Anda di halaman 1dari 10

GALUR MUTAN KRISAN TOLERAN TERHADAP FOTOPERIODISITAS

Ita Dwimahyani 1) Abstract


Ghrysanthemum (Chrysanthemum morifolium) mutant lines showing tolerant to photoperiod. Cutting of chrysanthemum cv. Queen Lily were irradiated by Gamma rays with 25 Gy dose. M1V2 generation of chrysanthemum mutant lines from cv. Queen Lily showed tolerance to photoperiod character. These mutant lines were capable to be adapted to normal tropical daily light (12 hr) and shown the normal growth and development. The chrysanthemum mutant lines obtained were decorative type pot-flower category, with better flower quality, i.e. large flower diameter and longer flowering period compared to control. Key words: Chrysantemum, Mutation, and Photoperiod

I. PENDAHULUAN 1.1. Latar Belakang Tanaman krisan (Chrysanthemum morifolium Ramat syn. Dendranthema grandiflora Tzvelev.) sudah sangat dikenal di masyarakat. Bunga ini tak hanya indah, tetapi juga sering digunakan dalam berbagai acara perayaan keagamaan maupun adat, seperti perkawinan, pemakaman, ulang tahun dan lain-lain. Produksinya di Indonesia pada tahun 2003 mencapai 20,4 juta tangkai dengan luas area lebih dari 2 juta are (Departemen Pertanian, 2005). Krisan yang umum ditemui sekarang ini antara lain berbentuk pompon, tunggal, dekoratif, anemon, spider, dan berbunga besar. Untuk menjaga agar minat masyarakat terhadap komoditi ini tetap tinggi, maka diperlukan ketersediaan jenis-jenis baru tanaman krisan secara terusmenerus, baik dalam hal warna maupun bentuk bunga dan mampu beradaptasi secara alami pada panjang hari atau fotoperiodisitas di Indonesia. Tanaman krisan adalah tanaman hias jenis hari pendek yang akan segera berbunga apabila panjang hari atau jumlah jam terang kurang dari suatu batasan tertentu. Di Indonesia sebagai daerah tropis panjang hari dan panjang malam hampir seimbang yaitu sekitar 12 jam. Agar diperoleh bunga yang bagus dan pertumbuhan vegetatif yang sempurna pada periode tertentu diperlukan penambahan cahaya pada malam hari selama 3 jam, untuk memperpanjang waktu pencahayaan. Salah satu upaya untuk menghasilkan kultivar krisan baru adalah melalui pemuliaan tanaman. Dalam program pemuliaan tanaman krisan ( Chrysantemum morifolium) perlu adanya variabilitas genetik karakter morfologi tanaman
1)

Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi BATAN (email:itadwimahyani@plasa.com)

