felvteleket a ksrlet eltt vletlenszeren vlasztottuk ki. Az alany mindkt alksrletben ugyanazt a 18 hangot hallotta, errl azonban nem tjkoztattuk, illetve a hangmintk sorrendjt is megvltoztattuk.

A ksrlet menete A nem lt alanyok specilis adottsgainak megfelelen ebben a ksrletben a ksrletvezet rgztette az alanyok vlaszait egy krdven (a ltk esetben is). A hangmintkat egyenknt jtszottuk le, minden egyes hangminta meghallgatsa utn a ksrletvezet krdseket tett fel

97

az alanyoknak. Minden alanyt egyedl teszteltnk. Kt alksrletet vgeztnk el, az elsben a kutyk valszn motivcis llapott, mg a msodikban a felvteli helyzeteket kellett a rsztvevknek rtkelnik. A motivcis llapot rtkelsnl t emocionlis llapotot (agresszi, flelem, ktsgbeess, jtkossg s vidmsg) kellett pontozniuk 1-tl 5-ig (az 1es jelentette azt, hogy az adott emci egyltaln nem, mg az 5-s, hogy nagyon jellemz a hallhat kutyra). Minden hangminta lejtszsa utn a ksrletvezet elre kisorsolt, vletlenszer sorrendben krdezett r az t hangulati kategrira, gy kizrtuk a sorrendhatst. Az alany krsre mg egyszer lejtszottuk az adott hangmintt. A msodik alksrlet sorn az alanyok feladata a hallott hangmintk szitucik szerinti kategorizlsa volt. A hangmintk lejtszsa eltt a ksrletvezet legalbb hromszor elismtelte a hat lehetsges helyzetet, amelyek kzl a rsztvevknek vlasztaniuk kellett, minden alkalommal ms-ms sorrendben. Ez utn a hatodik illetve a tizenkettedik hangminta utn ismtelte el a lehetsges helyzeteket, illetve minden alkalommal, amikor az alany ezt krte.

Adatelemzs A hangulati rtkels szitucitl val fggst Friedmann ismtelt mrses teszttel s Dunn post hoc teszttel elemeztk kln a hrom csoportban. A szituci-kategorizls sikeressgt a vletlen vlaszts esetn vrhat 18/6=3 tallathoz viszonytva egymints t-tesztekkel vizsgltuk. A hrom csoport tallati sikeressgt varianciaanalzissel s Student-NewmanKeuls-post hoc teszttel elemeztk.

98

Eredmnyek

A motivcis llapot rtkelse Elemeztk, hogy klnbznek-e a csoportok ltal a motivcis llapotokra adott pontszmok a klnbz felvtelik helyzetekben kln-kln. gy sszesen 6 szituci x 5 hangulati kategria = 30 sszehasonltst vgeztnk. Mindssze ngy esetben talltunk klnbsget a csoportok rtkelsei kztt (Friedman ismtelt mrses teszt): a ktsgbeess rtkelsben az idegen ugatsoknl: 2(2,14)=6.12, P<0.05; a jtkossg rtkelsben az rz-vd ugatsoknl: 2(2,14)=11.95, P<0.01); illetve a flelem (2(2,14)=6.69, P<0.05) s a ktsgbeess (2(2,14)=9.17, P<0.05) rtkelsben a jtkos ugatsoknl. A Dunn-post hoc teszt azonban csak egy esetben mutatott ki klnbsget a csoportok kztt, az rz-vd ugatsokra a ltk magasabb jtkossg pontszmokat adtak, mint a szletsk ta vakok. A felttelezett motivcis llapot szitucitl val fggse szinte pontosan megegyezett a korbbi ksrletnkben tapasztalttal, mindhrom csoportban. Az idegen s az rz-vd ugatsokra adtk a rsztvevk a legmagasabb agresszis pontokat, a kiktve hallatott hangokat gondoltk a legktsgbeesettebbnek, mg a jtkos ugatsokat a legvidmabbnak, vizulis kpessgeiktl fggetlenl.

Szituci-kategorizls Megvizsgltuk, hogy az alanyok sikeressge meghaladta-e a vletlen vlaszts esetn vrhat 16,67 szzalkot. Mindhrom csoportban meghaladta (szletsk ta vakok: (t(14)=5.70; P<0.001); letk sorn ltsukat vesztettek (t(14)=5.96; P<0.001); lt emberek: (t(14)=7.99; P<0.001). A hrom csoport teljestmnye kztt nem volt klnbsg (ANOVA: F(2,42)=0.23; P=0.80, 24. bra).

99

helyesen kategorizlt ugatsok (mean% + SE)

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 szletett vak lete sorn megvakult lt vletlen szint: 17%

24. bra. A szletsk ta vak, az letk sorn ltsukat vesztett s a lt emberek ltal helyesen kategorizlt ugatsok sszehasonltsa A hangmintk felvteli szitucija hatssal volt mindhrom csoport sikeressgre (ANOVA, SNK-post hoc): szletsktl fogva vakok: F(5,84)=10.33; P<0.001; letk sorn ltsukat vesztettek: F(5,84)=5.84; P<0.001; lt emberek: F(5,84)=5.16; P<0.001). Az idegen, a kiktve s az rz-vd ugatsokat kategorizltk a legsikeresebben, s a labdt kr illetve a sta eltt hallatott ugatsokat a legkisebb sikeressggel (25. bra).
helyesen kategorizlt ugatsok (mean% + SE) 80 70 60 50 40 30 20 10 0 szletett vak idegen lete sorn megvakult rz-vd sta kiktve labda lt jtk vletlen szint: 17%

ac a b c b bc

a a b ab b b

a a b ab b ab

25. bra. A szletsk ta vak, az letk sorn ltsukat vesztett s a lt emberek tallati sikeressgei a hallott ugats felvteli helyzettl fggen

100

rtkels

sszehasonltottuk a klnbz mrtk vizulis tapasztalattal rendelkez embereknek a kutyaugatsok szituci szerinti kategorizlsban illetve a lehetsges motivcis llapotok meghatrozsban mutatott kpessgt. Nem tudtunk kimutatni jelents klnbsget a teljestmnykben. A lt, az letk sorn ltsukat vesztett illetve a szletsktl fogva vak emberek egyarnt a vletlen szintnl nagyobb sikeressggel hatroztk meg az ugats felvteli helyzett, s sikeressgk kztt nem volt klnbsg. A lehetsges harminc

sszehasonltsbl mindssze ngy esetben trt el teljestmnyk a motivcis llapot meghatrozsakor, a post hoc teszt azonban csak egy esetben mutatott klnbsget kzttk. Mindezen eredmnyek ismeretben kijelenthetjk, hogy az emberek kutykrl alkotott vizulis emlkei nem befolysoljk a tesztekben mutatott teljestmnyt. Termszetesen ez nem jeleni azt, hogy az ember nem tmaszkodhat tanult informcikra a kutyaugats rtelmezsekor, hiszen a nem lt emberek is hallottak mr nagy valsznsggel kutyt. Minthogy azonban a szletsktl vakok esetben a vizulis informci teljes egszben hinyzik, felttelezhet lett volna, hogy teljestmnyk e tapasztalatok hjn alacsonyabb lesz, mint a lt rsztvevk. Ezek az eredmnyek gy vlemnynk szerint azt erstik, hogy az ember kutyaugats-rtelmezsi kpessgben nagy jelentsgk van az rkltt elemeknek.

101

Hogyan vltozik az emberek ugats-rtelmez kpessge az letkorral?

Bevezets A gyerekek kpesek a hallott hang alapjn azonostani az alapvet emberi rzelmeket. Az ezt bizonyt ksrletekben az alanyoknak ltalban kpeken ltott emberi arcokat kell prostaniuk a hanggal, azok hangulata, rzelmei alapjn. Linnankoski s munkatrsai (1994) hrom korcsoportot (5-6, 6-7 s 9-10 ves gyerekeket) vizsglt. A ksrlet sorn a gyerekeknek makkhangokat kellett rzelmi kategrikba sorolniuk. Az eredmnyek szerint mg a legkisebb korcsoportba tartoz gyerekek is sikeresen azonostottk az alapvet motivcis llapotokat, gy a flelmet, az agresszit, a szubordincit, a dominancit illetve a pozitv hangulatot. Az idsebb korcsoport tagjainak teljestmnye igen hasonl volt a felnttekhez, mg a kisebbeknek fleg a flelem azonostsa okozott nehzsget. Egy msik ksrletben gy talltk, hogy a cskkent beszdkszsg gyerekek rosszabbul teljestettek a flelem felismersben egszsges trsaikhoz kpest. k a flelemmel teli hangokat inkbb mrgesnek gondoltk (Berk et al., 1983). Pochon s munkatrsai (2006) viszont gy talltk, hogy mg a Down-szindrmval kzd gyerekek is kpesek a hangot s az emberi arcokat azok rzelmei alapjn prba lltani. E kpessg igen korai letkorban megjelenik, hiszen egy vizsglatban hthnapos gyerekek is nagyobb rdekldst tanstottak a hang irnyba, ha azt a vele azonos rzelmi llapot embert brzol fnykppel kapcsoltk ssze. sszefoglalva teht a gyerekek kpesek alapvet rzelmi llapotokat rendelni a hallott hanghoz, legyen az emberi vagy llati. A kvetkez vizsglatunkban klnbz helyzetekben rgztett kutyaugatsokat jtszottunk le eltr letkor gyermekeknek, s azt krtk tlk, hogy soroljk be a hangokat rzelmi illetve kontextuskategrikba. Hipotzisnk szerint mr 102

a legfiatalabb gyerekek is kpesek rzelmi llapotokat rendelni az ugatsokhoz, de teljestmnyk az letkorral (a pszichikai rs s a tapasztalatok hatsra) javul.

Mdszer

Alanyok Ngy korcsoportot vizsgltunk: hat, nyolc s tzves gyerekeket, illetve felntteket (18 vnl idsebb embereket) kontrollcsoportknt. Minden korcsoportban tz kutyatartt illetve tz kutyt nem tartt teszteltnk. Azokat az alanyokat tekintettk kutyatartknak, akik valaha letk sorn egy hztartsban laktak egy vagy tbb kutyval, a nem kutyatartk pedig azok voltak, akik soha nem ltek egytt kutyval. A hat ves korcsoportba tartoz alanyokat vodkban teszteltk, a nyolc s tz ves gyerekeket ltalnos iskolkban, mg a felntt kontrollcsoport tagjait az egyetemi hallgatk kzl vlogattuk. A korcsoportok ivararnyai minden esetben pontosan kiegyenslyozottak voltak. A felntt kontrollcsoportba tartoz kutyatartk tlagletkora 23,801,33 v volt, mg a kutyt nem tartk 24,103,19 v volt.

Lejtszott hangmintk A lejtszott hangmintkat mudi fajtj kutyktl rgztettk az ltalnos mdszerek fejezetben lertaknak megfelelen. Nyolc egyedtl felvett ugatsokat hasznltunk fel, ezek kztt hrom kan s t szuka volt (tlagletkoruk: 4,132,30 v). Ebben a ksrletben hrom szituciban rgztett hangokat jtszottunk le, ezek a kvetkezk voltak: idegen, kiktve s jtk. A helyzetek defincii az ltalnos mdszerek fejezetben tallhatk. Minden hangfelvtel 10 msodperc hossz volt. Egy alanynak egy ksrletben 12 hangmintt jtszottunk le, ngyet-ngyet mindhrom szitucibl. Az egy helyzetben rgztett, egy alanynak lejtszott ngy ugatst ngy klnbz kutytl rgztettk. A kt ksrlet sorn egy

103

alany kt klnbz hangsszelltst hallgatott meg. A visszajtszand hangmintkat egy 48 felvtelt tartalmaz kszletbl vlasztottuk ki vletlenszeren a ksrletet megelzen. Az ugatsok sorrendje ugyancsak vletlenszeren lett meghatrozva. A felvtelek lejtszshoz hordozhat CD-jtszt s hangfalakat hasznltunk. A ksrleteket videra is rgztettk azzal a cllal, hogy a jvben a gyerekek arckifejezsei is elemezhetv vljanak.

