UAS-DGEP

bioqumica
Tercer ao
1 edicin 2011. 2011. Universidad Autnoma de Sinaloa Direccin General de Escuelas Preparatorias Academia Estatal de Biologa Circuito interior oriente s.n. Ciudad Universitaria, Culiacn, Sinaloa, Mxico. Cp.80010 Tel. 667-712-16-56, fax 712-16-53; ext. 111. http://dgep.uas.uasnet.mx Portada: Yeimy Lpez Camacho Formacin: Yeimy Lpez Camacho Irn U. Seplveda Len Cuidado de la edicin: Amada Aleyda Angulo Rodrguez Alma Rebeca Galindo Uriarte Carolina Prez Angulo Edicin con fines acadmicos, no lucrativos

Presentacin

a bioqumica es un campo de la ciencia que representa uno de los conjuntos de conocimiento que nacieron de la interseccin de dos grandes ciencias: la qumica y la biologa. Es notable el hecho de que los procesos vitales tienen su base de entendimiento ulterior en las leyes elementales de la qumica y de la fsica. La naciente ciencia de la biologa de los siglos xviii y xix , requera desarrollar el conocimiento acerca de la estructura y composicin de los seres vivos para generar sus propias explicaciones para un mejor entendimiento de los procesos biolgicos. Los seres vivos forman una jerarqua de sistemas cada vez ms complejos: especies, poblaciones, organismos completos, rganos, tejidos, clulas y molculas. En cada nivel de organizacin surgen conocimientos que no se hubieran concretado estudiando solamente los otros niveles de organizacin, sean estos superiores o inferiores. El conocimiento que se tena de los seres vivos tenda a profundizarse; el estudio de lo biolgico transitaba de un nivel de organizacin biolgica como el anatmico a un nivel de organizacin inferior como es el de los tejidos. Posteriormente, las explicaciones se hicieron ms precisas al bajar a los niveles de organizacin como el celular y el molecular que tuvieron sus inicios a principios del siglo xix . Despus, empezaron a reconocerse funciones que desarrolla la clula como el metabolismo, la excrecin, la respiracin, el crecimiento, que tenan que explicarse a un nivel de composicin interna y la biologa requera de conocimientos acerca de los componentes celulares que slo la qumica poda suministrarlos por medio de un arduo y paciente trabajo de investigacin en los laboratorios. Para identificar tales componentes que estructuran a los seres vivos se desarroll un campo especial conocido como qumica orgnica que tena que ver con las sustancias presentes en los seres vivos. Luego, ya sabiendo cules eran esas sustancias la tarea era saber qu papel desempeaban en los seres vivos, generndose de esta manera otro campo biolgico, la fisiologa que en ese tiempo le llamaban fisiologa qumica. Por eso se considera que los antecedentes directos de la bioqumica como conocimiento ramificado son la qumica orgnica y la fisiologa. Es indudable la aportacin de otras ramas del conocimiento humano como la fsica, pues todos los seres vivos finalmente nos regimos por las leyes bsicas de la fsica. La bioqumica es considerada como una ciencia que dentro de la biologa nos permite explicar los procesos biolgicos en el nivel molecular, dicho de otra manera, la bioqumica se considera el estudio sistemtico de los principios que rigen las interacciones entre los procesos vitales y las molculas que intervienen en tales procesos. En general, se puede decir que el dilogo de saberes entre la qumica y la biologa se da en el campo neutral de la bioqumica. Una de las cualidades sobresalientes de los organismos vivos es su complejidad y su alto nivel de organizacin. Poseen estructuras intrincadas que contienen muchas clases de molculas inorgnicas y molculas orgnicas complejas, cada una de las cuales presentan caractersticas especiales que les permiten participar en las funciones celulares.
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Muchas de las diferencias que se presentan en la vasta diversidad de especies vivientes se encuentran, entre otros aspectos no menos importantes, en el tipo de molculas que los estructuran y que los hacen funcionar de manera diferente. La bioqumica estudia los procesos biolgicos que se dan en todas las formas de vida, sean stas arqueobacterias, eubacterias, protistas, hongos, plantas o animales. Los organismos vivos, a pesar de su complejidad son sistemas ordenados y se encuentran dotados de cualidades tales como la reproduccin, el metabolismo, la replicacin, la regulacin, la adaptacin, el crecimiento y la organizacin jerrquica. Uno de los propsitos de este libro de texto de bioqumica, es apoyar a quienes lo lean a adquirir un mejor conocimiento acerca del tema y proporcionar una base de conceptos para lograr una mejor perspectiva de cmo son y cmo funcionan los seres vivos, vistos stos desde el nivel molecular. Los autores

Contenido

Presentacin l 7

UNIDAD 1. Introduccin a la bioqumica Concepto y propsito de la bioqumica l 15 Desarrollo histrico de la bioqumica l 15 Una mirada a la naturaleza y composicin qumica de la clula l 18 Autoevaluacin l 23

UNIDAD 2. Agua, pH y electrlitos Introduccin l 29 Composicin y estructura del agua l 31 Propiedades fisicoqumicas del agua l 34 Disociacin del agua l 40 Soluciones amortiguadoras l 44 Electrlitos l 45 Autoevaluacin l 47

UNIDAD 3. Carbohidratos Introduccin l 53 Composicin y frmula de los carbohidratos l 54 Clasificacin de los carbohidratos l 56 Monosacridos l 56 Oligosacridos l 65 Polisacridos l 67 Importancia de los carbohidratos l 73 Autoevaluacin l 75

Contenido

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UNIDAD 4. Lpidos Introduccin l 83 Clasificacin de los lpidos l 84 Lpidos simples l 84 - Glicridos l 87 - Ceras l 91 Lpidos complejos l 93 - Fosfolpidos l 93 - Esfingolpidos l 94 - Esteroides l 95 - Terpenos l 99 - Prostaglandinas l 100 Autoevaluacin l 101

UNIDAD 5. Protenas Introduccin l 109 Composicin de las protenas l 109 Aminocidos l 109 Otros aminocidos l 112 Estructura de las protenas l 113 Primaria l 113 Secundaria l 115 Terciaria l 115 Cuaternaria l 115 Clasificacin de las protenas l 115 Enzimas l 117 Accin enzimtica l 117 Clasificacin de las enzimas l 119 Desnaturalizacin de las protenas l 119

Autoevaluacin l 121

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Contenido

UNIDAD 6. cidos nucleicos Introduccin l 129 Cromatina y cromosomas l 130 Estructura del cido desoxirribonucleico (adn ) l 131 Funcin del adn l 135 Nucletidos libres de importancia bioqumica l 136 Replicacin del adn l 136 Replicacin semiconservativa l 137 Estructura del cido ribonucleico (arn ) l 138 arn mensajero (arn m) l 139 arn ribosomal (arn r) l 139 arn de transferencia (arn t) l 139

Sntesis de arn (transcripcin) l 140 Autoevaluacin l 143

UNIDAD 7. Energa y metabolismo Introduccin l 151 Leyes de la termodinmica l 152 Primera ley de la termodinmica l 152 Segunda ley de la termodinmica l 152

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Reacciones exergnicas, endergnicas y acopladas l 153 Reaccin exergnica l 153 Reaccin endergnica l 154 Reacciones acopladas l 154 Estructura y funcin del atp l 155 Almacenamiento y liberacin de energa l 157 Anabolismo y catabolismo l 160

Anabolismo l 161 Catabolismo l 161 Cmo se metaboliza la glucosa? l 161 Gluclisis l 163 Fermentacin lctica y alcohlica l 164 Autoevaluacin l 168

Actividades de laboratorio l 175 Bibliografa l 200 Ilustraciones l 202

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Introduccin a la bioqumica
unidad 1

Bioqumica

Concepto y propsito de la bioqumica

a bioqumica es el estudio de los procesos qumicos que ocurren en los tejidos vivos. Concretamente, la bioqumica estudia a los seres vivos y describe como ocurren los procesos biolgicos a nivel molecular, al utilizar conjuntamente los principios de la qumica orgnica y de la fisiologa en la bsqueda de la comprensin cada vez ms precisa de los procesos biolgicos. La bioqumica analiza los fenmenos biolgicos a nivel ms profundo que el de las modificaciones aparentes, y la informacin est ms all del campo de lo que se observa a simple vista o con cualquier microscopio. Las bases conceptuales de la bioqumica se encuentran en la qumica orgnica, la fisicoqumica y la fisiologa. El propsito de la bioqumica, como nos dice Robert Murray, consiste en describir y explicar, en trminos moleculares, todos los procesos qumicos de las clulas vivas.

