FISIOLOGIA DE LA MUCOSA NASAL: FUNCION CILIAR.

El mejor mecanismo de defensa local de la mucosa nasal es el transporte mucociliar, en el que los cilios, moco y el transporte de agua e iones contribuyen conjuntamente a su correcto funcionamiento. Recordar que la superficie de la mucosa nasal est recubierta por una pelcula lquida de 10 micras de espesor, el moco, en el cual baten de forma cosntante y sncrnica los cilios de las cc ciliadas. Ambos. moco y cilios, conforman los dos compoenentes bsicos de este mecanismo de defensa de las vas areas: el sistema mucociliar. Este sistema es el ms primitivo y esencial de los mecanismos de defensa del tracto respiratorio. LOS CILIOS. El sistema mucociliar nasal humano presenta una distribucin por toda la superficie de la mucosa nasal que no es homognea, lo que explica la distinta capacidad de aclaramiento mucociliar en sus diferentes reas. Hay cilios en toda el rea respiratoria de la cavidad nasal y faltan en el rea olfatoria, en las porciones anterior y posterior del cornete superi or, en el meato superior y en la parte superior del septo. En estas zonas ausentes de cilios el epitelio es liso. Los cilios son ms largos en el meato inferior y en el suelo con una longitud entre 6 y 7 m., siendo adems a este nivel muy gruesos. En el cornete inferior, medio y meato medio son algo ms cortos, entre 4 y 5 m., su grosor es tambin menor formando como parches. En estas zonas, la proporcin entre cc ciliadas y no ciliadas es de 1:1 o 1:2, siendo la mayora de las cc no ciliadas productoras de moco. La longitud y el grosor de los cilios en la superficie septal es la misma que en la pared lateral de la cavidad nasal. Los cilios se van haciendo ms cortos y finos desde la porcin inferior a la superior del rea respiratoria de la cavidad nasal, lo que se traduce en que la actividad mucociliar sea diferente en las distintas reas de la cavidad nasal, con una intensidad creciente de la raz al suelo de la misma. Donde son ms cortos es en los bronquios terminales. LOS MOVIMIENTOS CILIARES. Los cilios realizan movimientos peridicos, como de ltigo, cuya frecuencia en el hombre es de 8 a 12 por segundo (1000 batidos por minuto), y cuya finalidad es el desplazamiento de la capa de moco que se realiza a una velocidad variable entre 3 y 25 mm/minuto, dependiendo de la localizacin y de las condiciones medio ambientales. Este desplazamiento del moco es relativamente independiente de la gravedad as como del peso del moco. El tranporte del moco se realiza siempre en la misma direccin en cada rea del tracto respiratorio. En el extremo ms anterior de la nariz la corriente se dirge hacia delante, donde los materiales son accesibles a la limpieza manual. Un poco e n profundidad, la secrecin es movida hacia los meatos, reas protegidas donde los cilios estn bien protejidos. Desde otras partes de las paredes laterales y desde el tabique nasal, el flujo de moco est dirigido ligeramente hacia abajo y hacia atr s, en direccin a la faringe, donde ser deglutido de forma habitualmente desapercibida. En los senos paranasales el flujo de moco se dirige siempre hacia el ostium de desembocadura en la fosa nasal correspodiente. el flujo del rbol traqueobronquial tambin es dirigido hacia la faringe. Cada ciclo de movimiento es bifsico y comporta una fase activa rpida o movimiento efector y una fase de movimiento pasivo lento de vuelta a la posicin primitiva o de recuperacin. La duracin relativa de ambas fases de un ciclo de este movimiento de 1/6 a 1/3 y durante este movimiento la distancia recorrida por el extremo del cilio es de 1/2 x 5 x 10 cm 08 mm por minuto. Durante la fase activa del movimiento, el cilio rgido, ligeramente incurvado hacia adelante, se inclina hacia el cuerpo celular, alcanzando su extremo la capa ms superficial de la secrecin, o capa de gel, y propulsa el tapiz mucoso en la direccin de este rpido movimiento ciliar. En la fase de retorno a la posicin primitiva, el cilio se muestra ms gil y su extremidad se incurva y vuelve a su posicin primita sin frenar el desplazamiento del moco. El movimiento ciliar se produce por un desplazamiento de los microtbulos perifricos entre s, segn la teroria del microtbulo deslizante. Los brazos radiales actuaran transformando el deslizamiento de los microtbulos en flexin de los cilios al actuar como una palanca de resistencia entre los microtbulos. La energa para realizar este movimiento est proporcionada por la hidrlisis de una molcula de alto poder energtico, la adenosin trifosfatasa (ATP), se hidroliza en adenosin difosfatasa (ADP). Esta hidrlisis es realizada por la enzima ATP-asa que existe en los cilios y proporciona la

liberacin de energa qumica. La hidrlisis del ATP produce cambios estructurales en las protenas tubulares haciendo que se produzca un deslizamiento de pares de tubos, unos con relacin a otros. Este deslizamiento es el origen del batido ciliar. Una de las caractersticas del movimiento ciliar es su automaticidad, probada mediante cultivos in vitro: el batido ciliar persiste en una mucosa nasal colocada en un medio de cultivo adecuado durante unas cuantas horas. Esta automaticidad necesita un buen aporte de oxgeno, aunque el batido ciliar persiste hasta treinta minutos en anaerobiosis. El aporte de oxigeno necesario para la cc ciliada es proporcionado por la sangre y por el aire circulante por las FN. Las microvellosidades de la superficie celular aumentan considerablemente la superficie de intercambio entre la cc y el medio ambiente y facilitan la absorcin por la cc ciliada del oxgeno disuelto en la cubierta mucosa. El batido ciliar se realiza de una forma coordinada, siempre en un plano perpendicular a la superficie del epitelio y en una direccin determinada. Los cilios estn dispuestos en filas ordenadas y funcionalmente sucesivas, denominadas cinetias. Los cilios de una cinetia comienzan su movimiento un poco antes de los de la cinetia que la precede. Al batir los cilios de una cinetia en la misma fase de forma sincrnica