2
yang luas , sehingga memberikan peluang keberhasilan yang besar dalam melakukan seleksi. Perbaikan genetik tanaman krisan dapat dilakukan dengan persilangan dan pemuliaan mutasi. Perbaikan tanaman krisan dengan persilangan sangat sulit dilakukan di Indonesia karena memerlukan suhu siang dan malam yang konstan, berkisar sekitar 17 oC dengan kelembaban relatif 70%. Selain itu krisan mempunyai sifat self incompatibility (Marwoto, 1999). Upaya perbaikan genetik tanaman krisan lebih menguntungkan dilakukan dengan pemuliaan mutasi. Pemuliaan mutasi pada tanaman yang diperbanyak secara vegetatif lebih efektif karena dapat mengubah satu atau beberapa karakter tanpa mengubah karakteristik kultivar asalnya (Datta S.K and Gupta M.N. 1981). Disampaikan oleh Broertjes, C. dan A.M. Van Harten (1988) bahwa mutasi induksi dapat menggunakan mutagen fisik, yaitu sinar gamma yang berasal dari Cobalt 60, karena mudah diaplikasikan dan menghasilkan frekuensi mutasi yang tinggi. Pemuliaan mutasi adalah salah satu metode yang sudah banyak berhasil untuk perbaikan genetik tanaman. Penggunaan sinar gamma untuk pemuliaan mutasi telah berhasil mendapatkan mutan dengan warna-warna baru pada tanaman krisan. Sementara pemuliaan untuk mendapatkan karakter toleran terhadap fotoperiodisitas belum banyak dilakukan. 1.2. Tujuan penelitian Tujuan dari penelitian ini untuk mendapatkan galur-galur mutan tanaman krisan yang toleran terhadap fotoperiodisitas dan mampu beradaptasi serta tumbuh alami dengan sifat agronomis yang sempurna dengan pemuliaan mutasi II. TINJAUAN PUSTAKA Tanaman krisan (Chrysanthemum morifolium) merupakan tanaman hari pendek (short day plant) yang secara alamiah di daerah asalnya akan mengalami pertumbuhan vegetatif pada hari panjang ( long day) pada musim panas dan akan mengalami perkembangan generatif pada hari pendek pada musim gugur. Menurut Gardner, Pearce, dan Mitchell (1992) tanaman hari pendek memerlukan panjang hari lebih pendek dari periode kritisnya untuk berbunga, sehingga akan segera berbunga apabila panjang hari atau jumlah jam terang kurang dari suatu batasan tertentu. Indonesia sebagai daerah tropis memiliki panjang hari dan malam hampir seimbang yaitu masingmasing sekitar 12 jam, sehingga untuk mendapatkan pertumbuhan krisan yang optimal diperlukan penambahan cahaya 3 jam setelah matahari terbenam untuk memperpanjang waktu pencahayaan sehingga pertumbuhan vegetatif lebih baik. Kecepatan pembungaan krisan sangat tergantung kepada lamanya pencahayaan. Krisantini dalam Harjadi (1989) menyatakan bahwa tanaman untuk produksi bunga potong di daerah tropis membutuhkan perlakuan hari panjang minimal 14,5 jam per hari dan suhu malam rendah (15,5C) untuk merangsang pertumbuhan dan mencapai panjang batang tertentu sebelum pembungaan. Menurut Rukmana dan Mulyana (1997)
Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006 Galur Mutan Krisan Toleran

3
penambahan penyinaran terbaik adalah pada tengah malam antara pukul 22.00-02.00 dengan lampu dipasang setinggi 1,5 m dari permukaan tanah. Penambahan cahaya dapat meningkatkan hasil fotosintesis, sehingga penambahan cahaya pada tanaman krisan berfungsi untuk memanipulasi fotoperiodisitas dan meningkatkan laju fotosintesis yang berpengaruh terhadap laju pertumbuhan generatif yaitu fase pembungaan. Pembungaan lebih awal tidak dikehendaki dan tidak menguntungkan dari segi bisnis karena kualitas bunga yang dihasilkan kurang baik. Walaupun demikian, penambahan cahaya akan menambah biaya produksi karena penggunaan energi listrik yang cukup besar. Pada budidaya krisan untuk pertumbuhan vegetatif membutuhkan suhu udara 20 26o C dan pembungaan pada suhu 16 18 oC dengan kelembaban udara 70 - 80% (Cassel, 1995; Cockshull, 1995; dan Kofranek, 1980). Lokasi yang cocok untuk budidaya tanaman ini adalah daerah berketinggian 700-1.200 m dpl sehingga perkebunan krisan di Indonesia banyak bertempat di daerah pegunungan. Pola pertumbuhan dan perkembangan krisan sangat ditentukan oleh lingkungan, sehingga untuk mengembangkan tanaman krisan di Indonesia banyak faktor pembatas yang perlu diperhatikan, antara lain panjang hari dan suhu. Krisan merupakan tanaman heksaploid, menyerbuk silang dan seperti banyak komoditi tanaman hias lainnya, diperbanyak melalui perbanyakan vegetatif, sehingga menghasilkan varietas baru melalui pemuliaan konvensional, misalnya persilangan, sangat sulit dilakukan. Pemuliaan mutasi telah terbukti menjadi alat penting dalam pemuliaan tanaman yang diperbanyak secara vegetatif (vegetatively propagated plant), khususnya pada tanaman hias. Mutan pertama krisan diperoleh pada tahun 1969 dengan sinar X dosis 1025 Gy, sinar gamma 1517,50 Gy dan EMS 2,50% terhadap setek, sedangkan pada plantlet dengan sinar X dosis 8 Gy; menghasilkan warna bunga yang beragam (Broetjes dan Harten, 1988). Berdasarkan data IAEA, saat ini terdapat sekitar 500 varietas tanaman hias di dunia yang dihasilkan melalui teknik mutasi, 211 di antaranya adalah varietas tanaman krisan. III. BAHAN DAN METODE 3.1. Persiapan Material Tanaman Krisan Materi tanaman yang digunakan adalah galur-galur mutan tanaman krisan jenis bunga pot yang diperoleh dari hasil radiasi dengan menggunakan dosis 25 Gy pada cv. Queen Lily (KrU-25) dengan warna ungu dan tipe bunga dekoratif. Dari hasil radiasi diperoleh tanaman M1V1 yang mampu pulih (recover) dari kerusakan akibat iradiasi. Galur-galur mutan ini dipakai sebagai sumber eksplan untuk kultur in-vitro dan sebagai bahan seleksi untuk pengujian terhadap fotoperiodisitas. 3.2. Kultur Eksplan Tanaman Krisan Eksplan berupa capitulum bunga tanaman M1V1 yang sudah disterilkan dengan HgCl2 (0,05%) ditumbuhkan pada media MS (Murashige
Galur Mutan Krisan Toleran Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006

