Phytoplankton growth, microzooplankton grazing, and carbon cycling in marine systems Pertumbuhan Fitoplankton, mikrozooplankton dan siklus karbon

dalam ekosistem laut

Kami menyajikan analisis dampak global grazers microplanktonic pada fitoplankton laut dan implikasinya untuk proses remineralisasi dalam komunitas mikroba. Data diperoleh dengan literatur yang luas pencarian yang dihasilkan 788 perkiraan tingkat pertumbuhan dipasangkan autotrophic (m) dan microzooplankton merumput (m) dari percobaan dilusi. Dari studi di mana tegakan fitoplankton diukur dari segi setara karbon, kami menunjukkan bahwa estimasi produksi dari percobaan pengenceran adalah proxy yang wajar (r 5 0,89) untuk produksi ditentukan berdasarkan metode 14C standar. Rasio m: m, proporsi produksi primer (PP) dikonsumsi oleh micrograzers, menunjukkan bahwa konsumsi microzooplankton adalah sumber utama kematian fitoplankton di lautan, akuntansi untuk 67% dari fitoplankton pertumbuhan harian untuk kumpulan data penuh. Rasio ini bervariasi sederhana antara berbagai habitat laut dan wilayah, dengan rata-rata data mulai dari 60% untuk lingkungan pesisir dan muara 70% untuk lautan terbuka, dan dari, 59% untuk sistem beriklim-subkutub dan kutub ke 75% untuk daerah tropis-subtropis. Mengingat perkiraan untuk kebutuhan metabolisme micrograzers dan dengan asumsi mereka mengkonsumsi produksi yang paling bakteri, regional rata-rata perkiraan respirasi Protistan adalah 35-43% dari harian PP untuk tingkat pertama konsumen atau 49-59% dari PP selama tiga transfer trofik. Perkiraan kontribusi grazers mikroba terhadap total respirasi masyarakat yang besarnya sama dengan respirasi bakteri. Akibatnya, perbedaan ekosistem potensial dalam kegiatan micrograzer atau struktur trofik adalah ketidakpastian besar untuk biogeokimia model yang berusaha untuk memprediksi peran komunitas mikroba dalam bersepeda karbon dari parameter bakteri saja. Meskipun paradigma lama dan baru dari struktur komunitas dan interaksi trofik yang sangat terintegrasi dalam kontemporer dilihat dari plankton laut (misalnya, Sherr dan Sherr 1988; Legendre dan Rassoulzadegan 1996), klasik dan mikroba jalur tetap menjadi dikotomi berguna untuk membedakan nasib alternatif produksi primer (PP). Produksi berasal sebagai diatom klasik besar, misalnya, adalah bagian yang paling efisien ditransfer ke tingkat yang lebih tinggi dari jaring makanan, seperti ikan, dengan rantai pendek konsumen (Ryther 1969) atau diekspor dari zona eufotik sebagai pelet fecal dari grazers besar atau tenggelamnya massa agregat sel (Turner 2002). Sebaliknya, produksi yang dihasilkan atau dikonsumsi dalam komunitas mikroba sebagian besar hilang ke beberapa transfer