se denomina sincronia. Los cilios de otra cinetia estaran en diferente fase, pero en una forma muy organizada, y a esta asincrnia del batido ciliar se denomina metacronal (ondas metacronales) Tambin se dice que las ondas de los cilios siguen una coordinacin metacronal. Este fenmeno muestra, al observarlo al microscopio, una imagen de ondas que se ha comparado al aspecto de un campo de trigo ondulado por el viento. El mecanismo exacto de esta coordinacin intercelular es desconocido. No se trata de una regulacin nerviosa. La hiptesis ms probable es que la coordinacin entre cilios es debida a la existencia de algn tipo de comunicacin horizontal entre races celulares que comunican los cropsculos basales. Los movimientos ciliares tienen como misin producir el desplazamiento de la cubierta de moco y del material depositado sobre l, transportndolo hacia la faringe para ser deglutido en el esfago. El moco est formado por una doble capa: una capa superficial viscosa, destinada a captar las partculas inhaladas y otra capa ms profunda, que fluye continuamente permitiendo que el movimiento ciliar se realice sin freno mecnico. El batido ciliar va desplazando la cubierta superficial d e moco que es como un tapiz mvil sobre el que se depositan las partculas que van con el aire. Las propiedades del transporte mucociliar han sido ampliamente estudiadas. La velocidad media de transporte es de 5mm/minuto con variaciones individuales importantes entre 05 y 23 mm. Como se ha comentado ms arriba, la direccin del transporte tiene una polaridad diferente segn la zona. En la regin yuxtaturbinal, que es la zona de eleccin para la proyeccin de las partculas inhaladas, el desplazamiento es hacia adelante. Este mecanismo permite eliminar un gran nmero de las partculas inhaladas al sonarse y hace que estas nos sean absorbidas por el organismo. A nivel de la cabeza del cornete, el desplazamiento del moco es hacia abajo, despus es hacia atrs, hacia la cola de los cornetes, dirigiendo las partculas hacia el cavum. En la faringe cae para ser deglutido inconscientemente. El trabajo de los cilios permite desplazar partculas bastante grandes. Los cilios han de batir en un medio lquido, si no mueren. Para el estudio de los movimiento ciliares se utiliza la microcinematografia ultrarrpica y la micro-foto-oscilografa. FACTORES CONDICIONANTES DEL MOVIMIENTO CILIAR. El estudio de los factores que pueden modificar la actividad ciliar se ha realizado por dos mtodos. Mtodos directos que recurren a la foso-oscilografa, que permite medir la frecuencia del batido de los cilios in vitro en fragmentos de mucosa nasal mantenidos en una cmara termorregulada. Mtodos indirectos basados en la medida de la velocidad de desplazamiento del tapiz mucoso siguiendo la progresin en el mismo de un trazador radioactivo. La temperatura es un factor importante. Est comprobado que la frecuencia del batido ciliar diminuye por debajo de 18 y que se paraliza a los 10. Por el contrario aumenta por encima de 23 para alcanzar su mximo entre los 36-40. Las temperaturas ms elevadas reducen la viabilidad de los cilios e inducen alteraciones del epitelio nasal. El acondicionamiento del aire es indispensable para el buen funcionamiento de la actividad ciliar. Si la evaporacin del moco no se compensa con las secreciones serosas, la trasudacin y la condensacin del aire inspirado hace que se pare la actividad ciliar y a la larga el epitelio se transforma en epitelio no ciliado. Este fenmeno se produce a nivel del tercio anterior de las FN o tambin en los cinco primeros centmetros de un traqueostoma. Los estudios in vivo muestran que una exposicin durante 72 horas a un aire desecado afecta poco al trasporte mucociliar. Por el contrario, los estudios in vitro muestras que la actividad ciliar es muy sensible a la accin del aire seco. Los cambios en la viscosidad del moco pueden influir en el trasporte mucociliar. Una hiperfluidez del moco, como ocurren en una rinitis catarral aguda, enlentece el transporte mucoso disminuyendo su eficacia. Si el moco se torna demasiado viscoso, el freno mecnico es tal que disminuye la actividad ciliar.

 Los gases inhalados pueden modificar la actividad ciliar. Esto ocurre con un polucionador muy comn, el anhdrido sulfuroso, ste disminuye considerablemente el trasporte mucociliar a nivel de la zona de inhalacin. Este efecto es protector para las vas respiratorias situadas ms abajo. La inhalacin de formol, cloro, altas concentraciones de oxigeno o gas carbnico, puede afectar tambin al trasporte mucociliar. El humo del tabaco y la polucin atmosfrica tienen una accin cilio-esttica clara. Entre los agentes de la polucin que son considerados como ciliotxicos, adems de los mencionados, estn los hidrocarburos, el dixido de azufre, el ozono, cromo, nquel, cobre y otros cidos voltiles adems del anhdrido sulfrico y el formaldehdo. Las infecciones vricas de la mucosa nasal es otra de las causas que frecuentemente producen alteraciones en la funcin ciliar. La relantizacin del transporte mucociliar comienza algunas horas antes de los primeros sntomas de la enfermedad y continua durante das despus de la infeccin. Numerosas drogas pueden enlentecer el movimiento ciliar cuando son aplicadas localmente sobre la mucosa. Esto ocurre con la mayor parte de los vasoconstrictores y descongestivos locales. La adrenalina y la cocana paralizan completamente la actividad ciliar. Esto explica el peligro que conlleva el abuso de los descongesivos nasales. Antihistamnicos y codena tambin dificultan el movimiento ciliar. Existen enfermedades de trasmisin gentica que conllevan la ausencia del movimiento ciliar. Las enfermedades ms significativas con el sndrome de Kartagener y la ausencia de la enzima intraciliar ATP-asa. Las eficacia del sistema mucociliar va a depender de: Cantidad y viscoelasticidad del fludo periciliar. Nmero de cc ciliadas. Frecuencia de las batidas ciliares. Coordinacin de la batida ciliar dentro de una misma cc y entre cc adyacentes.