A ksrlet menete Egy alany kt alksrletben vett rszt. Az els alksrletben az alanynak az ugatsokat a szitucik szerint kellett csoportostania. A hrom lehetsges szituci, az idegen, a kiktve s a jtk volt. A teszt eltt a ksrletvezet elbeszlgetett a gyerekekkel a kutykrl s igyekezett rvezetni ket, hogy ebben a hrom helyzetben gyakran ugatnak a kutyk. Ezutn a ksrletvezet mg a teszt megkezdse eltt tjkoztatta az alanyokat a hrom lehetsges helyzetrl, s elmondta nekik, hogy a feladatuk a valdi helyzet kitallsa lesz. A ksrletvezet minden alanynak a ksrlet megkezdse eltt legalbb tszr elsorolta a lehetsges helyzeteket, mindig ms-ms sorrendben. Az els hang az utn szlalt meg, hogy az alany el tudta sorolni segtsg nlkl mindhrom helyzetet. Az egyes felvtelek lejtszsa utn a ksrletvezet lelltotta a kszlket, s megkrdezte az alanyt, hogy melyik helyzetben ugathatott a kutya. A vlaszt rgztette a jegyzknyvben, s a vlasz helyessgtl fggetlenl azonos hanghordozssal megdicsrte az alanyt az gyes vagy, Igazad van, Eltalltad, Okos vagy kifejezsek hasznlatval. A negyedik s a nyolcadik hangfelvtel lejtszst kveten a ksrletvezet megkrte az alanyt, hogy sorolja el a hrom lehetsges helyzetet. Ha nem tudta, akkor a ksrletvezet sorolta el. A ksrlet csak akkor folytatdott, miutn az alany segtsg nlkl kpes volt mindhrom szitucit megnevezni. A msodik alksrletben az alanyok feladata a kutyk lehetsges motivcis llapotnak kategorizlsa volt. A ksrlet megkezdse eltt a ksrletvezet hrom, embereket brzol

104

fnykpet helyezett az asztalra, az alany el. Ezeken a fnykpeket hrom, egyrtelmen azonosthat arckifejezs ember volt lthat. Egyikk vlheten flt, a msik mrges volt, mg a harmadik mosolygott. A kpeket egy kiegszt ksrletben validltuk. Ennek sorn a kpeket 55 felntt szemlynek mutattuk meg, s k szignifiknsan gyakrabban azonostottk ket a haraggal, a flelemmel s a vidmsggal (2-teszt: harag: 2(2)=37.91, P<0.001; flelem: 2(2)=50.27, P<0.001; vidmsg: 2(2)=39.63, P<0.001), mint a tbbi alapvet rzelemmel (Ekman et al., 1982). A ksrletvezet elmondta az alanyoknak, hogy a kutyk, a fnykpeken lthat emberekhez hasonlan, tudnak mrgesek, flsek s vidmak lenni, s tjkoztatta ket, hogy ebben a tesztben az lesz a feladatuk, hogy kitalljk, vajon milyen az ugat kutya hangulata. Megkrte ket, hogy a hangok meghallgatsa utn mondjk el neki tippjket, vagy mutassanak r arra az emberre, akinek a hangulata szerintk megegyezik a halott kutyval. A ksrletvezet legalbb tszr rmutatott az emberekre a kpeken, s elmondta az alanynak az hangulatukat. Ez utn az alanyt krte meg, hogy mutassa meg a mrges, a fls illetve a vidm embert. A ksrlet az utn kezddtt, hogy az alany segtsg nlkl el tudta sorolni mindhrom lehetsges emocionlis llapotot. A teszt sorn a ksrletvezet lelltotta a kszlket minden hangfelvtel utn, s rgztette az alany vlaszait a jegyzknyvben, s ugyangy dicsrte meg alanyt, mint az els alksrletben. A negyedik s a nyolcadik hang meghallgatsa utn itt is megkrdezte a ksrletvezet az alanyt a hrom lehetsges hangulatrl, s a ksrlet csak az utn folytatdott, hogy az alany segtsg nlkl kpes volt rmutatni mindhrom rzelmet tkrz fnykpre. A felntt csoport tagjaival is pontosan a fent lert protokoll alapjn vgeztk a ksrletet.

Adatelemzs Az els alksrlet eredmnyeinek kirtkelse sorn megvizsgltuk azt, hogy az egyes csoportokba tartoz alanyok helyes vlaszainak szma klnbzik-e a vletlen vlaszts

105

esetn elvrhat ngy helyes vlasztl (egymints t-teszt). Az egyes csoportok teljestmnynek sszehasonltsra ktutas ANOV-t alkalmaztunk, ahol az egyik t a korcsoport, mg a msik t a kutys tapasztalat volt. A msodik alksrletben elemeztk a felvtel szitucija s az emocionlis besorols kztt fennll esetleges sszefggst, kln-kln az egyes csoportokban, 2-teszt segtsgvel. Elemeztk tovbb a korcsoportok hangulat-csoportostsai kztt meglv esetleges eltrseket, 2-teszt segtsgvel, kln-kln az egyes felvteli szitucikban.

Eredmnyek

Az els alksrletben az alanyok feladata az volt, hogy besoroljk a hallott ugatst a felajnlott hrom szituci (idegen, kiktve, jtk) valamelyikbe. Minthogy egy alany tizenkt hangmintt hallott, vletlen vlaszts esetn tlagosan ngyet tallt volna el. A csoportok eredmnyeit kln elemeztk egymints t-teszt segtsgvel, ahol a vletlen szint 4 volt. Eredmnyeink szerint a hatves, kutyt nem tartkon kvl minden csoport tbb ugatst sorolt a megfelel kontextusba, mint az a vletlen vlaszts esetn vrhat lett volna (26. bra, 13. tblzat). Korcsoport 6 vesek 8 vesek 10 vesek felnttek Kutyt tartk t(9)=2.47; P<0.05 t(9)=3.04; P<0.05 t(9)=4.74; P<0.001 t(9)=13.39; P<0.001 Kutyt nem tartk t(9)=1.65; P=0.13, NS t(9)=6.76; P<0.001 t(9)=8.51; P<0.001 t(9)=8.53; P<0.001

13. tblzat. A klnbz csoportok eredmnyei a vletlen szinttel sszehasonltva (egymints t-tesztek)

106

sszehasonltottuk a klnbz csoportok eredmnyeit egymssal is. Ehhez ktutas ANOV-t hasznltunk, ahol az egyik faktor az letkor, mg a msik faktor a kutys tapasztalat volt. A csoportok kztti klnbsgeket Student-Newman-Keuls-post hoc teszttel ellenriztk. gy talltuk, hogy az alanyok kora hatssal volt teljestmnykre, kutys tapasztalataik azonban nem. A tz vesek tbb ugatst soroltak a helyes szituciba, mint a hatves alanyok, mg a felnttek az sszes gyermek korcsoportnl sikeresebbek voltak. sszessgben elmondhat, hogy a sikeressg a korral ntt: ktutas ANOVA, corrected model: F(7,72)=4.52, P<0.001; a kor hatsa: F(3,72)=10.01, P<0.001; a kutys tapasztalat hatsa: F(1,72)=0.20, P=0.65, NS; interakci: F(3,72)=0.38, P=0.77, NS, lsd 26. bra.

*** eltallt helyzetek (mean%+SE)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 6 vesek 8 vesek *

NS

*** *

***

***

***

***

*** *** vletlen szint

10 vesek kutytlanok

felnttek

kutysok

26. bra. A klnbz korcsoportokban sikeresen kategorizlt ugatsok sszehasonltsa (*: P<0.05, ***: P<0.001)

A msodik alksrletben az alanyok feladata az ugat kutya motivcis llapotnak (hangulatnak) meghatrozsa volt. Itt is hrom, elzetesen felajnlott kategribl

107

(mrges, fl, vidm) kellett vlasztaniuk. Az eredmnyek elemzsnek els lpseknt klnkln az egyes korcsoportokban megvizsgltuk, hogy vajon fgg-e az emocionlis kategorizci megoszlsa attl, hogy a hrom helyzet kzl melyikben ugatott a kutya. Minthogy az elz alksrletben nem talltunk semmilyen hatst a kutys tapasztalatnak, a kutyatartkat s a kutyt nem tartkat a korcsoportokon bell sszevontuk ehhez az elemzshez. 2 tesztekkel elemeztnk olyan kontingencia tblkat, amelyekben a hangulati besorols volt a sorokban, s az ugats felvteli szitucija az oszlopokban. Minden korcsoportban szignifikns sszefggst talltunk a kontextusok s az emocionlis rtkels megoszlsa kztt (6 vesek: 2(3)=37.09, P<0.001; 8 vesek: 2(3)=106.80, P<0.001; 10 vesek: 2(3)=41.97, P<0.001; felnttek: 2(3)=108.70, P<0.001, 27. bra).

6 vesek
az adott emci-kategriba sorolt ugatsok arnyai 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% idegen mrges kiktve fl vidm jtk

8 vesek
az adott emci-kategriba sorolt ugatsok arnyai 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% idegen mrges kiktve fl vidm jtk

108

10 vesek
az adott emci-kategriba sorolt ugatsok arnyai 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% idegen mrges kiktve fl vidm jtk

Felnttek
az adott emci-kategriba sorolt ugatsok arnyai 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% idegen mrges kiktve fl vidm jtk

27. bra. A hangulati besorols megoszlsa az ugatsok felvteli helyzete szerint az egyes korcsoportokban

sszehasonltottuk tovbb klnbz korcsoportokba tartoz alanyok motivcis llapot rtkelseit, kln elemezve az eltr helyzetekben rgztett ugatsokat. Ebben az esetben is kontingencia tblkat elemeztnk teszt segtsgvel, most a korcsoportok szerepeltek az oszlopokban, s az emocionlis kategrik a sorokban. gy talltuk, hogy az idegen, illetve jtkos helyzetben rgztett ugatsok esetben a hangulati rtkels megoszlsa s az alanyok kora kztt sszefggs volt, a kiktve ugatsoknl azonban nem talltunk sszefggst (idegen: 2(6)=21.48, P<0.01; kiktve: 2(6)=7.82, P=0.25 NS; jtk: 2(6)=28.73, P<0.001, 28. bra).

109

Idegen helyzet

Kiktve helyzet
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 6 vesek 8 vesek 10 vesek felnttek

6 vesek

8 vesek

10 vesek

felnttek

mrges

fl

vidm

mrges

fl

vidm

Jtkos helyzet

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 6 vesek 8 vesek 10 vesek felnttek

mrges

fl

vidm

28. bra. A hangulati besorolsok megoszlsa az egyes korcsoportokban, a klnbz helyzetekben rgztett ugatsok kln grafikonokon brzolva

Az idegen ugatsokat a legtbb alany mrgesnek, mg a kiktve helyzetben felvett hangmintkat flsnek kategorizlta. A gyerekek a felntteknl tbbszr soroltk az idegen ugatsokat a fls kategriba. Taln a jtkos ugatsok megtlsben talltuk a 110

legszembetnbb eltrseket a gyerekek illetve a felnttek rtkelsei kztt. A hatvesek szerint a jtkos helyzetben ugat kutyk 41 szzalka volt vidm, mg 32 szzalkuk flt. A nyolcvesek a legtbb jtkos kutyt flsnek, a tzvesek inkbb mrgesnek gondoltk. Csak a felnttek soroltk ezen ugatsokat a vidm kategriba az esetek tbb, mint felben.

rtkels

gy talltuk, hogy az sszes korcsoportok tagjai (a hatves kutyt nem tartk kivtelvel) kpesek voltak az ugatsokat a helyes felvteli helyzet kategrijba sorolni a vletlennl nagyobb valsznsggel. Az alanyok teljestmnye korukkal javult. A hangulati rtkelskor minden korcsoportban fggtt a vlt motivcis llapotok megoszlsa az ugats felvteli helyzettl. A korcsoportok hangulati besorolsai kztt az idegen s a jtkos ugatsok esetben talltunk klnbsget, a kiktve ugatsoknl nem. A szitucik meghatrozsnak korral trtn fejldse lesen klnbzik a hangulati rtkels sorn kapott eredmnyektl, ahol nem klnbztek jelentsen a korcsoportok. Ez a tanuls hatsa lehet. Mg az alapvet rzelmek felismerse genetikailag rgzlt lehet, e motivcis llapotok vals esemnyekhez kapcsolsa tanulst ignyelhet. A kutyt tartk s nem tartk teljestmnye hasonlan korbbi ksrleteink eredmnyeihez egyltaln nem klnbztek. Linnankoski s munkatrsai (1994) ugyancsak azt talltk, hogy a makk hangok felismersben nem voltak sikeresebbek azok a gyerekek, akik valamilyen hzillatot tartottak otthon. A hangulati rtkels esetben a gyerekek alacsonyabb arnyban tulajdontottak pozitv emcikat a kutyknak. Mg a felnttek a jtkos ugatsok tbb mint felt vidmnak gondoltk, a gyermekek esetben ez az arny csak 25-40 szzalk. Msrszrl viszont a gyerekek is legtbbszr agresszvnek gondoltk az idegen embert ugat kutyt, illetve

111

flsnek a kiktve helyzetben rgztett ugatst. Az adatok jellegbl fakadan e klnbsgek statisztikai igazolsra nem volt mdunk. Az agresszi gyakori megjelense a gyerekek hangulati rtkelsben azt valsznsti, hogy e motivcis llapot felismerse mr igen fiatal korban is nagy jelentsggel br. A voklis jelzsek agresszv tltetnek felismerse valsznstheten fontos szocilis kpessg, amely alapfelttele a csoport hierarchijhoz val alkalmazkodsnak s gy a tlls illetve szaporodsi siker maximalizlsnak is. gy az evolci sorn azok az emberek, akik jobban voltak kpesek a voklis jelzseik alapjn meghatrozni trsaik agresszv bels llapott, sikeresebbek lehettek azoknl, akik erre kevsb voltak kpesek.