trofik dan remineralisasi dalam eufotik zona, dengan pengecualian transfer energi melalui fineparticle pengumpan suspensi (mis., appendicularians). Itu sebagian kecil dari produksi masyarakat dialihkan melalui mikroba komponen dari web makanan sehingga karakteristik yang berpotensi bisa bervariasi antar wilayah dan ekosistem jenis, dengan implikasi untuk bersepeda karbon, fluks biogeokimia, ekologi trofik, dan potensi hasil perikanan (misalnya, Mann 1993; Legendre dan Rassoulzadegan 1996). Dalam studi terbaru, dua perspektif yang berbeda telah muncul pada kerugian PP melalui komponen mikroba jaring makanan. Yang pertama didasarkan pada peran microzooplankton (Yaitu, herbivora ,200-mm, didominasi oleh protista) sebagai konsumen fitoplankton. Untuk mengukur trofik ini jalur, penilaian yang relevan pertumbuhan fitoplankton dan microzooplankton penggembalaan telah dilakukan secara sistematis dalam berbagai habitat laut sebagai bagian dari JGOFS (Joint Global Samudera Flux Studi) Program, dan sering dengan kontemporer pengukuran mesozooplankton merumput, tenggelam, dan adveksi kerugian (misalnya, Landry et al 1997;. Le Borgne dan Landry in press). Hasil tersebut menunjukkan bahwa microzooplankton cenderung mendominasi mesozooplankton sebagai primary konsumen, terutama di lautan terbuka, dan bahwa dampak penggembalaan mereka sering menyumbang sebagian besar diukur produksi fitoplankton. Perspektif kedua didasarkan pada biogeokimia neraca massa proses produksi dan respirasi. Sebagai dijelaskan oleh Rivkin dan Legendre (2001), pandangan ini menyoroti pentingnya respirasi bakteri terhadap total masyarakat pemanfaatan PP. Tingkat produksi bakteri dan bakteri efisiensi pertumbuhan sehingga menjadi kendala penting bersepeda karbon dan ekspor di lautan daripada porsi PP dikonsumsi oleh microzooplankton. Meskipun demikian, jika parameter bakteri harus berguna diterapkan sebagai proxy respirasi masyarakat untuk memperkirakan regional dan pola global dalam siklus karbon, sebagai Rivkin dan Legendre (2001) telah mengusulkan, penting untuk menguji apakah 52 Calbet dan Landry variabilitas antar kerugian merumput microzooplankton melengkapi atau mengacaukan tren mereka. Setelah semua, di daerah mana Protistan zooplankton dapat mengkonsumsi hampir semua PP, mereka tidak bisa pada saat yang sama menjadi tidak penting bagi masyarakat respirasi dan proses remineralisasi karbon. Dalam penelitian ini, kami mempertimbangkan peran microzooplankton sebagai konsumen fitoplankton berdasarkan sintesis dari 20 tahun studi eksperimental dengan teknik pengenceran (Landry dan Hassett 1982). Fokus kami tidak pada tinjauan kritis setiap produk data atau dari pendekatan per se, tetapi lebih pada kecenderungan umum, sejauh mana mereka bervariasi antar daerah tropis untuk kutub dan dekatpantai ke laut habitat dan apa yang mereka menyiratkan tentang nasib PP lautan. Metode Thedata diperoleh oleh pencarian literatur yang luas untuk semua studi di mana tingkat pertumbuhan fitoplankton dan microzooplankton merumput diperkirakan dengan pengenceran

Teknik (Landry dan Hassett 1982). Hanya data dari percobaan berurusan dengan ekosistem alam laut yang digunakan, termasuk percobaan besi pengayaan laut terbuka (IronEx II;. Landry et al 2000), tetapi tidak termasuk penelitian dengan mesocosms buatan. Yang dihasilkan data set mencakup 788 pengamatan dipasangkan pertumbuhan autotrophic dan kematian penggembalaan diperoleh dari 66 studi yang mencakup empat kali lipat konsentrasi klorofil. Penuh set data tersedia di Web Lampiran1 pada http://www.aslo.org/lo/volp49/ issuep1/0051a1.pdf. Dari pasang data, 510 (65%) berasal dari laut (perairan laut terbuka) habitat, dan sisanya dibagi tentang sama antara pesisir (melapisi benua rak 5 142) dan muara (termasuk embayments pesisir 5 136) habitat. Dalam hal jenis massa air yang besar, 259 Data pasangan (33%) berasal dari daerah tropis-subtropis, 435 (55%) dari daerah beriklim-subkutub, dan 94 (12%) dari sistem kutub, terutama perairan Antartika. Sebagai strategi utama untuk analisis, kami menggunakan seluruh data set dengan modifikasi minimal dan seleksi. Meskipun demikian, beberapa perubahan sederhana yang dibuat untuk memudahkan perhitungan. Pertama, diasumsikan bahwa respon photoacclimation dari fitoplankton dengan kondisi inkubasi eksperimental dan / atau variasi sehari-hari di tingkat cahaya akan menghasilkan mengimbangi kesalahan positif dan negatif dalam perkiraan pertumbuhan tingkat, tetapi beberapa perkiraan negatif akan diharapkan dengan proses ini. Sebanyak 29 negatif, tetapi umumnya kecil, perkiraan pertumbuhan tingkat yang ditemukan dalam kumpulan data dan dikoreksi sampai 10,01 D21. Sedikit angka positif sangat penting untuk menghindari pembagian dengan nol (lihat di bawah). Kedua, tingkat negatif perkiraan untuk microzooplankton penggembalaan yang ditetapkan sama dengan nol. Ini mempengaruhi 20 perkiraan, 10 yang asli penulis telah menentukan secara statistik tidak berbeda nol, dan 5 yang tidak diuji untuk signifikansi. Dari tersisa lima perkiraan signifikan negatif, empat dari penelitian tunggal (Zhang et al. 2001) dan dengan demikian kemungkinan tercermin beberapa kekurangan metodologis. Penulis asli tidak menggunakan data-data interpretasi mereka ekosistem karakteristik, dan kami terpilih untuk melakukan hal yang sama (ini juga termasuk 4 dari 29 kasus perkiraan pertumbuhan tingkat negatif, yang demikian dikurangi menjadi 25). Sebagai strategi untuk analisis data sekunder, kami memilih