FISIOLOGIA DE LA MUCOSA NASAL: FUNCION SECRETORA GLANDULAR. El moco constituye una barreara permeable entre la mucosa y el aire inspirado y es el centro de todos sus intercambios metablicos. Desempea un papel importantsimo en la fisiologa nasal por sus propiedades fsico-qumicas y biolgica, constituyendo junto con los cilios el sistema mucociliar de defensa. En ausencia de moco o un equivalente los cilios no pueden transportar material alguno, por tanto en ausencia de moco el sistema falla. El tapiz mucoso esta compuesto fundamentalmente de agua y moco. El moco es un material viscoelstico secretado por las cc caliciformes y las glndulas mucosas. El agua proviene de las glndulas serosas por secrecin y de las cc epiteliales por trasudacin, pero tambin se acumula por la condensacin del vapor del agua del aire inspirado. La secrecin nasal se denomina rinorrea y ser un sntoma comn de casi toda la patologa nasal. La rinorrea procede de las glndulas de la mucosa nasal y del trasudado del suero sanguneo. FUNCIONES. La funcin fisiolgica de la secrecin nasal es: - Humidificacin del aire inspirado a su paso por las fosas y el mantenimiento de la humedad necesaria para el buen funcionamiento de los cilios. Ahora bien, la principal fuente para la humidificacin del aire inspirado reside en la red subepitelial de capilares fenestrado. - Calentamiento del inspirado. Ofrece una regulacin trmica general, ya que el proceso de evaporacin, que calienta el aire inspirado, provoca a su vez el enfriamiento de las sangre presente en los numeroso elementos vasculares de la mucosa nasal, lo que contribuye a regular la temperatura del cuerpo. - Filtrado del aire inspirado. El aclaramiento del rbol traqueobronquial es fundamental para tener una buena salud y esta funcin comienza en la nariz. en la nariz esta funcin ser realiza reteniendo las partculas de polvo, bacterias, etctera, q ue son arrastradas hacia la faringe por los cilios vibrtiles de la mucosa nasal. La mayor parte de las particular que penetran

con el aire inspirado y miden ms de una micra de dimetro se depositan en la nariz. Gracias al normal funcionamiento del sistema mucociliar se consigue una superficie hmeda y relativamente limpia de toda la mucosa respiratoria depurando el aire inspirado. la eficiencia del sistema mucociliar para esta funcin depende de una adecuada y coordinada batida ciliar y de la naturaleza de los fluidos que cubren su superficie. Cuando esta funcin no puede ser ejercida por deterioro de este sistema es suplida en parte por los macrfagos alveolares, la tos y los estornudos. - Accin bateriosttica o bactericida: se ha demostrado un cierto poder bacteriosttico o bactericida de la secrecin nasal, al comprobar que las bacterias son muy numerosas en el vestbulo nasal y desaparecen casi completamente a nivel coanal. Frente a los virus tiene reacciones de atrapamiento, ya que las glicoprotenas contienen cido silico que atrapa las hemaglutininas de los virus influenzae A. - Tiene adems un funcin protectora del epitelio frente a las bajs temperaturas, la baja humedad. COMPOSICIN DEL MOCO. El 95% es agua, 3% elementos orgnicos y 2% minerales. La cantidad secretada es de 01 a 03 ml/kg/da. Proetz estima en un individuo normal la cantidad de 1 l. /da. En cuanto a los elementos minerales la composicin inica del moco es muy parecida a la de la secrecin lacrimal. En lo que concierne a las concentraciones de iones sodio, cloro y calcio son comparables a las del plasma. La concentracin de K, sin embargo, es tres o cuatro veces ms elevada que en el plasma. Estos aseguran un pH entre 742 y 757 Con este pH el moco es ligeramente hipertnico con relacin al plasma por su alta concentracin de Cl y Na y tiene una presin osmtica de unos 0314 osmoles y su composicin inica no experimenta cambios temporales. El moco contiene como elementos orgnicos numerosas protenas de origen srico y secretorio, en particular mucina, albmina, Ig, lpidos, encimas, aminocidos y cidso nuclecos. La cantidad de protenas es de 400 a 800 mg/dl, es decir como el 10% de la tasa srica. La mucina representa el elemento orgnico ms importante, como el 60% de la cantidad total de las protenas del moco. Es una glucoprotena es ligeramente cida y es segregada pro las cc caliciformes. Est formada por la combinacin de una protena y de un complejo polisacrido conteniendo cido sulfrico (cido mucoitn sulfrico). Esta protena deriva del mucgeno que se encuentra en los grnulos secretorios de las cc epiteliales. La concentracin en mucina del moco esta en funcin exponencial negativa con el dbito secretor. De la cantidad de mucina del moco va a depender la viscosidad del moco nasal. La albmina es la principal protena plasmtica presente en el moco. Su tasa media es de 170 mg/100 ml de moco. Esta tasa se eleva en todos los procesos inflamatorios de la mucosa nasal ya que en tal circunstancia aumenta la trasudacin plasmtica. El anlisis inmuno-eletrofortico del moco muestra que contiene Ig A y E. La tasa media de IgA es de 35 mg/100 ml, La de IgG es de 30 mg/100 ml. La IgA secretora es la principal Ig del moco nasal. Las protenas del moco nasal siguen una variacin circadiana muy acusada, siendo cuatro veces ms elevadas por la noche que durante el da. En el moco nasal se encuentran una serie de encimas: la lisocima, la calicrena, la lctico-deshidrogenasa y proteasas. Contiene tambin numerosos aminocidos siendo su tasa entre 04 y 13 micromoles/ml. Se han encontrado unos 15: lisina, histidina, arginina, cido asprtico, treonina, serina, cido glutmico, prolina, glicina, alanina, valina, isoleucina, leucina, tirosina y fenilalanina. El moco nasal es ms rico que el plasma en cido asprtico y cido glutmico, y menos rico en alanina y valina. Contiene una cantidad de prolina ms elevada que otros tipos de moco. ORIGEN Y ORGANIZACION DEL MOCO. Agua y las sales minerales.

