Anda di halaman 1dari 9

Perilaku predator ikan dan mangsanya: habitat pilihan antara perairan terbuka dan vegetasi lebat Jacqueline F.

Savino & Roy A. Stein Ohio Koperasi Fish and Wildlife Penelitian unit2, Departemen Zoologi, The Ohio State University. 2 Unit ini disponsori bersama oleh Amerika Serikat dan Ikan Wildlife Service, Ohio Department of Natural Resources, The Ohio State University, dan Wildlife Management Institute Ringkasan Perilaku largemouth bass, salmoides Micropterus, dan utara pike, Esox Lucius, mencari makan pada ikan kecil orang bodoh, Pimephales promelas, atau bluegills, Lepomis macrochirus, yang diukur dalam kolam dengan cover 50% (setengah kolam memiliki batang buatan dengan kepadatan dari 1000 batang n-2). Kedua predator menghabiskan sebagian besar waktu mereka di vegetasi. Largemouth bass mencari bluegills dan ikan kecil disergap, sedangkan pike utara yang relatif bergerak menyergap semua mangsanya. Ikan kecil lebih dekat dengan predator dan ditangkap lebih sering daripada bluegills. Bahkan ketika ikan kecil tersebar, mereka pindah terus dan akhirnya berjalan dalam jarak mencolok dari pemangsa. Bluegills tersebar di sampul dengan predator. Bass menangkap bluegills beberapa yang tersesat ke tempat terbuka dan pike ditangkap orang-orang yang mendekati terlalu dekat di cover. Kemampuan predator untuk menangkap mangsa saat berada di habitat patch yang mengandung penutup padat dapat menjelaskan tempat tinggal mereka di daerah sering dianggap sebagai orang-orang miskin untuk mencari makan. Pengantar Vegetasi air di zona pesisir danau beriklim utara menyediakan daerah dengan berbagai derajat kompleksitas struktural di mana beberapa spesies predator dan mangsa umumnya berada. Banyak laboratorium penelitian tentang pengaruh kepadatan tanaman atau penutup lainnya pada predatormangsa interaksi telah berkonsentrasi pada perubahan dalam keberhasilan mencari makan (Kaca 1971, Mauck & Coble 1971, Minello & Zimmerman 1983, Saiki & Tash 1979, Savino & Stein 1982, Tomcko et al. 1984, Schramm & Zale 1985). Di lapangan, peneliti telah mengukur perubahan dalam pertumbuhan harga atau kondisi predator (Crowder & Cooper 1979, Colle & Shireman 1980) atau perubahan mangsa kepadatan (Saiki & Tash 1979, Gilinski 1984) dengan perubahan kerapatan tanaman atau kelimpahan. Penelitian Tidak, bagaimanapun, telah ditangani dengan perubahan perilaku pemburu dan mangsa menawarkan pilihan habitat. Untuk lebih memahami bagaimana daerah littoral mempengaruhi keberhasilan mencari makan dan perilaku predator, kita dihitung interaksi perilaku dari dua ikan yg makan ikan dan mangsa mereka di lingkungan dengan penutup heterogen. Predator perilaku dan tingkat predasi baik perubahan dengan struktur habitat dan dengan spesies pemangsa dan mangsanya (Savino & Stein 1988). Predator berbeda dalam perilaku mencari makan mereka; largemouth bass, Micropterus salmoides, membedakan antara jenis mangsa dan menyesuaikan serangan mereka perilaku sesuai (Nyberg 1971), sedangkan bagian utara pike, Esox

