Anda di halaman 1dari 22

GRADIEN TEKANAN YANG MENGATUR TRANSLOKASI Difusi terlalu lambat untuk menjelaskan kecepatan dari Gerakan zat terlarut

yang diamati dalam floem. Pemindahan kecepatan rata-rata 1 mh-1, tingkat difusi adalah 1 m per 32 tahun! (Lihat Bab 3 untuk pembahasan kecepatan difusi dan jarak dimana difusi adalah efektif Mekanisme transportasi.) Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst Mnch pada 1930, menyatakan bahwa solusi aliran dalam unsur tapis didorong oleh gradien tekanan osmotik yang dihasilkan antara sumber (daun) dan penampung (Yp). Gradien tekanan didirikan sebagai konsekuensi pembebanan floem pada sumber dan floem bongkar pada saat penyimpanan. Pada Bab 3 (Persamaan 3.6) Yw = Ys + Yp; yaitu, Yp = Yw - Ys. Pada jaringan sumber (daun), pengaturan energi pada proses pengeisian floem mengarah ke akumulasi gula pada unsur pembuluh tapis, menghasilkan potensi (negatif) yang rendah zat terlarut (Ys) dan menyebabkan penurunan tajam pada potensi air (Yw). Dalam menanggapi gradiean potensial air, air akan masuk kedalam pembuluh tapis dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat. Pada akhir penerimaan jalur translokasi, pembongkaran floem (floem unloading) mengarah ke konsentrasi gula rendah pada unsur tapis, dan menghasilkan lebih tinggi (lebih positif) potensi larutan dalam unsur tapis terlarut pada pada jaringan penampung. Potensial air pada floem naik dari xilem, air akan meninggalkan floem sebagai respon atas gradien potensial air, menyebabkan penurunan tekanan turgor pada unsur pembuluh tapis penampung. Gambar 10.10 mengilustrasikan Tekanan-aliran hipotesis. Jika tidak melewati dinding sebagai jalur masuk translokasi jalur, artinya jika keseluruhan dimana satu-membran kompartemen-yang tertutup berbeda

maka tekanan pada sumber (daun) dan penampung (tajuk dan akar) dengan cepat akan menyeimbangkan. Kehadiran pembuluh tapis (pelat saringan) sangat meningkatkan perlawanan bersama jalur dan hasil dalam generasi dan pemeliharaan dari gradien tekanan substansial dalam unsur pembuluh tapis antara sumber (daun) dan penampung. Elemen saringan Isi secara fisik didorong

bersama translokasi jalur sebagai aliran massal, seperti air yang mengalir melalui selang taman. Pemeriksaan dekat dari nilai potensi air ditunjukkan dalam Gambar menunjukkan bahwa air di 10.10 floem bergerak melawan gradien potensial air dari sumber ke penampung. Gerakan air tidak melanggar hukum termodinamika karena air bergerak dari aliran massal bukan oleh osmosis. Artinya, tidak ada membran disilangkan selama transportasi dari satu tabung saringan yang lain, dan zat terlarut bergerak pada tingkat yang sama dengan molekul air. Dengan kondisi tersebut, potensi terlarut, Ys, tidak bisa berkontribusi pada kekuatan pendorong bagi pergerakan air, meskipun masih mempengaruhi potensi air. Pergerakan air di jalur translokasi karena didorong oleh gradien tekanan bukan oleh gradien potensial air. Tentu saja, pasif, tekanan-driven, jarak jauh translokasi dalam tabung saringan akhirnya tergantung pada aktif, mekanisme transportasi jarak pendek yang terlibat dalam floem pengisian (floem loading) dan pengeluaran (floem unloading). Mekanisme aktif bertanggung jawab untuk menyiapkan gradien tekanan.

Prediksi Model Aliran Tekanan Yang Telah Dikonfirmasi Beberapa prediksi penting muncul dari Model aliran tekanan: Pori-pori pembuluh plat harus terhalang. Jika P-protein atau bahan lain yang memblokir pori-pori, resistensi aliran dari unsur pembuluh tapis getah akan sangat besar. Benar bidirectional transportasi (yaitu, transportasi simultan di kedua arah) dalam pembuluh tapis tunggal tidak bisa terjadi. Mengumpulkan aliran larutan menghalangi seperti bidirectional Gerakan karena solusi yang dapat mengalir hanya satu arah dalam pipa pada satu waktu. zat terlarut dalam floem bisa bergerak dua arah, tetapi berbeda pembuluh tapis. Pengeluaran besar energi yang tidak diperlukan dalam memesan untuk mendorong translokasi dalam jaringan sepanjang jalan, meskipun energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan struktur elemen saringan dan
2