La hidratacin del moco es indispensable para el funcionamiento ciliar. Una gran parte del agua que contiene el moco se evapora con la inspiracin y solo se recupera parcialmente con la expiracin por condensacin. La mucosa debe compensar esta prdida a partir del lquido intersticial. Los intercambios lquidos entre el moco y la mucosa estn ntimamente ligados a los cambios inicos. Los cambios hidro-inicos se hacen generalmente a travs de la membrana basal que separa la superficie mucosa del corion que est baado por el lquido intersticial. El lquido intersticial es producido por el segmento arterial de los capilares, cuya pared relativamente permeable deja pasar el agua y las sustancias disueltas por difusin a causa de las diferencias de presin hidrosttica y osmtica. Las cc del epitelio van a extraer de aqu los elementos necesarios para su metabolismo. Los intercambios hidro-inicos entre el moco y el epitelio se realizan al existir una permeabilidad inica selectiva de las membranas celulares del epitelio. El in Na (+) difunde pasivamente desde el moco al lquido intracelular, despus experimenta un trasporte activo hacia el corion a travs de la membrana celular. La permeabilidad al Cl (-) por el lado de la cara mucosa de las cc es muy grande y los iones de cloro difunden pasivamente desde el moco hacia el corion. A la inversa, el in K (+) es transportado activamente desde la cara serosa a la cara mucosa. El epitelio puede as desplazar el sodio y el cloro de la cubierta de moco hacia el corion y el potasio en direccin contraria as intercambio de agua hacia el moco lo que contribuye a disminuir su concentracin secundaria a la evaporacin. Ciertos capilares atraviesan la membrana basal y forman bucles entre las cc epiteliales. En esta situacin pueden producirse intercambios directos de agua entre los capilares y la superficie mucosa por trasudacin, lo que explica la rpida dilucin del moco en casos de hiperconcentracin. La hipersecrecin liquida se denomina hidrorrea serosa. La posibilidad de intercambios en doble sentido entre el moco y el corion explica que el epitelio adems de su accin secretora, tenga un poder de absorcin que puede ser muy rpido para ciertas sustancias. Esto es as para el agua, los iones, los aminocidos y las protenas de peso molecular inferior a 72.000. - La mucina. Es una glucoprotena caracterstica del moco, derivado del mucgeno, elaborado en los grnulos secretorios de las cc glandulares. Las cc glandulares tienen una secrecin de tipo merocrino, es decir sin descamacin celular y a travs del conducto excretor, presentando un ciclo secretor en tres fases: i. Fase anablica, es la fase de elaboracin de los grnulos secretores. Estos grnulos se forman en el aparato de Golgi por concentracin de sustancias proteicas elaboradas por los ribosomas del retculo endoplsmico. Se trata de pequeas vesculas con una fina membrana y que estn rellenas de mucgeno. ii. Fase de secrecin. Los grnulos secretores se acumulan en el polo apical y son drenados en el moco por rotura de la membrana celular. iii. Fase de agotamiento. La cc extrae los aminocidos necesarios para la sntesis proteica y comienza un nuevo ciclo. - Las protenas. En parte derivan del plasma por trasudacin y en pare son sintetizadas in situ en la mucosa nasal. La albmina proviene en su totalidad del suero plasmtico por trasudacin. Las tasas de albmina en las secreciones nasales es pues el reflejo de la trasudacin plasmtica. Las IgA son sintetizadas a nivel de los plasmocitos periglandulares de la mucosa nasal. La Ig A secretora difiere de su homloga srica por su peso molecular de 390 000 en lugar de 170 000, su constante de sedimentacin de 12 s en lugar de 7 s y su resistencia a los encimas proteolticos. La IgA secretora est formada por la reunin de dos IgA mediante una pieza de trasporte. La sntesis de la pieza de trasporte es independiente de las de la IgA. Las IgA secretadas por los plasmocitos de las formaciones linfoideas del corion son trasportadas activamente a travs de las cc epiteliales por las que ellas se unen a la pieza secretora. Son secretadas en el moco nasal bajo una forma combinada. La IgG, por el contrario, tiene principalmente un origen plasmtico por trasudacin y una pequea parte es secretada in situ por los plasmocitos del corion. El moco est organizado en dos capas distintas. Una lmina superficial y viscosa o capa de gel y otra capa subyacente de liquido periciliar seroso o capa de sol, de unas 6-8 micras de espesor. La capa de gel o superficial acta como una banda transportadora que se mueve a lo largo de los extremos de los cilios. esta capa es la que atrapa las partculas inhaladas y resulta tan adherente que estas partculas quedan se quedan pegadas con un mnimo contacto. Tiende a formar una capa continua, aunque en muchas reas es discotinua.