apriori subset dari studi (dikurangi data set) yang diikuti protokol yang ditetapkan untuk menggunakan cairan nutrisi diubah perawatan untuk menentukan perkiraan merumput dan tidak ada nutrisi kontrol untuk perkiraan pertumbuhan tingkat (misalnya, Landry et al. 1998). Percobaan dilakukan di bawah kondisi alam nutrisi tinggi juga dimasukkan dalam mengurangi komposit ini Data dari 392 pasangan, atau sekitar setengah dari total. Tujuan analisis sekunder adalah untuk menilai apakah potensi variasi metodologis dalam kumpulan data yang lebih besar memiliki substansial dampak pada kesimpulan kami. Untuk menilai dampak dari merumput microzooplankton (G) di hal proporsi produksi primer (PP) yang dikonsumsi, kami menggunakan formula dari Landry et al. (2000), PP 5 m Cm G 5 m Cm C 5 C [e (M2M) t 2 1] / (m 2 m) t m o di mana m 5 tingkat sesaat pertumbuhan fitoplankton (Day21), Cm yang berarti konsentrasi fitoplankton selama incubations, m 5 tingkat kematian fitoplankton disebabkan untuk microzooplankton merumput (day21), t adalah waktu inkubasi (Hari), dan C0 adalah konsentrasi fitoplankton awal hal karbon. Tingkat Eksperimental memperkirakan untuk eksperimen pengenceran biasanya didasarkan pada perubahan terukur dalam klorofil (CHL) a. Jadi, untuk C0 5 awal CHL a, persentase dari CHL berdiri saham dikonsumsi day21 dihitung sebagai G 100/Chl0. Meskipun C0 jarang diberikan sebagai unit karbon dalam literatur pengenceran, satu mudah dapat melihat bahwa rasio bunga (G: PP), fraksi yang dikonsumsi produksi, mengurangi hanya untuk rasio tingkat penggembalaan terhadap pertumbuhan (yaitu, G: PP 5 m: m) apakah Cm dinyatakan dalam karbon atau pigmen (Yaitu, istilah konsentrasi membatalkan). Selain itu, di mana C0 biomassa karbon telah ditentukan dari perkiraan mikroskopis sel biovolume (BV) dan mendirikan C: BV konversi, seperti misalnya dalam percobaan yang dilakukan di