Desarrollo histrico de la bioqumica

La iniciacin de la investigacin dentro de los lmites de la moderna bioqumica se produjo hace unos 200 aos. En la segunda mitad del siglo xviii y durante todo el xix se llev a cabo un gran esfuerzo para entender tanto el aspecto estructural como el funcional de los procesos vitales. De particular inters son los estudios realizados por el qumico francs Antoine Lavoisier (1743-1794), alrededor de 1780, sobre la respiracin; con los resultados de las determinaciones calorimtricas acerca del calor desprendido en la combustin por un lado, y la respiracin en clulas vivas, por otro, Lavoisier concluy que la respiracin es similar a la combustin, slo que ms lenta. Figura 1.1 Antoine Lavoisier. Las primeras investigaciones del gran qumico sueco Karl Scheele (1742-1786) sobre la composicin qumica de los tejidos vegetales y animales constituyeron, sin duda alguna, el impulso necesario para el de la bioqumica. Scheele aisl una gran variedad de sustancias naturales tales como cidos rico, lctico, oxlico, ctrico, mlico, as como tambin glicerina, casena y diversos steres. Al desarrollarse las tcnicas de anlisis cuantitativo elemental, el qumico y mdico sueco Jhns Berzelius (1779-1848) y el qumico alemn Justus Von Liebig (1803-1873) demostraron, a principios del siglo xix , que las sustancias aisladas por Scheele contenan como elemento comn al carbono. Siguieron los intentos para sintetizar sustancias que contuviesen carbono, esto es, productos orgnicos. En esta poca estaba muy extendida la teora del vitalismo, la cual sostena que los compuestos orgnicos solamente podan ser sintetizados mediante la accin de una fuerza vital, que se crea nicamente exista en los tejidos vivos. El vitalismo se vino abajo cuando en 1828, el pedagogo y qumico alemn Friedrich Wohler (1800-1882) sintetiz la urea a partir de cianatos metlicos y sales de amonio. A las investigaciones
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de Wohler sigui la sntesis de cido actico por parte de otro qumico alemn Adolf Kolbe (18181884), en 1844, y la de varios compuestos orgnicos sintetizados en 1850 por el qumico e historiador francs Marcellin Berthelot (1827-1907). Entonces el vitalismo qued en el olvido, mientras que la sntesis orgnica estaba en pleno florecimiento. La divisin de los alimentos en azcares, grasas y protenas, que dura hasta nuestros das, fue establecida por primera vez en 1827 por el mdico ingls William Prout. La qumica estructural de los lpidos fue objeto de atencin en el mismo siglo xix a travs de los trabajos del francs Michel Chevreul (1786-1889) quin demostr, a travs de estudios de saponificacin, que las grasas se componan de cidos grasos y glicerina. Uno de los trabajos significantes en la bioqumica estructural fueron los presentados por el eminente qumico alemn Emil Fischer (1852-1919), revolucionando la investigacin relativa a las estructuras de carbohidratos, grasas y protenas. Fischer recibi el premio Nbel de Qumica en 1902. Qumicos orgnicos de renombre como el holands Gerardus J. Mulder (1802-1880), el alemn Justus Von Liebig, y el francs Paul Schutzenberger (1829-1897) y otros aislaron aminocidos a partir de hidrolizados de protenas, y de nuevo Emil Fischer vuelve a la escena de la historia cuando dedujo la forma en que se unen los aminocidos en las protenas. En 1868, el bilogo suizo Friedrich Miescher (1844-1895) descubri la presencia de cido nucleico en los ncleos de las clulas del pus obtenido de vendajes quirrgicos desechados. Algunas facetas del metabolismo bioqumico aclaradas antes del siglo xx , usualmente centraban sus investigaciones en problemas agrcolas o mdicos. Por esta misma poca el zologo alemn Theodor Schwann (1810-1882) reconoci que el proceso de la fermentacin era de origen biolgico; describi a la levadura como una planta capaz de convertir el azcar en alcohol y bixido de carbono. Estos trabajos fueron continuados, entre otros, por el qumico francs Louis Pasteur (18221895) que identific microorganismos fermentadores que no necesitan oxgeno, introduciendo as el concepto de organismos aerobios y anaerobios. Otros avances importantes Figura 1.2 Louis Pasteur. del siglo xix fueron las investigaciones sobre la fotosntesis y la fijacin de CO2 por los vegetales que corrieron a cargo del botnico suizo Horace de Saussure; se realizaron estudios sobre digestin, recurdense los trabajos de Lzaro Spallanzani, Ren de Reamur, William Beaumont y Claude Barnard. Por esta poca se desarrollan, adems, tcnicas quirrgicas para estudiar la fisiologa y la bioqumica animal.
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Introduccin a la bioqumica

Una de las conclusiones ms importantes fue acerca de la unidad bsica de la bioqumica en la naturaleza. Se demostr que aunque cada especie presenta individualidad bioqumica, existen grandes semejanzas en la manera en que formas vitales an completamente distintas, llevan a cabo funciones ntimamente relacionadas entre s. Esto simplifica el problema de la comprensin de los procesos vitales. Ya a finales del siglo xix y principios del xx la bioqumica florece en todo su esplendor. En 1903, el bioqumico judo alemn Carl Neuberg (1877-1956) da el nombre de bioqumica a esta nueva rama de la biologa, motivo por el cual se le considera el padre de la bioqumica. Desde el punto de vista qumico es de gran importancia que factores alimentarios desconocidos fueran puesFigura 1.3 Carl Neuberg consideratos claramente de manifiesto por el bioqumico britnico do padre de la bioqumica. Frederick Hopkins (1861-1947) y sus colaboradores que sealaron la existencia de enfermedades causadas por deficiencias nutritivas. La pelagra, el escorbuto, el raquitismo y el beriberi fueron gradualmente admitidas como enfermedades nutritivo-deficientes y sus agentes curativos, las vitaminas (trmino propuesto por el bioqumico polaco-americano Casimir Funk), fueron aisladas y caracterizadas. Son notables las investigaciones desarrolladas en este tema por los bioqumicos Elmer McCollum, Albert SzentGyorgyi, Harry Steenbock y Conrad Elvehjem. Las investigaciones del qumico alemn Eduard Buchner (1860-1917) con sistemas libres de clulas capaces de llevar a cabo fermentaciones, estimularon otras investigaciones como las de los bioqumicos ingleses Arthur Harden y Thomas Young; y tambin de los alemanes Gustav Embden y Otto Meyerhof, dando por resultado la determinacin de la ruta bioqumica completa desde glucgeno hasta cido lctico. Los fructferos trabajos del profesor de bioqumica Adolf Krebs sobre el metabolismo oxidativo de carbohidratos fueron continuados y desarrollados en otras reas del metabolismo intermediario por Green, Feodor Lynen, Luis Leloir, Konrad Bloch, Kennedy, Davis y David Shemin. La contribucin del bioqumico estadunidense James B. Sumner radica en que descubri, en 1926, que los biocatalizadores, o sea las enzimas, son protenas, y este descubrimiento centra el inters por la investigacin de la estructura y propiedades bioqumicas de las protenas. Ya para 1935, Sumner haba descrito claramente el fenmeno cataltico, y sealado que la diastasa de la papa, enzima que cataliza la hidrlisis del almidn constitua un ejemplo de un biocatalizador e indicaba que todos los materiales de los tejidos vivos se formaban bajo la influencia de una accin cataltica. Las posteriores investigaciones sobre purificacin de enzimas llevadas a cabo por los bioqumicos estadunidenses John Northrup y Moses Kunitz, confirmaron la naturaleza proteica de las enzimas, lo que convirti a Sumner en el padre de la moderna enzimologa, recibiendo compartido el premio nobel de qumica en 1946, por sus trabajos de cristalizacin de las enzimas. De fundamental importancia son los trabajos, sobre este mismo campo, los presentados por Vigneaud, Sanger, Stein, Moore, Perutz, Kendrew y Phillips.
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Figura 1.4 Fotografas de izquierda a derecha de Edwin Chargaff, James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins.