Lucius, biasanya tangkai dan menyerang hanya mangsa terdekat (Hobson 1979). Kedua spesies yang biasa hidup di atau dekat vegetasi di littoral zone (Diana et al 1977,. Ikan & Savitz 1983, Chapman & Mackay 1984). Namun selama Studi laboratorium (Savino & Stein 1988), predator tidak mampu menangkap mangsa (bluegill, Lepomis macrochirus) umum di habitat kepadatan tinggi tanaman (Mittelbach 1981, Werner et al. 1983). The minnow orang bodoh, Pimephales promelas, merupakan pakan ikan luas yang menggunakan vegetasi (Sullivan & Atchison 1978) tetapi tidak co-terjadi dalam jumlah besar dengan predator (Tonn & Magnuson 1982, Rahel 1984), menunjukkan bahwa lebih rentan terhadap predator. Perilaku antipredator yang tepat memungkinkan mangsa untuk mengurangi kerentanan terhadap predator. Ketika Struktur yang cocok tersedia, lobster (Orconectes spp.) bersembunyi untuk mengurangi kerentanan mereka terhadap smallmouth bass, Micropterus dolomieui, (Stein 1977) atau largemouth bass (Saiki & Tash 1979, Butler & Stein 1985). Lingkungan heterogen memberikan pilihan habitat dan, ditambah dengan pilihan perilaku, selanjutnya dapat meningkatkan kemampuan mangsa untuk menghindari predator. Kami mengeksplorasi efek heterogenitas dalam memodifikasi keberhasilan mencari makan largemouth bass dan utara pike, sebagaimana ditentukan oleh strategi mencari makan dan respon mangsa bluegills atau ikan kecil orang bodoh di jangka pendek, perilaku percobaan di kolam laboratorium dengan vegetasi buatan. Metode Untuk menentukan bagaimana penutup makrofita mempengaruhi keberhasilan mencari makan ikan yg makan ikan dan menghindari perilaku mangsa mereka, kami melakukan percobaan h 1 observasional di luar berbayang kolam (0,5 m dalam, 2,4 m dengan diameter, dinding putih). Kuning polypropylene baris (0,5 m panjang, 4 mm), batang tanaman simulasi, yang diikat di salah satu ujung kawat mesh dan tertutup dengan kerikil, dan dengan ujung yang lain di permukaan air. Perifiton pada baris menyebabkannya mirip vegetasi alami. Setiap pool disediakan penutup 50% dengan setengah dari kolam renang mengandung vegetasi buatan pada 1000 berasal m-2, membuat patch penutup padat pada 1000 batang m-2 dan kerapatan batang keseluruhan di kolam renang dari 500 batang m-2. Hasil dari predator-mangsa interaksi dalam sampul 50% akan dibandingkan dengan di cover 100% dengan 250 dan 1000 batang m-2 digunakan sebelumnya oleh Savino & Stein (1982, 1988). Suhu di kolam rata-rata 20 2 C dan oksigen terlarut dipertahankan pada 7mgO2l-1. Perilaku makan dan keberhasilan largemouth bass dan utara pike (23-27 cm Total panjang) dipantau terus menerus selama eksperimen yang dimulai setelah 35 mangsa naif (Menyesuaikan diri dalam kandang 1 m2 selama 5 menit) dilepaskan ke daerah penutup dalam kolam yang mengandung salah satu predator yang telah diberi makan selama 24 jam. Kami menguji bluegills (35-45 mm) dan orang bodoh ikan kecil (50-60 mm) dengan masing-masing jenis predator. Prey kepadatan (sekitar 8 m-2) berada dalam kisaran yang biasa ditemukan di kolam atau daerah pesisir danau (Ming 1974, Hackney 1979). Kami mengamati predator dan mangsa dari tangga 2 m tinggi, perilaku predator dimasukkan langsung ke perekam 900 acara Datamyte. Predator perilaku yang didefinisikan sebagai di Savino & Stein (1982): (1) Mencari - bergerak tetapi tidak berorientasi terhadap mangsa, (2) Setelah - bergerak dan berorientasi terhadap mangsa, (3) Mengejar - mengikuti mangsanya dengan kecepatan meledak,