ekuator Pasifik (Landry et al. 2000), Laut Arab (Brown et al. 2002), dan Samudra Selatan (Landry et al. 2002), parameter berasal, PP, baik terkait (r 5 0,89) perkiraan kontemporer PP dengan metode 14C-serapan (Gambar 1). Dengan demikian, m: m rasio 3 100 diambil menjadi proxy yang wajar untuk persentase 14C PP dikonsumsi oleh microzooplankton. Hukum et al. (2000) memberikan gambaran yang lebih rinci analisis hubungan antara pengenceran laju pertumbuhan m dan tingkat diukur produksi 14C. Untuk data-merencanakan tujuan dan untuk menghitung rata-rata daerah dari m: m rasio, pertama kita mengubah rasio memperkirakan untuk eksperimen individu dengan nilai-nilai arctangent mereka. Hal ini memiliki efek mengurangi dampak rasio besar (Yaitu, m relatif besar untuk m) pada rata-rata dihitung dan membuat distribusi data yang lebih normal. Rata-rata arctangent dan kesalahan standar diubah kembali ke produksi persen dikonsumsi menggunakan fungsi invers, tangen (x). Hasil dan diskusi Tren Data dan daerah rata-rata-Hubungan antara perkiraan tingkat kematian untuk merumput (m) dan pertumbuhan fitoplankton (m) disajikan untuk penuh dan mengurangi Data set pada Gambar. 2A, B, masing-masing. Seperti dinilai oleh lereng dari regresi linier m vs m, microzooplankton rekening konsumsi rata-rata 67% fitoplankton Pertumbuhan dalam kumpulan data penuh dan 57% lebih rendah dalam dibatasi kumpulan data. Lereng ini bisa menipu, namun, karena mereka sebagian besar dipaksa oleh data ekstrem high-end, sedangkan sebagian besar perkiraan tingkat, dan bisa dibilang lebih Bagian handal, yang padat dalam ruang parameter , 2 doubling sel per hari (yaitu, 1,4 D21). Seperti yang diamati pada Gambar. 3, tidak ada kecenderungan yang nyata untuk berubah m: m rasio sebagai fungsi dari konsentrasi awal CHL a. Pada sangat high end dari nilai klorofil, data didominasi oleh studi tunggal (Ruiz et al 1998;. Mundaka Muara). Ini

diplot pada 62 mg Chl a L21, estimasi rata-rata klorofil, karena konsentrasi yang tidak dilaporkan untuk individu eksperimen. Karena nilai-nilai tersebut jelas sangat jarang bahkan untuk sistem laut yang kaya, jumlah yang relatif besar eksperimen untuk ini hasil ekosistem tertentu dalam proporsional representasi ekstrim (muara) kondisi dalam kumpulan data. Pada dasar areal, pesisir dan khususnya sistem terbuka-laut kurang terwakili, meskipun mereka mayoritas terdiri dari data yang tersedia. Untuk bias interpretasi kurang dari tren data, kami menyajikan rata-rata terpisah dari karakteristik sistem yang berbeda divisi data dengan tipe habitat (Tabel 1). Karakterisasi habitat sebagai samudra, pantai, atau muara sangat mengatur data dengan kekayaan relatif CHL a. Yang kaya muara / teluk sistem memiliki tarif rata-rata yang lebih tinggi Pertumbuhan fitoplankton (0,97 D21 vs D21 0,59 untuk terbuka laut) serta tingkat rata-rata lebih tinggi microzooplankton kematian merumput (0,53 D21 vs D21 0,39, masing-masing). Karena tarif merumput bervariasi secara proporsional kurang dari fitoplankton tingkat pertumbuhan di antara kategori habitat, namun, persentase yang lebih tinggi dari PP dikonsumsi dalam sistem terbuka-laut. Menurut data tersebut, sekitar 70% dari produksi 14C dikonsumsi rata-rata sebesar microherbivores di habitat laut dan sekitar 60% di pesisir dan sistem muara. Menariknya, karena penggembalaan berarti Koefisien kematian lebih tinggi untuk habitat muara relativeto pesisir dan sistem kelautan, omset harian fitoplankton berdiri saham oleh micrograzers lebih tinggi rata-rata di mana tegakan klorofil lebih besar (79% D21 vs D21 42% untuk muara dan sistem terbuka laut, masing-masing). Satu mungkin tidak akan diantisipasi seperti perbedaan intuitif. Membagi data menjadi tropis (termasuk subtropis), beriklim (termasuk subkutub), dan kutub habitat implisit