untuk reload setiap gula kalah apoplast oleh kebocoran. Oleh karena itu, perawatan yang membatasi pasokan ATP di jalan, seperti suhu rendah, anoksia, dan metabolik inhibitor, tidak harus berhenti translokasi. Hipotesis tekanan aliran menuntut kehadiran dari gradien tekanan positif. Tekanan turgor harus lebih tinggi dalam elemen saringan sumber daripada di saringan unsur tenggelam, dan perbedaan tekanan harus cukup besar untuk mengatasi perlawanan dari jalur dan untuk mempertahankan aliran pada kecepatan yang diamati.

Bukti yang ada pengujian prediksi ini mendukung hipotesis tekanan-aliran.

Pori-pori Plat Saringan Apakah Saluran Terbuka Studi ultrastruktur dari elemen saringan menantang karena tekanan internal yang tinggi dalam sel. Ketika floem yang dipotong atau dibunuh perlahan-lahan dengan fiksatif kimia, tekanan turgor dalam elemen saringan dilepaskan. Isi dari sel, termasuk P-protein, lonjakan terhadap titik pelepasan tekanan dan, dalam kasus tabung saringan elemen, menumpuk di piring saringan. akumulasi ini mungkin adalah alasan bahwa banyak sebelumnya elektron mikrograf menunjukkan pelat saringan yang terhalang.

Baru, pembekuan cepat dan fiksasi teknik memberikan handal gambar elemen saringan terganggu. Elektron mikrograf elemen saringan tabung disiapkan oleh teknik tersebut menunjukkan bahwa P-protein biasanya ditemukan di sepanjang pinggiran elemen tabung saringan (lihat Gambar 10.3, 10.4, dan 10,5), atau secara merata di seluruh lumen dari sel. Selain itu, pori-pori mengandung Pprotein yang sama posisi, lapisan pori-pori atau dalam jaringan longgar. Itu Kondisi terbuka pori-pori, terlihat pada banyak spesies, seperti cucurbits, gula bit, dan kacang (misalnya, lihat Gambar 10.5), mendukungmodel tekanan-aliran. Selain mendapatkan bukti struktural disediakan oleh mikroskop elektron, adalah penting untuk menentukan apakah pori-pori plat saringan terbuka dalam jaringan utuh. Penggunaan laser confocal scanning mikroskop, yang

memungkinkan untuk langsung pengamatan translokasi melalui elemen saringan hidup, alamat pertanyaan ini (Knoblauch dan van Bel

1998). Percobaan tersebut menunjukkan bahwa pelat saringan pori-pori dari hidup, pemindahan elemen saringan terbuka (Gambar 10.11). Transportasi Bidirectional Tidak Dapat Dilihat di Single saringan Elements

Para peneliti telah menyelidiki transportasi bidirectional oleh menerapkan dua radiotracers berbeda untuk dua daun sumber, satu di atas yang lain (Eschrich 1975). Daun masing-masing menerima satu dari pelacak, dan titik antara dua sumber dipantau untuk kehadiran kedua pelacak.

Transportasi dalam dua arah telah sering terdeteksi di saringan elemen ikatan pembuluh yang berbeda dalam batang. Transportasi dalam dua arah juga

telah terlihat di dekat saringan elemen dari bundel yang sama di petioles. Bidirectional transportasi dalam elemen saringan yang berdekatan dapat terjadi pada tangkai daun dari daun yang mengalami transisi dari wastafel untuk sumber dan sekaligus mengimpor dan mengekspor fotosintat melalui tangkai daun nya. Namun, simultan transportasi bidirectional dalam elemen saringan tunggal memiliki tidak pernah dibuktikan.

Tingkat Translokasi Apakah Biasanya sensitif terhadap Pasokan energi dari Jaringan Jalan Dalam tanaman yang dapat bertahan hidup periode suhu rendah, seperti sebagai gula bit, cepat dingin segmen singkat dari tangkai daun dari daun sumber untuk sekitar 1 C tidak menyebabkan berkelanjutan penghambatan transportasi massal keluar dari daun (Gambar

10.12). Sebaliknya, ada periode singkat penghambatan, setelah yang transportasi perlahan kembali ke tingkat kontrol. Mengerikan mengurangi laju respirasi dan baik sintesis dan konsumsi ATP dalam tangkai sekitar 90%, pada suatu waktu saat translokasi telah pulih dan berjalan normal. Percobaan ini menunjukkan bahwa kebutuhan energi untuk transportasi melalui jalur tanaman ini kecil, konsisten dengan hipotesis tekanan-aliran.