Al mismo tiempo, los trabajos del austriaco Edwin Chargaff, el estadounidense James Watson, el britnico Francis Crick y el neozelands Maurice Wilkins determinaron la formulacin de la estructura del cido desoxirribonucleico, lo que marc el comienzo de la biologa molecular.

Una mirada a la naturaleza y composicin qumica de la clula

La clula es la unidad estructural y funcional bsica de la cual estn constituidos los organismos vivos. El organismo vivo ms complejo, el ser humano, puede contener un billn de ellas, mientras que muchos microorganismos slo se componen de una sola clula. Los organismos unicelulares de muy diferentes clases y las clulas del tejido del cerebro o del msculo son tan diferentes en su morfologa como lo son en su funcin. Pero a pesar de toda su variedad son clulas y por ello todas tienen una membrana celular, un citoplasma que contiene diversos organelos y un ncleo central. Adems de tener una estructura definida, las clulas tienen en comn un cierto nmero de funciones caractersticas. En primer lugar son capaces de proporcionarse y transformar la energa. Se inicia con la absorcin y transformacin primaria de la energa de la luz solar en energa de enlace qumico realizada por las plantas verdes. El interior de la clula se distingue del mundo exterior por la presencia de molculas complejas; la capacidad de sintetizar grandes molculas a partir de otras sustancias ms sencillas sigue siendo una de las caractersticas que distinguen a las clulas. Entre estas molculas hay protenas que adems de constituir la parte principal de la sustancia slida de las clulas, muchas otras protenas son enzimas pues tienen propiedades catalticas, es decir, que son capaces de acelerar grandemente la velocidad de las reacciones qumicas que ocurren dentro de la clula, especialmente aquellas implicadas en las transformaciones energticas. La sntesis de protenas a partir de 20 aminocidos diferentes, tiene lugar bajo la regulacin del cido desoxirribonucleico (adn ) y del cido ribonucleico (arn ). De un momento a otro la clula se divide: una clula madre ha crecido y da origen a dos clulas hijas, proceso reconocido hace muchos aos al observar que los cromosomas se distribuan en partes iguales. Se haba supuesto y as se ha demostrado que los cromosomas que contienen a los genes son los agentes de la herencia.
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Introduccin a la bioqumica

No existe una clula tpica dada la gran diversidad de formas vivientes, as tenemos clulas diferentes en cada uno de los reinos de la naturaleza, sin embargo, para fines prcticos se pueden mostrar tres de ellas, de las cuales se har una breve descripcin de su organizacin subcelular, y posteriormente sus componentes moleculares. Un primer ejemplo sera una clula animal que representara una clula eucariota, como la siguiente:
Ausentes en la mayora de las clulas vegetales Ncleo Flagelo Centrolo Retculo endoplasmatico rugoso Ribosomas Retculo endoplasmatico liso Aparato de Golgi Membrana plasmtica Peroxisoma Mitocondria

Lisosoma

Figura 1.5 Estructura de una clula eucaritica animal tpica.

Microtbulo Microfilamento

Citoesqueleto

Un segundo ejemplo de clula sera el de una clula vegetal, que tambin representara a las clulas eucariotas:
Ncleo Pared celular

Retculo endoplasmatico rugoso Ribosomas Retculo endoplasmatico liso Aparato de Golgi Microtbulo Microfilamento

Ausentes Vacuola en clulas central animales Cloroplasto

Peroxisoma Mitocondria Membrana plasmtica

Citoesqueleto

Figura 1.6 Estructura de una clula eucaritica vegetal tpica.

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Un tercer ejemplo es el de la clula bacteriana representante de las clulas procariotas:

Cpsula Pared celular Membrana celular ADN Pili Nucleoide Ribosoma Mesosoma Plsmido Flagelo Citoplasma

Figura 1.7 Estructura de una clula procariota.

Las clulas procariotas son las que no tienen ncleo definido, ya que no poseen membrana nuclear, es decir, tiene su adn libre en el citoplasma. Ademas, estas clulas no presentan organelos membranosos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico, lisosomas, etc. Los organelos que s se encuentan en estas clulas son los ribosomas, puesto que no poseen membranas. Aunque no es el propsito principal de nuestro trabajo estudiar la estructura y la composicin de la clula, hacemos un pequeo resumen de la estructura celular eucariota, fundamentalmente con la idea de ubicar las molculas que intervienen en la estructura y funcin celular. A continuacin, una breve descripcin sobre los principales organelos celulares. Ncleo celular Es el organelo subcelular ms grande. El material gentico de la clula se encuentra dentro del ncleo en forma de cromatina. Es notable la presencia de una envoltura nuclear, la cual est formada por dos membranas concntricas perforadas con poros nucleares (membrana nuclear) la que es diferenciable en virtud de aberturas que permiten transportar molculas entre el ncleo y el citoplasma. El interior del ncleo, llamado en conjunto nucleoplasma, es el medio interno del ncleo donde se encuentra el resto de los componentes nucleares. En el ncleo se puede apreciar al nucleolo o nucleolos los cuales son masas densas y esfricas que contienen adn , arn y protenas. Cercano a la membrana nuclear se observa a la cromatina, constituida por adn y protenas. Esta cromatina se observa cuando la clula est en interfase. Al momento en que la clula entra en divisin, la cromatina se reorganiza en estructuras individuales que son los cromosomas. Se puede decir que cromatina y cromosomas es lo mismo, solamente que el cromosoma sera una porcin compactada de cromatina.
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Introduccin a la bioqumica

Mitocondrias Al igual que en el ncleo, la mitocondria presenta una doble membrana separada por un espacio intermembranoso, con la diferencia de que no es porosa. La membrana externa es lisa y continua, la interna es plegada formndose algunas bolsas o sacos denominadas crestas. Actan como centrales elctricas, pues las mitocondrias son responsables de suministrar la mayor parte de la energa necesaria para la actividad celular y sintetizan atp a costa de los carbohidratos, cidos grasos y aminocidos que consumimos en la alimentacin. La matriz mitocondrial que es el lquido que llena el interior de la mitocondria tambin contiene unas molculas de adn circular y unos pequeos ribosomas que sintetizan algunas protenas mitocondriales. Retculo endoplsmico Dos tipos son conocidos, el llamado rugoso, debido a la presencia de ribosomas unidos a la superficie de la vescula membranosa. El segundo tipo es el liso donde estn ausentes los ribosomas. Sus funciones estn relacionadas con la biosntesis de protenas (donde hay ribosomas) y con el almacenamiento y transporte de protenas destinadas a ser secretadas. Despus de su sntesis entran en la cavidad interior del retculo, llamado espacio cisternal. Por la accin de las enzimas localizadas en compartimiento espacial algunas de las protenas internas son convertidas en glicoprotenas. Aparato de Golgi Forma parte del sistema de membranas intracelulares. La unidad bsica del organelo es el sculo, que consiste en una vescula individual aplanada o, cisterna. Cuando se apila una serie de sculos se forma un dictiosoma. El dictiosoma se encuentra estrechamente relacionado con el retculo endoplsmico. El sistema de membranas participa en la regulacin del desplazamiento de macromolculas. Una de sus funciones es la de aceptar protenas procedentes del retculo endoplsmico rugoso (rer) y del retculo endoplsmico liso (rel ) para ser concentrado y empacado en grnulos densos, siendo entonces secretados de la clula. Tambin participa en la incorporacin de sustancias por endocitosis con ayuda de la membrana plasmtica para despus ser asimiladas. El aparato de Golgi participa en los procesos de secrecin, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoprotenas, participan, adems, en la formacin de membranas y la pared celular vegetal. Lisosomas Se forman a partir del retculo endoplsmico rugoso y despus de que los cuerpos Golgi empaquetan tales enzimas. Cubiertos por slo una membrana, contienen enzimas digestivas
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que desdoblan todas las molculas inservibles para la clula. Consumen restos celulares viejos digirindolos. Citosol y citoesqueleto El citosol es la parte lquida del citoplasma, en el que se encuentran disueltos iones inorgnicos, aminocidos, glucosa, enzimas, arn , etc. El citoesqueleto es un sistema de fibras al interior de la clula que le dan la forma caracterstica y conecta unas con otras a las distintas partes de la clula. Sin este sistema fibrilar, la clula fuera como una bolsa de plstico llena de algn lquido y donde estuvieran asentados todos sus componentes. Son tres los componentes que participan en este sistema: los microtbulos que forman a los centrolos, los cilios y flagelos; los microfilamentos que participan en la contraccin y los filamentos intermedios que le dan resistencia a la clula. Membrana celular Cada clula est rodeada por una delgada capa compuesta por lpidos y protenas, tambin llamada membrana plasmtica, que acta como una barrera que separa dos medios, el interno del externo, donde vive la clula. La membrana celular establece la individualidad de la clula al separarlas una de otra, proporciona proteccin y adems, juega un papel importante en el transporte de materiales hacia adentro o hacia fuera de la clula. Se han encontrado funciones muy particulares que varan de una clula a otra. Pared celular Adems de la proteccin que da la membrana, muchas clulas vegetales y bacterias son protegidas por una pared celular externa a la membrana. Esta pared es rgida, forma una malla covalente compuesta por material polisacrido. En plantas, el principal componente son las fibras de celulosa unidas por adhesivos o cementos. Las clulas animales generalmente no tienen pared celular. Cloroplastos Aunque los diferentes tipos de clulas animales y vegetales comparten la mayora de la organizacin estructural, las clulas de plantas verdes, en su gran mayora, contienen un organelo nico, el cloroplasto, que contiene las molculas de clorofila y son los cuerpos membranosos especializados que capturan la energa solar y la convierten en energa metablica.
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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. A quin se le considera el padre de la bioqumica? ________________________________________________________________________ 2. Menciona la importancia de la bioqumica. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Explica la diferencia entre el citosol y el citoesqueleto. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Cul es la funcin de los lisosomas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. Describe una mitocondria. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 6. Qu diferencias existen entre pared celular y membrana celular? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 7. Por qu son tan indispensables para la vida los cloroplastos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 8. Menciona las diferencias entre clulas procariotas y clulas eucariotas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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Autoevaluacin