menyelenggarakan analisis sesuai dengan rata-rata suhu lingkungan (Tidak ditampilkan karena tidak selalu diukur). Sistem beriklim memiliki rata-rata klorofil tertinggi konsentrasi, tetapi perbedaan-perbedaan dalam kekayaan sistem yang tidak kuat dinyatakan sebagai bahwa untuk gradien dari muara ke habitat laut. Tingkat pertumbuhan fitoplankton sebanding, rata-rata, untuk tropis dan subtropis sistem (; 0,7 D21 5 1 sel penggandaan D21), tapi drop off tajam, seperti yang diharapkan, untuk studi di daerah kutub (0.4 D21). Masing-masing parameter lain yang disajikan adalah tertinggi untuk daerah tropis dan terendah untuk daerah kutub. Kedua tingkat rata-rata penggembalaan mortalitas (0,16-0,5 D21) dan persentase harian rata-rata CHL menyerempet (19,5-55%) bervariasi sekitar faktor tiga antar daerah. Namun, persentase PP menyerempet adalah tidak begitu berbeda, bervariasi dari, 60% untuk studi dari beriklim dan sistem kutub ke, 75% untuk studi tropis. Itu yang terakhir tidak meningkat secara signifikan (74,8% vs 74,5%) untuk situs eksperimental yang baik tropis / subtropis dan terbuka laut. Dengan demikian, ini tampaknya menjadi perkiraan yang relatif kuat persentase maksimum rata-rata PP dikonsumsi oleh micrograzers untuk kondisi laut di mana bagian mikroba dari web makanan yang paling kuat mendominasi. Perbandingan% PP merumput untuk penuh dan dikurangi set data menunjukkan perbedaan terbesar untuk analisis muara, pesisir, dan laut daerah (Tabel 2). Karena kumpulan data terbatas tidak mempertimbangkan percobaan yang dilakukan di perairan yang miskin zat hara tanpa nutrisi yang tepat Selain perawatan dan kontrol (misalnya, Landry et al. 1998), lebih baik harus mencerminkan hubungan yang benar antara penggembalaan dan pertumbuhan dalam sistem tersebut. Dengan demikian, perkiraan rata-rata dari% PP dikonsumsi meningkat sedikit relatif terhadap penuh kumpulan data. Untuk perbandingan muara, analisis data yang telah direduksi sangat didominasi oleh 38 percobaan dari Ruiz et al. (1998) studi, yang melebihi semua data lainnya digabungkan.

Karena sistem ini sangat eutrofik adalah atipikal dari muara dan perairan dekat pantai-umumnya, data yang tersedia hanya terlalu terbatas untuk menarik wawasan apapun dari perbedaan substansial dalam data penuh dan mengurangi sarana untuk habitat tersebut. Secara intuitif, namun, kami mungkin mengharapkan bahwa peran microzooplankton sebagai konsumen produksi fitoplankton akan berkurang dalam sistem air yang sangat dangkal di mana konsumsi langsung oleh filter feeder bentik dapat menjadi penting faktor kerugian (misalnya, Murrell dan Hollibaugh 1998). Untuk wilayah tropis beriklim perbandingan-kutub,% PP menyerempet lebih serupa di antara berbagai daerah di analisis data yang telah direduksi, bervariasi hanya sedikit dari 65% menjadi 71%. Hal ini tidak terlalu mengejutkan, karena data yang telah direduksi set terdiri dari sebagian besar percobaan laut terbuka. Meskipun demikian, itu menimbulkan pertanyaan apakah perbedaan mendasar ada di antara tropis, subtropis, dan kutub laut terbuka sistem sehubungan dengan fraksi PP dikonsumsi oleh microherbivores. Orang mungkin berharap ini menjadi kasus berdasarkan pada persepsi dari perbedaan ukuran dominan primer produsen dalam sistem tersebut, namun bukti sejauh ini tidak tidak menunjukkan efek yang besar. Implikasi untuk penggembalaan dan respirasi anggaran-One kesimpulan yang jelas dari analisis ini adalah bahwa microzooplankton merumput merupakan istilah kerugian besar bagi fitoplankton pertumbuhan sel dan klasik diukur PP (14C Metode) di berbagai daerah laut dan habitat. Ada jelas waktu dan tempat di mana microzooplankton tidak mengkonsumsi sebagian besar produksi fitoplankton, hanya karena ada situasi di mana mereka merumput melebihi produksi kontemporer lokal. Namun, tidak ada daerah atau kategori ekosistem yang kita dianggap menonjol sebagai memiliki dampak merumput berarti luar biasa rendah microzooplankton. Bahkan, dampak merumput rata microherbivores jatuh dalam kisaran yang relatif sempit, 59-75% dari PP,