GAMBAR 10.11 Translokasi dalam hidup, elemen saringan fungsional dari daun yang melekat pada sebuah kacang luas utuh (Vicia faba) tanaman. (A) Dua

jendela yang diiris sejajar dengan epidermis di sisi bawah dari vena utama daun matang, mengekspos jaringan floem. Tujuan dari confocal laser yang mikroskop diposisikan atas jendela basal. A

floem-mobile dye fluorescent ditambahkan pada apikal window. Jika terjadi translokasi, pewarna akan menjadi terlihat di mikroskop di jendela basal daun. Di cara ini bisa ditunjukkan bahwa elemen saringan yang diamati masih hidup dan fungsional. (B) Floem jaringan kacang ganda diwarnai dengan neon lokal diterapkan pewarna (merah) yang terutama noda membran, dan translokasi neon pewarna (hijau). Protein (panah)

disimpan terhadap membran plasma dan pelat saringan tidak menghambat translokasi. Sebuah badan P-protein kristal (asterisk) ternoda oleh pewarna hijau. Plastida (panah) secara merata di sekitar pinggiran ayakan elemen. CC = pendamping sel, SP = saringan piring. Lihat juga Topik 10,8 web. (Dari Knoblauch A. van Bel.) Ekstrim perawatan yang menghambat semua metabolisme energim lakukan menghambat translokasi. Misalnya, dalam kacang (Phaseolus vulgaris), mengobati tangkai dari daun sumber dengan metabolisme inhibitor (sianida) menghambat translokasi keluar dari daun. Namun, pemeriksaan jaringan dirawat oleh elektron mikroskop mengungkapkan penyumbatan pori-pori plat saringan dengan debris seluler (Giaquinta dan Geiger 1977). Jelas, ini Hasil tidak menanggung pada pertanyaan apakah energi diperlukan untuk translokasi di sepanjang jalur. dan van Bel 1998; courtesy

GAMBAR 10.12 Kehilangan energi metabolik yang dihasilkan dari dingin dari tangkai daun sebagian mengurangi tingkat translokasi dalam bit gula (Beta vulgaris), meskipun translokasi Harga pulih dengan waktu. Kenyataan bahwa translokasi pulih saat produksi ATP dan pemanfaatan sebagian besar dihambat oleh dingin menunjukkan bahwa kebutuhan energi untuk translokasi kecil. 14CO2 itu dipasok ke sumber daun, dan 2 porsi cm dari tangkai daun yang dingin untuk 1 C. Translokasi dipantau oleh kedatangan 14C di wastafel daun. (dm [decimeter] = 0,1 meter) (Data dari Geiger dan Sovonick 1975.)

Gradien tekanan Apakah Cukup untuk Drive Misa Arus Solusi Turgor pressure in sieve elements can be either calculated from the water potential and solute potential (Yp = Yw Ys) or measured directly. The most effective technique uses micromanometers or pressure transducers sealed over exuding aphid stylets (see Figure 10.2.A in Web Topic 10.2) (Wright and Fisher 1980). The data obtained are accurate because aphids pierce only a single sieve element, and the plasma membrane apparently seals well around the aphid stylet. When the turgor pressure of sieve elements is measured by this technique, the pressure at the source is higher than that at the sink.

Dalam kedelai, perbedaan tekanan antara diamati sumber dan tenggelam telah terbukti cukup untuk menggerakkan aliran massa dari solusi melalui jalur, dengan mempertimbangkan memperhitungkan hambatan jalan (yang disebabkan terutama oleh pelat saringan pori-pori), panjang jalan, dan kecepatan translokasi (Fisher 1978). Perbedaan yang sebenarnya antara sumber tekanan dan tenggelam dihitung dari potensi air dan zat terlarut