112

sszefoglal rtkels

A disszertciban a kutyk voklis jelzseinek funkcijt vizsgltuk a kutya-ember illetve a kutya-kutya kommunikciban, elemezve e kommunikcis forma ad s vev oldali jellegzetessgeit is. A kutyk ugatsai a felvteli szitucik szerint kategorizlhatak, s a klnbz egyedek hangjelzsei szmtgpes mdszerrel megklnbztethetek. Az algoritmus tlagosan 43 szzalkban (a vletlen egyezst kikszblni hivatott korrekci utn 30 szzalkban) tallta el a hangjelzsek megfelel kontextus kategrijt. Az ltalunk alkalmazott osztlyoz szoftver eredmnyessge hasonlnak mutatkozott az emberek egy msik ksrletben mutatott teljestmnyhez az idegen s az rz-vd szitucikban (a ksrletben rsztvev emberek szmra is ez volt a legknnyebben megklnbztethet, Pongrcz et al., 2005). A sta s a labda szitucikban a szmtgpes program fellmlta az emberek teljestmnyt, de a jtk s kiktve kontextusokban az emberek jobb felismersi teljestmnyt nyjtottak. Itt fontos megjegyeznnk, hogy a kt ksrlet metodikjban rejl alapvet klnbsgek miatt az eredmnyek statisztikai sszehasonltsra nem volt lehetsgnk. Az eredmnyek azt mutatjk, hogy a kutyk hangjelzsei tartalmazhatnak kontextusspecifikus jellemzket, amint azt megllaptottk szmos ms fajjal kapcsolatban is. (pl. szurikta: Manser et al., 2002; fehrbarkj cerkf, Seyfarth et al., 1980) Ez a jelensg nehezen magyarzhat a korbban a kutyk ugatst vizsgl kutatk krben ltalnosnak mondhat rvelssel, amely szerint a domesztikci sorn az ugats elvesztette azon funkcijt, hogy informcit szolgltasson a hangot ad egyed motivcis llapotrl, esetleg a kls krnyezet valamely elemrl, vagy lehetv tegye a kutya egyedi azonostst. (pldul Tembrock, 1976, Cohen & Fox, 1976). Yin (2004) mutatott r elszr, hogy egyes szitucikban a kutyk hangjelzsei akusztikusan klnbznek, s a hangjelzs akusztikus

113

jellemzi az aktulis kontextustl s felttelezheten a motivcis llapottl fggnek. A szmtgpes program eredmnyei mindenkppen azt valsznstik, hogy a kutyk ugatsai kontextus-specifikus jelzsek. A szmtgpes szoftver 52 szzalkos pontossggal volt kpes kategorizlni az egyedek hangjelzseit (a korriglt eredmny sem klnbzik szmotteven ettl 50 szzalk). Az eredmnyek azt mutatjk, hogy a szoftver sikeresebben kategorizlta az egyedek hangjelzseit a sta, a kiktve, a labda s jtk kontextusokban, de a klnbsg nem volt szignifikns. Egy hasonl feladatban az emberek nem tudnak megbzhatan klnbsget tenni klnbz egyedek ugatsai kztt. (Molnr et al., 2006, lsd ksbb). Az egyedfelismer feladatban az algoritmus hatkonyabban ismerte fel a labda, a kiktve, a sta s a jtk szitucikban hallatott ugatsokat, ellenttben az idegen s az rzvd kontextusokkal, amelyeknl a sikeressgi rta alacsonyabb volt. A kontextus kategorizl feladatnl az algoritmus sikeresebb volt az idegen s az rz-vd hangjelzsek kategorizlsban, s viszonylag kevsb volt sikeres a kiktve, a jtk s a sta helyzetekben rgztett ugatsok csoportostsban. Ez a kt eredmny arra utal, hogy az idegen s az rzvd ugatsok kevsb egyedspecifikusak, a tbbi szituci esetben gy knnyebb klnbsget tenni az egyedek kztt. Az emberek s a szmtgpes algoritmus teljestmnynek sszehasonltsa hasznos lehet arra, hogy megrtsk milyen mechanizmusok mkdhetnek az emberi teljestmny htterben hangminta kategorizlskor, noha a teljestmnyk csak korltozottan hasonlthat ssze, a kt ksrlet mdszertani klnbzsge miatt. Lnyeges klnbsg a szmtgpes analzis s az emberekkel vgzett teszt kztt, hogy az emberek egyszerre tbb vakkantst hallottak ugyanabbl a felvtelbl, de a szoftver egyidejleg mindig csak egy vakkantst hasznlt a kategorizcikor. Ez mg hangslyosabb teszi bizonyos szitucik esetn a szmitgp elnyt az emberek teljestmnyvel szemben. Mivel az emberek bevonsval

114

vgzett ksrleteinkben azt tapasztaltuk, hogy az ugatsok kzti sznetek is hatssal vannak az emberi dntshozsra a kutyk motivcis llapott illeten (a vakkantsok kztt eltelt rvid sznetek miatt az ilyen ugatsokat agresszvknt rtkeltk, mg az ugatsok kzt eltelt hosszabb idszakokat flelmetesnek, ktsgbeesettnek vagy boldognak tltk), elkpzelhet, hogy ezt az akusztikus jellemzt dnten a kutya motivcis llapota befolysolja (ezen keresztl pedig eltr lehet a felttelezheten klnbz motivcis llapotokat elidz helyzetekben). A kiktve felvett s a jtkos ugatsokat rtkelve az emberek magasan tlszrnyaltk a szmtgp eredmnyeit. Ennek esetleg az lehet az oka, hogy e szitucikban az emberek jobban tmaszkodnak az ugatsok kzti sznetekre, mg a szmtgpnek erre nem volt lehetsge. Egy msik klnbsg az emberi s a szmtgpes tesztek kztt, hogy a szmtgpes algoritmus a ksrlet els fzisaknt megtanulta a kutya ugatsainak jellemzit, mg az emberek csak az elzetes tapasztalataikra hagyatkozhattak, s nem volt lehetsgk tant hangmintkat tanulmnyozni. Az elzetes tants elsegtheti a hallgat sikeressgi rtjt a jtk, a labda s a sta szitucik esetben, mert ezek a kontextusok kevsb egysgesek. Tovbbi ksrlet szksges annak kidertshez, hogy az emberi teljestmny fokozhat-e elzetes tantssal. A megszerzett informcik szerint a szmtgp jelentsen jobban teljestett az egyed kategorizlsban, mg a szitucis csoportost feladatokban az emberekhez hasonl szinten teljestett. Ez azt mutatja, hogy az elzetes tants jelentsen befolysolhatja az egyed-kategorizcis kpessgeket. A leglnyegesebb klnbsg a szmtgpes algoritmus s az emberek kztt, hogy a szmtgp megbzhatan klnbsget tudott tenni az egyedek kztt, mg az emberek nem. Ez azt jelentheti, hogy vannak ugyan egyni klnbsgek a kutyaugatsok kztt, de az embereknek nehzsget jelent ezek felismerse s alkalmazsa. Egy msik tanulmnyban megllaptottuk, hogy a kutyk kpesek klnbsget tenni a klnbz egyedek ugatsai

115

kztt. A hrom tanulmny alapjn felttelezzk, hogy egyni megklnbztet jellemzi vannak ugyan a kutyaugatsoknak, de ezek a jellegzetessgeket elzetes tanuls nlkl csak az azonos fajhoz tartozk szlelik, az emberek nem. A szmtgpes kategorizl algoritmusok sszevetse az emberek teljestmnyvel alapvet fontossg, mert esetenknt rvilgthat a komputerizlt mdszer hinyossgaira is. Vincent Janik (1999) sszehasonltotta hrom, ltalnosan hasznlt kategorizl algoritmus s a naiv emberek teljestmnyt egy tesztben, amelyben palackorr delfinek (Tursiops truncatus) azonost fttyjelzseit kellett egymstl megklnbztetnik. Az emberek jobban teljestettek, mint a szmtgpes programok. Vlemnynk szerint a szmtgp teljestmnye a kontextus-specifikus s egyedspecifikus akusztikus jellemzk klnbzsgn alapszik. Ha ezek a jellemzk adott szitucikban vletlenszeren vltoztak volna, akkor sem a szmtgpes algoritmus, sem az emberek nem ismertk volna fel ket a vletlen vlaszts eredmnyessgnl nagyobb arnyban. Megjegyzend, hogy a tanulmnyban ajnlott akusztikus paramterek egy specilis ksrlet eredmnyei. E jellemzk, amelyeket az EDS rendszerrel talltunk, alkalmasabbak voltak a kategorizcira, mint a hagyomnyos jellemzk, amelyeket a hangelemz irodalom hasznl. Mindazonltal az ltalunk tallt jellemzk rtelmezse igen bonyolult. (Bvebben az EDS jellemzk s a hagyomnyos jellemzk szisztematikus sszehasonltsrl lsd: Pachet & Roy, 2007). Mdszertani szempontbl a fejlett gpi tanulsos algoritmus, amely llati hangok rendszerezsre s analizlsra hasznlhat, j lehetsget knl az llati kommunikci megrtshez. Kutatsunk ezt az j lehetsget vzolja fel. Fontosnak tartjuk hangslyozni, hogy az ltalunk hasznlt mdszer teljesen automatikus (kivve a hangmintk klnll vakkantsokra val szabdalst). A tant fzis hangjainak felvteli kontextusa s az ugat kutyk egyedi azonosti ismertek voltak a program szmra, de ezen tl az rtkelsi

116

folyamat sorn semelyik fzisnl nem adtunk az algoritmusnak informcit, amely segtette volna a hangjelzsek kategorizcijt. Ez azt jelenti, hogy e folyamat felhasznlhat brmely ms mintacsoportost problma megoldshoz, a kezelt minta pedig brmilyen, digitalizlhat jelzs lehet. Szintn a torztsmentes eredmnyt garantlja, hogy a kutatk alkalmas hangtani jellemzket rint prekoncepcii nem jtszanak szerepet a csoportost jellemzk kialaktsakor, s ezltal olyan j struktrk fedezhetk fel, amelyek mshogy rejtve maradtak volna. A megszerzett gretes eredmnyek alapjn kijelenthet, hogy a gpi tanulsos megkzelts rdemes arra, hogy az etolgiai kutatsok j eszkze legyen.

Az ugats kontextusfgg s egyedi jellegzetessgeit is rzkelni tudjk ms kutyk. Egy, a habituci-diszhabituci paradigmn alapul vizsglatban a kutyk klnbsget tudtak tenni ugyanazon kutya idegent ugat s kikttt hangjai kztt. Ugyangy megklnbztettk az azonos helyzetben felvett ugatsokat, ha azok ms-ms egyedektl szrmaztak. Maros s munkatrsai (2008) kimutattk azt is, hogy a megszokottl eltr kontextusban rgztett ugatst hallva nem csak hosszabb ideig tekintenek a kutyk a hangszr irnyba, de vltozs kvetkezik be a szvfrekvencia-variancijukban is. Minthogy a kutyk kpesek

megklnbztetni a legalbb e kt helyzetben rgztett ugatsokat, felttelezhetjk, hogy a vakkants sorozatok bizonyos mrtk kontextulis tartalommal is brnak szmukra. Az ugats felttelezheten sokkal komplexebb szerepet tlt be a kutyk kztti

kommunikciban, mint azt korbban feltteleztk. E ksrletet laboratriumi krnyezetben vgeztk, ahol igyekeztnk kiszrni minden zavar tnyezt. Annak vizsglatra, hogy a felfedezett jelensg valban rsze a kutya termszetes viselkedsnek, egy jabb ksrletet javaslunk, amelyben a kutyk a termszetes krnyeztkben, a lakhelykn, az utca irnybl halljk az ugatsokat. Fontosnak tarjuk tovbb azt is megvizsglni, hogy a kutyk kpesek-e klnbsget tenni az ismers s az ismeretlen kutyk ugatsai kztt. E krds vizsglatra

117

azonos helyzetben, ismers s ismeretlen alanyoktl rgztett ugatsok lejtszst javasoljuk, egyrszt a kutya termszetes krnyezetben, a kertben, msrszt a laborban. Ez utbbi esetben a habituci-diszhabituci ksrleti paradigma alkalmazsa esetn igen figyelmesen kell eljrni a habitucinl hasznlt hangok forrst illeten. Ha ugyanis a habitucira egy ismers vagy ismeretlen kutya ugatsait hasznljuk fel, majd a diszhabitucira egy msik ismers vagy ismeretlen llatt, akkor csak azt mutathatjuk ki jra, amit mr kimutattunk: a kutyk kpesek kt kutya ugatsai kztt klnbsget tenni. Ezrt a habitucihoz hrom (esetleg tbb) eltr, de azonos ismertsgi kategriba es llat hangjait kell felhasznlnunk. Ha az alany habituldik, majd egy msfajta ismertsg kutya hangjaira jra n a reakcija, akkor llthatjuk, hogy kpes a kt hangtpus kztt klnbsget tenni. E ksrlet eredmnyeinek publiklsa sorn a lektorok azt a kritikt fogalmaztk meg, hogy rtkelhetetlenn teheti az eredmnyeket a gazda jelenlte a ksrlet sorn. A brlk vlemnye szerint felmerlhet, hogy nem a kutyk, hanem gazdjuk ismerte fel az eltr helyzetekben illetve eltr kutyktl rgztett ugatsok kztti klnbsgeket, a kutyk pedig a gazda viselkedsnek megvltozsra reagltak (okos Hans-hats). E kritika cfolatra egy kiegszt ksrletet vgeztnk el, amelybe hsz kutyt vontunk be, s azonos helyzetben, de eltr egyedektl rgztett ugatsokat hasznltunk fel stimulusknt. Az eljrs megegyezett az eredeti ksrlettel, azzal a klnbsggel, hogy ebben az esetben a gazdk zent hallgattak a ksrlet kzben egy fejhallgatn keresztl, gy k nem hallhattk a lejtszott ugatsokat. Egyegy ugats lejtszsa vgn a ksrletvezet egy felvillan fnnyel figyelmeztette a gazdt arra, hogy vget rt a lejtszs, s hvja vissza a kutyjt abban az esetben, ha az elmozdult kzben. Eredmnyeink megegyeztek az eredeti ksrlet eredmnyeivel. Az ismtlseknek szignifikns hatsuk volt a hangszr irnyba trtn orientci idtartamra (ismtelt mrses ANOVA: F(3,84)=6.70), P=0.001). A kutyk az els hrom hangfelvtel lejtszsa sorn habituldtak (els-harmadik hangra mutatott orientci, Bonferoni post hoc: P=0.003),

118

majd diszhabituldtak a negyedik hang hallatn (harmadik-negyedik hangra mutatott orientci, Bonferoni post hoc: P=0.017). Ezen eredmnyek is azt erstik meg, hogy a kutyk valban kpesek diszkriminlni az azonos helyzetben, eltr kutyktl felvett ugatsok kztt, mg abban esetben is, ha a gazdjuk nem hallja a hangot, gy reaglni sem tud az ltala esetlegesen felfedezett klnbsgekre.