untuk lingkungan bervariasi dari muara ke laut dan dari tropis kutub. Kontrol ketat produksi fitoplankton oleh micrograzers adalah landasan pemahaman kita tentang bagaimana pemerintah pusat wilayah lautan berfungsi sehubungan dengan sistem umum oligotrophy dan besi keterbatasan (misalnya, Landry et al. 1997). Namun, peran penting relatif dari microzooplankton sebagai konsumen primer di perairan lebih produktif agak mengejutkan karena zooplankton besar secara tradisional telah dianggap sebagai grazers utama di daerah tersebut. Karena mereka dapat tumbuh dan membelah secepat sel fitoplankton, Protistan microherbivores memperoleh keuntungan yang cukup lebih metazoa lebih besar dalam kemampuan mereka untuk mengeksploitasi fana perubahan dalam ketersediaan makanan (misalnya, Miller et al. 1995). Mereka tekanan penggembalaan demikian lebih baik digabungkan dengan proses produksi relatif terhadap metazoa lambat merespons. Selain itu, dalam rentang ukuran yang luas dan keragaman protista, ada kemampuan lebih (antara dinoflagellata, khususnya) untuk memangsa fitoplankton besar, termasuk diatom dan sel rantai, dari umumnya dihargai (misalnya, Strom dan Buskey 1993; Hansen et al. 1994, lihat juga Landry et al. 2000; Strom et al. 2001; Landry et al. 2002). Metazoa besar tidak diberikan tidak relevan oleh dominasi lebih seragam microherbivory di lautan (Calbet 2001), tetapi mereka yang berbeda peran-sebagai eksportir produksi zona eufotik, sebagai trofik koneksi untuk stok ikan, dan agen penataan kelautan plankton harus disimpan dalam perspektif. Selain itu, berdasarkan dampak predator selektif mereka pada microherbivores, peran tidak langsung mesozooplankton di merumput proses mungkin substansial (Buskey et al. 2003). Untuk menjelaskan potensi kontribusi microzooplankton untuk respirasi masyarakat, pertama kita harus mempertimbangkan porsi konsumsi pangan massal mereka kalah metabolik proses. Sebuah biaya pernapasan pada urutan 50% dari makanan

tertelan akan konsisten dengan besarnya umum efisiensi pertumbuhan gross (GGE) untuk proto-dan metazooplankton (; 30%; Straile 1997), perkiraan pertumbuhan tingkat bersih berdasarkan skala alometrik pertumbuhan Protistan dan respirasi tarif (Fenchel dan Findlay 1983), serta langsung ketetapan dari anggaran karbon Protistan (misalnya, Verity 1985). Menerapkan perkiraan ini dengan persentase rata-rata PP merumput pada Tabel 1, sekitar 30-38% dari produksi harus respired oleh Protistan herbivora. Untuk ini, kita bisa cukup tambahkan 5% dari PP ke account untuk memberi makan bacterivorous protista pada produksi bakteri bersih, yang kita ambil sebagai 10 15% dari PP (Anderson dan Ducklow 2001), dengan asumsi bahwa beberapa pergi ke lisis virus. Salah satu variabel yang tidak dipertimbangkan dalam analisis ini, tapi yang kemungkinan mendefinisikan perbedaan besar antara ekosistem, adalah jumlah rata-rata link merumput di mikroba web makanan sebelum protista dikonsumsi oleh metazoa besar. Jika kita mengambil 35-43% dari PP sebagai perkiraan yang wajar dari pernapasan kerugian oleh tingkat dasar konsumen Protistan dan berasumsi bahwa produksi mereka dapat dikirimkan ke predator dengan efisiensi 30%, maka 46-55% dari PP akan respired setelah dua tingkat konsumen Protistan dan 49-59% setelah tiga tingkat. Meskipun tingkat tambahan dimungkinkan di mana PP didominasi oleh prokariota kecil (misalnya, Calbet dan Landry 1999; Calbet et al. 2001), respirasi baru relatif sedikit ditambahkan dengan lebih transfer. Perhitungan di atas menggambarkan bahwa protista partikel-makan dalam laut jaring makanan mikroba bisa cukup memperhitungkan kontribusi untuk respirasi komunitas serupa kepada mereka berasal dari bakteri (, 50% dari PP, Anderson dan Ducklow 2001; 50-90%, Rivkin dan Legendre 2001). Dalam akuntansi untuk kontribusi pernapasan micrograzers dan bakteri, yang keduanya dapat secara konsisten melebihi setengah dari diukur PP, penting untuk diingat bahwa 14C ini