potensi untuk menjadi 0,41 MPa, dan perbedaan tekanan yang dibutuhkan untuk translokasi oleh aliran tekanan dihitung menjadi 0,12 menjadi 0,46 MPa. Dengan demikian perbedaan tekanan yang diamati muncul akan cukup untuk mendorong aliran massa melalui floem. Oleh karena itu kita dapat menyimpulkan bahwa semua percobaan dan Data dijelaskan di sini mendukung operasi aliran tekanan dalam floem Angiosperm. Kurangnya kebutuhan energi

dalam jalur dan adanya pori-pori plat saringan terbuka memberikan bukti definitif untuk suatu mekanisme di mana floem jalan relatif pasif. Kegagalan untuk mendeteksi bidirectional transportasi atau protein motilitas, serta positif data gradien tekanan, adalah sesuai dengan tekanan- aliran hipotesis. Mekanisme Transportasi Floem di Gymnosperma Mei Jadilah Berbeda Meskipun aliran tekanan menjelaskan translokasi di angiosperma, itu mungkin tidak cukup untuk gymnosperma. sangat sedikit Informasi fisiologis pada floem gymnosperm adalah tersedia, dan spekulasi tentang translokasi dalam spesies yang hampir seluruhnya didasarkan pada interpretasi elektron mikrograf. Seperti telah dibahas sebelumnya, sel-sel saringan dari gymnosperma adalah serupa dalam banyak tabung saringan unsur angiosperma, tapi daerah saringan dari sel saringan relatif terspesialisasi dan tidak muncul untuk terdiri dari pori-pori terbuka (lihat Gambar 10.6). Pori-pori di gymnosperma dipenuhi dengan berbagai membran yang terus menerus dengan endoplasma halus berdekatan dengan daerah saringan retikulum. Pori-pori tersebut

jelas tidak konsisten dengan persyaratan hipotesis aliran tekanan. Meskipun

10

mikrograf elektron mungkin menjadi artifactual dan gagal untuk menunjukkan kondisi dalam jaringan utuh, translokasi di gymnosperma mungkin melibatkan berbedaMekanisme-kemungkinan yang memerlukan investigasi lebih lanjut

FLOEM LOADING: DARIKLOROPLAS KE UNSUR SIEVE Langkah transportasi Beberapa terlibat dalam gerakan fotosintat dari kloroplas mesofil ke saringan unsur daun dewasa, yang disebut floem pemuatan (Oparka dan van Bel 1992): 1. Triose fosfat yang dibentuk oleh fotosintesis selama hari (lihat Bab 8) yang diangkut dari

kloroplas ke sitosol, di mana waktunya akan diubah ke sukrosa. Selama malam, karbon dari pati yang tersimpan keluar dari kloroplas mungkin dalam bentuk glukosa dan diubah menjadi sukrosa. (Gula transportasi lain yang kemudian disintesis dari sukrosa pada beberapa spesies.) 2. Sukrosa bergerak dari sel mesofil ke sekitarnya elemen saringan dalam pembuluh darah terkecil dari daun (Gambar 10.13). Ini jalur transportasi jarak pendek biasanya mencakup jarak hanya dua atau tiga sel diameter. 3. Dalam proses yang disebut saringan pemuatan elemen, gula adalah diangkut ke dalam elemen saringan dan pendamping sel. Dalam sebagian besar spesies yang dipelajari sejauh ini, gula menjadi lebih terkonsentrasi dalam elemen saringan dan sel pendamping daripada di mesofil tersebut. Perhatikan bahwa dengan menghormati terhadap beban, elemen saringan dan pendamping sel sering dianggap sebagai unit fungsional, yang disebut saringan elemen-pendamping kompleks sel. Sekali di dalam elemen saringan, sukrosa dan zat terlarut lainnya translokasi jauh dari sumber, proses yang dikenal sebagai ekspor. Translokasi melalui sistem pembuluh darah untuk wastafel disebut sebagai transportasi jarak jauh.

11

Seperti telah dibahas sebelumnya, proses pemuatan di Sumber muat di wastafel memberikan kekuatan pendorong yang menghasilkan gradien tekanan mendorong cairan floem dalam transportasi jarak jauh dan dengan demikian dari cukup dasar, serta pertanian, penting. Sebuah menyeluruh pemahaman mekanisme ini harus menyediakan dasar teknologi yang bertujuan untuk meningkatkan produktivitas tanaman dengan meningkatkan akumulasi fotosintat oleh dimakan tenggelam jaringan, seperti biji-bijian sereal.

