Para lignophytes, atau tanaman berkayu (juga disebut Lignophyta), adalah keturunan monofiletik tanaman vaskular yang berbagi

fitur berasal dari kambium vaskular, yang memberikan naik ke kayu, dan kambium gabus, yang memproduksi gabus (Gambar 5.1, 5.2). Fitur-fitur ini juga terjadi pada yang sekarang sudah punah garis keturunan dalam lycophytes (misalnya, Lepidodendron) dan equisetophytes (misalnya, Calamites), tetapi diperkirakan telah diturunkan secara independen di taksa ini.Sebuah kambium vaskular merupakan selubung, atau silinder berongga, sel yang berkembang dalam batang dan akar sebagai lapisan kontinyu, antara xilem dan floem yang dalam yang masih ada, spermatophyte eustelic (lihat kemudian diskusi). Sel-sel kambium vaskular membagi sebagian besar dalam pesawat tangensial, sehingga awalnya di dua lapisan sel (Gambar 5.3). Salah satu dari lapisan ini tetap sebagai kambium vaskuler dan terus untuk membagi tanpa batas; yang lapisan lainnya akhirnya berdiferensiasi menjadi baik sekunder xilem = kayu, jika diproduksi di bagian dalam kambium, atau floem sekunder, jika diproduksi ke luar kambium yang (Gambar 5.3, 5.4). Umumnya, xilem sekunder adalah jauh lebih dihasilkan dari floem sekunder. Sebagai jaringan sekunder adalah terbentuk, silinder bagian dalam kayu mengembang (Gambar 5.4, 5.5). Banyak tanaman berkayu periode pertumbuhan yang teratur, misalnya, membentuk tahunan cincin dari kayu (Gambar 5.5).Sebuah kambium gabus mirip dengan kambium vaskular, hanya itu yang membedakan dekat pinggiran dari sumbu batang atau akar. Para kambium gabus dan turunannya merupakan periderm (disebut sebagai kulit luar). Lapisan terluar dari periderm adalah gabus (Gambar 5.4). Sel gabus mengandung polimer lilin yang disebut suberin (mirip dengan cutin) yang cukup tahan terhadap kehilangan air (Lihat Bab 10). Para kambium vaskuler dan kambium gabus adalah utama evolusi baru. Xilem sekunder atau kayu, fungsi dalam struktural dukungan, memungkinkan tanaman untuk tumbuh tinggi dan memperoleh besar sistem cabang lateral. Jadi, kambium vaskular adalah prekursor untuk pembentukan rumit bercabang semak atau pohon dengan kanopi overstory tinggi (misalnya, Gambar 5.2), adaptasi ekologis yang signifikan. Gabus gabus diproduksi oleh kambium berfungsi sebagai lapisan tebal sel-sel yang melindungi kambium pembuluh darah yang halus dan floem sekunder dari mekanik kerusakan, pemangsaan, dan pengeringan. Anatomi kayu dapat cukup kompleks. Rincian selular Struktur adalah karakter penting yang digunakan dalam klasifikasi dan identifikasi tanaman berkayu. Kayu anatomi fitur juga dapat digunakan untuk mempelajari masa lalu, khusus yang dikenal sebagai dendrochronology (lihat Bab 10). SPERMATOPHYTES-BENIH TANAMAN Para spermatophytes, atau tanaman biji (juga disebut Spermatophyta), adalah keturunan monofiletik dalam lignophytes (Gambar 5.1). Hal baru evolusi besar yang menyatukan ini kelompok benih. Benih didefinisikan sebagai embrio, yang merupakan diploid dewasa sporophyte berkembang dari zigot, dikelilingi

oleh jaringan nutrisi dan diselimuti oleh kulit biji (Gambar 5.6). Embrio umumnya terdiri dari dewasa root disebut radikula, sebuah meristem apikal disebut menembak epicotyl, dan satu atau lebih daun bibit muda, kotiledon; tion transisi yang daerah antara akar dan batang disebut hypocotyl (Gambar 5.6, 5.12). Sebuah benih yang belum matang, sebelum pembuahan, dikenal sebagai suatu ovule. SEED EVOLUSI Evolusi benih yang terlibat beberapa langkah.Para urutan yang tepat dari ini adalah tidak pasti, dan dua atau lebih langkah-langkah dalam putaran benih e mungkin terjadi bersamaan. Langkah-langkah kemungkinan dalam