Los cilios estn rodeados por una capa de lquido periciliar ms fluido o capa de sol que permite la movilidad ciliar. es espesor de esta capa se aproxima a la longitud de los cilios y se mantiene dentro de unos lmites estrechos merced a la formacin de la capa de gel. PROPIEDADES DEL MOCO. - Propiedades fsicas. El moco nasal tiene una viscosidad y elasticidad que cambia con el grado de hidratacin, el contenido en mucina y de IgA secretora. Posee igualmente propiedades de adherencia y de filancia, por su capacidad de formar filamentos. Su pH experimenta variaciones nictamerales. Su propiedad fsica ms caracterstica es su poder tampn: las soluciones cidas o alcalinas son normalizadas a un pH de 7 en pocos minutos. - Propiedades biolgicas. El moco nasal tiene dos propiedades biolgicas esenciales. Constituye un importante reservorio de agua que asegura una doble proteccin de la mucosa respiratoria local y a distancia por el aire inspirado. Participa en la defensa contra los agentes infecciosos por su accin antimicrobiana. Dispone de medios de defensa: uno especfico que son los Ac y otro no especfico que son las encimas de accin ltica. Las inmunoglobulinas representan el medio ms eficaz. Constituyen una doble lnea a nivel de la mucosa nasal. La primera lnea de defensa lo constituye la IgA secretora que recubre la superficie de la mucosa nasal. Constituye una barrera dinmica a la penetracin de microorganismos a travs de la mucosa, limitando mucho la agresin microbiana. Pueden actuar sobre las bacterias facilitando su fagocitosis y sobre los virus neutralizndolos. La segunda lnea de defensa est constituida por la IgG cuyo nivel aumenta cuando hay una reaccin inflamatoria local. La inflamacin aumenta la permeabilidad vascular y del epitelio lo que hace que aumente la cantidad de IgG por trasudacin a la superficie del epitelio. Adems algunos enzimas proteolticos pueden aportar apoyo a este sistema de defensa especfico. La lisocima es una hidrolasa de poco peso molecular (14.000), que se absorbe fcilmente sobre la superficie de las bacterias produciendo en algunas la hidrlisis de los mucopolisacridos de su pared. Sin embargo, su actividad ltica solo se ejerce sobre un nmero muy reducido de especies bacterianas. Otras protenas de accin enzimtica como la lactoferrina, la LDH y ciertas proteasas tienen una accin mal definida. CONTROL DE LA SECRECIN NASAL. En 1898 Prevost demostr por primera vez que la secreccin nsal est controlada por el sistema nervioso mostrando como la estimulacin elctrica del ganglio esfenopalatino en el perro causaba un abundante flujo de secrecin nasal y un aumento de la temperatura de la correspondiente fosa nasal. Hoy est plenamente demostrado que la estimulacin del sistema parasimptico promueve la secrecin nasal a travs de las fibras procedenes del nervio vidiano. La produccin del moco nasal y del resto de las secreciones es una funcin autnoma que est regulada por el sistema neurovegetativo. Las fibras parasmpaticas son excitosecretoras proceden del ganglio esfenopalatino. Este efecto es mediado por neurotransmisores colinrgicos, fundamentalmente y es bloqueado por la aptropina. Exten ademas fibras nerviosas alrededor d elas glndulas submucosas que contiene VIP y calicreina, lo cual indicaria que pueden existir mecanismos parasimpticos no colinrgicos. Los agonistas colinrgicos, como la pilocarpina y la metacolina, son poderosos secretogogos nasales. Estos mecanismos controlan la secrecin del arbol traqueobronquial aunque las cc caliciformes funcinan independientemente. La funcin del sistema simptico en la secrecin nasal es ms controvertida. Se admite que las fibras simpticas son freno-secretoras, pero pueden evidenciarse ciertos efectos paradgicos como que la estimulacin del nervio vidiano en presencia de atropina produce un aumento de la secrecin de lo que las fibras adrenrgicas parecen ser responsables. Otro echo comprobado es que la estimulacin de los troncos nerviosos simpticos cervicales producen secrecin nasal, de igual manera que la inyeccin del alfa-agonista fenilefrina y estos efectos son inhibidos por los alfa-antagonistas como la fenoxibenzamina. En el momento actual se piensa que el efecto adrenrgico no se realiza de forma directa a travs de la inervacin glandular, dado que tanto los elementos secretorios como contrctiles (mioepiteliales) de las glndulas nasales se encuentran bajo control parasimptico, sino que se realiza a travs de la irrigacin glandular, en la que si interviene de forma decisiva el simptico.