4
and Skoog, 1962) ditambah dengan asam nikotinat (0,5%), piridoksin HCl (0,5mg/l), myo inositol (100 mg/l), sukrosa (30 gr/l), kinetin (1 mg/l), NAA (0,02 mg/l). Derajat keasaman media diatur pada pH 5.8 sebelum disterilkan dalam autoklaf. Eksplan dikultur dalam cawan petri yang berisi media regenerasi selama 30 hari. Pucuk yang terbentuk kemudian dipotong menjadi bagian kecil dan disubkultur di media regenerasi baru. Pengamatan dilakukan setelah pucuk tumbuh dewasa pada umur 4-6 minggu. 3.3. Pembentukan Akar di Media Bebas Hormon Pembentukan dan perbanyakan pucuk dilakukan pada subkultur II dan subkultur III dengan menggunakan komposisi media yang sama dengan subkultur pertama. Pada subkultur III pucuk tumbuh menjadi plantlet yang sempurna. Untuk merangsang pembentukan akar, plantlet yang terbentuk dipindahkan ke media MS bebas hormon. Sedangkan pucuk yang masih kecil dipindahkan lagi ke media regenerasi baru. 3.4. Aklimatisasi Tanaman Krisan di Rumah Kaca Pada media bebas hormon plantlet tumbuh menjadi tanaman kecil yang sempurna. Setelah perakaran yang terbentuk kuat dan kokoh, yaitu pada minggu ke 4-5, plantlet diaklimatisasi di rumahkaca. Tanaman dikeluarkan dari botol dan dicuci bersih, kemudian ditanam dalam pot berisi greenleaf dan dikurung dengan plastik. Pot berisi tanaman tersebut diletakkan di tempat teduh selama 2 minggu dan diamati jumlah tanaman yang mampu recover. Selanjutnya tanaman dipindahkan ke pot lain yang berisi media campuran antara tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan 1 : 1, sampai tanaman cukup besar dan siap untuk diuji terhadap fotoperiodisitas. 3.5. Pengujian Tanaman terhadap Fotoperiodisitas Untuk menyeleksi tanaman yang toleran terhadap fotoperiodisitas dilakukan pengujian sebagai berikut. Tanaman yang akan diuji dipilih yang pertumbuhannya sehat dan kokoh. Kemudian ditumbuhkan secara alami di rumah kaca Kebun Percobaan Pasar Jumat. Selanjutnya dilakukan pengamatan terhadap pertumbuhan tanaman dan waktu pembungaan dibandingkan dengan tetua atau kontrol. IV. HASIL DAN PEMBAHASAN Kendala utama dalam memperluas perkebunan tanaman krisan adalah pertumbuhannya sebagian besar hanya cocok pada dataran tinggi dan tanaman akan segera berbunga apabila periode gelap dan terang sama (Kofranek, 1980). Kondisi panjang hari 12 jam seperti di Indonesia kurang sesuai untuk produksi pembungaan krisan. Modifikasi genetik untuk memperoleh tanaman yang tidak peka terhadap pencahayaan (fotoperiodisitas) sehingga mampu tumbuh alami di Indonesia dapat
Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006 Galur Mutan Krisan Toleran