evolusi benih adalah sebagai berikut (Gambar 5.7): 1. Heterospory. Heterospory adalah pembentukan dari dua jenis spora haploid dalam dua jenis sporangia: besar, sedikit-nomor megaspores, yang mengembangkan melalui meiosis di megasporangium, dan kecil, lebih banyak mikrospora, produk meiosis di microsporangium yang (Gambar 5.7, 5.8). Kondisi leluhur, di mana Jenis bentuk spora tunggal, disebut homospory. Setiap saya gaspore berkembang menjadi gametofit betina yang dikenakan hanya archegonia, sebuah mikrospora berkembang menjadi gametofit jantan, bantalan antheridia saja. Meskipun heterospory adalah prasyarat untuk evolusi benih, ada tanaman fosil yang yang heterosporous tetapi tidak berevolusi benih, antara spesies kesejahteraan Archeopteris (Gambar 5.1, 5.15A; lihat nanti diskusi). Perhatikan bahwa heterospory telah berevolusi secara independen di lain, tanaman nonseed, misalnya, dalam lycophytes yang masih ada Selaginella dan Isoetes dan di pakis air (Bab 4). 2. Endospory. Endospory adalah pengembangan lengkap, dalam kasus ini, gametofit betina dalam asli spora dinding (Gambar 5.7). Kondisi leluhur, di mana spora berkecambah dan tumbuh sebagai gametophyteis eksternal yang disebut exospory. 3. Pengurangan jumlah megaspora satu.Pengurangan nomor megaspora terjadi dalam dua cara.Pertama, ada berevolusi penurunan jumlah sel dalam megasporangium yang mengalami meiosis (masing-masing disebut sebagai sel induk megaspora megasporocyte atau) dikurangi satu (Gambar 5.7). Setelah meiosis, diploid tunggal megasporocyte menimbulkan empat megaspores haploid. Kedua, dari empat megaspores haploid yang dihasilkan oleh meiosis, tiga konsisten batalkan, hanya menyisakan satu fungsional megaspora. Ini megaspora tunggal juga mengalami peningkatan yang besar dalam ukuran, berkorelasi dengan peningkatan ketersediaan ruang dan sumber daya dalam megasporangium tersebut. 4. Retensi megaspora tersebut. Alih-alih megaspora yang dibebaskan dari sporangium (kondisi leluhur, seperti yang terjadi pada semua tanaman nonseed homosporous), pada tanaman biji itu dipertahankan dalam megasporangium yang (Gambar 5.7). Hal ini disertai dengan penurunan

ketebalan dinding megaspora. 5. Evolusi integumen tersebut. Kemungkinan besar, acara final dalam evolusi benih adalah meyampul dari megasporangium yang oleh jaringan, yang disebut integumen (Gambar 5.7). Para integumen tumbuh dari dasar megasporangium yang (Yang sering disebut nucellus ketika dikelilingi oleh integumen) dan sekitarnya, kecuali pada ujung distal. Bukti fosil menunjukkan bahwa mungkin integumen berevolusi pertama sebagai lobus terpisah.Dalam semua tanaman biji yang masih ada, Namun, integumen berkembang sebagai selubung kontinyu dan benar-benar mengelilingi nucellus, kecuali kecil pori-pori pada ujung distal disebut mikropil tersebut. Mikropil yang berfungsi sebagai tempat masuknya serbuk sari (atau dalam angiosperma, tabung serbuk sari), yang efek fertilisasi telur (lihat nanti diskusi). Para mikropil juga fungsi dalam mekanisme pembentukan tetesan penyerbukan dan resorpsi (lihat nanti diskusi). Perhatikan bahwa integumen tunggal mewakili kondisi leluhur spermatophytes, dalam sebuah angiosperma integumen kedua Lapisan berkembang (Bab 6). Pollen PADI-PADIAN Seiring dengan evolusi benih itu evolusi serbuk sari (Gambar 5.9). Sebuah butiran serbuk sari, teknis, sebuah belum dewasa, gametophyte endosporic laki-laki. Endospory dalam serbuk sari evolusi gandum mirip dengan proses yang sama dalam evolusi benih, melibatkan pengembangan gametofit jantan dalam dinding spora asli. Serbuk sari tanaman benih sangat berkurang laki gametophytes, terdiri dari hanya beberapa