UAS

9. En el siguiente dibujo, anota el nombre de las estructuras sealadas. Qu tipo de clula es?

10. Contesta los incisos a, b y d de la pregunta 3 de opcin mltiple, adems el inciso c de la pregunta 6. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. El propsito de la bioqumica consiste en describir y explicar en trminos moleculares los procesos anablicos de las clulas. 2. Lavoisier concluy que la respiracin es similar a la combustin, slo que ms lenta. 3. La teora vitalista sostena que los compuestos orgnicos solamente podan ser sintetizados en los seres vivos. 4. Theodor Shwann describi a la levadura como una planta capaz de convertir el azcar en alcohol y CO2. 5. Algunas clulas son capaces de proporcionarse y transformar energa. 6. Las clulas bacterianas son representantes de las clulas eucariotas. 7. El cromosoma es la cromatina compactada. 8. Los cloroplastos son las centrales elctricas. 9. Friedrich Wohler termin con la teora del vitalismo. 10. La envoltura nuclear est formada por tres membranas concntricas.
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( ( ( ( ( ( ( ( ( (

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Repaso de la unidad

Selecciona la respuesta correcta. 1. Las bases conceptuales de la bioqumica se encuentran en: a) Qumica orgnica, fisicoqumica y fisiologa b) Fisicoqumica, anatoma y fisiologa c) Qumica orgnica, fisiologa y anatoma d) Qumica inorgnica, qumica orgnica y fisiologa e) Ninguna es correcta 2. Demostraron que las sustancias aisladas por Karl Sheele contenan como elemento comn al carbono: a) Justus Von Liebig y Johns Berzelius b) Robert Murray y Antonie Lavoisier c) Friedrich Wohler y Adolf Kolbe d) William Prout y Michel Chevreul e) c y d son correctas 3. Friedrich Wohler: a) Dividi a los alimentos en azcares, grasas y protenas b) Sintetiz el cido actico c) Sintetiz la urea d) Demostr que las grasas se componan de cidos grasos y glicerina e) Sostuvo la teora vitalista 4. Dedujo la forma en que se unen los aminocidos en las protenas: a) Gerardus J. Mulder d) Friedrich Miescher b) Paul Shutenberger e) Claude Barnard c) Emil Fisher

5. Introdujo el concepto de organismos aerobios y anaerobios: a) Lzaro Spallanzani d) Ren de Reamur b) Louis Pasteur e) William Beaumont c) Horace de Saussure

6. El bioqumico estadounidense James B. Summer: a) Descubri los biocatalizadores b) Descubri las enzimas c) Estudi el metabolismo oxidativo de carbohidratos d) Determin la ruta bioqumica completa desde glucgeno hasta cido lctico e) a y b son correctas
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Autoevaluacin

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7. La mayora de las clulas vegetales carecen de: a) Flagelos, centrolos y lisosomas b) Peroxisomas, mitocondrias y aparato de Golgi c) Retculo endoplsmico rugoso, ribosomas y retculo endoplsmico liso d) Citoesqueleto, aparato de Golgi y ncleo e) c y d son correctas 8. Estructuras que se encuentran en las clulas vegetales pero no en las animales: a) Membrana plasmtica, retculo endoplsmico rugoso y aparato de Golgi b) Pared celular, vacuola central y cloroplastos c) Peroxisomas, ribosomas y mitocondrias d) Citoesqueleto, retculo endoplsmico liso y envoltura nuclear e) a y c son correctas 9. La cromatina est constituida de: a) Lpidos y arn d) arn y protenas b) Lpidos y protenas e) adn y lpidos c) adn y protenas

10. Los filamentos intermedios, los microfilamentos y los microtbulos, constituyen a: a) Citoesqueleto d) Mitocondria b) Pared celular e) Citosol c) Membrana celular

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de cuatro investigadores y antalos abajo, redactando sus aportaciones a la bioqumica: c h a r g a f f m e n d e l a b s f l t o k y o d e w a a r q c a p a s t e u r r u t l s b r i w n s d o s n c i n o t g e y k n e n c q c v m

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________

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Agua, pH y electrlitos
unidad 2

Bioqumica

Introduccin

l agua es la molcula ms abundante en la superficie de la Tierra, donde cubre alrededor del 71%. Por este motivo, nuestro planeta fue nombrado planeta azul por uno de los primeros astronautas, que viaj a la Luna al referirse al color azul de los ocanos. La molcula de agua es la ms abundante de todas las que integran a los seres vivos. La inmensa mayora de las clulas estn constituidas de 80% de agua y el resto de todas las dems molculas. En consecuencia, los seres vivos intercambian con su medio externo, mayor nmero de molculas de agua que de todas las dems molculas juntas. Es esencial para la supervivencia de todas las formas conocidas de vida, es decir, no puede haber vida sin ella, ni siquiera los microorganismos (que son las clulas ms sencillas), podran sobrevivir sin agua. Las caractersticas de la molcula de agua ejercen gran influencia en la estructura, organizacin y funcionamiento de los seres vivos. El trmino agua, generalmente, se refiere a la sustancia en su estado lquido, pero la misma puede hallarse en su forma slida, llamada hielo, y en forma gaseosa, denominada vapor. Se localiza principalmente en los ocanos, donde se concentra el 96.5% del agua total, los glaciares y casquetes polares poseen el 1.74%, los depsitos subterrneos (acuferos), los permafrost y los glaciares continentales suponen el 1.72% y, el restante 0.04% se reparte en orden decreciente entre lagos, humedad del suelo, atmsfera, embalses, ros y seres vivos. El agua es un elemento comn del sistema solar, hecho confirmado en descubrimientos recientes. Puede ser encontrada, principalmente, en forma de hielo; de hecho, es el material base de los cometas.

Figura 2.1 La proporcin de agua en el planeta Tierra y en los seres humanos es muy semejante.

Figura 2.2 Los tres estados del agua: slida (hielo), lquida y gaseosa (vapor).