5
dilakukan dengan menggabungkan antara teknologi nuklir dan teknik kultur jaringan. Dari hasil penelitian ini diperoleh galur-galur mutan yang menunjukkan kecenderungan mampu tumbuh tanpa penambahan lampu artifisial pada malam hari yaitu tanaman yang mampu recover setelah perlakuan radiasi pada dosis 25 Gy. Galur dipilih dari tanaman yang berbentuk sempurna baik dalam ukuran daun, bentuk kuntum bunga, panjang tangkai bunga dan waktu berbunga. Hal ini dilakukan karena dari hasil radiasi diperoleh beragam bentuk tanaman. Tanaman terpilih digunakan sebagai sumber eksplan untuk diperbanyak secara in-vitro dan sebagai materi seleksi terhadap fotoperiodisitas. Sejumlah 160 nomor galur dengan kontrol (induknya) ditumbuhkan di rumah kaca di Kebun Percobaan Pasar Jumat. Pengamatan dilakukan dengan mengamati umur tanaman pada saat kuncup bunga mulai terbentuk. Pembungaan yang sempurna pada tanaman krisan pada umumnya terjadi saat tanaman berumur 34 bulan, dimana pertumbuhan vegetatif tanaman sudah sempurna sehingga tanaman siap dan cukup kuat menyangga bunga yang tumbuh. Pengamatan hasil pengujian galur mutan yang ditampilkan pada Tabel 1 menunjukkan umur berbunga yang sangat bervariasi. Tanaman kontrol hanya mampu hidup hingga umur 16 minggu dengan pertumbuhan yang tidak normal (kerdil), sehingga pengamatan selanjutnya tanpa menggunakan kontrol. Tabel 1. Pengamatan Waktu Bunga Mekar pada Galur Mutan Krisan yang Toleran Fotoperiodisitas di Dataran Rendah (Psr. JumatJakarta) pada Generasi M1V5 Persentase tanaman berbunga 20 21 22 23 24 25 26 Genotipe KrU25.16.1 + + + ++ ++ ++ +++ KrU25.16.4 + + + + + ++ +++ KrU25.94.3 + + + ++ ++ ++ ++ KrU25.94.12 + + + + ++ ++ +++ Kontrol Keterangan Tabel 1. (-) = tidak berbunga (+) = 20% berbunga (++) = 40% berbunga (+++) = > 60% berbunga mekar pada minggu ke: 27 28 29 30 31 +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ -

Pengamatan pada kontrol galur mutan KrU juga menunjukkan pertumbuhan yang abnormal, tangkai bunga pendek serta daun menebal dan berkerut dan akhirnya mati pada minggu ke-18. Dari galur mutan KrU yang ditanam terdapat beberapa nomor yang menarik. Pada galur mutan KrU-2516.1, KrU-25-16.4, KrU-25-94.3 dan KrU-25-94.12, kuncup bunga mulai muncul pada saat tanaman berumur 20 minggu dan mulai mekar serempak pada minggu ke 26 27. Galur-galur mutan lain menunjukkan awal
Galur Mutan Krisan Toleran Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006