sel. Mereka adalah laki-laki yang belum dewasa disebut gametophytes karena, pada saat pembebasan mereka, mereka belum sepenuhnya dibedakan. Setelah dibebaskan dari microsporangium ini, serbuk sari harus diangkut ke mikropil dari bakal biji (atau, dalam angiosperma, ke jaringan stigmatis dari carpel; lihat Bab 6) di rangka untuk akhirnya efek fertilisasi. Angin penyebaran, di kombinasi dengan tetesan penyerbukan ovula (lihat nanti ayat), itu mungkin berarti leluhur serbuk sari transportasi. Setelah diangkut ke ovula (atau stigmatis jaringan), gametofit jantan selesai pembangunan oleh menjalani pembelahan mitosis dan diferensiasi tambahan. Gametofit jantan tumbuh tabung polen exosporic, yang berfungsi sebagai organ haustorial, gizi mendapatkan oleh penyerapan dari jaringan sporophytic sekitarnya (Gambar 5.10; lihat Tabung Pollen). Pollen TABUNG Para gametophytes laki-laki semua tanaman benih yang masih ada bentuk serbuk sari suatu tabung (Gambar 5.10) segera setelah serbuk sari membuat kontak dengan jaringan (nucellar) megasporangial dari ovula. Para pembentukan tabung serbuk sari disebut siphonogamy (siphono, Gamos, pernikahan). tabung Tabung polen, yang mungkin menjadi bercabang di beberapa fungsi, taksa sebagai organ haustorial,

tumbuh ke dalam dan makan dari megasporangial (nucellar) jaringan. Tabung serbuk sari juga berfungsi untuk memberikan sperma sel, langsung atau tidak langsung, dengan telur ovula (lihat laterdiscussion). Penyerbukan Droplet Satu hal baru evolusioner yang mungkin terkait dengan evolusi benih adalah tetesan penyerbukan. Ini adalah tetesan cairan yang disekresikan oleh ovula muda melalui mikropil (Gambar 5.11). Tetesan ini adalah sebagian besar air ditambah beberapa gula atau asam amino dan dibentuk oleh kerusakan sel pada distal akhir megasporangium tersebut (nucellus). Rongga dibentuk oleh kerusakan sel disebut penyerbukan ruang (Gambar 5.11). Fungsi tetesan penyerbukan di mengangkut serbuk sari melalui mikropil tersebut. Hal ini terjadi oleh resorpsi droplet, yang menarik serbuk sari yang telah menghubungi tetesan ke dalam ruang penyerbukan. Tidak diketahui apakah tetesan penyerbukan hadir di tanaman benih awal. Namun, kehadiran penyerbukan suatu tetesan dalam tumbuhan tidak berbunga banyak menunjukkan bahwa kejadian tersebut mungkin merupakan nenek moyang setidaknya masih ada garis keturunan seedplant. Perhatikan bahwa ovula dari angiosperma kurangnya penyerbukan tetesan atau ruang penyerbukan, sebagai tanaman berbunga telah berevolusi mekanisme yang berbeda transfer butiran tepung sari (Lihat Bab 6). Ovula BENIH DAN PENGEMBANGAN Setelah penyerbukan, megasporocyte berkembang dalam megasporangium dari ovula (Gambar 5.11, 5.13A). Para megasporocyte adalah sel tunggal yang mengalami meiosis, menghasilkan tetrad dari empat megaspores haploid, yang pada benih yang masih ada sebagian tanaman tersebut diatur dalam garis lurus, atau linear (Gambar 5.11). Tiga megaspores yang distal (jauh dari dasar ovula) membatalkan, hanya megaspora proksimal (dekat pangkalan ovula) terus untuk mengembangkan. Dalam ruang penyerbukan, yang diresorpsi serbuk sari (Gambar 5.11, 5.13A) berkembang menjadi pria dewasa gametophytes dan tabung bentuk serbuk sari, yang tumbuh ke dalam megasporangium jaringan tersebut (Gambar 5.11, 5.13B). Dalam gymnosperma gametophytes ini laki-laki mungkin tinggal di megasporangial jaringan untuk beberapa waktu, beberapa bulan umumnya setahun. Para megaspora fungsional sangat memperluas, disertai oleh divisi mitosis banyak, untuk membentuk endosporic gametofit betina (Gambar 5.11, 5.13B, C).Dalam biji dari gymnosperma, archegonia membedakan pada puncak dari