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El agua constituye un 70% de nuestro peso corporal, el 28% en los huesos, y un 85% en las clulas cerebrales. En algunos animales como los peces, constituye de un 65-80%; en las medusas un 80% y un 40% en algunos insectos. En plantas como la papa constituye un 80% y en una manzana el 85%. Durante la fotosntesis, el agua es la molcula que reacciona con el bixido de carbono en las plantas verdes, algas y bacterias fotosintticas, para formar alimentos y adems el oxgeno, contenido en el aire que respiramos. Sus tomos Figura 2.3 El porcentaje de agua en las medusas y en algunas plantas es 80%, en las clulas cerebrales es de 85%, mientras que en los huesos de hidrgeno se incorporan solo es el 28%. a muchos compuestos orgnicos como por ejemplo a los carbohidratos. El agua es lquida a la temperatura ambiente, con gran capacidad como disolvente del resto de los componentes celulares, como son las protenas, los cidos nucleicos, los carbohidratos, etc. Esta extraordinaria molcula es el disolvente de la mayora de las reacciones biolgicas. Adems, es un producto o un reactivo de numerosas reacciones qumicas. El agua es importante dentro de los seres vivos, as como tambin es uno de los principales factores ambientales que influyen sobre ellos. Muchos organismos viven en el ocano, en los ros, lagos, charcos, pantanos o estanques de agua dulce. Todos los organismos requieren el agua para vivir, aunque algunos tengan la caFigura 2.4 Los tardgrados osos de agua son animales muy pequepacidad de convertirse en foros que miden menos de 1mm de longitud, viven en hbitat hmemas latentes para sobrevivir dos. Cuando experimentan desecacin, adoptan forma de barril y a sequas extremas. Tal es el permanecen as, inmviles pero vivos, hasta por 100 aos. Cuando se rehidratan recuperan su aspecto y actividades normales. caso de los artrpodos del g30

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nero Echiniscus y Macrobiotus, conocidos como osos de agua o tardgrados, en los que se observa el efecto del agua cuando esta escasea para ellos y cuando se vuelven a hidratar. A pesar de que el agua es un lquido que forma parte de nuestra vida cotidiana es, como observars, un lquido indispensable para la vida, por eso se estudia de manera especial.

Composicin y estructura del agua

El agua (H2O) es una pequea molcula constituida por un tomo de oxgeno y dos tomos de hidrgeno, unidos por enlaces covalentes que se comportan como enlaces parcialmente inicos, debido a que existe 8p en esta molcula una polaridad electrnica. 8n El agua es una molcula neutra, la carga positiva de sus 10 protones est compensada con la carga negativa de sus 10 electrones. 1p 1p La geometra de la molcula del agua presenta una distribucin desigual de sus cargas elctricas. Dado que el oxgeno posee 8 protones en su ncleo, atrae ms electrones que el tomo de hidrgeno que posee un solo protn en su ncleo. Es decir, el oxgeno es muy electronegativo porque atrae hacia l los electrones del enlace, por Figura 2.5 Estructura de Lewis del agua, los electrones lo que queda cargado negativamente, en de color rojo pertenecen al oxgeno y los de color violeta a los hidrgenos. cambio, los hidrgenos son despojados de sus electrones, razn por la que tienen predominio de cargas positivas. Una molcula cuyas cargas estn distribuidas de manera desigual, es una molcula polar, debido a que la molcula es como un imn con polos. Cada molcula de agua es altamente polar porque hay una distribuH cin desigual de los electrones entre los tomos de hidrgeno y oxgeno. La molcula de agua es un pequeo dipolo. Esta caracterstica produce numerosas consecuencias en las propiedades fisicoqumicas del agua y en la organizacin molecular de los seres vivos. O La molcula de agua es un tetraedro irregular ligeramente sesgado, con oxgeno en su centro. Los dos hidrgenos y los electrones no compartidos de los dos orbitales restantes con hibridacin sp3 H ocupan las esquiFigura 2.6 Estructura de una molcula de agua. Las cargas de nas del tetraedro. una molcula polar se escriben dentro de parntesis (+) o (-) El ngulo de 104.5 para demostrar que son ms dbiles que las cargas de los iones. grados entre los
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hidrgenos difiere un poco del ngulo del tetraedro ideal que es de 109.5 grados. El amoniaco tambin es un tetraedro con un ngulo de 107 grados entre sus hidrgenos. Al atraer fuertemente el tomo de oxgeno a los electrones de valencia, estos quedan ms cercanos al oxgeno que al hidrgeno. Existen dos pares de electrones del oxgeno que no se comparten. Los dos tomos de hidrgeno ceden su electrn al oxgeno, con lo cual se favorece la formacin de Figura 2.7 Representacin de la estructura de la molcula de agua, colocada una carga parcial negatien un tetraedro. va, que se expresa con la letra griega delta (d) del lado del oxgeno y una carga parcial positiva (d +) del lado de los hidrgenos, esta es la razn por lo que la molcula de agua se comporta como un dipolo elctrico. Cada molcula de agua se orienta en el espacio acomodando su carga negativa en interaccin con una carga positiva de otra molcula de agua, es decir quedan unidos el oxgeno y el hidrgeno (dado que el oxgeno es electronegativo y el hidrgeno es electropositivo) mediante un enlace conocido como puente de hidrgeno o enlace hidrogenado. Cada molcula de agua establece cuatro puentes de hidrgeno. El oxgeno de cada molcula de agua acepta dos puentes de hidrgeno. A su vez, cada uno de los dos hidrgenos de una molcula Figura 2.8 Puente de hidrgeno entre dos molculas de agua represende agua, forma un puente de tado por la lnea punteada. Este enlace une un tomo de oxgeno que es electronegativo a uno de hidrgeno que es electropositivo. La letra hidrgeno con el oxgeno de delta () es utilizada para especificar que se trata de cargas parciales. otra molcula.
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La mayora de las molculas del agua lquida forman puentes de hidrgeno entre s y presentan elevada atraccin entre ellas. Tal vez, la mejor representacin escrita del agua lquida no sea H2O sino (H2O)n, en donde n sePuentes de hidrgeno ra el nmero de molcuH las que tienen puentes de hidrgeno con sus molO culas vecinas. Los estudios H con rayos X le dan un valor de 3.4, lo que implica un predominante carcter tetradrico de su estructura. Debido a la alta polaridad que presenta la molcula de agua, es la que mayor capacidad tiene para formar los puentes Figura 2.9 Cada molcula de agua participa en 4 puentes de hidrgeno con de hidrgeno. Se sabe que molculas adyacentes. o el agua lquida a 0 C tiene 15% menos puentes de hidrgeno que el hielo y tambin se sabe que los puentes de hidrgeno en el agua lquida estn continuamente formndose, rompindose y volvindose a formar, es un sistema dinmico. En la estructura del hielo se observa el arreglo tetradrico de las molculas del agua, debido a la existencia de los puentes de hidrgeno entre las propias molculas. Es aparente la carencia de una estricta rigidez en el arreglo tetradrico permitiendo lo que se ha llamado una estructura abierta del agua en el hielo, que explica la menor densiFigura 2.10 El hecho de que el hielo flote en los ocanos, lagos y dad que presenta el hielo compararos, es debido a su menor densidad y favorece el calentamiento de enormes masas de agua por el Sol, con lo que la temperatura da con la del agua lquida. La denside la Tierra se preserva ms elevada y con menores fluctuaciones. dad del hielo es de 0.92 g/ml y la del
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agua lquida es de 1.00 g/ml, esto significa que el hielo tiene menos molculas que las que contiene un volumen igual de agua. Por consiguiente el hielo flota en vez de hundirse en el fondo de un cuerpo de agua. El hecho de que el agua sea menos densa en el estado slido que en el estado lquido es una de las propiedades extraordinarias que permite el desarrollo de la vida tal y como la conocemos. Si el hielo se hundiera, raramente tendra la oportunidad de derretirse, y eventualmente todas las lagunas, lagos y ocanos estaran congelados. Si el hielo se hundiera (si fuera ms denso que el agua lquida), se provocara un desastre para los peces y las plantas que crecen en regiones de inviernos helados. Las propiedades del agua estn estrechamente relacionadas y determinadas por sus puentes de hidrgeno intermoleculares. A continuacin, se analizan brevemente algunas propiedades fisicoqumicas del agua y la influencia que tienen en los seres vivos.

Figura 2.11 Estructura molecular del hielo. En el hielo, cada molcula de agua participa en 4 enlaces hidrgenos con las molculas adyacentes, lo que produce una estructura de malla cristalina uniformemente espaciada.

Propiedades fisicoqumicas del agua

1. Calor especfico. Se define como la cantidad de energa calorfica necesaria para elevar la temperatura de 1 gramo de una sustancia en 1oC. Esto se puede explicar de la siguiente manera: a) El agua absorbe gramo por gramo ms energa calorfica para elevarla un grado de temperatura, que la mayora de las sustancias. b) Se puede apreciar esta propiedad, midiendo la enorme cantidad de calor que se requiere para modificar la temperatura del agua.