Fotosintat Bisa Pindah dari sel-sel mesofil ke Elemen Saringan melalui apoplast atau Symplast Kita telah melihat bahwa zat terlarut (terutama gula) dalam daun sumber harus bergerak dari sel photosynthesizing di mesofil yang ke pembuluh darah. Gula bisa bergerak sepenuhnya melalui symplast (sitoplasma) melalui plasmodesmata, atau mereka mungkin masuk apoplast di beberapa titik dalam perjalanan ke floem (Gambar 10.14). (Lihat Gambar 4.3 untuk deskripsi umum symplast dan apoplast) Dalam kasus terakhir., gula yang aktif diambil dari apoplast ke elemen saringan dan pendamping sel oleh transporter energi-driven, selektif terletak di membran plasma dari sel-sel ini. Bahkan, rute apoplastic dan symplastic digunakan dalam spesies yang berbeda. Awal penelitian tentang pemuatan floem difokuskan pada apoplastic jalur. Apoplastic floem pemuatan mengarah ke tiga dasar prediksi (Grusak et al 1996.): (1) Diangkut gula harus ditemukan dalam apoplast, (2) dalam percobaan di mana gula dipasok ke apoplast, yang eksogen gula dipasok harus terakumulasi dalam elemen saringan dan pendamping sel, dan (3) penghambatan gula serapan dari apoplast harus menghasilkan penghambatan

ekspor dari daun. Banyak penelitian yang ditujukan untuk pengujian ini prediksi telah memberikan bukti kuat untuk apoplastic loading di beberapa spesies (lihat Topik Web 10.5).

12

Sukrosa Serapan dalam Pathway Apoplastic Membutuhkan Energi Metabolik Dalam daun sumber, gula menjadi lebih terkonsentrasi disaringan elemen dan sel pendamping daripada di mesofil tersebut. Perbedaan konsentrasi zat terlarut, ditemukan di sebagian besar spesies yang dipelajari, dapat ditunjukkan melalui pengukuran potensi osmotik (Ys) dari berbagai jenis sel dalam daun (lihat Bab 3). Dalam gula bit, potensi osmotik mesofil adalah sekitar -1.3 MPa, dan potensi osmotik dari

elemen saringan dan sel pendamping adalah tentang -3.0 Mpa (Geiger et al. 1973). Sebagian besar dari perbedaan osmotik Potensi diperkirakan sebagai akibat dari akumulasi gula, khusus sukrosa karena sukrosa adalah transportasi utama gula dalam spesies ini. Studi eksperimental juga telah

menunjukkan bahwa kedua sukrosa eksternal disediakan dan sukrosa dibuat dari produk fotosintesis terakumulasi dalam elemen saringan dan sel pendamping dari pembuluh daun gula bit sumber (Gambar 10.15). Fakta bahwa sukrosa adalah pada konsentrasi yang lebih tinggi dalam saringan elemen-pendamping sel kompleks daripada di sekitarnya sel darah kecil

menunjukkan bahwa sukrosa secara aktif diangkut terhadap kimia potensial gradien nya. Ketergantungan sukrosa akumulasi pada transpor aktif didukung oleh fakta bahwa mengobati jaringan sumber dengan pernapasan inhibitor menurunkan konsentrasi ATP keduanya dan menghambat

pemuatan gula eksogen. Di sisi lain, lain metabolit, seperti asam organik dan hormon, mungkin masuk ke elemen saringan pasif (lihat Topik Web 10,6).

Dalam Pathway Apoplastic, Saringan Elemen Memuat Melibatkan Sukrosa-H + Symporter Sebuah sukrosa-H + symporter diperkirakan untuk menengahi transportasi sukrosa dari apoplast ke dalam saringan Elemen-pendamping kompleks sel. Ingat dari Bab 6 yang kompleks, tetapi mereka juga bisa masuk apoplast awal jalan dan

13

kemudian pindah ke pembuluh darah kecil. Dalam setiap kasus, gula secara aktif dimuat ke dalam sel pendamping dan saringan elemen dari apoplast. Gula dimuat ke dalam sel pendamping diperkirakan bergerak melalui plasmodesmata ke elemen saringan.