gametofit betina (Gambar 5.13C, D). Seperti pada tanaman nonseedland, archegonium masingmasing memiliki sel telur besar dan pendek garis sel leher (biasanya ditambah sel kanal ventral atau nukleus). Akhirnya, laki-laki gametophytes melepaskan atau transportasi sel sperma (motil atau nonmotile) ke dalam rongga antara gametofit megasporangium dan perempuan yang dikenal sebagai archegonial ruang (Gambar 5.11). (Perhatikan bahwa ovula dari angiosperma archegonia dan kurangnya ruang archegonial.) Di sini, sel-sel sperma berenang ke baik (dalam sikas dan Ginkgo) atau dilepaskan di dekat (di konifer dan Gnetales)

suatu archegonium dari gametofit betina.Sebuah sel sperma memasuki archegonium kemudian membuahi telur. Sebuah waktu yang lama (Mungkin satu tahun atau lebih) mungkin terjadi antara penyerbukan, yang merupakan pengiriman serbuk sari ke ovula, dan pemupukan, sebenarnya gabungan dari sperma dan telur.Catatan: Ini tidak benar untuk tanaman berbunga, di mana fertilisasi terjadi sangat segera setelah penyerbukan (lihat Bab 6). Zigot diploid yang dihasilkan, sekali terbentuk, mengalami cukup divisi mitosis dan diferensiasi, akhirnya jatuh tempo menjadi embrio, maka sporophyte dewasa (Angka 5,12, 5.13E). Jaringan dari gametofit betina terus untuk mengelilingi embrio (Gambar 5.13E) dan berfungsi sebagai nutrisi jaringan untuk embrio pada perkecambahan biji (kecuali dalam tanaman berbunga; lihat Bab 6).Megasporangium yang (Nucellus) akhirnya merosot. Integumen jatuh tempo menjadi kulit biji perifer, yang dapat berdiferensiasi menjadi berbagai keras dan / atau berdaging lapisan. SEED ADAPTASI Signifikansi adaptif benih tidak diragukan lagi.Pertama, biji memberikan perlindungan, sebagian besar melalui mantel biji, dari kerusakan mekanik, pengeringan, dan sering predasi. Kedua, bibit berfungsi sebagai unit penyebaran reproduksi seksual. Dalam banyak tanaman benih telah menjadi khusus dimodifikasi untuk penyebaran. Misalnya, biji berdaging lapisan mantel luar dapat berfungsi untuk membantu dalam penyebaran hewan. Bahkan, di beberapa tanaman benih yang dimakan oleh hewan, lapisan terluar berdaging dicerna, dan sisanya dari benih (termasuk embrio dilindungi oleh lapisan, biji mantel bagian dalam drive) melewati membahayakan melalui usus hewan, siap untuk berkecambah dengan builtin yang pasokan pupuk. Pada tumbuhan lainnya, diferensiasi biji mantel ke dalam satu atau lebih fungsi sayap dalam penyebaran benih oleh angin. Ketiga, mantel benih mungkin memiliki mekanisme dormansi yang menjamin perkecambahan benih hanya di bawah yang ideal kondisi temperatur, sinar matahari, atau lembab. Keempat, pada perkecambahan, jaringan nutrisi yang mengelilingi embrio menyediakan energi untuk bibit muda, membantu dalam sukses pendirian. Menariknya, pada tanaman benih gametofit betina (yang berkembang dalam megaspora) tetap melekat dan gizi bergantung pada sporofit. Ini adalah persis kondisi sebaliknya seperti yang ditemukan dalam liverworts, hornworts, dan lumut (Bab 3). EUSTELE Selain benih, sebuah apomorphy untuk mostspermatophytes, termasuk semua spermatophytes yang masih ada (Gambar 5.1), adalah yang eustele (Gambar 5.14). Eustele adalah pembuluh darah batang utama (Arti utama sebelum setiap pertumbuhan sekunder) yang terdiri dari sebuah cincin tunggal bundel vaskuler diskrit. Setiap bundel vaskuler berisi untai internal xylemand suatu untai floem eksternal yang berorientasi radial, yakni, diposisikan di sepanjang radius (Gambar 5.14). Para protoxylem dari bundel vaskuler eustele adalah