(4) Menyerang - menyerang pada mangsanya, (5) Menangkap - melanda dan penanganan mangsa, dan (6) Tak bergerak - tidak ada gerakan. Kami juga mencatat apakah predator tampaknya akan menonton mangsanya. Kegiatan adalah jumlah dari semua perilaku aktif, yaitu mencari, mengikuti, mengejar, menyerang, dan menangkap. Visual kontak adalah jumlah dari semua perilaku termasuk dalam pengamatan mangsa, yaitu mengikuti, mengejar, menyerang, menangkap, dan bergerak (tapi tetap mengamati mangsanya). Prey perilaku (tercatat sebagai persen dari mangsa melakukan perilaku tertentu pada saat itu dari pengamatan) dan jarak perkiraan (terdekat 0,1 M) antara predator dan mangsa terdekat tidak diserang dicatat selama percobaan predator oleh pengamat kedua pada interval 5 menit selama percobaan h 1. Perilaku Prey adalah sebagai berikut: (1) schooling - agregasi individu bergerak sebagai satu unit. (2) tersebar - individu tidak bergaul kuat dengan satu sama lain. Perilaku dan jarak dari predator pemangsa yang diserang juga dicatat. Selain itu, perilaku dari ikan kecil biru-insang dan orang bodoh yang diukur dalam percobaan 1 jam dengan tidak adanya predator. Setelah mengamati predator-mangsa interaksi selama percobaan h 1, kedua spesies yang tersisa di kolam renang untuk mendapatkan tingkat mencari makan sehari-hari, setelah 24 jam, mangsa telah dihapus dan dihitung. Pendekatan ini terintegrasi aktivitas makan crepuscular, sementara memungkinkan untuk langsung pengamatan perilaku awal (Sullivan & Atchison 1978, Savino & Stein 1982). Feeding percobaan diulang delapan kali dengan largemouth bass (n = 4 bass) dan enam kali dengan utara pike (n = 3 pike) untuk setiap jenis mangsa. Predator yang digunakan dua kali dengan masing-masing mangsa jenis. Analisis varians (ANOVA, df = 3 dengan besar-mulut bass, df = 2 dengan utara pike) di setiap penutup untuk dua perilaku utama (menangkap, aktivitas) menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan (P> 0,05) antara individu. Sebagai individu tidak konsisten berbeda dari orang lain dalam

perilaku, data digabungkan untuk analisis. Tabel 1. Frekuensi atau durasi perilaku (median dan interval kepercayaan 95%) untuk predator selama makan eksperimen di cover 50%. P = signifikansi perbedaan hasil dengan ikan kecil atau bluegills sebagai mangsa: * = P 0,05, = P> 0,05. Untuk setiap spesies mangsa, 8 percobaan dilakukan dengan largemouth bass dan 6 dengan pike utara. Kami bertekad median dan interval kepercayaan 95% dengan rata-rata Walsh, menggunakan Kruskal-Wallis untuk beberapa perbandingan, dan interval kepercayaan ditentukan untuk Data binomial dengan metode Clopper-Pearson (Hollander & Wolfe 1973). Sepanjang hasil, pernyataan tentang perbandingan, seperti tingkat respons meningkat atau menurun, lihat perbedaan signifikan (P 0,05). Hasil Largemouth bass menangkap jumlah yang sama