GAMBAR 10.14 Skema diagram jalur dari floem loading di daun sumber. Dalam jalur benar-benar symplastic, gula berpindah dari satu sel ke sel lain dalam plasmodesmata tersebut, sepanjang jalan dari mesofil ke elemen saringan. Dalam jalur sebagian apoplastic, gula memasuki apoplast di beberapa titik. Untuk mempermudah, gula yang ditampilkan di sini masuk yang apoplast dekat selunsur pendamping saringan

GAMBAR 10.15 autoradiograf ini menunjukkan bahwa gula berlabel bergerak dari apoplast menjadi elemen-elemen saringan dan pendamping sel melawan gradien konsentrasi. Suatu larutan

Sukrosa 14C-label diterapkan selama 30 menit ke atas permukaan gula bit (Beta

14

vulgaris) daun yang sebelumnya telah telah disimpan dalam kegelapan selama 3 jam. Kutikula daun dihapus untuk memungkinkan penetrasi solusi untuk interior daun. Label menumpuk di pembuluh darah kecil, saringan elemen, dan pendamping sel-sel daun sumber, menunjukkan kemampuan sel-sel untuk mengangkut sukrosa terhadap konsentrasi gradien. (Dari Fondy 1975, courtesy of D. Geiger.) yang symport adalah proses transportasi sekunder yang menggunakan energi yang dihasilkan oleh pompa proton (lihat Gambar 6.10A). Energi yang hilang oleh proton bergerak kembali ke dalam sel digabungkan dengan penyerapan (Gambar 10.16). PH tinggi (rendah konsentrasi H +) di apoplast mengurangi penyerapan sukrosa eksogen ke dalam elemen saringan dan pendamping sel kacang luas. Efek ini terjadi karena konsentrasi proton rendah apoplast mengurangi kekuatan pendorong untuk difusi proton ke symplast dan untuk sukrosa-H + symporter. Data dari studi molekuler mendukung operasi dari sukrosa-H + symporter di loading elemen saringan. Protonpumping ATPase, dilokalisir dengan teknik imunologi, telah ditemukan dalam membran plasma pendamping sel Arabidopsis dan dalam sel transfer kacang luas. di substrat, dalam hal ini kasus sukrosa

sel transfer, H +-ATPase molekul yang paling terkonsentrasi di infoldings membran plasma yang menghadapi bundel selubung dan parenkim floem sel (untuk rincian, lihat Topik Web 10,7). Lokalisasi tersebut menunjukkan bahwa fungsi dari H + - ATPase adalah untuk memberi energi pengangkutan fotosintat dari apoplast ke elemen saringan (Bouche-Pillon et al.1994). Selanjutnya, distribusi dari H +-ATPase di pendamping sel Arabidopsis tampaknya berkorelasi dengan distribusi dari sukrosa-H + symporter disebut SUC2 (DeWitt dan Sussman 1995; Truernit dan Sauer 1995). Itu SUC2 transporter juga telah diterjemahkan dalam sel pendamping dari berdaun lebar pisang, Plantago mayor (lihat Topik Web 10,7). H +-ATPase dan sukrosa-H + symporters beberapa kadang-kadang co-terlokalisasi

15

dalam membran plasma elemen saringan (Langhans et al, 2001.) Daripada sel pendamping.

GAMBAR 10,16 ATP-dependent transport sukrosa dalam saringan elemen loading. Dalam model cotransport loading sukrosa ke symplast dari sel-unsur pendamping saringan

kompleks, membran plasma ATPase pompa proton keluar dari sel ke apoplast, membangun konsentrasi proton yang tinggi ada. Energi dalam gradien proton kemudian

16

digunakan untuk menggerakkan transportasi sukrosa ke symplast dari saringan elemen-pendamping sel yang kompleks melalui sukrosa-H + symporter. SUC2 adalah salah satu dari beberapa sukrosa-H + symporters yang memiliki diklon dan dilokalisasi di floem (Tabel 10.3). itu operator yang ditemukan di membran plasma baik elemen saringan (SUT1, SUT2, dan SUT4) atau sel pendamping (SUC2). Bekerja dengan SUT1 telah menunjukkan bahwa RNA messenger untuk symporters ditemukan dalam membran elemen saringan disintesis dalam sel pendamping (Kuhn et al. 1997). Ini menemukan setuju dengan fakta bahwa saringan elemen kekurangan inti. Protein symporter mungkin juga disintesis dalam sel pendamping, karena ribosom tidak muncul untuk bertahan dalam elemen saringan matang. Peran yang dimainkan oleh berbagai operator yang tercantum dalam Tabel 10.3 masih sedang dijelaskan. Sebagian besar transporter yang ditemukan dalam jaringan sumber, jalan, dan tenggelam. SUT1, ditandai sebagai transporter highaffinity/low-capacity ditemukan di vena kecil dari jaringan sumber, tampaknya menjadi penting dalam floem loading. Kentang tanaman berubah dengan antisense DNA untuk SUT1 menunjukkan aktivitas transporter berkurang, pengurangan akar dan pertumbuhan umbi, dan akumulasi

pati dan lipid dalam daun sumber (Schulz et al. 1998).