endarch dalam posisi, yaitu, menuju pusat batang. Hal ini berbeda dari protoxylem exarch dari lycophytes dan mesarch protoxylem dari monilophytes (Bab 4).KERAGAMAN Woody DAN BENIH TANAMAN ARCHEOPTERIS Sebuah lignophyte terkenal yang kekurangan benih adalah tanaman fosil Archeopteris (tidak harus bingung dengan fosil sangat terkenal, reptil burung Archeopteryx). Archeopteris adalah sebuah pohon besar, dengan kayu seperti konifer tapi daun seperti pakis (Gambar 5.15A, B). Sporangia, memproduksi spora, lahir pada cabang subur sistem. Beberapa spesies Archeopteris yang heterosporous. "PTERIDOSPERMS" - "SEED pakis" Para pteridosperms, atau pakis benih, hampir pasti , kelompok nonnatural paraphyletic tanaman fosil yang telah fernlike dedaunan, biji belum membosankan.Medullosa adalah terkenal contoh benih pakis (Gambar 5.15C E). Seperti di banyak fosil tanaman, organ-organ yang berbeda dari Medullosa ditempatkan di terpisah bentuk genera. F atau contoh, daun fernlike dari Medullosa berada dalam bentuk Alethopteris marga dan Neuropteris. Dolerotheca, serbuk sari yang besar, mengacu pada serbuk sari-bantalan organ Medullosa, dan biji Medullosa ditempatkan dalam genus Pachytesta. Hubungan dari berbagai pteridosperms benih e xtant tanaman tidak jelas. Beberapa basal tanaman benih yang masih ada; orang lain mungkin lebih erat terkait dengan gymnosperma dan orang lain untuk angiosperma (Gambar 5.1). Gymnosperma Itu, masih ada tumbuhan termasuk dalam nonangiospermous kelompok yang dikenal sebagai Gymnospermae, atau gymnosperma (setelah sperma, benih). gymnos, telanjang Dalam dekade terakhir ini, berdasarkan pada studi molekul morfologi dan terbatas, gymnosperma sebagian besar diterima menjadi, wajar paraphyletic takson, dikelompokkan bersama lebih didasarkan pada apa yang mereka kekurangan (Bunga) dari pada setiap apomorphy definitif.Selain itu, Gnetales (dibahas nanti) dianggap yang paling dekat hidup relatif dari angiosperma, bersama-sama terdiri dari kelompok disebut Anthophytes. Namun, hasil ini tidak pernah dipandang sebagai sangat kuat. Sangat baru-baru ini, analisis cladistic lebih intensif menggunakan beberapa sekuens gen telah memberikan bukti cukup kuat bahwa gymnosperma sebenarnya kelompok monofiletik dan adik angiosperma (Gambar 5.1). Hubungan di dalam gymnosperma yang agak tidak jelas, tetapi banyak hasil menunjukkan sikas (atau Cycadophyta) sebagai keturunan yang paling basal, diikuti oleh kelompok Ginkgo (Gingkofita), maka konifer (Coniferophyta). Menariknya, Gnetales paling frequentlyplaced dalam runjung (sering sebagai saudara perempuan kelompok tertalu Pinaceae. Jadi, Anthophytes tidak lagi diakui sebagai kelompok alami. Cycadophyta-sikas. Para Cycadophyta, atau sikas, adalah kelompok yang relatif kuno tanaman yang sekali jauh lebih umum daripada hari ini dan menjabat sebagai pakan ternak

untuk pabrik-makan dinosaurus nonavian.Sikas yang masih ada sekarang cukup dibatasi dalam distribusi, yang terdiri dari sekitar 185 spesies dalam 11 atau lebih marga. Sikas ditemukan di tenggara Amerika Utara, Meksiko, Amerika Tengah, beberapa pulau Karibia, Amerika Selatan, timur dan tenggara Asia, Australia, dan sebagian Afrika. Banyak sikas seluruh dunia sangat penting ekonomi yang digunakan sebagai sumber pati makanan (kadang-kadang disebut sagu), biasanya dikumpulkan dari puncak bagasi hanya sebelum flush daun atau struktur reproduksi. Beberapa sikas, terutama Cycas revoluta, telapak sagu, ditanam horticulturally. Sikas adalah keturunan tampaknya monofiletik yang terdiri tanaman dengan batang, sebagian besar tegak atau batang pendek, jarang tinggi dan palmlike (seperti dalam genus Microcycas misnamed). Para batang beruang spiral diatur, sebagian besar senyawa pinnately daun (Gambar 5.16A, C E). Hanya Bowenia