Metode tidak mengukur semua karbon tetap. Beberapa adalah dimanfaatkan dan bersepeda selama inkubasi (misalnya, Hukum et al. 2000) dan produksi label karbon organik terlarut sering kurang diukur. Misalnya, Karl et al. (1998) telah menyarankan bahwa tingkat PP bruto di subtropis Pasifik mungkin ganda yang biasanya dilaporkan sebagai serapan 14C-partikulat. Masalah ini juga relevan untuk setiap pendekatan yang berusaha untuk membatasi fluks PP ke tingkat tropik yang lebih tinggi dan untuk ekspor proses dengan mengurangi kerugian daur ulang mikroba. Kita harus terlebih dahulu menetapkan total produksi benar yang kerugian ini akan diterapkan. Rivkin dan Legendre (2001) telah menyarankan bahwa, karena respirasi bakteri merupakan istilah kerugian besar relatif terhadap PP dan karena GGE bakteri tampaknya berkorelasi baik dengan suhu, parameter tingkat bakteri mungkin diprediksi dari pengamatan satelit dan berguna diterapkan sebagai 56 Calbet dan Landry proxy untuk jumlah respirasi masyarakat dalam karbon global model. Ketika mereka telah mencatat, bagaimanapun, ini tergantung pada bakteri respirasi mewakili relatif konstan atau diprediksi proporsi metabolisme dari seluruh komunitas. Jika analisis ini benar, kerugian pernafasan untuk mikroba grazers partikel sekitar besarnya sama dengan bakteri respirasi bisa menyediakan sumber besar kesalahan yang belum terselesaikan untuk ekstrapolasi tersebut. Relatif konstan (rata-rata) kerugian produksi fitoplankton untuk menunjukkan microherbivores bahwa mungkin masih ada beberapa utilitas untuk Rivkin dan Legendre (2001) pendekatan apabila produksi bakteri dan microherbivory kedua track PP di beberapa diprediksi atau umum cara. Seperti diartikulasikan di atas, namun ada kemungkinan akan perbedaan substansial dalam panjang Protistan predator rantai antar daerah laut yang berbeda. Sebagai contoh, ada bukti untuk jalur panjang yang memaksimalkan Protistan remineralisasi di lautan terbuka oligotrophic (misalnya, Calbet dan

Landry 1999; Calbet et al. 2001). Sebaliknya, sistem dalam yang herbivora Protistan relatif besar dapat dikonsumsi langsung oleh metazoa besar (misalnya, makan Neocalanus pada ciliates di subarctic Pasifik; Miller et al. 1991) akan kehilangan jauh lebih sedikit masalah untuk Protistan respirasi untuk sekitar sama dampak merumput langsung pada fitoplankton. Menurut perhitungan di atas, kontribusi Protistan konsumen untuk respirasi masyarakat bisa berbeda-beda tentang faktor dua (sekitar 25% dari PP) untuk dua kondisi ini. Ini adalah kesalahan yang cukup besar jika tujuannya adalah untuk memprediksi ekspor tarif dari sekitar sebesar ini atau kurang. Dengan demikian kita percaya bahwa struktur jalur penggembalaan Protistan perlu lebih baik dipahami untuk berbagai rezim laut dalam rangka untuk memperhitungkan kehilangan karbon dalam komunitas mikroba di dunia model...