SUT1 juga diduga berperan dalam pengambilan sukrosa hilang dalam perjalanan. Peran penting dari SUT1 di floem pemuatan tampaknya dilengkapi dengan SUT4, seorang

low-affinity/high-capacity pembawa (Weise et al. 2000). SUT2, di sisi lain, tampaknya berfungsi sebagai sensor sukrosa. Hal ini ditunjukkan oleh temuan yang menunjukkan bahwa SUT2 lebih sangat disajikan dalam jaringan wastafel dan jalan daripada di sumber daun, dan oleh kesamaan antara fitur struktural banyak SUT2 dan sensor gula ragi (Lalonde et al 1999.; Barker et al. 2000). Akhirnya, penyerapan ke dalam sel pendamping tampaknya fungsi SUC2.

17

Pengaturan beban sukrosa. Mekanisme yang mengatur pemuatan sukrosa dari apoplast ke ayakan elemen oleh sukrosa-H + symporter menunggu karakterisasi. Faktor regulasi mungkin termasuk yang berikut: Potensi zat terlarut atau, lebih mungkin, tekanan turgor dari elemen saringan. Penurunan elemen saringan turgor bawah ambang batas tertentu akan peningkatan loading. Konsentrasi sukrosa dalam apopplas. Tinggi konsentrasi sukrosa di apoplast akan meningkatkan floem loading. Jumlah yang tersedia dari molekul protein symporter. Itu tingkat SUT1 mRNA transporter dan protein memiliki telah terbukti lebih rendah setelah 15 jam kegelapan menyebabkan kompensasi

dibandingkan setelah perawatan ringan. Data ini menunjukkan bahwa konsentrasi SUT1 molekul transporter bisa mengatur loading. Penelitian lain telah menunjukkan bahwa penghabisan sukrosa ke dalam apoplast ditingkatkan oleh ketersediaan kalium dalam apoplast,

menunjukkan bahwa pasokan nutrisi yang lebih baik meningkatkan translokasi untuk tenggelam dan meningkatkan pertumbuhan wastafel. Floem Memuat Muncul Menjadi Symplastic di Tanaman dengan Sel Perantara Seperti dibahas titik sebelumnya, banyak hasil untuk apoplastic floem pemuatan pada spesies yang memiliki pendamping biasa sel atau sel transfer dalam pembuluh darah kecil, dan transportasi yang hanya sukrosa. Di sisi lain, jalur symplastic memiliki menjadi jelas dalam spesies yang mengangkut rafinosa dan Stachyose dalam floem, selain sukrosa, dan bahwa memiliki sel perantara di pembuluh darah kecil. beberapa contoh spesies tersebut coleus umum (Coleus blumei), labu (Cucurbita pepo), dan melon (Cucumis melo) (lihat Topik Web 10,8). Pengoperasian jalur symplastic membutuhkan kehadiran dari

plasmodesmata terbuka antara sel-sel yang berbeda dalam jalur. Banyak spesies memiliki banyak plasmodesmata pada antarmuka antara sel-unsur pendamping

18

saringan kompleks dan sel-sel sekitarnya (lihat Gambar 10.7C), dan penelitian eksperimental telah menunjukkan kontinuitas symplastic dalam daun sumber dari beberapa spesies (lihat Topik Web 10,8). Model Polimer-Trapping Menjelaskan Symplastic Loading di Daun Sumber Komposisi elemen saringan getah umumnya berbeda dari komposisi zat terlarut dalam jaringan sekitarnya floem. Perbedaan ini menunjukkan bahwa gula tertentu khusus dipilih untuk transportasi dalam daun sumber. Itu keterlibatan symporters di loading floem apoplastic

menyediakan mekanisme yang jelas untuk selektivitas karena symporters yang spesifik untuk molekul gula tertentu. Symplastic loading, di sisi lain, tergantung pada difusi gula dari mesofil ke elemen saringan melalui plasmodesmata. Hal ini lebih sulit untuk membayangkan bagaimana difusi

melalui plasmodesmata selama pemuatan symplastic bisa selektif untuk gula tertentu. Selain itu, data dari beberapa spesies menunjukkan symplastic memuat menunjukkan bahwa saringan elemen dan pendamping Sel memiliki kandungan osmotik lebih tinggi dari mesofil tersebut. Bagaimana mungkin difusi tergantung beban symplastic account untuk selektivitas diamati untuk molekul diangkut dan akumulasi gula terhadap konsentrasi gradien?