genus Australia telah bipinnately daun majemuk (Gambar 5.16B). Batang sikas biasanya tidak menunjukkan lateral (aksila) bercabang, dengan demikian, hilangnya ketiak percabangan pada udara bagasi mungkin merupakan apomorphy untuk sikas (Gambar 5.1). Menariknya, daun sikas telah vernation circinate (Gambar 5.17B) seperti di pakis, mungkin retensi primitif yang hilang pada tanaman biji lainnya. Reproduktif, semua Cycad individu baik laki-laki atau perempuan, ini seks tanaman disebut dioecious (lihat Bab 9). Klasifikasi sikas bervariasi, tetapi bukti terakhir menunjukkan mereka yang terbaik dikelompokkan sebagai dua keluarga: Cycadaceae dan Zamiaceae. Para Cycadaceae, yang terdiri hanya dari Cycas genus, dibedakan dengan tidak membentuk kerucut perempuan. Dalam spesies Cycas, benih yang diproduksi pada margin yang lebih rendah dari sporophylls banyak perempuan (juga disebut megasporophylls) yang berkumpul di puncak batang dalam massa padat (Gambar 5.17E G). Cycas spesies memiliki kerucut laki-laki (Gambar 5.17A, C), yang ditemukan di semua sikas (lihat nanti diskusi). Para Zamiaceae keluarga berbeda dari Cycadaceae di memiliki keduanya kerucut pria dan wanita, juga disebut strobili. Ingatlah bahwa kerucut adalah sistem menembak tentu, yang terdiri daun sumbu tunggal yang beruang sporophylls, dimodifikasi dengan terpasang sporangia. Pria kerucut (Gambar 5.17A, B, 5.18A, B, G) telah sporophylls laki-laki (juga disebut microsporophylls), masing-masing yang beruang banyak sporangia laki-laki (Gambar 5.17D). Para laki-laki sporangia, juga disebut microsporangia, memproduksi haploid mikrospora yang berkembang menjadi serbuk sari. Perempuan kerucut (Angka 5.16CE, 5.18C, D, F, G) memiliki sporophylls perempuan (Juga disebut megasporophylls), masing-masing beruang dua biji (Gambar 5.18E, H, I). Menariknya, serbuk sari dari semua sikas sperma motil rilis sel (Gambar 5.10) ke dalam ovula dari sebuah kerucut perempuan, vestigeof kondisi ancestrally air. Gingkofita-Ginkgo. Para Gingkofita, atau ginkgophytes, memiliki catatan fosil yang luas tetapi berisi hanya satu yang masih ada spesies, ginko biloba. Spesies ini adalah asli

hanya untuk daerah terpencil tertentu dari Cina tetapi sekarang telah ditanam di seluruh dunia sebagai pohon jalanan yang populer. Ginkgo biloba, tidak seperti sikas (dan mirip dengan tumbuhan runjung, dibahas berikutnya), adalah pohon, kayu yang sangat bercabang.Hal ini dapat diakui oleh Fakta bahwa ia memiliki tunas pendek di samping tunas panjang, dan oleh yang khas obtriangular (berbentuk kipas), sering dua-lobed daun dengan venation dikotomis (Gambar 5.19AC). Ginkgo, seperti sikas, adalah dioecious dan memiliki sperma motil ancestrally. Pohon Ginkgo Laki-laki beruang struktur reproduksi yang disebut kerucut b ut itu tidak tahan struktur yang menyerupai sporophylls. Kerucut ini laki-laki terdiri dari poros tengah dengan tangkai lateral yang (Gambar 5.19DE), masing-masing beruang dua microsporangia (Gambar 5.19F, G). Para microsporangia pecah longitudinal, melepaskan serbuk sari. Pohon Ginkgo perempuan tidak menanggung kerucut. Struktur reproduksi wanita masing-masing terdiri dari sumbu memiliki dua terminal ovula (Gambar 5.19H, saya). Coniferophyta-tumbuhan runjung. Para Coniferophyta, atau tumbuhan runjung, adalah kelompok lain kuno tanaman darat yang dominan wereonce di komunitas tumbuhan yang paling di seluruh dunia. Hari ini, mereka sebagian besar telah digantikan oleh angiosperma, tetapi masih merupakan spesies dominan di hutan konifer berbagai. Runjung terdiri dari kelompok monofiletik yang sangat bercabang pohon atau semak dengan daun yang sederhana, yang terakhir