dari ikan kecil dan bluegills selama lh, namun menangkap ikan kecil lebih dari bluegills selama 24 jam dalam sampul 50% (Tabel 1). Mereka juga strategi mencari makan beralih (seperti yang ditunjukkan oleh perubahan aktivitas) sebagai jenis mangsa berubah. Pencarian menempati 70-90% aktivitas bass dan bass menghabiskan lebih banyak waktu mencari bluegills daripada ikan kecil. Kontak visual dari largemouth bass dengan bluegills lebih rendah dibandingkan dengan orang bodoh ikan kecil. Ikan kecil tampak lebih mudah untuk menemukan dan menangkap dibandingkan bluegills. Mengingat pilihan habitat, lokasi mereka juga berubah dengan tipe mangsa (Tabel 2). Mereka menghabiskan sebagian besar waktu mereka di sampul terlepas dari mangsa, namun lebih banyak waktu ketika mencari makan pada ikan kecil orang bodoh dari pada bluegills. Periode kegiatan dan mangsa menangkap terbelah antara area terbuka dan penutup. Northern pike perilaku tidak berubah dengan tipe mangsa (Tabel 1). Pike ditangkap sama jumlah bluegills dan ikan kecil orang bodoh. Northern pike menghabiskan sedikit waktu untuk mencari dan

mengikuti biru insang atau ikan kecil. Kegiatan Pike, tidak seperti itu besar-mulut bass, tetap rendah terlepas dari jenis mangsa. Strategi mencari makan utara pike adalah kurang fleksibel dibandingkan dengan largemouth bass, pike adalah terutama ambushers. Bass diikuti, menyerang, dan menangkap lebih mangsa selama jam mencari makan daripada pike, namun kedua predator menangkap nomor yang sama lebih dari 24 h. Kontak visual dari pike dengan mangsa lebih tinggi daripada bass, namun tingkat penangkapan tidak sesuai dengan perbedaan ini. Lebih dari 70% dari keseluruhan waktu kontak visual pike dihabiskan bergerak tapi mengamati mangsanya. Northern pike lokasi juga berbeda dari yang largemouth bass. Pike menghabiskan hampir seluruh waktu mereka di sampul terlepas dari mangsa (Tabel 2). Waktu mencari makan adalah dihabiskan dalam semburan cepat untuk menangkap mangsa yang di cover, bukan di daerah terbuka, terlepas spesies mangsa. Tanggapan mangsa predator dan kemampuan mereka atau ketidakmampuan untuk menggunakan buatan tanaman sebagai penghalang visual yang dapat menjelaskan perbedaan dalam pertemuan mangsa atau menangkap. Tanpa predator, sekitar 30% dari bluegills dididik (Tabel 3). Sekolah oleh bluegills tidak terpengaruh dengan adanya bass, tetapi berkurang menjadi sekitar 0% di hadapan tombak. Berbeda dengan bluegills, sekolah perilaku ikan kecil tidak terpengaruh oleh kehadiran pike dibandingkan ke sekolah karena tidak adanya predator, namun meningkat menjadi sekitar 70% di hadapan bass. Bluegill sekolah hanya dipengaruhi oleh tombak sedangkan ikan kecil sekolah hanya dipengaruhi oleh bass. Tabel 2. Jumlah kali pengamatan dan aktivitas (min), dan tingkat menangkap (median dan interval kepercayaan 95%) untuk predator di daerah terbuka atau penutup selama 1 percobaan h makan. P = signifikansi perbedaan hasil dengan ikan kecil atau bluegills sebagai mangsa: * = P 0,05, - = P> 0,05. Untuk setiap spesies mangsa, 8 percobaan dilakukan dengan largemouth bass dan 6 dengan pike utara.