Figura 2.12 Debido al elevado calor especfico del agua, sta es utilizada para enfriar los motores de los automviles y en los sistemas de calefaccin de edificios.

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Esta energa es alta para el agua (1cal/g), comparndola con otros lquidos. Se aprovecha esta propiedad del agua usndola como enfriador en los motores de automviles y en los sistemas de calefaccin de los edificios. La humedad de los bosques es importantsima para mantener con menores cambios de temperatura a dicho ecosistema, en comparacin con lo que se observa en los desiertos. En los mamferos ayuda a mantener la temperatura homognea en Figura 2.13 La humedad que obserel cuerpo mediante el bombeo consvas en este bosque evita cambios bruscos de temperatura. tante de sangre mediante el msculo cardiaco hacia los tejidos, debido a que el plasma (componente lquido de la sangre) Figura 2.14 El contiene 90% de agua, es decir, el componente ms plasma contiene abundante de la sangre es el agua. en su gran ma2. Calor de fusin. Se le conoce tambin como calor molar de fusin. Es la energa que se gasta en la fusin de un mol de un slido. Recuerda que un mol es el peso molecular de una sustancia expresado en gramos. Un mol de agua equivale a 18 gramos, entonces, para
yora molculas de agua y sta al estar circulando en los tejidos, mantiene la temperatura homognea en el organismo.

Figura 2.15 El arreglo molecular del agua en el estado slido (hielo) y en el estado lquido. En el estado lquido las moleculas de agua se encuentran en constante movimiento.

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poder fundir (pasar de hielo a lquido) 18 gramos de agua se necesitan 80cal/g. Este es un valor elevado comparado con otras sustancias. Este calor de fusin es el necesario para que las molculas del slido (hielo) que presentan un orden continuo debido a las fuerzas de atraccin, adquieran energa cintica para que pasen a un orden discontinuo caracterstico del lquido. En los seres vivos, el alto calor de fusin del agua proporciona un sistema eficiente de proteccin contra el congelamiento. Para congelar un mol de agua (18g) se necesita remover la misma cantidad de energa que se absorbe al descongelarlo; por esta razn, y aunque parezca contradictorio, cuando en los invernaderos ha bajado la temperatura de una manera considerable y los vegetales pueden daarse por el fro extremoso, si no se dispone de otra fuente de calor, se introduce hielo en ellos para que al ocurrir el descongelamiento se libere calor y, de esta manera, subir la temperatura.

Figura 2.16 La introduccin de hielo al invernadero eleva la temperatura, porque al fundirse el hielo se libera calor.

3. Calor de evaporacin. Es la energa empleada en la evaporacin de un mol de un lquido en su punto de evaporacin. Tambin es conocido como calor molar de evaporacin. Representa la cantidad de energa cintica que requieren las molculas en el estado lquido y poder vencer su mutua atraccin para alejarse unas de otras, como se presentan en los gases. El calor de evaporacin del agua es tambin alto, al igual que el calor de fusin y calor especfico. Cuando el agua hierve, se rompen muchos enlaces hidrgeno, por lo que se forma una nube de vapor compuesta de pequesimas gotas de agua. Si se rompen la mayor parte de los enlaces hidrgenos restantes, las molculas comienzan a moverse libreFigura 2.17 Evaporacin del agua. mente como vapor de agua (un gas).
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Este alto calor de evaporacin del agua es benfico para los seres vivos, debido a que se minimizan las prdidas de agua que pudieran ocurrir en la evaporacin, de manera que protege contra la deshidratacin. Adems, si ocurre la evaporacin, provee de un eficiente sistema de enfriamiento, debido a que la energa indispensable para la evaporacin la toma el agua de la superficie del ser vivo, con lo que se siente una sensacin de frescura (enfriamiento). Esta situacin se presenta en un clima clido en el que ocurre la evaporacin del agua presente en el sudor. La sudoracin forma parte del proceso normal de la piel porque su funcin consiste en liberar la temperatura y de esta forma proporcionar un enfriamiento. 4. Tensin superficial y adhesin. Es una fuerza de atraccin que se manifiesta en la superficie de un lquido, debido a la atraccin que sufren las molculas de la superficie hacia el seno (interior del lquido). Las fuerzas de atraccin se presentan entre todas las molculas, as, las molculas ubicadas en el seno del lquido, son atradas mutuamente en todas direcciones, mientras que las molculas de la superficie, al no existir molculas de lquido que las atraigan (en la parte superior) hacia afuera, no tienen esa atraccin de compensacin. Por tanto predomina, con mucho, la atraccin hacia el seno del lquido. Entonces, cuando la parte externa del agua est en contacto con el aire, se comporta como si su superficie fuera una membrana delgada y elstica que la cubre, sobre la que se pueden desplazar algunos insectos y arcnidos. La tensin superficial relativamente alta del agua se encuentra influida por su capacidad para mojar superficies, por su adhesividad y por su viscosidad. Mojar superficies es la capacidad del agua para unirse a ellas. La adhesividad es la fuerza de unin con la superficie, es decir, es la capacidad para adherirse a muchos otros tipos de sustancias. Las fuerzas adhesivas del agua son las que provocan que el agua humedezca las cosas. La viscosidad es el inverso de

Figura 2.18 En el clima clido hay una sudoracin y despus una evaporacin del agua, con lo que se pierde calor (que refresca).

Figura 2.19 En este dibujo se representa a las molculas de la superficie y las molculas que estn ms internas (seno del lquido). La tensin superficial es una propiedad del agua que permite a algunos insectos, como el zapatero (Gerris lacustris), desplazarse por la superficie del agua sin hundirse, a pesar de ser ms denso que el agua.

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la velocidad a la cual fluye a travs de un tubo capilar. Un lquido es menos viscoso mientras ms rpido fluya. La viscosidad del agua es alta en relacin con su peso molecular, pero es compensada por la adhesividad y capacidad de mojar superficies. En un capilar, la capacidad de mojarlo y su fuerza adhesiva hacen que el agua suba por el capilar y debido a la tensin superficial y viscosidad de la misma agua, las molculas del seno del lquido siguen a las de la superficie en su ascenso por el capilar. El proceso no depende de una fuente externa de energa y su lmite depende del dimetro del capilar y la fuerza de gravedad.

Tubos capilares

Atraccin adhesiva

Figura 2.20 Observa como el agua asciende a travs del tubo capilar y esta est determinada por la adhesividad que se muestra amplificada a la derecha.

La capilaridad explica la tendencia del agua a avanzar por tubos estrechos, incluso en contra de la fuerza de la gravedad. Esta accin es la que hace que el agua avance en los espacios microscpicos que hay entre las partculas del suelo hasta las races de las plantas. En un tubo de mayor dimetro, el porcentaje de molculas de agua que tienen contacto con la pared de vidrio es Figura 2.21 El nivel del agua (la altura) menor por lo que dentro del capilar de la izquierda es mala adhesin no es yor, el del capilar del centro es menor y el suficientemente de la derecha es todava menor. Es difuerte como para rectamente o inversamente proporcional el nivel del agua al dimetro del capilar? superar la cohesin de las molculas de agua, en consecuencia el agua asciende slo un poco. La capilaridad la encontramos ampliamente difundida en la Figura 2.22 La accin capilar es una naturaleza: en las races de las plantas, en los tallos, en la cirde las fuerzas que sube el agua de culacin de los lquidos de los animales, etc. Es impresionante la raz de las plantas y la transporta como el agua puede ascender ms de 100 metros de altura en hacia tallos y hojas. El agua asciende hasta 100 metros de altura en eslos rboles, desde los pelos absorbentes de las races, hasta la tos rboles gigantes. copa del rbol, sin necesitar de un sistema de bombeo.
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5. Constante dielctrica. Es la propiedad que tiene el agua de separar iones de cargas opuestas. La constante dielctrica del agua es 78.5 y es una de las ms altas de un lquido puro. Esta gran capacidad para reducir las fuerzas de atraccin entre partculas con cargas opuestas le ha valido el ttulo de disolvente universal. Por el contrario, la de solventes no polares, como la de los hidrocarburos, son bajas. A continuacin se citan algunos lquidos con su constante dielctrica correspondiente a 20oC, para que los compares con la del agua. Metanol----------------- 33 Etanol-------------------- 24 Benceno----------------2.3 Hexano------------------1.9 6. Hidratacin. Es la capacidad que tienen las molculas de agua para rodear a los iones. Las molculas de agua se orientan de acuerdo con la carga de los iones y se acomodan en capas concntricas alrededor del in. Cabe aclarar que cuando el solvente no es el agua, recibe el nombre de solvatacin. 7. Hidrlisis. Es la reaccin qumica en la que interviene una molcula de agua que reacciona con otra molcula diferente. En esta reaccin se fragmentan ambas molculas, la molcula de agua se fragmenta en un protn (H+) y un hidroxilo (OH-), cada uno de los cuales se une a uno de los fragmentos de la otra molcula. Por ejempo, el disacrido sacarosa (azcar de caa) reacciona con el agua y por hidrlisis se fragmenta en dos molculas ms pequeas que son la glucosa y la fructosa, en donde el H+ y el OH- provenientes del agua quedan incorporados a las molculas resultantes. Sacarosa + H2O Hidrlisis glucosa + fructosa