Minthogy felttelezsnk szerint az ugats az ember s a kutya kztti kommunikciban is fontos szerepet jtszik, megvizsgltuk, hogy az emberek milyen tpus informcit kpesek az ugatst hallva leszrni. sszehasonltottuk olyan emberek teljestmnyt, akik kutykkal kapcsolatos tapasztalataikban klnbztek: teszteltnk mudis gazdkat (mert a lejtszott hangmintkon csak mudik szerepeltek, a fajtk kztti illetve a testmretbl add hangadsi klnbsgek kikszblsre), egyb kutyk gazdit s olyan embereket, akiknek a ksrlet idpontjban s eltte sem volt kutyjuk. Kimutattuk, hogy az emberek a vletlen vlaszts esetn elvrthoz kpest jelentsen nagyobb sikeressggel hatrozzk meg helyesen a hallott hang kontextust. gy talltuk, hogy a kutykkal kapcsolatos szemlyes tapasztalatok nem nvelik az alanyok ltal helyesen kategorizlt hangok szmt. Sem a hangfelvteleken szerepl mudi fajtt birtokl gazdk, sem az egyb fajtj kutyk gazdi nem teljestettek jobban a tesztben, mint nem-kutys trsaik. Az emberek viszonylag j pontossggal meg tudjk llaptani az ugatsok felvteli kontextust, ha azokat az idegen, az rz-vd s a kiktve helyzetekben rgztettk. A jtk, a sta s a labda szitucikban azonban a teljestmnyk kevsb volt j. Az idegen, az rz-vd s a kiktve ugatsokat 45-50 szzalkos pontossggal kategorizltk, mg a jtk, a sta s a labdt kr hangjelzseket mindssze 30 szzalkos pontossggal azonostottk helyesen. Ezek az eredmnyek egybevgnak korbbi, szmtgpes ksrletnk tapasztalataival, hiszen a kategorizl program ugyancsak az elbbi szituciknl volt igazn sikeres. Azt a kvetkeztetst

119

vonhatjuk le ezen eredmnyekbl, hogy az utbbi kontextusokban a klnbz egyedek hangjelzsei kevsb hasonltanak egymsra. Ennek egyrszt az lehet az oka, hogy nem hatott jelents szelekci az akusztikus jellemzikre, illetve a kutyk motivcis llapota ezekben a szitucikban nagyon varibilis. Ezzel ellenttben, az idegen s az rz-vd ugatsok, amelyeknl az agresszi dominlhat, s a kiktve (ktsgbeesett) hangjelzsek jellemzen hasonlak a klnbz egyedeknl. A kutyk bels llapott a helyzetek tbbsgben egynteten voltak kpesek az alanyok meghatrozni, ugyancsak tekintet nlkl kutys tapasztalataikra. Az agresszira adott pontszmok az alanyok mindhrom csoportjban az idegent ugat s az rz-vd helyzetben volt a legmagasabb. A kikttt kutyk ugatsnak rtkelsekor a flelemre s az agresszira adtk a legmagasabb rtkeket. A jtkos helyzetben ugat kutyk hangjait pontozva a jtkossgra jelentsen magasabb pontszmokat adtak, mint a flelemre vagy a ktsgbeessre. A hallott hangok akusztikai jellegzetessgei s az emocionlis rtkels sszefggseit vizsglva azt talltuk, hogy leginkbb a gyors, mly s atonlis hangokat vltk az alanyok agresszvnak, a lass ritmus magas hangokat ktsgbeesettebbnek, mg a tonlisakat inkbb jtkosnak s vidmnak gondoltk. Meg kell jegyeznnk, hogy a ksrlet sorn az t emocionlis kategrit (agresszi, flelem, ktsgbeess, jtkossg, vidmsg) nem azrt alkalmaztuk, mert felttelezzk, hogy e bels llapotok mindegyikt t kpesek a kutyk lni. Minthogy a ksrlet alanyai emberek voltak, gy vljk, hogy szmukra knnyebb volt antropomorf hangulatokat pontozni, s gy sszetettebb kpet tudtak alkotni a kutyk motivcis llapotrl. Ez utbbi eredmnyeket egy jabb ksrlettel is altmasztottuk, amikor mestersgesen, klnll vakkantsokbl ellltott ugats sorozatok rtkelsre krtk meg az alanyokat. Azt talltuk, hogy az alanyok vlekedse szerint az agresszv kutyk gyorsan, mlyen s atonlisan, a flelemmel teltek s a ktsgbeesettek magasan s tonlisan, a jtkosak s a vidmak pedig lassan s magasan ugatnak.

120

Az emberek teljestmnynek rtkelsekor azonban nem szabad megfeledkeznnk arrl, hogy a kutyk bels llapott nem tudjuk ellenrizni. Mindssze a kommunikcis helyzet krlmnyeit tudjuk befolysolni. gy nem is llthatjuk, hogy az emberek sikeresen hatroztk meg a kutyk motivcis llapott, helyesebb annyit mondanunk, hogy az alanyok egysgesen alkottak kpet a kutyk ltaluk vlt valszn bels llapotrl abban az esetben, amikor azonos kontextusban rgztett ugatst jtszottunk le nekik. E problma megrtshez vegyk az idegent ugat helyzet pldjt. Protokollunk szerint a ksrletvezet (21-24 ves frfi), akivel azeltt nem tallkoztak a kutyk, megkzeltette a kert kertst, ahol a kutya lakott, ekzben pedig felvette a kutyk ugatst. Br a helyzet minden esetben azonos volt, nem lehetnk biztosak benne, hogy minden kutya azonos motivcis helyzetbe kerlt a ksrletvezet ltvnyra. Szksgesnek rznk egy olyan ksrletet a jelensg tovbbi vizsglatra, amikor a kerts eltt nem egy fiatal frfi, hanem egy n, egy gyermek, egy kutya vagy macska jelenik meg, mikzben kizrjuk, hogy a httrben feltnjn valami, ami elvonhatja a kutya figyelmt. Hasonl nehzsg lehet a kiktve helyzet rtkelsekor. Minthogy semmilyen objektv eszkz nem llt a rendelkezsnkre a kutyk tnyleges bels llapotnak megllaptsra, szndkoltan nem zrtunk ki a mintbl egyetlen ugatst sem. Vlheten gy az embereknek lejtszott, kiktve felvett hangmintk kztt nem csupn vlheten flelemmel telt, de akr agresszv ugatsok is voltak. Hasonlan elfordult olyan jtkosknt definilt felvteli helyzet, amelyben a kutya meglehetsen mlyen, gyors ritmusban ugatott, amelyrl az alanyok tbbsge azt a kvetkeztetst vonta le, hogy a kutya agresszv. Br tudatban voltunk ennek, a protokoll elrsainak megfelelen knytelenek voltunk az erre az ugatsra adott vlaszokat is a jtkos ugatsok kz kdolni. Ennek fnyben taln mg figyelemre mltbb, hogy mgis talltunk hatrozott egyezseket az emberek tletben, pusztn a szitucikat figyelembe vve.

121

Ezek, illetve az elz ksrlet eredmnyei sok tekintetben egybecsengenek szmos faj valsznstheten klnbz bels llapotokban hallatott hangjainak konvergens

jellemzivel (Morton, 1977). Mint korbban rtuk, tbb madr s emlsfaj estben is kimutattk, hogy agresszv motivcis llapotot kivlt kontextusokban hangjaik ltalban mlyek s atonlisak, mg bartsgos bels llapotban s szubmisszv helyzetben magas s tonlis hangokat adnak. Eredmnyeink alapjn valsznsthet, hogy az emberek megriztk kpessgket, hogy a hallott hang tonalitsa s frekvencija alapjn kpet alkossanak a hangot ad llat bels llapotrl. A mlyebb hangokat agresszvnak, a magasakat

ktsgbeesettebbnek, jtkosnak s vidmnak vlik. A tonalits szerept is sikerlt kimutatnunk: az atonlis hangok inkbb agresszvnak, a tonlisak jtkosnak-vidmnak minslnek. A mly hangok vlheten azrt kapcsoldnak az agresszv bels llapothoz, mert, szinte jelzseket felttelezve, jl becslhet segtsgkkel a hangot ad egyed testmrete s ezen keresztl ereje, gy egy esetleges sszecsaps lehetsges kimenetele is. A magas s tonlis hangok ltalban a fiatal egyedekre jellemzek, s a velk szemben az agresszi valsznsgnek cskkenst, valamint a gondoskod viselkedst vlthatjk ki. Az ugats egyik legjellegzetesebb tulajdonsga, hogy nem folyamatos, mint a vonts, hanem ismtld vakkants sorozatokbl ll. Ez a jellegzetessge megnveli az ltala tvihet informci mennyisgt, hiszen a vakkantsok kztti sznetek hossznak illetve a sorozatok hosszsgnak vltoztatsval mdosthat a jelzs zenettartalma. Az emberek e paramterre is rzkenyek, hiszen csupn e jellegzetessg vltoztatsval megvltozott a kutyk bels llapotrl alkotott elkpzelsk. Azokat az ugatsokat, amelyekben a vakkantsok gyors ritmusban kvettk egymst (teht kzttk kevs id telt el), azokat agresszvnak vltk, mg a lassabb ritmus ugats esetben kevss agresszvnak, inkbb ktsgbeesettnek vagy

122

jtkosnak vltk az ugat kutyt (a lejtszott hangmintkat ebben az esetben tz klnbz kutya ugatsaibl vgtuk ssze, Pongrcz et al, 2006). A repetitv jelleg miatt az ugats rtelmezhet az gynevezett tnusos kommunikci (tonic communication) elmlet keretein bell is (Schleidt, 1973). Az elmlet szerint az ismtld jelzsek gymond analgg teszik a digitlis jeleket, mikzben megrzik a digitlis jelleg elnyeit is. A digitlis jelek, br kevss rzkenyek a krnyezeti tnyezkre, gy kisebb valsznsggel rtelmezik flre ket, nmagukban nem alkalmasak a vev egyed viselkedsi vlasznak finomhangolsra. Ismtlskkel viszont nvelni lehet a viselkedsi vlasz amplitdjt, illetve idtartamt. Szmos llatfaj esetben kimutattk, hogy ismtld jelzseik megvltozott erssg vlaszt vltanak ki a vev egyedekben. A mzel mhek (Apis mellifera) vibrcis tnca tnusosan hat a tbbi dolgoz keres magatartsra a kaptron bell (Schneider et al., 1986). Szmos rgefaj ismtld vszkiltsai hosszabb ideig tart bersget vltanak ki a vevkbl (pldul kaliforniai rge, Spermophilus beecheyi, Loughry & McDonough, 1988; Richardson rge, Spermophilus richardsonii, Sloan & Hare, 2004)

Eredmnyeink azt mutatjk, hogy az emberek nem kpesek megbzhatan megklnbztetni a kutykat ugatsuk alapjn (kivve, ha legalbb t vakkants hallanak, s azokat idegen helyzetben rgztettk). A sikeressgk tlagosan 65-70 szzalkos, mikzben a vletlen szint 50 szzalknl van, a kutys tapasztalat ezt nem befolysolja jelentsen. Az atonlisabb ugatsok esetben jobban teljestettek, mint a tonlisabbakat hallva, a vakkantsok frekvencija nem, de a felvteli helyzete hatssal van a teljestmnykre. Ms llati hangoknl tbb esetben is gy talltk, hogy a tonlis hangok alkalmasabbak az egyedi megklnbztetsre (pl. Rendall et al., 1998), e vizsglatokat azonban olyan hangjelzsekkel vgeztk, amelyek ltalban igen tonlisak, teht a hangszlak egyenletes,

123

szablyos rezgse alaktja ki ket, s a zaj msodlagos szerepet tlt be bennk. Ezzel ellenttben a kutyaugats alapveten atonlis hangadsi forma, ahol az energia nagy rsze a kaotikus, irregulris rezgsekbe koncentrldik. A 20. brn lthat vakkants-

szonogrammokon alig fedezhetek fel harmonikus elemek, gy az alanyok meglehetsen alacsony diszkrimincis sikeressge illeszkedik ms vizsglatok eredmnyeihez. Ellenttben msokkal, mi gy talltuk, hogy a kevsb tonlis ugatsok esetben nmileg nvekedett a sikeressg. Fitch (2002) szerint nmi instabilits a hangszalagok rezgsben nvelheti az egyedi felismerhetsget, mivel kiemelheti a formantfrekvencikat. Ez a hangszlak nem lineris dinamikjnak adaptv rtket is klcsnzhet. Ez a hipotzis azonban megint csak nehezen alkalmazhat az ugatsra, lvn, hogy Fitch alapveten tonlis hangok vizsglatbl szletett eredmnyek alapjn vonta ezt le. A zajos komponensek arnya az egyes kutyk ugatsban azonban egyedfgg akusztikus blyeg lehet, ilyenformn alkalmas lehet arra, hogy ezt felismerve megklnbztethetv vljanak az egyedek. E hipotzis vizsglathoz azonban tovbbi vizsglatok szksgeltetnek. gy talltuk, hogy az idegen helyzetben rgztett ugatsokat hallva voltak a rsztvevk a legsikeresebbek. Ennek oka taln az, hogy ebben a helyzetben magas lehet a kutyk arousal szintje. Mr egy viszonylag csekly vltozs az arousal szintben is jelents vltozsokat induklhat a gge alatti lgnyomsban, amely befolysolhatja a hangszlak rezgst, gy a hallhat ugats minsgt. Egy msik vizsglatunkban egy szmtgpes algoritmus segtsgvel kimutattuk, hogy idegen helyzetben a kutyk ugatsa jobban sztereotipizlt, s a program az idegen ugatsok alapjn kevsb sikeresen volt kpes az egyedeket azonostani. Ez a kt eredmny ellenttben ll egymssal, az ellentmonds feloldshoz tovbbi vizsglatok szksgesek. Az els alksrletben volt klnbsg a klnbz tpus kutys tapasztalattal rendelkez alanyok eredmnyei kztt, a msodikban nem. Minthogy azonban egyik csoport