Prey lokasi di daerah terbuka atau penutup hampir selalu berbeda dengan spesies mangsa dan predator. Tanpa predator, sedikit lebih dari setengah dari bluegills (median = 65%, n = 48 pengamatan) berada di cover. Hampir semua bluegills (median = 100%, n = 96) berada di sampul ketika bass yang hadir, dan sebagian besar (median = 82%, n = 72) tinggal di cover bila tombak itu hadir. Di hadapan bass, ikan kecil lebih sedikit (median = 60%, n = 96) tetap di cover. Sebagian ikan kecil berada di sampul dalam tidak adanya predator (median = 90%, n = 48) atau di kehadiran pike (median = 92%, n = 72). Pike sehingga tidak mempengaruhi lokasi ikan kecil dan hanya sedikit dipengaruhi lokasi bluegill. Bass memiliki efek lebih besar pada kedua spesies mangsa, meningkatkan jumlah bluegills di cover tetapi mengurangi jumlah ikan kecil di sana. Jarak antara predator dan mangsa terdekat juga berubah dengan spesies. Bluegill dididik jauh (> lm) dibandingkan ikan kecil melakukan (<lm) dari largemouth bass atau utara pike (Tabel 3). Individu tersebar bluegills dan ikan kecil yang lebih dekat dengan pike (<0.5m) daripada bass (> 0.5m). Serangan kisaran predator tidak dipengaruhi oleh jenis mangsa atau perilaku namun melakukan perubahan dengan predator. Bass menyerang mangsa sebesar 0,3 m (0,25-0,35 m, interval kepercayaan 95%, n = 58). Tombak Serangan hanya 0.15m jauh (0.1-0.2m, interval kepercayaan 95%, n = 15) dan lebih dekat dari serangan bass. Sekolah tidak selalu mengurangi jumlah mangsa diserang oleh predator baik. Largemouth bass dan utara pike ditangkap baik bluegills dididik dan tersebar tanpa preferensi. Sekitar 50% dari bluegills diserang oleh bass (52%, n = 44) dan pike (60%, n = 5) dididik. Tidak seperti bluegills, ikan kecil disekolahkan diserang lebih sering daripada tersebar ikan kecil. Hanya sekitar 30% dari ikan kecil diserang oleh bass (35%, n = 46) atau pike (27%, n = 11) dididik. Diskusi Predator bisa berhasil hijauan di habitat heterogen yang mengandung terbuka dan padat

daerah bervegetasi. Largemouth bass tidak dapat menangkap bluegills dalam kepadatan batang seragam 250 atau 1000 batang m-2 (Savino & Stein 1982). Namun dalam penelitian ini, bass ditangkap bluegills di 50% meliputi, mengandung kepadatan rata-rata 500 batang m-2 di kolam renang dan kepadatan dari 1000 batang-2 di patch vegetasi. Tanaman penutup seringkali menurunkan tingkat pertemuan (Anderson 1984, Hershey 1985) atau tingkat predasi (Coull & Wells 1983). Namun, seperti yang ditunjukkan oleh jumlah berikut, tingkat perjumpaan dengan bass bluegills di cover 50% adalah dua kali lipat dalam 100% tutupan pada 250 atau 1000 batang m-2 (Savino & Stein 1988). Dalam penutup 50%, bluegills tersebar di sampul Tabel 3. Prey respon terhadap predator sebagai fungsi dari sekolah mangsa dan jarak antara pemangsa dan mangsanya terdekat tidak diserang. Median dan interval kepercayaan 95% (CI) disajikan. Jumlah pengamatan (N) dalam tanda kurung. NA = Tidak berlaku. dengan predator, dan bass menangkap bluegills beberapa yang tersesat ke tempat terbuka. Pike juga ditangkap bluegills lebih di cover 50% dengan 500 batang m-2 dibandingkan di cover 100% dengan 250 atau 1000 batang m-2 (Savino & Stein 1988), tapi mereka yang ditangkap mendekati erat di cover. Bluegills terkonsentrasi di cover dan dekat dengan pike di cover 50% dibandingkan di cover 100% dengan 250 atau 1.000 batang m-2. Bass lebih aktif dan memiliki tubuh yang lebih dalam dari tombak, meningkatkan mereka kemungkinan yang diamati oleh mangsanya. Pike yang bergerak sampai mereka menyerang, dan bluegills adalah tidak memperingatkan kehadiran mereka sampai mereka baik dalam kisaran mencolok dari 0,15 m. Cepat serangan dapat dilakukan tanpa memperingatkan mangsa bahkan disekolahkan (Grobecker 1983).