yang mungkin terjadi apomorphy untuk grup. Daun tumbuhan runjung adalah linear, acicular (seperti jarum), atau subulate (penusuk berbentuk; lihat Bab 9). Dalam beberapa runjung daun dikelompokkan ke dalam tunas pendek, di yang berdekatan ruas sangat pendek panjang.Ekstrim ini adalah jilid, misalnya, dalam spesies Pinus, pohon-pohon pinus. Jilid adalah menembak singkat khusus yang terdiri dari batang jaringan, satu atau lebih jarum berbentuk daun, dan basal persisten tunas timbangan (Gambar 5.20A, B, Bab 9). Sebuah, apomorphy kedua jelas dari tumbuhan runjung, termasuk yang Gnetales (dibahas berikutnya), adalah hilangnya motilitas sel sperma (Gambar 5.1). Ini membedakan runjung dari yang lain gymnosperma, yang memiliki flagellated sel sperma. Tumbuhan runjung, seperti semua tanaman benih yang masih ada, yang siphonogamous, yaitu, laki-laki gametophytes mengembangkan tabung serbuk sari. Seperti di sikas dan Ginkgo, ini tabung serbuk sari yang haustorial, mengkonsumsi jaringan yang nucellus (jaringan megasporangial) selama satu tahun atau lebih setelah penyerbukan. Satu perbedaan, namun, (nonmotility withsperm mungkin berkorelasi) adalah bahwa laki-laki gametofit tumbuhan runjung memberikan sel sperma lebih langsung ke telur dengan pertumbuhan dari tabung serbuk sari ke dalam ruang archegonial, di mana ia membuat kontak dengan gametofit betina pada atau dekat archegonia. Sel-sel sperma nonswimming yang kemudian dilepaskan dari tabung polen, melakukan kontak dengan telur archegonial sel, dan membuahi inti sel telur. Karena ada lebih dari satu archegonium per bibit, peristiwa pembuahan ganda mungkin terjadi, menghasilkan beberapa embrio muda, tetapi biasanya hanya satu bertahan pada biji dewasa. Reproduktif, runjung menghasilkan kerucut jantan dan betina

kerucut, baik pada individu yang sama (monoecy) atau, kurang umum, pada individu yang berbeda (dioecy). Seperti vaskular semua tanaman, kerucut terdiri dari sumbu yang beruang sporophylls. Seperti dalam sikas, strobili laki-laki (Gambar 5.20C, D) telah sporophylls laki-laki (Microsporophylls; Gambar 5.20E, F). Ini laki-laki sporophylls menanggung sporangia laki-laki (microsporangia) yang menghasilkan serbuk sari (Gambar 5.20E G).Butir tepung sari dari tumbuhan runjung menarik dalam sebagian besar menjadi bi-saccate, dalam mana dua kandung kemih berkembang dari dinding butiran tepung sari (Gambar 5.9C). Struktur ini saccate, seperti kandung kemih udara, dapat berfungsi untuk mengangkut serbuk sari lebih efisien oleh angin. Mereka juga dapat berfungsi sebagai perangkat flotasi, untuk membantu dalam menangkap dan transportasi serbuk sari oleh penyerbukan dropletformed dalam biji tanaman tidak berbunga. Kerucut wanita runjung kebanyakan berbeda dari benih tanaman lainnya. Kerucut Conifer perempuan senyawa struktur. Mereka terdiri dari sumbu yang beruang daun dimodifikasi disebut bracts, yang masing-masing subtends struktur benih-bantalan, disebut skala ovuliferous (Gambar 5.21). Para ovuliferous skala sebenarnya sistem cabang dimodifikasi lateral. Para Bukti untuk ini adalah orientasi pembuluh darah terbalik dan fosil intermediet antara konifer yang masih ada dan tumbuhan runjung fosil ditambah kelompok lain fosil disebut Cordaitales. Pada sebagian besar kerucut konifer perempuan, timbangan ovuliferous jauh lebih besar dari bracts kecil (Gambar 5.21D F). Dalam beberapa tumbuhan runjung, misalnya, Pseudotsuga, atau Douglas-fir, yang bracts yang memanjang dan dapat dilihat pada bagian luar dari skala ferous ovuli (Gambar 5.21G). Kerucut perempuan kebanyakan tumbuhan runjung dua biji pada permukaan atas setiap ferous ovuli skala (Gambar 