6
pembungaan bervariasi dan sampai dengan minggu ke-31 belum mekar seluruhnya (dalam satu tanaman ada yang telah mekar sempurna akan tetapi ada yang masih kuncup). Badriah dan Sanjaya (1995) menyatakan bahwa tanpa penambahan penyinaran, umumnya waktu berbunga krisan tidak serentak dan akan berbunga cepat pada saat pertumbuhan vegetatif belum sempurna. Namun galur-galur mutan KrU cenderung berbunga lambat, bahkan lebih lama daripada waktu berbunga tanaman krisan yang diberi penyinaran (berkisar 18 20 minggu). Keempat nomor galur KrU yang mempunyai fase mekar serempak menarik untuk dikembangkan lebih lanjut. Selain berbunga serempak, galurgalur mutan tersebut mampu beradaptasi terhadap fotoperiodisitas di dataran rendah Pasar Jumat tanpa penambahan cahaya lampu. Kimball (2005) serta Taiz dan Zeiger (1998) menyatakan bahwa yang sebenarnya dibutuhkan untuk memicu pembungaan adalah panjang malam yang memadai. Periodisitas pada tanaman diatur oleh phytocrome yang terdapat dalam daun (Hamner dan Bonner, 1938). Phytochrome adalah molekul protein homodimer yang memiliki dua bentuk yang dapat saling bertukar, yaitu PR yang mengabsorbsi cahaya merah (red) dengan panjang gelombang 660 nm dan PFR yang mengabsorbsi cahaya far red (panjang gelombang 730 nm). Menurut KIMBALL (2005) dan DIMECH (2006), absobsi cahaya merah oleh PR akan mengubahnya menjadi PFR. Absobsi cahaya far red oleh PFR mengubahnya menjadi PR. Sinar matahari mengandung banyak cahaya merah, dan pada siang hari, seluruh PR akan terkonversi menjadi PFR. Dalam gelap, PFR secara otomatis berubah kembali menjadi PR. Akumulasi PR akan mengaktifkan pelepasan sinyal kimiawi yang disebut florigen sebagai sinyal dimulainya pembungaan. Dibutuhkan periode gelap dengan panjang tertentu untuk mengembalikan PR menjadi PFR. Jika terjadi interupsi cahaya merah pada periode tersebut, maka proses konversi tersebut akan terputus dan tanaman tetap berada dalam fase vegetatif. Perubahan sifat fotoperiodisitas pada galur mutan krisan KrU kemungkinan disebabkan oleh terjadinya mutasi pada gen-gen yang mengatur karakter tersebut. Tasma et al. (2000) menemukan bahwa pada tanaman kedelai, setidaknya ada tiga gen yang mengendalikan karakter insensitivitas terhadap fotoperiod dan waktu berbunga. Sedangkan pada Arabidopsis yang merupakan tanaman hari panjang, paling sedikit ada dua gen yang mengatur fotoperiodisitas (Lee, dkk, 2000). Sampai saat ini jumlah gen yang mengendalikan fotoperiodisitas pada tanaman krisan belum dapat diidentifikasi. Runkle (2002) menyebutkan bahwa fotoperiod tak hanya mempengaruhi pembungaan, tetapi juga tinggi tanaman, cabang dan sifat agronomis lainnya. Hasil pengamatan sifat agronomis galur mutan krisan yang toleran terhadap fotoperiodisitas dapat dilihat pada Tabel 2. Tinggi tanaman pada induk (tetua) KrU (45 cm) sangat rendah dibandingkan dengan galur-galur mutannya, karena tanaman kontrol tumbuh kerdil. Hal ini disebabkan sebelum tanaman mencapai pertumbuhan vegetatif sempurna telah muncul kuncup bunga. Tinggi tanaman KrU bervariasi antara 60-95 cm. Jumlah cabang per tanaman pada semua galur rata-rata sama atau lebih
Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006 Galur Mutan Krisan Toleran

7
banyak dari tetuanya, akan tetapi tidak semua cabang menjadi produktif atau mampu menghasilkan bunga. Cabang produktif dari semua galur mutan hanya 3-5 cabang. Pada tetua jumlah cabang hanya 3 dan 5, akan tetapi semuanya mampu membentuk kuncup bunga. Pengamatan pada jumlah bunga per cabang sangat menarik karena hampir semua galur mutan yang mampu membentuk kuncup bunga mempunyai jumlah bunga yang jauh lebih banyak daripada kontrol seperti disajikan pada Tabel 2. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman galur mutan lebih mampu beradaptasi dan berproduksi di lingkungan dataran rendah dibandingkan dengan varietas kontrol. Tabel 2. Pengamatan Sifat Agronomis Galur Mutan Krisan yang Toleran Fotoperiodisitas di Dataran Rendah (Psr. Jumat) pada M2V2
Tinggi tanaman (cm) 60,63,47 78,12,73 73,42,63 73,552,98 45,000,82 Jumlah cabang per tanaman 8,01,15 12,02,45 5,20,79 5,70,95 5,10,57 Jumlah bunga per cabang 10,11,45 12,41,78 13,71,64 15,21,14 7,11,19 Diameter bunga (cm) 5,140,35 5,990,53 6,830,65 6,030,24 4,950,23 Jumlah petal 79,7 6,66 204,919,27 64,27,29 92,23,74 40,33,74 Warna mahkota bunga Ungumuda Ungumuda Putih Ungumuda Ungu