Keberhasilan mencari makan di cover 50% bervariasi dengan jenis mangsa. Lebih dari ikan kecil yang bluegills dimakan setiap hari oleh kedua largemouth bass dan utara pike. Tiger muskellunge (Fl hibrida muskellunge E. masquinongy dan utara pike) juga menangkap ikan kecil lebih mudah daripada bluegills (Moody et al. 1983). Umumnya, alat bantu sekolah dalam mengamati mangsa dan menghindari predator (Radokov 1973, Seghers 1974, Treisman 1975) dan merupakan reaksi pertahanan umum di ikan kecil (Sullivan & Atchison 1978, Pitcher 1983). Ikan kecil dididik lebih dari bluegills tetapi lebih dekat dengan predator. Ikan kecil lebih memilih daerah terbuka di hadapan predator ponsel (Largemouth bass) dan tinggal di cover di hadapan salah satu yang relatif bergerak (Utara pike). Bahkan ketika tersebar, ikan kecil bergerak terus dan akhirnya berjalan dalam mencolok jarak dari predator penyergapan. Perilaku serupa tercatat pada ikan kecil lain, Phoxinus phoxinus, di hadapan utara pike dan digambarkan sebagai kunjungan inspeksi oleh tunggal atau ikan kecil dididik untuk memastikan status dari predator (Magurran & Pitcher 1987). Terlepas dari lokasi atau perilaku, ikan kecil orang bodoh yang diamati dan ditangkap dalam kecil, terbatas penelitian laboratorium. Selain kontak visual dengan mangsa faktor, seperti jumlah pemogokan yang dibutuhkan per capture (Minello & Zimmerman 1983) atau adanya mangsa yang menyadari predator dan mengembara dalam jarak mencolok, mungkin penting dalam menentukan menangkap keberhasilan predator di patch vegetasi. Predator seperti largemouth bass atau utara pike lebih memilih situs berat karena bervegetasi dari abunance mangsa relatif tinggi. Prey yang tertarik untuk struktur menjadi terkonsentrasi di vegetasi (Pangeran & Maughan 1979), sehingga meningkatkan tingkat perjumpaan dengan, dan kerentanan untuk, pengumpul yang juga tinggal di sana. Tingkat predasi berkurang dengan meningkatnya kompleksitas struktural dan jumlah mangsa tetap konstan (Kaca 1971, Savino & Stein 1982), tetapi dapat dipertahankan pada tingkat yang memadai nomor mangsa jika meningkat pada situs bervegetasi. Menengah struktural kompleksitas, sering ditunjukkan dengan distribusi tanaman homogen, diperkirakan untuk mengoptimalkan

makan rate (Crowder & Cooper 1979). Demikian pula, habitat heterogen kami, mengandung daerah padat bervegetasi dan terbuka, dapat meningkatkan tingkat makan dengan menyediakan daerah dengan besar jumlah mangsa. Daripada mencari di perairan terbuka dan mengejar mangsa, predator dapat mengurangi biaya energi dengan duduk di vegetasi dan menunggu sampai mangsa lewat di dekatnya. Dengan demikian, dalam vegetasi patch dari zona litoral, predator disediakan daerah dari mana untuk menyergap mangsanya serta daerah yang mengandung kepadatan tinggi mangsa. Ucapan Terima Kasih Karya ini selesai pada pemenuhan sebagian dari persyaratan untuk D. Ph di The Ohio State University, Columbus, Ohio. Pendanaan untuk proyek ini disediakan oleh Dingell-Johnson proyek F-57-R diberikan melalui Ohio Divisi Wildlife. Kami berterima kasih khususnya kepada Todd Crowl, Judy Lamia, dan Wayne Turner untuk bantuan teknis diberikan selama penelitian. Gary Eck, Gene Helfman, Mary Henry, dan Pat Hudson terakhir versi sebelumnya ini naskah. Kontribusi nomor 707 dari Perikanan Nasional Research Center-Great Lakes, US Fish dan Wildlife Service, 1451 Green Road, Ann Arbor, Michigan 48105, USA.