124

teljestmnye sem haladta meg a megbzhat diszkrimincihoz szksges 1,0-s szintet, az els ksrletben tallt klnbsg valsznleg nem tekinthet vals klnbsgnek. Egyik msik ksrletnkben sem talltunk jelents klnbsgeket a kutysok s a nem kutysok eredmnyei kztt. Az ugatst hallgat emberek vizulis tapasztalatainak esetleges hatst is megvizsgltuk. Ekkor vak s lt emberek teljestmnyt hasonltottuk ssze, hiszen a szletsktl vakok tesztelsekor biztosak lehetnk abban, hogy mg sohasem lttak kutyt. Eredmnyeink szerint nem klnbztt a teljestmnyk jelentsen lt trsaiktl. Nem talltunk szignifikns klnbsget a lt s a nem lt emberek tallati sikeressgben, amikor a hallott ugats valszn felvteli szitucijt kellett megjellnik. A kutyk lehetsges bels llapott is hasonlkpp hatroztk meg. Termszetesen a szletsktl vak emberek is hallottak mr kutyt letk sorn, gy a tanuls szerept nem tudjuk teljes mrtkben kizrni. A vizulis informci hinya mindazonltal megfosztja ket a kommunikcis helyzetekrl a lt emberek rendelkezsre ll emlkek nagy rsztl. Ez a krlmny nagy valsznsg szerint cskkenten sikeressgket, ha a tanult ismeretek dominns szerepet jtszannak a kutyaugats rtelmezsben. Egy olyan ksrlet lenne az idelis e jelensg vizsglatra, amelynek alanyai olyan szemlyek, akik mg soha nem tallkoztak kutyval. Ilyen ksrleti csoportot taln nhny termszeti np kivtelvel nem lehet tallni. Minthogy az informci tlnyom rsze vizulis, a vak emberek jelents htrnyt szenvednek a ltkkal szemben. A halls szmukra gy sokkal nagyobb jelentsggel br, egyes kutatk gy vlik, hogy az idegrendszer plaszticitsa folytn ezrt a megmarad rzkek tovbbfejldhetnek, mintegy kompenzlva a lts kiesse jelentette hinyossgot (Lassard et al., 1998). Nhny tanulmny eredmnye azt valsznsti, hogy a vak emberek nagyobb sikeressggel kpesek klnbsget tenni a hallott hangok kztt, illetve jobban kpesek azt lokalizlni, mint a ltk. Voss s munkatrsai (2004) kimutattk, hogy a vakok

125

(kzttk azok is, akik csak nhny vvel a ksrlet eltt vesztettk el a ltsukat) jobban teljestenek a letakart szem ltknl, amikor egy halk hangot kellett azonostani, hangos alapzaj mellett. Hasonl eredmnyre jutottak egy korbbi ksrletkben Lassard s munkatrsai (1998), ahol azt is kimutattk, hogy a vakok klnsen sikeresebbek a ltknl, amikor csak az egyik flkkel rzkelt hangokra tmaszkodhatnak a hang irnynak meghatrozsakor. Tovbb azok a ltssrlt emberek, akik perifrilis ltsuk nhny szzalkt megriztk, rosszabbul teljestettek a tesztben, mint a teljesen vakok. Ezt az eredmnyt a kutatk a kompenzcis hipotzisk megerstseknt rtelmeztk.

Az emberek kutyaugats-rtkel kpessgnek egyedfejldst vizsglva sszehasonltottuk a hat-, nyolc- s tzves gyerekek illetve a felnttek tesztben mutatott kpessgt. Azt talltuk, hogy br az letkorral ntt a helyesen kategorizlt ugatsok szma, a hatves, kutyt nem tart gyerekek kivtelvel minden csoport tagjai tbb hangot soroltak a vals szitucikategriba, mint az a vletlen vlaszts esetn vrhat lett volna. A hangulati rtkelskor minden korcsoport tagjai klnbsget tettek az idegent ugat, a kikttt s a jtkos kutyk hangulata kztt. Az idegen illetve a jtkos helyzet megtlsben a korcsoportok kztt klnbsgeket mutattunk ki. Hasonlan a tbbi ksrletnk eredmnyeihez, ebben a tesztben sem tudtunk klnbsget kimutatni a kutyatartk s a kutyt nem tartk teljestmnye kztt. Ez a sokszorosan megerstett tny azt valsznsti, hogy a kutyval val egyttls sorn az emberek nem jutnak olyan mennyisg tbbletinformcihoz, amely jelents hatssal volna eredmnyeikre. E jelensg nem felttlenl ersti felttelezsnket, miszerint az emberek bizonyos mrtk genetikailag rgzlt kpessggel rendelkeznek arra, hogy az llati hangokat hallva, azok akusztikai jellemzi alapjn kpet alkossanak az llat felttelezhet bels llapotrl. A kutyval nem rendelkezk hasonl teljestmnye annak a kvetkezmnye is

126

lehet, hogy mindennapi letk sorn k is sok ugat kutyval tallkoznak, gy alkalmuk nylhat a tanulsra. Ezt a vlekedst azonban gyengtik Linnankoski s munkatrsainak (1994) eredmnyei, akik gy talltk, hogy a gyerekek az ltaluk felttelezheten mg sosem hallott makk hangokat is kpesek egynteten kategorizlni a mgttk rejl emcik alapjn. Ebbl arra kvetkeztethetnk, hogy az alapvet rzelmek akusztikus kdolsa hasonl lehet a legtbb emlsfaj esetben, ahogy azt Morton (1977) valsznsti, s a gyermekek ezeket az akusztikus jellegzetessgeket a fajtl fggetlenl kpesek felismerni. Szmos vizsglat megerstette, hogy a gyerekek kpesek rzelmi tltetet tulajdontani olyan hangoknak is, amelyek nem rthetk szmukra. Afrikai (nmetl nem beszl) s nmet gyerekek is hasonl rzelmi jelleget tulajdontanak egy felolvasott nmet nyelv szvegnek, az olvas hanglejtst alapul vve (Breitenstein et al., 2001). Ha gyors volt a felolvass, boldognak vagy flelemmel telinek vltk, mg ha lass, akkor inkbb szomornak gondoltk. A folyamatosan vltoz hangmagassg beszdet vidmknt, mrgesknt, illetve flsknt azonostjk, ellenttben az lland hangmagassg beszddel, amelyet a szveg rtelmezhetsgtl fggetlenl szomornak vlnek. Ezek az eredmnyek a ritmus, s a frekvencia szerept jelzik az emcik rtelmezsben. A ritmus s a hangmagassg vltakozsnak szerepe egybevg a mi eredmnyeinkkel, amikor a mestersgesen ellltott vakkants sorozatokat hallva az alanyok bels llapotrl alkotott kpt alapveten befolysolta a vakkantsok kztti sznetek hossza illetve az ugats frekvencija. Korbbi ksrleteinkben kimutattuk, hogy a felntt alanyok szmra is nehzsget okoz a jtkos ugatsok helyes megtlse, s kevss egynteten trstanak hozzjuk lehetsges motivcis llapotokat is. Hasonl eredmnyeket kaptunk a gyerekek esetben is. Ennek oka az lehet, hogy az llatok jtkos viselkedse szmos, eltr motivcis htter magatartselemet foglal magban (pldul predcis viselkedselemeket vagy a szexulis magatartsra jellemz magatartselemeket), gy valsznsthet, hogy e

127

viselkeds kzben hallatott hangjuk emocionlis tltete is sokszn. Ez a jellegzetessg megnehezti az ugats helyes kategorizcijt. Mg az rzelmi rtkelst elemezve nem tudtunk kimutatni egyrtelm, az letkorral vltoz trendet a korcsoportok kztt, az eltallt helyzetek szmt tekintve az letkor nvekedsvel az alanyok egyre sikeresebb vltak a tesztben. Ez arra utal, hogy a szitucik azonostsban jelents szerepe van a tapasztalatnak. Eredmnyeink alapjn azt gondoljuk, hogy az alapvet rzelmeket mr a hatves gyerekek is kpesek beazonostani az ugatsokat hallva, de a kommunikcis kontextus hozzkapcsolsa a felismert emcikhoz az idsebb korosztlyok szmra knnyebb.

Ahhoz, hogy egy kommunikcis jel betltse funkcijt, teht a jelet ad egyed szmra adaptv mdon vltoztassa meg a vev egyed viselkedsnek valsznsgi mintzatt (Slater, 1985), arra van szksg, hogy a jelnek bels llapot-, esetleg kontextusfgg jellegzetessgei legyenek. Ezen tl szksges, hogy a vev egyed biztonsggal legyen kpes a jelbl meghatrozni az ad egyed motivcis llapott, esetleg felismerje a kls krnyezet bizonyos elemeire utal informcit (pl. Hauser, 1996, 2000). Ksrleteinkben kimutattuk, hogy a kutyaugats megfelel e feltteleknek, hatkony rendszerknt szolglhat mind a kutyk kztti, mind a kutya s az ember kztti kommunikciban. A kutya s legkzelebbi rokona, a farkas letmdja mra igen klnbzv vlt. Mivel a kutya s vadon l rokonai letmdjban az ember kzelsge a dnt klnbsg, elkpzelhet, hogy voklis repertorjuk klnbsgeit okozhatta maga a domesztikcis folyamat. Az ember, mikzben hziastotta, s klnfle clokra szelektlta a kutya st, kivlogatta azokat az egyedeket, amelyek a tlk elvrt feladatokat a legjobban hajtottk vgre. gy a kutyk egyes tulajdonsgait az ember szndkosan alaktotta cljainak megfelelen (Clutton-Brock, 1995, Feddersen-Petersen, 2000). A kutya s az ember

128

egyttlse megkvnta a hatkony egyttmkdst, ami pontos kommunikcit felttelez. Ezrt felttelezhet, hogy az ember azokat a kutykat szaportotta tovbb, amelyek kpesek voltak kommuniklni vele, megknnytve ezzel a munkavgzst. Ennek a kommunikcinak lehetett hatkony eleme az ugats. Ily mdon azok a kutyk, amelyek tbbflekppen tudtak ugatni, s ezeket az ugatstpusokat egy-egy bels llapothoz, s ezen keresztl kontextushoz tudtk kapcsolni, szelekcis elnyt lvezhettek kevsb voklis trsaikkal szemben. Melyek az emberhez kzeli letmd azon elemei, amelyek hatssal lehettek az ugats evolcis fejldsre? A kutyk letkrlmnyeik folytn sokkal kisebb terletet birtokolnak, mint a farkasok. Ezt a kis terletet sokkal gyakrabban fenyegetik betolakodk, mint a farkast. Korbban lttuk, hogy a farkasok is ugatnak territorilis fenyegetettsg kzben, gy ebben a kommunikcis helyzetben az ugats gyakorisgnak nvekedse rszben a stimulusok frekvencijnak nvekedsvel magyarzhat. Ez a viselkeds folyamatos megerstst nyerhet, amikor egy kerts mellett elhalad jrkel, mikzben ugat a rezidens kutya, tovbbmegy, mintegy elhagyja a kutya territriumt. Ezzel a kutya sikeresen alkalmazta az ugatst, mint a behatol elriasztsnak eszkzt. Az idegen szemly megugatsra hathatott teht pozitv szelekci: a kutya feladata lehetett a tbort fenyeget idegenek, vadllatok jelzse az embernek. Szmos munkakutya feladatnak fontos rsze ma is az ugatssal trtn jelzs az ember fel, gondoljunk csak az rkutykra, a mentkutykra vagy a vadszkutykra. Fox (1976) szerint a szocilis interakcik gyakorisgnak nvekedse szelekcis tnyezknt hat a csoportot alkot egyedek kommunikcis kpessgeinek kifinomultabb vlsra. A pontosabb informcit tadni s felfogni kpes egyedek hatkonyabban mkdhetnek egytt, mint kevsb kommunikatv trsaik, gy szelekcis elnyhz juthatnak azokhoz kpest. Teht a gyakori interakcikat eredmnyez szocilis krnyezet valsznleg mindkt kommunikl fl az ad s a vev kommunikatv kpessgeit fejleszti.

129

Ksrleteink szmos ltalnos kutats-mdszertani ismerettel szolgltak. Mindeddig igen kevesen alkalmaztk az embert alanyknt az llati hangjelzsek kommunikatv funkciinak vizsglatban (viszont lsd Owren & Nicastro, 2003; Linnankoski et al., 1994). Az emberek vizsglatakor pontosabb kpet alkothatunk reakciikrl, mint az llatok esetben. Az alanyok szban tudnak vlaszolni a ksrletvezet krdseire, s szmos zavar hats is kizrhat, hiszen a ksrlet megkezdse eltt a ksrletvezet pontosan tudja tjkoztatni ket arrl, hogy hogyan kell viselkednik a teszt sorn. Ez klnsen fontos az olyan, a zavarsokra klnsen rzkeny ksrleti mdszerek alkalmazsakor, mint pldul a szvfrekvencia-mrs. Az llat mozgsbl add mtermkek a regisztrtumon sokszor megnehezthetik a mrt adatok rtelmezst. Az ELTE Etolgia Tanszken dolgoz kollgink jelenleg is vgeznek olyan ksrleteket, amelyekben a kutyaugats hallatn az emberek szvfrekvencijban megjelen reakcikat vizsgljk (Takcs et al., publiklatlan adat). A kutya idelis alanynak bizonyult az llati voklis kommunikcis rendszerek ltalnos jellegzetessgeinek vizsglathoz. Mg a vrosi krnyezetben is szmos hozzfrhet egyedet lehet tallni, gy az sszetett vizsglatokhoz szksges specilis ksrleti csoportok mrsekor is sszegyjthet a statisztikai elemzshez szksges szm alany. A kutyk ugatsa, komplex s vltozatos rendszer lvn modellknt szolglhat az llati kommunikci alapvet szablyainak kutatsban. sszefoglalsknt elmondhatjuk, hogy kutatsaink sorn kimutattuk, hogy a kutyaugats egy igen komplex, kontextusfgg voklis kommunikcis rendszer, amely nemcsak a kutyk, de az emberek szmra is rtelmezhet.