Diferentes sustancia producen aumento de la secrecin nasal: histamina, 5-hidroxitriptamina (serotonina), bradiquinina (pptido vasodilatador) y sustancia P (pptido neurotransmisor). La inahalacin de gases irritantes y aerosoles promueven la hipersecrecin. Con la edad de forma fisiolgica las secrecciones son ms densas por fenmenono de desecacin, consecuencia de la prdida generalizada del contenido de agua corporal. El espesamiento de las sececiones dificulta el transporte mucociliar. FISIOLOGIA DE LA MUCOSA NASAL: FUNCION VASOMOTORA. EL SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO NASAL. La mucosa nasal esta provista de una inervacin vegetativa doble: parasimptica y simptica. El ncleo vegetativo parasimptico de la protoneurona est situado en el tronco cerebral. Es el ncleo lcrimo-muco-nasal del X par. La protoneurona parasimptica sigue el trayecto del VII par, luego el gran nervio petroso superficial, o petroso mayor, despus el nervio vidiano para terminar en el ganglio esfenopalatino donde hace sinapsis con la deuteroneurona. Las fibras de la deuteroneurona se distribuyen por la mucosa nasal mediante diferentes ramas nasale s del ganglio esfenopalatino. La protoneurona simptica nace la mdula dorsal de D1 a D3, toma la cadena simptica torcica y hace sinapsis con la deuteroneurona a nivel del ganglio cervical superior. Las fibras postsinpticas alcanzan la mucosa nasal en parte por el nervio vidiano por intermedio del nervio petroso profundo y tambin en parte por otras vas. Por tanto el nervio vidiano contiene fibras preganglionares parasimpticas y fibras postganglionares simpticas. El sistema parasimptico se distribuye a la vez por los vasos sanguneos y por las glndulas de la mucosa nasal donde cuenta con fibras colinrgicas. Los vasos de la mucosa nasal estn provistos de terminaciones vegetativas a nivel de su pared en forma de un plexo adventicial de fibras nerviosas no mielinizadas: arterias, venas, anastomosis arterio-venosas y en particular a nivel del tejido cavernoso. Las glndulas tienen una inervacin puramente colinrgica no poseyendo inervacin noradrenrgica simptica. Existe una asimetra entre la inervacin vascular que es fundamentalmente noradrenrgica y la inervacin glandular que es fundamentalmente colinrgica. LA RED VASCULAR NASAL. * Circuito vascular superficial.

Tras su origen en los vasos periostales y pericondrales, las arterias y venas ascienden hacia la superficie a travs de la zona de los plexos cavernosos de forma irregular y helicoidal. Se anastomosan unos con otros y algunas ramas se unen con los plexos cavernosos a travs de las anatomosis arteriovenosas. Cerca de la superficie se ramifican y dan origen a arteriolas que carecen de membrana elstica interna. Terminan en redes de capilares cerca del epitelio respiratorio y alrededor del tejido glandular. Los capialres subepteliales mayores tienen una distribucin horizontal y paralela a la superficie epitelial . son fenestrados, pero las reas fenestradas estn orientadas hacia el epitelio, mientras que las reas cerradas del endotelio miran hacia abajo. Los capilares que rodean las glndulas son tambin fenestrados y las reas fenestradas se sitan regularmente y circunferencialmente a la glndula. El resto de capilares que no estn directamente en contacto con el epitelio o las glndulas no son fenestrados. Los capilares de las zonas subepitelial y glandular se unen para formar vnulas que drenan en venas superficiales. La lmina basal del encotelio de estos vasos se caracteriza por un alto grado de porosidad. As, parece que la musculatura de estos vasos est expuesta a los agentes circulantes de la sangre. Por lo tanto, estos vasos pueden ser controlados por las terminaciones nerviosas adventiciciales, as como por los cambios en la composicin de la sangre. Las vnulas forman grandes venas colestras que abocarn a los sinusoides de los plexos cavernosos en las zonas donde estos existen, o bien a las venas del periostio o pericondrio. Fisiolgicamente las funciones de esta red capilar subepitelial es la humidificacin de aire inspirado y el intecambio de calor. Estos intercambios sufren una autorregulacin gracias a un mecanismo de cambio regenerativo humedad -calor. * Circuito intermedio.

Los plexos cavernosos estn formados por anchas y toruosas venas anatomosantes de contornos irregulares. Carecen de vvulas. Puede variar rpidamente de volumen sanguineo por el influjo de estmulos mecnicos, trmicos, psicolgicos o qumicos. Como sonsecuencia de su repleccin o vaciado, alteran el calibre de los pasajes areos nasales y regulan la velocidad y el volumen del flujo areo nasal. Bajo ciertas circunstancias pueden bloquear completamente una o las dos fosas nasales. Estn bien desarrollados en los cornetes medio e inferior, as como en el tabique. son menos importantes en el cornete superior. Tambin el tejido cavernoso es prominente en las reas de apertura de los ostium sinusales, puediendo actuar como un esfinter. Los plexos cavernosos estn localizados en dos capas contnuas: capa superficial, formada por la unin de venas que drenan los capilares subepiteliales y glandulares. Capa de venas profundas que se unen a las venas concomitantes de las arterias nasales o estn en continuidad con los canales venosos intraseos. Los plexos cavernosos reciben sangre arterial y venosa. la sangre venosa procede de las redes subepitelial y glandular. La sangre arterial procede de las anastomosis arteriovenosas. Son vasos de capacitancia, de los que depende el volume n de las estructuras que las albergan y son los principales determinantes de la resistencia al flujo areo. * Circuito profundo. Es el circuito de resistencia. Derivan de ramas de las arterias helicoidales que ascienden hacia las zonas subepitelial y glandular. La organizacin es simple. El segmento arterial est formado por arterias de pequeo y mediano calibre que poseen una capa de musculatura lisa longitudinal entre el endotelio y la membrana elstica interna. El flujo sanguneo a travs del segmento arterial puede ser controlado por la actividad de la musculatura circular de la tnica media y la musculatura subendotelial longitudinal, as, cuando se contraen las dos capas, la arteria est ocluida. Al relajarse, se abre la anastomosis y los sinusoides se llenan de sangre arterial. La musculatura longitudinal del segmento arterial est separada de los nervios adventiciales por todo el espesor de la tnica media, as como por la bien desarrollada membrana elstica interna, por lo tanto, su actividad no parece estar controlada por los nervios adventiciales. Por otra parte, slo el endotelio est interpuesto entre la sangre y dichas fibras musculares, siendo, adems, la lmina basal porosa