Nama galur KrU25.16.1 KrU25.16.4 KrU25.94.3 KrU25.94.12 Kontrol

Diameter bunga diukur pada saat kuntum bunga mekar secara optimal. Galur mutan KrU-25-94 mempunyai ukuran atau diameter bunga terbesar seperti disajikan pada Tabel 2. Sedangkan kontrol memiliki ukuran bunga terkecil. Warna mahkota bunga masih sama dengan tetuanya yaitu berwarna ungu, namun pada galur mutan warna ungunya menjadi lebih muda. Menurut Badriah dan Sanjaya (1995), warna pucat pada bunga krisan dapat disebabkan oleh kurangnya lama periode penyinaran. Namun hal ini dapat juga disebabkan oleh penanaman di dataran rendah dengan suhu udara yang tinggi. Perubahan warna menjadi pucat ini diakibatkan perbedaan intensitas radiasi matahari dan suhu udara. Intensitas radiasi di dataran tinggi yang optimal memungkinkan laju fotosintesis menjadi lebih tinggi. Suhu udara di daerah medium atau rendah relatif lebih tinggi sehingga beberapa enzim tidak dapat bekerja optimal, sehingga reaksi fisiologis berjalan lebih lambat. Meskipun demikian, menurut Marwoto (1999) beberapa tanaman diduga mempunyai variasi enzim lebih beragam yang memungkinkan tanaman mampu tumbuh dengan baik di dataran medium atau rendah. Diperkirakan mutasi yang terjadi pada galur mutan krisan yang diuji telah mengubah variasi atau lintasan enzim yang bertanggungjawab terhadap pengaturan fotoperiodisitas.
Galur Mutan Krisan Toleran Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006

8
Dari galur-galur mutan krisan yang diuji, galur mutan KrU-25-94.12 menunjukkan potensi terbesar untuk dikembangkan lebih lanjut. Selain toleran terhadap fotoperiodisitas di dataran rendah Pasar Jumat, galur ini juga mempunyai jumlah bunga per cabang terbanyak (15,2) dengan kuntum bunga berukuran besar. Kultivar Queen Lily mempunyai tipe bunga dekoratif dengan mahkota bunga yang bertumpuk rapat, di bagian tengah pendek dan bagian tepi memanjang sehingga kuntum bunga menyerupai mangkok. Keempat galur mutan tanaman krisan yang toleran terhadap fotoperiodisitas mempunyai bentuk petal (mahkota) bunga yang unik dan berbeda dengan tetuanya seperti disajikan pada Gambar 1, yaitu mempunyai petal yang tidak beraturan (asimetris). Susunan mahkota bunganya merekah dengan lembaran mahkota yang melengkung keluar sehingga bagian kapitulumnya nampak.

Gambar 1. Kuntum Bunga Mutan Krisan yang Mempunyai Petal (Mahkota) tidak Beraturan V. KESIMPULAN Dari hasil penelitian ini dapat disimpulkan bahwa teknik pemuliaan mutasi dengan sinar gamma pada dosis 25 Gy telah menghasilkan galur mutan tanaman krisan dari kultivar Queen Lily yang toleran fotoperiodisitas di dataran rendah dan mempunyai prospek yang baik untuk dikembangkan menjadi varietas. VI. DAFTAR PUSTAKA Badriah, D. S. dan L. Sanjaya. 1995. Hasil-hasil penelitian krisan (Dendranthema grandiflora) selama tahun anggaran 1993-1995. Balai Penelitian Tanaman Hias. Jakarta.
Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006 Galur Mutan Krisan Toleran