130

Ksznetnyilvnts

Ez a dolgozat nem szlethetett volna meg szmos ember segtsge nlkl, akiknek itt ksznetet mondok. Igyekeztem minl tbb emberre visszaemlkezni, akik segtettek a munkm sorn, mgis biztos vagyok benne, hogy sokakat kifelejtettem, tlk elre is elnzst krek. Legnagyobb hlval tmavezetmnek, Pongrcz Pternek tartozom, akivel mr 2002-ta egytt dolgozunk. Szakmai tancsaival s segtkszsgvel ptolhatatlan mdon jrult hozz a munka sikerhez. Hasonlan hls vagyok Miklsi dmnak, az ELTE Etolgia Tanszk vezetjnek, aki idrl idre, objektv szemllknt hasznos tancsokkal szolglt, amelyek nagyban elmozdtottk a kutatsunk fejldst. Minhogy az akusztikus kommunikci vizsglathoz elengedhetlenl szksges tbbfle technikai eszkz hozzrt kezelse, Dka Antal hozzjrulsa a hangfelvev eszkzk s szmtgpes programok zemeltetshez elengedhetetlen volt. Ksznm ezentl Dka Antal teoretikus tancsait, s azt, hogy nem vesztette el a gyrket abban a knos szituciban. Ksznettel tartozom csaldomnak, felesgemnek, Molnr Andrenak, anymnak, apmnak, hgomnak, akik mindvgig segtettk kutatmunkmat. Br az ELTE Etolgia Tanszk munkatrsai kzl csak nhny embert emltek nv szerint, valjban nagyon sokuknak vagyok hls, kisebb-nagyobb segtsgkrt. Sokan kzlk rszt vettek az ugatsok rtkelsben, msok a kutyjukat hoztk be a tesztekre, megint msok statisztikai s kdolsi szakrtelmkkel segtettk a munknkat. Kln ksznm Gcsi Mrtnak, hogy lehetsget biztostott a Top Mancs kutyaiskolban az ugatsok felvtelre, s a leend alanyokkal val ismerkedsre.

131

Kutatsaink kezdetn el sem tudtunk volna indulni, ha Zsebk Sndor nem bocstja nagylelken rendelkezsnkre sajt maga ltal rt hangelemz programjt, amelyet az ignyeinknek megfelelen mdostott is. Pongrcz Celeste mindig alapos angol anyanyelvi lektora volt tudomnyos

kzlemnyeinknek, ksznet illeti rte. A felvteleken szerepl illetve a viselkedsi tesztekben rsztvett kutyk gazdi nagy ldozatot hoztak, amikor segtettk munknkat, kzlk is klnsen Bodnr Ildiknak, Wenzel Katalinnak s Pentz Katalinnak szeretnm megksznni, akik kutyit szmos alkalommal vizsgltuk. Hasonlan hls vagyok Balzs Zsfinak, aki amellett, hogy sokszor llt sok kutyjval a rendelkezsnkre, segtett ms mudisokkal felvennnk a kapcsolatot. A vak emberek vizsglathoz sokat segtett Szab Tiborn, a Magyar Vakok s Gyengnltk Orszgos Szvetsgnek alelnke. A gyerekek vizsglathoz elengedhetetlen volt Csinos Eriknak, a Mkvirg voda vezetjnek, Plutzer Margitnak, a Gyngyszem voda vezetjnek, Tth Blnnak, az Ady Endre ltalnos Iskola igazgatjnak, Kozel Tibornnak, a Zrnyi Mikls ltalnos Iskola igazgatjnak illetve Forgcs Annnak, a Ttra Tri ltalnos Iskola igazgatjnak hozzjrulsa. Az Eurpai Uni Marie Curie kutati sztndja jvoltbl alkalmam nylt 2005-ben fl vet a Sussexi Egyetem pszicholgiai tanszkn dolgozni. Ez id alatt Karen McComb s David Reby irnytotta a munkmat, ksznm a segtsgket. Levlvltsaink sorn szvlyesen segtette a munknkban felmerl nehzsgek lekzdst Tobias Riede, Marc Hauser, Eiji Yumoto, Karl-Heinz Frommolt s Marcos GridiPapp, akiknek hls vagyok.

132

Idzett irodalom

Abraham, R. L. (1974) Vocalizations of the mallard (Anas platyrhynchos). The Condor 76, 401-420. Arenz, C. L. & Leger, D. W. (2000) Antipredator vigilance of juvenile and adult thirteenlined ground squirrels and the role of nutritional need. Animal Behaviour, 59, 535-541. Au, W. W. (1994) Comparison of sonar discrimination: dolphin and an artificial neural network. Journal of Acoustical Society of America, 95, 2728-2735. Au, W. W., Andersen, L. N., Rasmussen, R., Roitblat, H. L. & Nachtigall, P. E. (1995) Neural network modeling of a dolphins sonar discrimination capabilities. Journal of Acoustical Society of America, 98, 43-50. Bard, S. C., Hau, M., Wikelski, M. & Wingfield, J. C. (2002) Vocal distinctiveness and response to conspecific playback in the spotted antbird, a neotropical suboscine. The Condor, 104, 387-394. Barlow, W., Lai, N. Y. & Azen, S. P. (1991). A comparison of methods for calculating a stratified kappa. Statististics in Medicine, 10, 1465-1472. Bee, M. A., Kozich, C. E., Blackwell, K. J. & Gerhardt, H. C. (2001) Individual variation in advertisement calls of territorial male green tree frogs, Rana clamitans, implications for individual discrimination. Ethology, 107, 65-84. Beeman, K. (1997) Digital signal analysis, editing, and synthesis. In: Hopp, S. L., Owren, M. J. & Evans, C. S. (eds.) Animal Acoustic Communication. Springer, New York Bergeron, B. P. (2003) Bioinformatics Computing. New York: Prentice-Hall Berk, S., Doehring, G. D. & Bryans, B. (1983) Judgments of vocal affect by languagedelayed children. Journal of Communication Disorders, 16, 49-56. Bleicher, N. (1963) Physical and behavioral analysis of dog vocalizations. American Journal of Veterinary Research, 24, 415-427 Blumstein, D. T. (2002) The evolution of functionally referential alarm communication: multiple adaptations; multiple constraints. The Evolution of Communication 3, 135-147 Bogacz, R. & Brown, M. W. (2003) Comparison of computational models of familiarity discrimination in the perirhinal cortex. Hippocampus, 13, 494-524.

133

Breitenstein, C., Van Lancker, D. & Daum, I. (2001) The contribution of speech rate and pitch variation to the perception of vocal emotions in a German and an American sample. Cognition & Emotion, 15, 57-79. Bugnyar, T., Kijne, M. & Kotrschal, K. (2001) Food calling in ravens: are yells referential signals? Animal Bahaviour, 61, 949-958 Burghardt, T. & Calic, J. (2006) Analysing animal behaviour in wildlife videos using face detection and tracking. IEEE Proceedings - Vision, Image, and Signal Processing, 153, 305312. Burghardt,T., Thomas, B., Barham, P. J. & Calic, J. (2004) Automated visual recognition of individual African penguins. Proceedings of Fifth International Penguin Conference, September 2004. Cabral, G., Pachet, F. & Briot, J. (2005) Automatic X traditional descriptor extraction: The case of chord recognition. Proceedings of the 6th International Conference on Music Information Retrieval, London, U.K., September 2005. Calic, J., Campbell, N., Calway, A., Mirmehdi, M., Burghardt, T., Hannuna, S. & Kong, C. (2005) Towards intelligent content based retrieval of wildlife videos. Proceedings of the Sixth WIAMIS, April 2005 Ceugniet, M. & Izumi, A. (2004) Vocal individual discrimination in Japanese monkeys. Primates, 45, 119-128. Cheney, D. L. & Seyfarth, L. M. (1986) The recognition of social alliances by vervet monkeys. Animal Behaviour, 34, 1722-1731. Cheney, D. L. & Seyfarth, R. M. (1982) How vervet monkeys perceive their grunts: field playback experiments. Animal Behaviour, 30, 739-751. Clements, M. (1997) Digital signal acquistion and representation. In: Hopp, S. L., Owren, M. J. & Evans, C. S. (eds.) Animal Acoustic Communication. Springer, New York Clutton-Brock, J. (1995) Origins of the dog: domestication and early history. In: Serpel, J. (ed.) The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge: Cambridge University Press Cohen, J. A. & Fox, M. W. (1976) Vocalization in wild canids and possible effects of domestication. Behavioural Processes, 1, 77-92 Cortopassi, K. A. & Bradbury, J. W. (2000) The Comparison of Harmonically Rich Sounds using Spectrographic Cross-correlation and Principal Coordinates Analysis. Bioacoustics, 11, 89-127

134

Coscia, E. M., Phillips, D. P. & Fentress, J. C. (1991) Spectral analysis of neonatal wolf Canis lupus vocalizations. Bioacoustics , 3, 275-293 Crockford, C. & Boesch, C. (2003) Context-specific calls in wild chimpanzees, Pan troglodytes verus: analysis of barks. Animal Behaviour, 66, 115-125 Csnyi, V. (1994) Etolgia. Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest Darwin, C. R. (1872) The expression of the emotions in man and animals. London: John Murray Defrville, B., Roy, P., Rosin, C. & Pachet, F. (2006) Automatic Recognition of Urban Sound Sources. Proceedings of the 120th AES Conference Donga, S. & Clayton, D. F. (2009) Habituation in songbirds. Neurobiology of Learning and Memory, 92, 183-188 Dusenbery, D. B. (1992) Sensory Ecology: How Organisms Acquire and Respond to Information. New York: Freeman Ehter, G. & Riecke, S. (2002) Mice and humans perceive multiharmonic communication sounds in the same way. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 99, 479-482 Eisenberg, J. F., Collins, R. L. & Wemmer, C. (1975) Communication in the Tasmanian Devil (Sarcophilus harrisii) and a survey of autitory communication in the Marsupialia. Zeitschrift fr Tierpsychologie, 37, 379-399 Ekman, P., Friesen, W. V., & Ellsworth, P. (1982) What emotion categories or dimensions can observers judge from facial behavior? In P. Ekman (Ed.), Emotion in the human face (pp. 39-55). New York: Cambridge University Press Enggist-Dueblin, P. & Pfister, U. (2002) Cultural transmission of vocalization in ravens, Corvus corax. Animal Behaviour, 64, 831-841 Evans, C. S. & Evans, L. (1999) Chicken food calls are functionally referential. Animal Behaviour, 58, 307-319 Falls, J. B. (1992) Playback: a historical perspective. In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication. Plenum Press, New York Feddersen-Petersen, D. U. (2000) Vocalization of European wolves (Canis lupus lupus L.) and various dog breeds (Canis lupus f. familiaris). Arch. Tierz, Dummerstorf, 43, 387-397 Fielding, A. H. (1999) Machine learning methods for ecological applications. New York: Kluwer Academic Publishers. Fischer, J. (1998) Barbary macaques categorize shrill barks into two call types. Animal Behaviour, 55, 799-807.

135

Fitch, T. W. & Hauser, M. D. (1995) Vocal production in nonhuman primates: acoustics, physiology, and functional constraints on 'honest' advertisement. American Journal of Primatology, 37, 191-219. Fitch, W. T. & Hauser, M. D. (2004) Unpacking honesty: vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals. In: Simmons, A., Fay, R. R., Popper, A. N. (eds.) Acoustic communication. Springer handbook of auditory research. Springer, New York Fitch, W. T., Neubauer, J. & Herzel, H. (2002) Calls out of chaos. The adaptive significance of nonlinear phenomena in mammalian vocal production. Animal Behaviour, 63, 407-418. Fourier, J. (1822) Thorie Analytique de la Chaleur, Paris Fox, M. W. (1970) A comparative study of the development of facial expression in canids. Behaviour, 36, 4973 Frommolt, K-H., Goltsman, M. E. & MacDonald, D. W. (2003) Barking foxes, Alopex lagopus: field experiments in individual recognition in a territorial mammal. Animal Behaviour, 65, 509-518 Frommolt, K-H., Kruchenkova, E. P. & Russig, H. (1997) Individuality of territorial barking in Arctic foxes, Alopex lagopus. Proceedings Supplements, 2, 66-70. Gerhardt, H. C. (1983) Communication and Environment. In: Animal Behaviour Vol. 2 Communication (Ed.: Holliday, T. P., Slater, P. J. B.). Blackwell Science Publishers, Oxford Gerhardt, H. C. (1991) Female mate choice in treefrogs: static and dynamic acoustic criteria. Animal Behaviour, 42, 615-635 Gerhardt, H. C. (1992) Conducting playback experiments and interpreting their results. In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication pp. 59-77. New York: Plenum Press Gerhardt, H. C. (1997) Acoustic signals of animals: recording, field measurement, analysis, and description. In: Hopp, S. L., Owren, M. J., Evans, C. S. (eds.) Animal Acoustic Communication. Springer, New York Gifford, G. W., Hauser, M. D. & Cohen, Y. E. (2003) Discrimination of functionally referential calls by laboratory-housed rhesus macaques: Implications for neuroethological studies. Brain, Behavior and Evolution, 61, 213-224. Goldman, J. A., Phillips, D. P. & Fentress, J. C. (1995) An acoustic basis for maternal recognition in timber wolves (Canis lupus)? Journal of the Acoustical Society of America, 97, 1970-1973

