238 kompas orientasi Secara umum dengan banyak hewan darat (misalnya sanggup, 1993), ketika belajar tentang

lokasi atau rute, ikan cenderung bergantung pada lebih dari satu sumber spasial dalam penggunaan informasi. Isyarat beberapa menyediakan titik acuan, jika perubahan lingkungan membuat satu isyarat tidak tersedia atau tidak dapat diandalkan. Kompas menyediakan satu sumber informasi spasial, yang mungkin sering digunakan dalam kombinasi dengan landmark (Tahun Baik 1973).

Gambar 1. Topogrophy dari kolam pasang yang digunakan untuk menguji spasial kemampuan belajar oleh ikan gobi id, Bathybogius soporator (diadaptasi dari Aronson1971). Ikan ditempatkan di kecil dan memori dalam orientasi kompas. awal upaya kolam A dan B dirangsang untuk melompat dengan menjadi didorong menunjukkan bahwa novel matahari-kompas tanggapan dengan stick.Trials dihentikan saat ikan telah dapat dipelajari oleh ikan pelatihan di bawah langit yang cerah, untuk mencapai kolam renang utama. Beberapa penelitian telah meneliti peran pembelajaran dan memori dalam orientasi kompas. Upaya awal menunjukkan bahwa novel matahari kompas tanggapan bisa dipelajari oleh ikan pelatihan di bawah langit yang cerah, untuk mencari penutup di salah satu dari sejumlah pengungsi sirkuler diatur (Hasler et al 1958;. Schwassmann dan Braemer 1961; Hasler 1971). Sebuah fenomena yang lebih luas

adalah directional pada ikan nyamuk untuk ikan (Gambusia affinis, Poeciliidae) melangkah lebih jauh dengan menunjukkan signifikansi adaptif kemungkinan memiliki respon kompas yang fleksibel (lihat juga Goodyear dan Bennet 1979). Preferensi directional ditampilkan oleh ikan nyamuk untuk ikan, ketika ditempatkan dalam arena pengujian di bawah matahari `buatan ', menyarankan agar mereka menggunakan kompas matahari untuk bergerak tegak lurus saja ke pantai dari tempat mereka dikumpulkan (Goodyear dan Ferguson 1969). Gerakan menuju air dangkal tampaknya terutama mekanisme untuk menghindari predator, karena tidak ada dalam mosqui untuk ikan ditangkap dari predator lingkungan bebas (Goodyear dan Ferguson 1969). Nyamuk Ikan ditangkap dari kolam yang mengandung predator dan dari kolam bebas predator mampu belajar arah menuju ke pantai yang baru, setelah dikondisikan untuk menghindari predator bass mulut besar (Micropterus salmoides, Centrarchidae) di bawah langit jelas dalam tangki dengan kerikil miring bawah simulasi sebuah pantai muncul (Goodyear 1973). Dalam hal ini, respon dimodifikasi kompas memungkinkan adaptasi terhadap perubahan risiko predasi atau pergeseran pertumbuhan vegetasi pelindung. Selain matahari, isyarat lain mungkin akan tersedia untuk ikan untuk digunakan dalam navigasi kompas, misalnya, cahaya terpolarisasi dan isyarat elektromagnetik. Bukti bahwa ikan belajar untuk arah cahaya terpolarisasi masih kurang (misalnya Haw ryshyn et al.1990). Laboratorium berbasis prosedur pelatihan memiliki acara n bahwa beberapa spesies ikan yang mampu merasakan dan menanggapi kompas magnetik (Kalmijn 1982; Walker, 1984; Walker et al kompas (Kalmijn 1982; Walker, 1984;. Walker et al.1997), dan kemungkinan situs anatomi untuk deteksi magnetik telah ditemukan (Kirschvink et al.1985, Wal ke r et al 1988, 1997,. Moore et al.1990). Sedikit yang diketahui tentang sejauh mana pembelajaran dan memori yang terlibat .

Gerakan air Di habitat di mana isyarat visual dan kompas tidak tersedia atau tidak dapat diandalkan, ikan dapat resor untuk memperoleh informasi spasial dari badan air yang mengelilingi mereka. Ini sudah terlihat bahwa beberapa spesies dapat belajar untuk menemukan landmark berdasarkan informasi dari pergerakan air yang terjadi antara objek stasioner dalam lingkungan dan tubuh mereka sendiri (Tey Ke 1985, 1989). Ada juga beberapa bukti bahwa tiga-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus, Gasterosteidae) dapat belajar menggunakan arah aliran sebagai isyarat orientasi (Girvan dan Braithwaite 2000). Fenomena yang lebih luas adalah preferensi directional atau rheotaxis ditunjukkan oleh remaja yang baru menetas dari sejumlah spesies, saat terkena air yang mengalir (Johnsson et al 1994:. kaya dan jeanes 1995). Respon ini umumnya dianggap berkembang secara mandiri dari pengalaman, studi buta baru-baru ini menunjukkan bahwa beberapa spesies ikan dapat belajar preferensi terarah. Smit tangan Smith (1998) menguji arah orientasi dari remaja dari dua spesies ikan gobi amphidromous (Gobiidae), Awaous guamensis dan Sicyopterus stimpsoni, setelah terpapar aliran air yang jatuh. Remaja aktivitas berorientasi mereka bermigrasi ke arah yang sesuai dengan arah hulu selama periode sebelumnya dari aliran air, menunjukkan pembelajaran cepat isyarat terarah. Hal ini memungkinkan ikan untuk mempertahankan gerakan berorientasi up-sungai, bahkan di daerah dengan aliran tidak ada dan di mana backwaters aliran berlawanan dengan gradien umum dari sungai.