en una alto grado. Ello parece indicar que la actividad de las musculatura longitudinal del segmento arterial debe ser sensible a los agentes circulantes en la sangre. El segmento venoso posee una red desprovista de msculos y terminaciones nerviosas. Consiste mayoritariamente en una densa red de fibras elsticas que estn en continuidad con la membrana elstica interna del segmento arterial. El drenaje de los plexos cavernosos parece estar regulado por venas reguladoras o amortiguadoras. Son venas que poseen uno o varios haces musculares longitudinales sobre la cara interna de la tnica media. la musculatura circular de la tnica media, al contraerse, puede reducir su luz y obstruir completamente el drenaje del tejido cavernoso. en definitiva, el paso de sangrea arterial a la vena est regulado por un esfinter muscular liso desprovisto de terminaciones nerviosas, pero sensible a los estmulos humorales y trmicos. La vascularizacin nasal posee por tanto un alto grado de especializacin, con el objetivo de ayudar a las distintas funciones de la nariz: - La red de capilares fenestrados hacia la superficie y distribuidos junto al epitelio respiratorio suministra a la capa de moco humedad para la humidificacin del aire inspirado. - Los plexos cavernosos del tejido erctil sirven tanto para un eficiente calentamiento del aire inspirado como para un sistema regulador de la velocidad y el volumen del aire inspirado. Con el objetivo de responder a cambios en la calidd del aire inspirado, y tambien a requerimientos del interior del cuerpo, la vascularizacin nasal debe estar bajo un control efectivo. Tal control est determinado por:

- Su especial aporte vasomotor. - Las caractersticas morfolgicas descritas previamente: la porosidad de la lmina basal del endotelio de los vasos sanguneos nasales hace que la musculatura de estos vasos sea realmente sensible a los agentes circulantes en la sangre, en otras zona anatmicas del organismo la lmina basal endotelial acta como una barrera a los solutos de alto peso molecular. Es por esto que la nariz es el rgano ms sensible a la adrenalina introducida va endovenosa, o la rpida respuesta de los vasos nasales a las drogas aplicadas tpicamente debido a la absorcin por la correinte sangunea nasal mediante los capilares fenestrados y las vnulas.

FUNCION DEL SISTEMA VEGETATIVO. El flujo sanguneo a travs de la mucosa nsal es de 30 ml/mn/100 gramos de mucos en el hombre sano adulto y vara directamente con la temperatura del aire inspirado e indirectamente con la edad. Es control de la vascularizacin nasal se reaza mediante dos tipos de ingflujos nerviosos y metablicos. El papel del sistema vegetativo en la funcin secretora y vasomotora de las fosas nasales se ha conocido a travs de las experiencias de estimulacin o de seccin nerviosa y de los estudios farmacolgicos. La estimulacin el parasimptico conlleva un aumento de la funcin secretora (captulo anterior) glandular y una obstruccin nasal por vasodilatacin. Los niveles de secrecin estn en funcin del grado y repeticin de la estimulacin, en estado normal la frecuencia de las descargas de las fibras del sistema nervioso autnomo se estima en 1 2 impulsos por segundo. La accin vasodilatadora est en funcin de la frecuencia de repeticin de los estmulos. La vasodilatacin es difusa afectando a la vez a todo el sistema vascular de resistencia de la mucosa: capilares y sistema cavernoso siendo el mediador parasimtico de la vasodilatacin el VIP. El sistema vascular especfico de la mucosa nasal es responsable de la regulacin de la temperatura nasal. La inyeccin de atropina, al ser un frmaco parasimpaticoltico, inhibe el efecto secretorio de la estimulacin parasimptica. Por otra parte la atropina es ineficaz sobre el efecto vasodilatador de la estimulacin parasimptica. Existe una diferencia funcional entre los mecanismos de activacin de la secrecin y de la vasodilatacin. En este sentido algunos autores han explicado este efecto vasodilatador del sistema parasimptico resistente a la atropina mediante un mecanismo de accin similar al que haba sido incriminado a las glndulas salivares. Este efecto vasodilatador estara producido por liberacin de metabolitos debida a un aumento de la actividad de los tejidos por aumento del flujo sanguneo. Podra tratarse de quininas (bradiquinina), o enzimas que activan la formacin de quininas, de las que es de sobra conocido su efecto vasodilatador. Es importante resaltar que la estimulacin parasimptica comporta a la vez una respuesta secretora y vasodilatadora a la vez. La respuesta secretora es debida a la activacin de receptores colinrgicos siendo su mediador la acetilcolina. La respuesta vasomotora es debida a la liberacin de metabolitos desconocidos. La estimulacin simpatico produce vasoconstriccin de los cornetes. Experimentalmente la estimulacin del simptico cervical produce un efecto vasoconstrictor con disminucin del flujo nasal y de la resistencia nasal. Este efecto vasoconstrictor es debido a la estimulacin de receptores alfa que estn uniformemente repartidos por todos los vasos de mucosa nasal. Los receptores alfa son estimulados por la noradrenalina que es liberada por la estimulacin simptica. En la mucosa nasal existen adems receptores beta. La inyeccin de beta-mimticos, como la isoprenalina, tiene un efecto vasodilatador que puede ser neutralizado por la administracin previa de un beta-bloqueante como el propanolol. Lo receptores beta se encuentran en los vasos de resistencia, estando desprovistos de ellos los de capacidad. Las fibras simpaticas proporcionan un tono constante que mantiene a los vasos sanguinesos en una contraccin tal que su dimetro es la mitad del mximo. Por incremento o inhibicin del tono simptico, los vaos se contraen o dilatan. Por el contrario no hay evidencia de que exista un tono parasimptico, por ello el simptico es el sistema predominante en la regulacin del flujo nasal, del mismo modo la inervacin colinrgica predomina en las glndulas. Histolgicamente en la mucosa nasal existe una densa inervacin adrenrgica de los vasos sanguneos nasales y una inervacin colinrgica de las glndulas. La accin vasoconstrictora del simptico se acompaa igualmente de una hipersecrecin nasal. FACTORES Y FARMACOLOGIA DE LA VASOMOTRICIDAD. La mucosa nasal sufre variaciones permanente de su vasomotricidad segn el ciclo fisiolgico cuyo determinismo es debido a variaciones de preponderancia del tono simptico o parasimptico. Generalizando se puede afirmar que el neurotransmisor parasimptico es la acetilcolina y el neurotransmisor simpatico la noradrenalina. Para el parasimpatico nasal el neurotransmisor VIP acta desencadenando vasodilatacin y la acetilcolina secreccin.