136

Gougoux, F., Lepore, F., Lassonde, M., Voss, P., Zatorre, R. J. & Belin, P. (2004) Neuropsychology: Pitch discrimination inthe early blind. Nature, 430, 309. Gould, J. S. (1977) Ontogeny and Phylogeny. Belknap Press of Harvard University Press Gridi-Papp, G. (2003) Sound Ruler. http://soundruler.sourceforge.net/index.html Gros-Louis, J. 2004. The function of food-associated calls in white-faced capuchin monkeys, Cebus capucinus, from the perspective of the signaller. Animal Behaviour, 67, 431-440. Hailman, J. P. (1977) Optical Signals: Animal Communication and Light. Bloomington: Indiana University Press. Hatzivassiloglou, V., Dubou, P. A. & Rzhetsky, A. (2001) Disambiguating proteins, genes, and RNA in text: a machine learning approach. Bioinformatics, 17, Suppl. 1, 97-106. Hauser, M. D. (1996) The evolution of communication. MIT Press, Cambridge Hauser, M. D. (1998) Functional referents and acoustic similarity: field playback experiments with rhesus monkeys. Animal Behaviour, 55, 1647-1658. Hauser, M. D. (2000) A primate dictionary? Decoding the function and meaning of another speciesvocalizations. Cognitive Science, 24, 445-475. Heltai, M., Szemethy, L., Lanszky, J. & Csnyi, S. (2000) Returning and new mammal predators in Hungary: the status and distribution of golden jackal (Canis aureus), raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) and raccoon (Procyon lotor) in 1997-2000. Beitrge zur Jagdund Wildforschung, 26, 95-102 Holekamp, K. E., Boydston, E. E., Szykman, M., Graham, I., Nutt, K. J., Birch, S., Piskiel, A. & Singh, M. (1999) Vocal recognition in the spotted hyaena and its possible implications regarding the evolution of intelligence. Animal Behaviour, 58, 383-395. Hollyday, T. P. & Slater, P. J. B. (eds.) (1983) Animal behaviour Vol. 2 Communication. Blackwell Science Publishers, Oxford Huxley J. S. (1923) Courtship activities in the Red Throated Diver (Colymbus stellatus Pontopp.); together with a discussion of the evolution of courtship in birds. Journal of Linnean Society (Zool,) 35, 253-292. Janik, V. M. (1999) Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle classification methods. Animal Behaviour, 57, 133-143. Janik, V. M. (2000) Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Science, 289, 1355-1357. Johnson-Laird, P. (1990) Ways of Communicating. Cambridge: Cambridge University Press Johnstone, R. A. & Grafen, A. (1993) Dishonesty and the handicap principle, Animal Behaviour, 46, 759-764. 137

Jouventin, P. & Aubin, T. (2002) Acoustic systems are adapted to breeding ecologies: individual recognition in nesting penguins. Animal Behaviour, 64, 747-757. Kajikawa, S. & Hasegawa, T. (2000) Acoustic variation of pant hoot calls by male chimpanzees: a playback experiment. Journal of Ethology, 18, 133-139. Kimura, D. (1993) Neuromotor mechanisms in human communication. Oxford: Oxford University Press King, R. D. & Sternberg, M. J. E. (1990) Machine learning approach for the prediction of protein secondary structure. Journal of Molecular Biology, 216, 441-457. King, R. D., Hirst, J. D. & Sternberg, M. J. E. (1993) New approaches to QSAR: Neural networks and machine learning. Perspectives in Drug Discovery and Design, 1, 279-290. King, R. D., Muggleton, S., Lewis R. A. & Sternberg, M. J. E. (1992) Drug design by machine learning: The use of inductive logic programming to model the structure-activity relationships of trimethoprim analogues binding to dihydrofolate reductase. Proceeding of the National Academy of Sciences USA, 89, 11322-11326. Kohavi, R. & Sommerfield, D. (1995) Feature Subset Selection Using the Wrapper Method: Overfitting and dynamic search space topology, First International Conference on Knowledge Discovery and Data Mining (KDD-95) Koza, J. (1992) Genetic Programming: on the programming of computers by means of natural selection. Cambridge, MA: MIT Press Krebs, J. R. & Davies, N. B. (1991) Behavioural Ecology. Blackwell Sci. Publ., London Kremliovsky, M., Kadtke, J., Inchiosa, M. & Moore, P. (1998) Characterization of dolphin acoustic echo-location data using a dynamical classification method. International Journal of Bifurcation and Chaos, 8, 813-823. Lambrechts, M. & Dhondt, A. (1995) Individual voice discrimination in birds. Current Ornithology, 12, 115-139. Lambrechts, M. M. (1992) Male quality and playback in the great tit. In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication. Plenum Press, New York Lampe H. M. (1991) The response of male redwings Turdus iliacus to playback of conscecific songs with or without the terminating twitter. Ornis Scandinavica, 22, 137-142. Leger, D. W. & Owings, D. H. 1978. Responses to alarm calls by California ground squirrels: effects of call structure and maternal status. Behavioural Ecology and Sociobiology, 3, 177186. Lehner, P. N. (1978) Coyote vocalizations: a lexicon and comparisons with other canids. Animal Behaviour, 26, 712-722. 138

Lessard N, Par M, Lepore F & Lassonde M. (1998) Early-blind human subjects localize sound sources better than sighted subjects. Nature, 395, 278-80. Linnankoski, I., Laakso, M., Aulanko, R., & Leinonen, L. (1994) Recogniton of emotions in macaque vocalizations by children and adults. Language and Communication, 14, 183-192. Loughry, W. J. & McDonough, C. M (1988) Calling and vigilance in California ground squirrels: a test of the tonic communication hypothesis. Animal Behaviour, 36, 1533-1540. Macedonia, J. M. & Evans, C. S. (1993). Variation among mammalian alarm call systems and the problem of meaning in animal signals. Ethology, 93, 177-197. Macmillan, N. A. & Creelman, C. D. (1991) Signal detection: A users guide. New York: Cambridge University Press Manser, M. B., Seyfarth, R. M. & Cheney, D. L. (2002) Suricate alarm calls signal predator class and urgency. Trends in Cognitive Science, 6, 55-57 Maros, K., Pongrcz, P., Brdos, Gy., Molnr, Cs., Farag, T. & Miklsi, . (2008) Dogs can discriminate barks from different situations. Applied Animal Behaviour Science, 114, 159167. Martin, P. & Bateson, P. (1986) Measuring behavior. Cambridge: Cambridge University Press McComb, K., Moss, C., Durant, S. M., Baker, L. & Sayialel, S. (2001) Matriarchs as repositories of social knowlege in African elephants. Science, 292, 491-494. McComb, K., Moss, C., Sayialel, S. & Baker, L. (2000) Unusually extensive networks of vocal recognition in African elephants. Animal Behaviour, 59, 1103-1109. McComb, K., Reby, D., Baker, L., Moss, C. & Sayialel, S. (2002) Long-distance communication of acoustic cues to social identity in African elephants. Animal Behaviour, 65, 317-329. McConnell, P. B. & Baylis, J. R. (1985) Interspecific communication in cooperative herding: acoustic and visual signals from human shepherds and herding dogs. Zeitschrift fr Tierpsychologie, 67, 302-382. McConnell, P. B. (1990) Acoustic structure and receiver response in domestic dogs, Canis familiaris. Animal Behaviour, 39, 897-904 McCowan, B., Hanser, S. F. & Doyle, L. R. (1999) Quantitative tools for comparing animal communication systems: information theory applied to bottlenose dolphin whistle repertoires. Animal Behaviour, 57, 409-419

139

McDonald, D. W. & Carr, G. M. (1995) Variation in dog society: between source dispersion and social flux. In: Serpell, J. (ed.) The domestic dog: its evolution, behaviour, and interactions with people. Cambridge Univ. Press, Cambridge McGregor, P. K. & Horn, A. G. (1992) Strophe length and response to playback in great tits. Animal Behaviour, 43, 667-676 McGregor, P. K. (1992a) Design of playback experiments: the Thornbridge Hall NATO ARW Consensus. In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication. Plenum Press, New York McGregor, P. K. (1992b) Quantifing responses to playback: one, many, or composite mulivariate measures? In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication. Plenum Press, New York McGregor, P. K. (2000) Playback experiments: design and analysis. Acta Ethologica, 3, 3-8 McKee Shriner, W. (1998) Yellow-bellied marmot and golden-mantled ground squirrel responses to heterospecific alarm calls. Animal Behaviour, 55, 529-536 Miksis, J. L., Connor, R. C., Grund, M. D., Nowacek, D. P., Tyack, P. L. (2001) Cardiac responses to acoustic playback experiments in the captive bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). Journal of Comparative Psychology 115, 227-232 Miller, C. T. & Hauser, M. D. (2004) Multiple acoustic features underlie vocal signal recognition in tamarins: antiphonanal calling experiments. Journal of Comparative Psychology, 190, 7-19. Mitchell, T. M. (2005) Using machine learning and cognitive modeling to understand the fMRI measured brain activation underlying the representations of words and sentences. Proceedings of Collaborative Research Computational Neuroscience Workshop Molles, L. E. & Vehrencamp, S. L. (2001) Neighbour recognition by resident males in the banded wren, Thryothorus pleurostictus, a tropical songbird with high song type sharing. Animal Behaviour, 61, 119-127. Molnr, Cs., Kaplan, F., Roy, P., Pachet, F., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi (2008) Classification of dog barks: a machine learning approach. Animal Cognition, 11, 389-400 Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2006) Can humans discriminate between dogs on the base of the acoustic parameters of barks? Behavioural Processes, 73, 7683. Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2009a) Seeing with ears: Sightless humans' perception of dog bark provides a test for structural rules in vocal communication. Quarterly Journal of Experimental Psychology, in press. 140

Molnr, Cs., Pongrcz, P., Dka, A. & Miklsi, . (2009b). Dogs discriminate between barks: The effect of context and identity of the caller. Behavioural Processes, in press. Monceaux, J., Pachet, F., Amadu, F., Roy, P. & Aymeric, Z. (2005) Descriptor-based spatialization. Proceedings of AES Conference Morton, E. S. & Owings, D. H. (1998) Animal Vocal Communication: A New Approach. Cambridge: Cambridge University Press. Morton, E. S. (1977) On the occurence and significance of motivation-structural rules in some bird and mammal sounds. American Naturalist, 111, 855-869 Mueller, H. C. (1971) Displays and vocalizations of the sparrow hawk. Wilson Bulletin 83, 249-254 Muggleton, S., King, R. D. & Sternberg, M. J. E. (1992) Protein secondary structure prediction using logic. Protein Engineering, 5, 647-657. Nicastro, N. & Owren, M. J. (2003) Classification of domestic cat (Felis catus) vocalization by naive and experienced human listeners. Journal of Comparative Psychology, 117, 44-52 Obach, M., Wagner, R., Werner, H. & Schmidt, H-H. (2001) Modeling population dynamics of aquatic insects with artificial neural networks. Ecological Modeling, 146, 207217. Ohl, F. (1996) Ontogeny of vocalization in domestic dogs, breed standard-poodle (Canis lupus f. familiaris). Zool. Beitr. N. F. 37, 199-215 Owren, M. J. & Rendall, D. (1997) An affect-conditioning model of non-human primate vocal signaling. In: Owings, D. H., Beecher, M. D., Thompson, N. S. (eds.) Perspectives in ethology Vol. 12. Communication pp. 299-346. New York: Plenum Press Owren, M. J. & Rendall, D. (2003) Salience of caller identity in rhesus monkey (Macaca mulatta) coos and screams: perceptual experiments with human (Homo sapiens) listeners. Journal of Comparative Psychology, 117, 380-390 Pachet, F. & Roy, P. (2007). Exploring billions of audio features. Eurasi, Proceedings of CBMI 07 Pachet, F. & Zils, A. (2004) Automatic Extraction of Music Descriptors from Acoustic Signals. Proceedings of ISMIR 2004 Pepperberg, I. M. (1992) What studies on learning can teach us about playback design. In: McGregor, P. K. (ed.) Playback and studies of animal communication. Plenum Press, New York Pochon, R., Brun, P. & Mellier D. (2006) Dveloppement de la reconnaissance des motions chez lenfant avec trisomie 21. Psychologie franaise, 51, 381390 141

Pongrcz, P., Molnr, Cs. & Miklsi, . (2009) Barking in family dogs: An ethological approach. The Veterinary Journal, doi:10.1016/j.tvjl.2008.12.010 Pongrcz, P., Molnr, Cs., Miklsi, . & Csnyi, V. (2005) Human listeners are able to classify dog barks recorded in different situations. Journal of Comparative Psychology, 119, 136-144. Pongrcz, P., Molnr, Cs., Miklsi, . & Csnyi, V. (2006) Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans. Applied Animal Behaviour Science, 100, 228240. Price, E. O. (1999) Behavioral development in animals undergoing domestication. Applied Animal Behaviour Science, 65, 245271. Pye, J. D. & Langbauer Jr., W. R. (1997) Ultrasound and infrasound. In: Hopp, S. L., Owren, M. J., Evans, C. S. (eds.) Animal Acoustic Communication. Springer, New York Qi, Y., Hillman, R. E. (1997) Temporal and spectral estimations of harmonics-to-noise ratio in human voice signals. Journal of Acoustical Society of America, 102, 537-543. Reby, D. & McComb, K. (2003a) Anatomical contraints generate honesty: acoustic cues to age and weight in the roars of red deer stags. Animal Behaviour, 65, 519-530. Reby, D. & McComb, K. (2003b) Vocal communication and reproduction in deer. Advances in Ethology, 33, 231-264. Recknagel, F. (2001) Applications of machine learning to Ecological Modeling. Ecological Modeling, 146. 303-310. Rendall, D., Rodman, P. S. & Emond, R. E. (1996) Vocal recognition of individuals and kin in free-ranging rhesus monkeys. Animal Behaviour, 51, 1007-1015. Rendall, D., Seyfarth, R. M., Cheney, D. L. & Owren, M. J. (1999) The meaning and function of grunt variants in baboons. Animal Behaviour, 57, 583-592. Riede, T. & Fitch, T. (1999) Vocal tract length and acoustics of vocalization in the domestic dog (Canis familiaris). The Journal of Experimental Biology, 2002, 2859-2867. Riede, T., Herzel, H., Hammerschmidt, K. Brunnberg, L. & Tembrock, G. (2001) The harmonics-to-noise ratio applied to dog barks. Journal of Acoustical Society of America, 110, 2191-2197. Riede, T., Hetzel, H., Mehwald, D., Seidner, W., Trumler, E., Bhme, G. & Tembrock, G. (2000) Nonlinear phenomena in the natural howling of a dog-wolf mix. Journal of Acoustical Society of America, 108, 1436-1442. Rder, B., Teder-Slejrvi, W., Sterr, A., Rsler, F., Hillyard, S. A. & Neville, H. J. (1999) Improved auditory spatial tuning in blind humans. Nature, 400, 162-166. 142