5.21H). Biji matang biasanya bersayap (Gambar 5.21H, saya), sebuah adaptasi untuk penyebaran benih oleh angin. Keluarga penting dari tumbuhan runjung termasuk Araucariaceae (Misalnya, Buya bunya, teka-teki monyet, dan Pulau Norfolk pinus, Gambar 5.22A); Cupressaceae, atau cemara keluarga (misalnya, cemara, juniper, dupa cedar, cemara botak, kayu merah, dan raksasa sekuoya, termasuk dari Taxodiaceae; Gambar 5.22BG); Podocarpaceae (termasuk pinus yew; Gambar 5.22H); Taxaceae (yews; Gambar 5.22I, J), dan Pinaceae, atau Pine keluarga (termasuk cedar, pinus, cemara, cemara, cemara Douglas-, pinus, dan hemlock; Angka 5,20, 5,21, 5.22K, L). Gnetales. Para Gnetales, juga disebut sebagai Gnetopsida atau kadang-kadang Gnetophyta, adalah menarik kelompok yang berisi tiga keluarga yang masih ada: Ephedraceae (terdiri dari Ephedra, dengan sekitar 65 spesies), Gnetaceae (terdiri dari Gnetum, dengan 28 spesies, ditambah genus monotypic Vinkiella), dan Welwitschiaceae (terdiri dari sol spesies Welwitschia mirabilis). Para Gnetales sering telah dianggap kelompok saudara angiosperma, yang dua kelompok dipersatukan oleh beberapa fitur tidak jelas, mungkin termasuk whorled, agak perianth seperti microsporophylls di struktur yang dapat menyerupai bunga (lihat Bab 6). Namun, seperti dibahas sebelumnya, studi molekuler baru-baru ini telah menempatkan

Gnetales dalam runjung (Gambar 5.1). Para Gnetales disatukan oleh (antara lain) terjadinya dari (1) serbuk sari striate (Gambar 5.23A), dan (2) pembuluh dengan porose (porelike) pelat perforasi (Gambar 5.23B), sebagai lawan scalariform (barlike) pelat perforasi pada basal angiosperma (lihat Bab 6). Kapal dari Gnetales yang independen yang berasal dari orang-angiosperma. Para reproduksi struktur dalam berbagai Gnetales menunjukkan beberapa kemiripan dengan bunga-bunga angiosperma. Ephedra dari Ephedraceae adalah semak padang pasir yang agak umum (Gambar 5.24AC) dan dapat diakui oleh fotosintesis tersebut, striate batang dan skala seperti daun sangat berkurang, hanya dua orthree per node.Kerucut laki atau perempuan dapat ditemukan dalam axils daun (Gambar 5.24B, C). Gnetaceae ini adalah tanaman merambat tropis (Jarang pohon atau semak) dengan berlawanan (decussate), daun sederhana (Gambar 5.24D), mencari seluruh dunia seperti suatu angiosperma tapi, tentu saja, kurang bunga benar.Welwitschia mirabilis dari Welwitschiaceae merupakan tanaman asli padang pasir yang aneh Namibia di barat daya Afrika. Sebuah berbonggol bawah tanah beruang hanya dua daun (Gambar 5.24E, F), ini menjadi cukup panjang dan terkoyak pada individu tua. Kerucut laki-laki dan perempuan lahir pada sumbu yang timbul dari puncak dari berbonggol (Gambar 5.24GJ). Baru-baru ini, terjadinya jenis pembuahan ganda diverifikasi dalam spesies dari Gnetales.Ganda fertilisasi in Ephedra memerlukan perpaduan dari masing-masing dari dua sel sperma dari gametofit jantan dengan inti dalam archegonium dari perempuan gametofit. Satu sperma sekering dengan inti sel telur dan lainnya sekering dengan inti kanal ventral.Bahkan, fusi produk dari sperma dan sel kanal ventral bahkan mungkin membagi beberapa kali mitotically, menyerupai endosperma angiospermous (Bab 6), tetapi ini tidak bertahan. Jadi pembuahan, ganda, yang telah lama dipandang sebagai ciri khas angiosperma saja, baru-baru ini ditafsirkan sebagai kemungkinan apomorphy dari Gnetales dan angiosperma bersama (yang Anthophytes). Gagasan ini ditolak dengan penerimaan saat ini hubungan menanam benih seperti yang terlihat pada Gambar 5.1, di mana yang Gnetales bersarang dalam konifer. Jadi pembuahan, ganda di Gnetales dan angiosperma mungkin berevolusi independen.