Por parte del simptico la adrenalina y noradrenalina administradas en la circulacin o aplicadas directamene sobre la mucosa nasal de forma tpica, causan vasocontriccin intensa por contraccin del tejido erctil, determinando una reduccin de la resistencia al flujo areo. Los vasos nasales son extremadamente sensibles a la adrenalina circulante, siendo cuatro veces ms sensibles que los del corazn. Esta respuesta es mediada por los -receptores y se reduce en gran medida con la aplicacin de -antagonistas. Los -antogonistas provocan vasodilatacin nasal y secrecin, pero es dudoso que los -receptores intervengan en la fisiologa nasal. Los -antagonistas bloquean esta accin. Los parasimpaticomimticos, administrados sistmicamente, causan una descarga acuosa nasal y vasodilatacin. La secrecin es inhibida por la atropina, sin embargo, la vasodilatacin no revierte a las mismas dosis, posiblemente por la presencia de otros ppticos como la bradiquinina y el VIP. La adrenalina es segregada en respuesta a estmulos estresantes como la fiebre, el dolor o la asfixia. Adems de por el sistema nervioso autnomo, la vasomotricidad y el desarrollo de la mucosa nasal puede estar influenciada por numerosos factores y agentes ciruclantes en la sangre o absorbidos por el epitelio respiratorio y los capialres fenetrados, como frmacos, hormonas y estimulos fsicos de calor o fro (calor vasoconstriccin y fri vasodilatacin) o mecnicos. En cuanto a los factores hormonales es la adrenalina segregada por la mdula suprarrenal la ms importante, pero otras tambin ejercen sus efectos sobre la nariz: las prostaglandinas E son vasoconstrictores; la histamina, quininas, bradiquinina, serotonina, prostaglandina F, hormonas tiroideas y estrgenos son vasodilatadores. Las hormonas sexuales femeninas tiene su importancia en el comportamiento nasal. La obstruccin nasal y la hipersecrecin a menudo se asocian con la pubertad, la excitacin sexual, la menstruacin y el embarazo. En muchas mujeres durante la menstrucin y el embarazo la mucosa nasal est hiperhmica e inflamada siendo por ello ms frecuentes las epstaxis en estos perodos. Otros efectos observados son la rinitis hormonal de la embarazada que evoluciona paralelamente a la fluctuacin de los estrgenos, desapareciendo espontneamene tras el parto; el embarazo a menudo alivia la rinitis atrfica, mientras que la castracin causa una atrofia de la mucosa nasal; los anticonceptivos orales con una alta tasa de estrogenos pueden ser causa de una rinopata hipertrfica. La progesterona carece de efecto sobre la mucosa nasal. Las hormonas tiroideas influyen sobre la actividad de la mucosa nasal. El dficit de hormonas tiroideas incrementa la tendencia a la infeccin nasal y a la alergia, con una obstruccin nasal como sntoma ms predominante. Los sntomas nasales asociados con el hipotiroidismo se asemejan a los de la rinopatia vasomotra. en la submucosa nasal se acumulan mucopolisacricos cidos, determinando obstruccin nasal y rinorrea. El cortisol se encuentra tambin en el moco nasal, donde flucta de la misma forma que el cortisol plasmtico en sus ritmos circadianos, y constituye, por tanto, un reflejo de la actividad del crtex suprarrenal. Tras la administracin de un corticoide oral, se encuentra ya en el el moco nsal a los 30 minutos. Frecuentemente se usan coticosteroides tanto tpicos como sistmicos en el tratamiento de la RA. Su mecanismo de accin no es bien conocido y obedecera a efectos multifactoriales que en conjunto consiguen amortiguar la respuesta inflamatoria. La vitamina A mantine la eficacia funcional del epitelio vibratil, incluyendo la actividad de los cilios, as como un tejido conjuntivo con capacidad reaccional bioqumica y con propiedades defensivas frente a la infeccin. En los dficits de vitamina B 1 se observa una degeneracin de las terminaciones nerviosas provocado por un dficit de aneurina. La vitamina C, lo mismo que la vitamina A, acta de forma conservadora sobre la mucosa, sobre todo con respecto a la formacin de glndulas serosas. La hipoxia, la hipercapnia y el ejercicio fsico producen vasocontriccin de los vasos de capacitancia, lo cual conlleva un aumento del calibre de los espacios areos nasales. La hiperventilacin, los irritantes nasales y el aire fro provocan una vasodilatacin de los vasos de capacitancia, producindose una disminucin de los espacis areos nasales.