19

GAMBAR

10.17

Polimer-perangkap Model

pembebanan

floem.

Untuk

mempermudah, trisaccharide tersebutstachyose dihilangkan. (Setelah van Bel 1992.)

Model polimer-perangkap (Gambar 10.17) telah dikembangkan untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan (Turgeon dan Gowan 1990). Model ini menyatakan bahwa sukrosa yang disintesis dalam mesofil berdifusi dari sel bundel selubung ke dalam perantara sel melalui plasmodesmata berlimpah yang menghubungkan dua jenis sel. Dalam sel-sel perantara, raffinose dan stachyose (polimer terbuat dari tiga dan empat heksosa gula, masing-masing, lihat Gambar 10.9B) disintesis dari sukrosa diangkut dan dari galaktosa. Karena anatomi jaringan dan relatif ukuran besar raffinose dan stachyose, polimer tidak bisa berdifusi kembali ke dalam sel bundel selubung, tetapi mereka dapat berdifusi ke elemen saringan. Sukrosa dapat terus menyebar ke dalam sel perantara karena yang sintesis dalam mesofil yang dan pemanfaatannya dalam sel perantara

20

mempertahankan gradien konsentrasi (lihat Gambar 10,17).

Model polimer-perangkap membuat tiga prediksi: 1. Sukrosa harus lebih terkonsentrasi di mesofil yang daripada di sel perantara. 2. Enzim untuk raffinose dan stachyose sintase harus preferentially terletak di perantara sel. 3. The plasmodesmata menghubungkan sel bundel sarungnya dan sel-sel perantara harus mengecualikan molekul lebih besar dari sukrosa. Banyak penelitian mendukung model polimer-perangkap. Untuk Misalnya, semua enzim yang dibutuhkan untuk mensintesis stachyose dari sukrosa telah ditemukan dalam sel perantara. di

melon, raffinose dan stachyose hadir dalam konsentrasi tinggi dalam sel perantara, tetapi tidak dalam sel mesofil. Tipe Loading Floem Apakah Korelasi dengan Tanaman Keluarga dan dengan Iklim Sebagaimana dibahas sebelumnya, operasi apoplastic dan symplastic floem-loading jalur berkorelasi dengan transportasi gula, jenis sel pendamping dalam minor

vena, dan jumlah plasmodesmata menghubungkan saringan elemen dan sel pendamping ke sekitarnya fotosintesis sel (Tabel 10.4) (van Bel et al 1992.): Spesies menunjukkan apoplastic floem pemuatan mentranslokasi sukrosa hampir secara eksklusif, telah baik biasa pendamping sel atau sel transfer dalam pembuluh darah kecil, dan memiliki beberapa koneksi antara saringan elemen- pendamping sel yang kompleks dan sekitarnya sel. Spesies memiliki symplastic floem pemuatan mentranslokasi oligosakarida seperti rafinosa selain sukrosa, memiliki perantara-jenis sel pendamping di minor vena, dan memiliki koneksi berlimpah antara kompleks unsurpendamping sel saringan dan sel-sel di sekitarnya.

21

Tanaman yang memiliki plasmodesmata berlimpah antara floem dan sel sekitarnya sering pohon, semak, atau tanaman merambat. Tanaman dengan plasmodesmata beberapa di antarmuka ini lebih biasanya tanaman herba. Secara umum, tanaman dengan berlimpah plasmodesmata antara floem dan sekitarnya sel cenderung ditemukan di daerah tropis dan subtropis daerah, dan tanaman dengan beberapa plasmodesmata pada antarmuka ini

cenderung ditemukan di daerah beriklim sedang dan kering

Sumber: Gambar setelah van et al Bel. 1992. Catatan: Beberapa spesies dapat memuat baik apoplastically dan symplastically, karena berbagai jenis sel pendamping dapat ditemukan

dalam pembuluh darah dari satu spesies.

22