Samuel, D. E. (1971) Vocal repertoires of sympatric barn and cliff swallows. Auk, 88, 839855. Schassburger, R. M. (1993) Vocal Communication in the Timber Wolf, Canis lupus, Linnaeus: Structure, Motivation, and Ontogeny. Berlin: Paul Parey Scientific Publishers, Main Serials QL750 .Z4 Suppl. no.30. Schleidt, W. M. (1973) Tonic communication: continual effects of discrete signs in animal communication systems. Journal of Theoretical Biology, 42, 359-386. Schleiter, I. M., Obach, M., Borchardt, D. & Werner, H. (2001) Bioindication of chemical and hydromorphological habitat characteristics with benthic macro-invertebrates based on Artificial Neural Networks. Aquatic Ecology, 35, 147-158. Schneider, S. S., Stamps, J.A. & Gary, N. E. (1986) The vibration dance of the honeybee. I. Communication regulating foraging on two time scales. Animal Behaviour, 34, 377-385. Schott, D. (1975) Quantitive analysis of the vocal repertoire of sqirrel monkeys (Saimiri sciureus). Zeitschrift fr Tierpsychologie, 38, 225-250. Seyfarth, R. M., Cheney, D. L. & Marler, P. (1980) Monkey responses to three different alarm calls: Evidence of predator classification and semantic communication. Science, 210, 801-803. Seyfarth, R., & Cheney, D. (1990). The assessment of Vervet monkeys of their own and another species alarm calls. Animal Behaviour, 40, 754-764. Shettleworth, S. J. (1998) Cognition, Evolution, and Behavior. Oxford Univ. Press, Oxford Slabbekoorn, H. & ten Cate, C. (1998) Multiple parameters in the territorial coo of the collared dove: interactions and meaning. Behaviour, 135, 879-895. Slabbekoorn, H., ten Cate, C. (1999) Collared dove responses to playback: Slaves to the Rhythm. Ethology 105, 377-391 Slater, P. J. B. (1985) An intruduction to ethology. Cambridge Univ. Press, Cambridge Sloan, J. L. & Hare, J. F. (2004) Monotony and the Information Content of Richardsons Ground Squirrel (Spermophilus richardsonii) Repeated calls: Tonic Communication or Signal Certainty? Ethology, 110, 147-156. Slobodchikoff, C. N., Kiriazis, J., Fischer, C. & Creef, E. (1991) Semantic information distinguishing individual predators in the alarm calls of Gunnisons prairie dogs. Animal Behaviour, 42, 713-719. Smith, W. J. (1977). The Behaviour of Communicating. Cambridge, Massachussetts: Harvard University Press.

143

Stockwell, D. R. B. (2006) Improving ecological niche models by data mining large environmental datasets for surrogate models. Ecological Modeling, 192. 188-196. Teixidor, P. & Byrne, R. W. (1999) The whinny of spider monkeys: individual recognition before situational meaning. Behaviour, 136, 279-308. Tembrock, G. (1968) Land mammals. In: Webeok, T. (ed.) Anomal communication. Indiana Univ. Press, Bloomington. Tembrock, G. (1976) Canid vocalizations. Behavioural Processes, 1, 57-75. Tokuda, I., Riede, T., Neubauer, J., Owren, M. J. & Herzel, H. (2002) Nonlinear analysis of irregular animal vocalizations. Journal of the Acoustical Society of America, 111, 29082919. Trehub, S. E. (1973) Infants' sensitivity to vowel and tonal contrasts. Developmental Psychology, 9, 91-96. Trut, L.N. (2001) Experimental studies in early canid domestication. In: Ruvinsky, A. & Sampson, J (eds.) The genetics of the dog 1541. CABI Publishing, New York van Dommelen, W. A. (1990) Acoustic parameters in human speaker recognition. Language and Speech, 33, 256-272. Vil, C., Savolainen, P., Maldonado, J. E., Amorim, I. R., Rice, J. E., Honeycutt, R. L., Crandall, K. A., Lundeberg, J. & Wayne R. K. (1997) Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog. Science, 276, 1687-1689. Voss, P., Lassonde, M., Gougoux, F., Fortin, M., Guillemot J. & Lepore, F. (2004) Earlyand Late-Onset Blind Individuals Show Supra-Normal Auditory Abilities in Far-Space. Current Biology, 14, 1734-1738. Weiss, D. J. & Hauser, M. D. (2002) Perception of harmonics in the combination long call of cottonpop tamarins, Saguinus oedipus. Animal Behaviour, 64, 415-426. Witten, I & Eibe, F. (1999) Data Mining. Morgan Kaufmann Publishers: New York Yin, S. & McCowan, B. (2004) Barking in domestic dogs: context specificity and individual identification. Animal Behaviour, 68, 343-355. Yin, S. (2002) A new perspective on barking in dogs (Canis familiaris). Journal of Comparative Psychology, 116, 189-193. Yumoto, E. & Gould, W. J. (1982) Harmonics-to-noise ratio as an index of the degree of hoarseness. Journal of the Acoustical Society of America, 71, 1544-1550. Yumoto, E., Sasaki, Y. & Okamura, H. (1984) Harmonics-to-noise ratio and psychophysical measurement of the degree of hoarseness. Journal of Speech and Hearing Research, 27, 2-6. 144

Zboray, G. (1997) sszehasonlt anatmiai eladsok XII. Etvs Kiad, Budapest Zboray, G. (ed.) (1998) sszehasonlt anatmiai praktikum. Nemzeti Tanknyvkiad Zeifman, D. M. (2001) An ethological analysis of human infant crying: answering Tinbergens four questions. Developmental Psychobiology, 39, 265-285. Zhang, L., Samaras, D., Klein, N., Tomasi, D., Cottone, L., Leskovjan, A., Volkow, N. & Goldstein, R. (2005) Exploiting Temporal Information in Functional Magnetic Resonance Imaging Brain Data. Proceedings of MICCAI, 679-687. Zhang, L., Samaras, D., Tomasi, D., Volkow, N. & Goldstein, R. (2005) Machine Learning for Clinical Diagnosis from Functional Magnetic Resonance Imaging. IEEE Proceedings of CVPR, 1211-1217. Zuberbhler, K. (2000a) Interspecies semantic communication in two forest primates. Proceedings of the Royal Society of London B, 267, 713-718. Zuberbhler, K. (2000b) Referential labeling in Diana monkeys. Animal Behaviour, 59, 917927. Zsebk, S. (2003) ACMS hangelemz program. http://tinyurl.com/lo9wbg

145

sszefoglals

Kutatsunkban az ember s a kutya illetve a kutyk kztti akusztikus kommunikci klnbz aspektusait vizsgltuk. A kommunikci alapvet jellegzetessgeinek megfelelen megvizsgltuk, hogy a kutyk ugatsai eltrek-e klnbz kontextusokban s az egyes egyedek ugatsai kztt vannak-e hangtani klnbsgek. A hangot rzkel vev vizsglata sorn arra kerestk a vlaszt, hogy az ugatst hall ember s kutya kpes-e klnbsget tenni csupn a hallott hang alapjn a felvteli szitucik kztt, illetve meg tudja-e klnbztetni a hallott egyedeket. Els ksrletnkben egy gynevezett gpi tanulsos mdszert alkalmaztunk. E szmtgpes program kpes a bel tapllt ugatsok kontextusra utal illetve egyedre jellemz tulajdonsgait felismerni, s ezek alapjn egy j, ismeretlen hangot a korbban megadott kategrik valamelyikbe besorolni. Eredmnyeink szerint a szoftver sikeresen, a vletlen vlaszts esetn elvrhat szintnl nagyobb eredmnyessggel sorolta az ugatsokat a megfelel kontextus- s egyedi kategrikba. Ez vlemnynk szerint arra utal, hogy a kutyaugats rendelkezik kontextusfgg s egyedre jellemzen klnbz hangtani jellegzetessgekkel. A kvetkez vizsglatunkban az ugats kutyk kztti kommunikciban betlttt szerept vizsgltuk. A habituci-diszhabitucis ksrleti paradigmt alkalmazva kutyknak azonos egyedektl, de klnbz helyzetekben, illetve eltr egyedektl, de azonos helyzetben rgztett ugatsokat jtszottunk le, s a hallott hangra mutatott reakcijukat vizsgltuk. Az alanyok klnbsget tettek a kt helyzetben felvett, s az eltr kutyktl rgztett ugatsok kztt is.

146

Tovbbi ksrleteink sorn azt vizsgltuk, hogy az emberek milyen jelleg informcit kpesek a kutyaugatst hallva leszrni. Kimutattuk, hogy az emberek, elzetes kutys tapasztalataiktl fggetlenl a vletlen vlaszts esetn elvrt sikeressgnl magasabb arnyban kpesek a hallott hangot a helyes szituci-kategriba sorolni. A kutyknak tulajdontott bels llapotrl egyntet kpet alkotnak, s a bels llapotra vonatkoz dntsket az ugats nhny alapvet akusztikai jellegzetessge (a frekvencia, a tonalits illetve a vakkantsok kztt eltelt idtartam) befolysolja. Ezek az akusztikai jellegzetessgek megfeleltethetk szmos ms gerinces faj ellenttes motivcis llapotban hallatott hangjainak tulajdonsgval, amely arra utalhat, hogy az ember e kpessge homolg lehet az llatok hallott hang alapjn trtn bels llapot rtkelsvel. Kimutattuk, hogy az emberek, elzetes kutyval kapcsolatos tapasztalatuktl fggetlenl nem kpesek a kt vakkantsrl, illetve ktszer t vakkantsbl ll sorozatrl eldnteni, hogy azokat egy vagy kt kutytl rgztettk. E tekintetben talltuk a legjelentsebb klnbsget az ember illetve a szmtgp s a kutyk kpessgei kztt. Kimutattuk tovbb, hogy nincs szksg a vizulis tapasztalatra ahhoz, hogy az emberek kpesek legyenek a halott hang alapjn meghatrozni a felvtel kontextust s a kutya valszn bels llapott, minthogy erre eredmnyeink szerint a szletsk ta vak emberek is kpesek, s teljestmnyk nem klnbzik a ltktl. Az ember kutyahang rtkel kpessgnek egyedfejldst vizsglva megllaptottuk, hogy mr a hatves gyermekeknl sem klnbzik a kutyatartk s a kutyt nem tartk teljestmnye. A sikeresen kategorizlt ugatsok szma az letkor elrehaladtval n. Kutatsaink eredmnyeit sszegezve megllapthatjuk, hogy a kutyaugats egy hatkony kommunikcis rendszer mind a kutyk kztti, mind a kutya s az ember kztti kommunikciban.

147

Summary

In my research I studied various aspects of dog-dog and dog-human acoustic communication. According to basic concept of communication I studied whether dog barks emitted in different situations and by different individuals had different acoustic traits. By studying receivers responses I investigated if dogs and humans were able to distinguish among barks recorded in different contexts or from different individuals. In my first experiment I applied a machine learning approach. This software is able to recognize the context specific and individual specific features of barks input and, on the basis of this knowledge, categorize unfamiliar barks into classes. According to our results the software was able to classify new barks into the adequate categories with efficiency higher than expected by chance. In our opinion this suggests that barks have context specific and individual specific acoustic features. In my next investigation I studied the communicative role of bark in dog-dog communication. Applying the habituation-recovery paradigm I played barks for dogs in the laboratory. The played material consisted of barks recorded from the same individuals in different situations in one experiment and barks from different individuals in the same situation in the other experiment. The dogs orientation responses were recorded and analyzed. The results showed that subjects distinguished between barks recorded in different contexts and from different individuals as well. In my following experiments I studied what kind of information the humans could gain by listening to barks. I showed that humans were able to categorize barks into the adequate context categories with a higher accuracy than expected by chance and they described the possible motivational states of dogs similarly. The performances of people with different type

148

of experiences with dogs were not different. I showed that the subjects decisions about motivational states of barking dogs were affected by a few basic acoustic features of barks (e.g. mean frequency, tonality, and time interval between two individual barks). This role of acoustic features in the judging of inner states is similar to differences in vocal signals of individuals of several vertebrate species having opposite motivational states. This finding might suggest that this ability of people is homologous with the similar ability of animals. I showed that people, independently form their previous experience with dogs, were not able to discriminate between two individual barks (or two bark sequences consisting 5-5 individual barks) and decide whether they were recorded from the same or different dogs. I found the most significant differences between humans abilities and the abilities of dogs or computers. Furthermore I showed that blind people with no visual experiences with dogs were able to categorize the heard barks into context categories and describe the motivational states of dogs similarly to sighted subjects. When studying the ontogenesis of human ability for evaluation of barks I showed that even in the six years old age group the performances of subjects owned a dog and those not owned one were not different. The performances of subjects got better with their age. Summarizing the results of my study I showed dog bark is an effective communicative system in the dog-dog and dog-human communication.

149