9
Broetjes, C., and A. M. Van Harten. 1988. Applied Mutation Breeding for Vegetatively Propagated Crop, Elsevier, Amsterdam. Cassel, A.C., 1998. In-vitro Induced Mutation for diseases resistance, 367378p; In Somaclonal Variation and Induced Mutation in Crop Improvement, Jain et.al. (Ed), Kluwer Academic Press. Cockshull, KE, 1995. Chrysanthemum morifolium 238-257p, In CRC Handbook of Flowering Vol.II, Halevy, SH (Ed.), CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida. Datta, S.K and Gupta, M.N. 1981. Effects of gamma irradiation on rooted cuttings of Korean type Chrysanthemum cv. Nimrod. Bangladesh J. Botany 10 (2): 124-131. De Jong, J. dan J.B.M. Custers. 1996. Induced changes in growth and in vitro culture of pedicels and petal epidermis. Euphytica 35 (1): 137148. Departemen Pertanian. 2005. Pengembangan Tanaman Hias Tropis. Direktorat Budidaya Tanaman Hias, Direktorat Jenderal Hortikultura. Jakarta. 80 hal. Dimech, A. 2006. Photoperiod: the length of day. The Story of Flowers, why plants flower when they do. www.adonline.id.au. Diakses tanggal 20 April 2006. Gardner, F.P., R.B. Pearce and R.L. Mitchell, 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya, diterjemahkan oleh Herawati Susilo, UI, Jakarta. Hamner, K.C. and Bonner, J. 1938. Photoperiodism in relation to hormones as factors in floral initiation and development, Botanical Gazette 101: 658-687p. Huitema, J.B.M., W. Preid, dan J. De Jong. 1991. Methods for selecting of low-temperature tolerant mutants of Chrysanthemum moriflorum Ramat. Using irradiated cell suspension cultures. III. Plant Breeding 107: 135140. Dwimahyani, Ita dan Ishak. 2003. Perbaikan Genetik Tanaman Krisan (Chrysanthemum morifolium) Dengan Teknik Pemuliaan Mutasi dan Bioteknologi, Laporan Teknis, P3TIR, BATAN. Kimball, J. 2005. Photoperiodism. Kimball Biology Pages. http://users. rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photoperiodism.html. Diakses tanggal 8 Mei 2006. Kofranek, AM. 1980. Cut Chrysanthemum, 5-43p, In Introduction to Floriculture, LARSON, RA. (Ed.), Academic Press. Krisantini. 1989. Florikultur. 469-477. dalam S.S. HARJADI. (Ed). DasarDasar Hortikultura. Jurusan Budidaya Pertanian. Fakultas Pertanian. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Galur Mutan Krisan Toleran Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006

10
Lee, H., S.S. Suh, E.S. Park, E. Cho, J.H. Ahn, S.G. Kim, J. S. Lee, Y. M. Kwon, and I. Lee. 2000. The agamous-like 20 MADS domain protein integrates floral inductive pathways in Arabidopsis. Genes & Development 14:2366-2376. Marwoto, B. 1999. Perakitan dan pengembangan varietas baru krisan (Dendranthema grandiflora) di Indonesia. Makalah Workshop Florikultura II. 12 Mei 1999. Fakultas Pertanian. Institut Pertanian Bogor. Mulyana, R. dan A. E. Rukmana. 1997. Seri Bunga Potong: Krisan. Kanisius. Yogyakarta. 108p. Murashige, T. and Skoog, F., 1962. A Revised medium for rapid growth and bioassays with Tobacco tissue culture. Plant Physiology, 15:473-492 Runkle. E. 2002. Crop Cultivation: Controlling Photoperiod. GPN Vol. Oct 2002. 90-93p. Taiz, L. and Zeiger, E. 1998. Plant Physiology, Second Edition, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, United States of America. Tasma, I.M., L.L Lorenzen, D.E. Green, and R.C. Shoemaker. 2000. Inheritance of Genes Controlling Photoperiod Insensitivity and Flowering Time in Soybean. Soybean Genetics Newsletter 27 [Online journal]. URL http: //www. soygenetics. org/ articles/ sgn 2000-001. htm. Diakses tanggal 9 Mei 2006. -oOo-

Bulletin Penelitian No.10 Tahun 2006

Galur Mutan Krisan Toleran