El agua es la molcula a la que se le identifica como el solvente universal, debido a su capacidad de disolver mayor cantidad de sustancias, que cualquier otro solvente. El comportamiento del agua como solvente universal es explicado por la constante dielctrica que presenta, por su capacidad de hidratacin y la posibilidad de romper los puentes de hidrgeno de las molculas que disuelve. La atraccin electrosttica de iones con cargas opuestas disminuye 80 veces (constante dielctrica del agua) al ser colocados en el agua. Un in positivo en el seno del agua atrae las cargas negativas de las molculas de agua, las cuales llegan a acomodar-

Figura 2.23 El in positivo, en este caso el in sodio (Na+) atrae las cargas negativas de las molculas de agua.

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se en capas alrededor del in. Si la carga del in inmerso es negativa, atraer las cargas positivas de las molculas de agua, mismas que, con orientacin adecuada, se acomodarn en capas alrededor del in. El resultado es que los iones se separan entre s, quedando disueltos. Cuando las molculas que se colocan en el agua contienen puentes de hidrgeno entre ellas, las molculas de agua tienden a debilitar tales puentes y sustituirlos por nuevos puentes de hidrgeno, en los que intervengan molculas de agua, con ello se separan entre s las molculas del compuesto que se coloc en el agua. En la descomposicin del agua (H2O) en H+ y OH-, se presentan dos reacciones, una de ellas es la ruptura del H2O para formar H+ + OH- y la otra de reconversin, H+ + OH-, para obtener H2O: H2O H+ + OH-

Disociacin del agua

La capacidad del agua para ionizarse es ligera pero fundamental para la vida. El agua puede actuar como cido y como base, su ionizacin se puede representar como una transferencia intermolecular de protones que forma un in hidronio (H3O+) y un in hidroxilo (OH-):

Figura 2.24 Al reaccionar dos molculas de agua, se presenta la ionizacin, lo que produce la formacin del in hidronio y el in hidroxilo.

Las molculas de agua tienen una leve tendencia a ionizarse (disociarse) en iones hidrgeno (H ) e iones hidroxilo (OH-). El H+ se combina inmediatamente con una regin cargada negativamente de otra molcula de agua para formar un ion hidronio (H3O+). Sin embargo, se utiliza por comodidad H+ en lugar de la expresin ms exacta H3O+. En el agua pura, el nmero de molculas que se ionizan es muy pequeo. Esta ligera tendencia del agua a disociarse es contrarrestada por la de los iones hidrgeno e hidroxilo a unirse y formar nuevamente agua. El protn transferido en realidad se integra con un grupo de molculas de agua. Los protones existen en solucin no solo como H3O+, sino tambin como multmeros del tipo H5O2+ (el in hidronio unido a una molcula de agua), H7O3+ (el in hidronio unido a dos molculas de agua), pero lo que se acostumbra es representar al protn como H+, an cuando de hecho est altamente hidratado. Puesto que los iones hidronio e hidroxilo se recombinan de manera continua para formar molculas de agua, no se puede decir que un hidrgeno u oxgeno individual est presente como
+

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in o como parte de una molcula de agua. Por cada in de hidrgeno e hidroxilo en el agua pura hay 1.8 miles de millones de molculas de agua. Cada molcula de agua se disocia en un in hidrgeno y otro hidroxilo, por lo que las concentraciones en el agua pura son exactamente iguales (0.0000001 que tambin se expresa 1 x 10 -7 moles por litro de cada in). Cuando son las mismas concentraciones de los dos iones, esta es una solucin neutra, es decir no es cida ni bsica (alcalina). Para calcular esta concentracin, se hizo de la siguiente manera:

K=

H+

OHH2O

Los corchetes representan las concentraciones molares y k es la constante de disociacin. Debido a que un mol de agua pesa 18 gramos, por lo tanto un litro que es equivalente a 1000 gramos, contiene 1000/18 = 55.56 mol. As que el agua pura es 55.56 molar. Puesto que la probabilidad de que un hidrgeno en agua pura exista como un in hidrgeno es de 1.8 x 10 -9, la concentracin molar de los iones H+ (o de iones OH-) en agua pura, es el producto de la probabilidad que es 1.8 x 10-9 por la concentracin molar del agua que es 55.56 mol/L. El resultado es 1.0 x 10-7 mol/L. Un cido es una sustancia que al estar en solucin se disocia para producir iones hidrgeno. Al disociarse una molcula de agua produce un ion hidrgeno. Una base se define como un aceptor de protones. El ion hidroxilo puede actuar como base al aceptar un protn (H+) para formar agua. Tambin son consideradas bases aquellas sustancias que liberan grupos OH-. Por cada molcula de agua, se libera un grupo OH-. Por lo tanto, el agua acta tanto como cido y como base. El grado de acidez de una molcula se acostumbra expresarlo en trminos de pH. Este se define como el logaritmo negativo (en base 10) de la concentracin de iones de hidrgeno, expresada en moles por litro. Esta definicin la introdujo Sorensen en 1909. pH = -log [H+] Para el agua pura a 25 C, pH = -log 10-7 = -(-7) = 7.0 pH= 7 Este valor (7) es considerado neutro dado que la concentracin de iones H+ es semejante a la concentracin de iones OH-. [H+] = [OH-] La escala de pH permite medir la concentracin de iones hidrgeno de 10-14 M (molar) hasta 1.0M (molar) y se basa en la disociacin del agua. El pH del plasma sanguneo tiene un valor de 7.35-7.45 y es muy importante conservar este valor dentro de lmites muy estrechos.
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Las soluciones neutras (pH = 7) son las que tienen la misma concentracin de H+ y OH-. Las soluciones cidas (tienen valores de pH inferiores a 7) son las que tienen mayor concentracin de H+ que de OH-, en cambio, las soluciones bsicas (tienen valores de pH superiores a 7) son las que tienen mayor concentracin de iones OH- que de H+. Dicho de otra manera, los valores menores de pH (menores de 7 hasta 0) corresponden a concentraciones altas de H+ y el pH es cido. Los valores Figura 2.25 La escala de pH altos de pH, mayores de 7 es de 0 a 14. A la derecha hasta 14 corresponden a se muestran los valores de concentraciones bajas de pH de algunas sustancias H+ y es un pH alcalino o comunes. bsico. Al aumentar la concentracin de H+, el pH es ms cido. Al disminuir la concentracin de H+, disminuye la acidez. El pH de una orina normal es ligeramente cido (6), en cambio el pH del jugo gstrico es muy cido (2). El jugo pancretico tiene un pH de 8, es decir, es ligeramente alcalino. Cuando has padecido acidez estomacal (causada por los grupos H+), seguramente alguna vez te habrn recetado un anticido, medicamento que contiene el hidrxido de aluminio Al(OH)3 e hidrxido de magnesio Mg(OH)2. El hidrxido de aluminio es una base debido a que por cada tomo de aluminio, libera 3 grupos OH-. El hidrxido de magnesio libera 2 grupos OH Figura 2.26 El hidrxido de magnesio y el hidrxido de aluminio son sustancias bsicas que disminuyen la acidez estomacal. por cada tomo de magnesio,
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por lo tanto es una base. Estos dos hidrxidos que constituyen al anticido provocan que el pH aumente, para que sea menos cido y disminuye las molestias de acidez estomacal. As como existe la escala de pH, tambin existe la escala de pOH. [H+] [OH-] = 10-14 pOH = -log [OH]El pOH es igual al logaritmo negativo (en base 10) de la concentracin de los iones OH-. La suma de pH y pOH siempre da un valor de 14. pH + pOH = 14 La valoracin o medicin del pH se efecta mediante indicadores que son cidos o bases dbiles, los cuales cambian de color o dan un cierto color cuando cambia el pH de las soluciones en que se encuentran. Algunos ejemplos de indicadores son el rojo de fenol, el tornasol y la fenolftalena. El pH se mide mediante tiras reactivas que estn impregnadas de sustancias indicadoras que al reaccionar con la sustancia a la que se le quiere medir, cambian de color. Este color se compara con los colores que vienen por fuera de la cajita que contiene las tiras para medir Figura 2.27 Tiras reactivas para medir el pH. Los cuatro colores de la tira que se el pH, el color ms separezcan ms a los cuatro colores de la cajita indica el pH de la sustancia. mejante indica el pH. Otro procedimiento es utilizar un potencimetro el cual posee un electrodo para medir iones H+. Este instrumento permite la valoracin rpida y sencilla del pH en una solucin. En la medicina clnica es muy importante la medicin del pH del plasma, suero sanguneo, orina, etc., porque proporciona informacin muy valiosa acerca del estado que guarda el metabolismo del agua y los electrlitos en los diverFigura 2.28 El potencimetro, instrumensos compartimientos del orto para medir el pH. ganismo humano.
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En el caso del ser humano, el agua es el compuesto ms abundante y est distribuida en dos grandes compartimientos: el intracelular (dentro de las clulas) y el extracelular (fuera de las clulas). Este ltimo se localiza rodeando a las clulas (intersticial o tisular) y dentro de los vasos sanguneos y linfticos (intravascular). El porcentaje de agua Figura 2.29 En este dibujo puedes observar agua tanto dentro de las clulas en el ser humano depencomo fuera de ellas. En el lquido intracelular: dentro de glbulos rojos y de de la edad, el sexo otras clulas (de amarillo). Adems, en el lquido extracelular: dentro del capilar sanguneo (lquido intravascular) y rodeando a las clula (lquido in(10% mayor en los homtersticial o tisular). bres que en las mujeres) y el contenido de tejido adiposo. En un adulto normal de 70 kg de peso corporal y 1.70 m de altura, un 70% corresponde a agua (49 kg). De esta cantidad, 35 kg de agua est distribuida intracelularmente y 14 kg extracelularmente. El compartimiento extracelular comprende el lquido contenido en el tejido conectivo duro y cartlago, tejido seo y el agua transcelular que la encontramos en las secreciones glandulares, en los lquidos gastrointestinales, cefalorraqudeo, sinovial, humor vtreo y acuoso. El agua contiene solutos, como iones y molculas. Ms del 95% corresponden al in sodio (Na+) que es extracelular y se relaciona con los aniones cloruro (Cl-) y bicarbonato (HCO3-). El sodio es entonces el principal soluto del lquido extracelular. En cambio casi el 98% del potasio corporal es intracelular, por lo que es el soluto principal del lquido intracelular. Soluciones amortiguadoras Las soluciones amortiguadoras o buffers son las que resisten un cambio de pH en el momento que se producen o se consumen protones. La mayora de las reacciones metablicas van acompaadas de liberacin o aceptacin de protones, la mayor parte de las reacciones intracelulares son amortiguadas. El bicarbonato, el fosfato y las protenas son los amortiguadores que normalmente mantienen el pH del lquido extracelular entre 7.35 y 7.45. Esto lo logran aceptando o liberando protones para que no se presente un cambio brusco de pH. Las perturbaciones del equilibrio cido-base se comprueban al determinar el pH de la sangre arterial y el contenido de CO2 (producido por el metabolismo oxidativo) de la sangre venosa.
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DGEP

Agua, ph y electrlitos

Se considera que una persona presenta acidosis cuando el pH de la sangre es menor a 7.35. Sus causas son la cetoacidosis diabtica y la acidosis lctica. Asimismo, el individuo presenta alcalosis cuando el pH sanguneo es mayor a 7.45, por lo general se presenta despus del vmito de contenidos gstricos cidos.

Electrlitos
Los electrlitos son los iones (cationes y aniones) que se encuentran en el lquido intracelular y extracelular. El lquido extracelular es el ms estudiado por la facilidad para obtener sus muestras a partir del suero de la sangre. En la composicin de electrlitos del suero sanguneo se encuentran los cationes Na+ (sodio), K+ (potasio), Ca++ (calcio), Mg++ (magnesio) y los aniones Cl- (cloruro), HCO3-(bicarbonato), PO4+++ (fosfato), SO4++(sulfato), aniones orgnicos y protenas. Los lquidos extracelulares tienen concentracion idnticas de aniones y de cationes. El anin extracelular ms importante y abundante es el Cl-, que est prcticamente ausente en el interior de las clulas. El catin extracelular ms abundante es el Na+. Los iones intracelulares ms importantes son los cationes K+, Mg++ y los fosfatos como aniones. El catin intracelular ms abundante es el potasio. El anin comn a ambos compartimientos, aunque es ms abundante en el lquido extracelular, es el HCO3-. El conocimiento del metabolismo del agua y los electrlitos es de gran inters mdico, como por ejemplo, los casos de prdida de lquidos y sales por vmitos y diarreas, traumatismos y quemaduras o los de retencin de agua y sales en la insuficiencia renal. La alteracin ms frecuente de la concentracin de los lquidos y de los electrlitos es la deshidratacin. Los lquidos corporales muestran una gran constancia en la concentracin de sus componentes inicos (electrlitos), su pH y su temperatura; adems de que tienen mecanismos muy efectivos para su regulacin y cuentan con sistemas protectores contra la prdida de agua, como la piel y el rion, cuyo fin es el de conservar, al grado mximo posible, la concentracin de los distintos componentes del medio interno. El balance de agua es condicionado en gran parte por la sed. En condiciones normales, debemos ingerir de 2 a 2.5 Figura 2.30 Todas las clulas litros diarios provenientes de tres fuentes principales:
l

Ingerirla como tal o en bebidas (1,200 ml). Los humanos necesitan beber por lo menos un litro de agua al da. Si no se ingiere suficiente agua para sustituir el lquido perdido, puede sufrirse deshidratacin. Esto causa problemas en los sistemas circula-

del cuerpo necesitan agua porque en ella se llevan a cabo las reacciones qumicas. En das calurosos o cuando realizas ejercicio, necesitas beber mayor cantidad de agua para sustituir el lquido que se pierde al sudar.

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Unidad 2

UAS

torio, respiratorio y nervioso. El consumo de abundante agua potable es de lo mejor que podemos hacer para tener un cuerpo sano. El agua que forma parte de los alimentos (1,000 ml), los que, por slidos que parezcan, proporcionan agua. Por ejemplo el pan tiene un 31%, el jamn 58% y el pepino 98%. El agua metablica (300 ml), procedente de la oxidacin de los alimentos, cuyo volumen depende del metabolismo de cada individuo.

En relacin con el adulto, el requerimiento de agua y su intercambio es mayor en los nios, estos retienen con menor facilidad el agua y si no ingieren o pierden lquidos, estn en peligro de deshidratarse rpidamente. Figura 2.31 El agua es un lquido vital que merece y neceEl organismo retiene el agua en sita de nuestro cuidado. No la desperdicies! una cantidad constante, pero hay un intercambio dinmico de un compartimiento a otro. En un nio se recambia todos los das el equivalente en agua de hasta la dcima parte del peso corporal y en el adulto, este recambio es de alrededor de 3% de su peso corporal. Por lo regular, el organismo humano controla su equilibrio de lquidos a travs de la ingestin y la excrecin de agua. La regulacin del equilibrio del agua depende del mecanismo del hipotlamo que controla la sed, de la hormona antidiurtica (adh ), de la retencin o excresin de agua por los riones (orina). Adems se elimina agua por medio de las heces, la transpiracin y el vapor de agua en cada exhalacin.

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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. Qu importancia tiene el elevado calor especfico del agua? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Qu propiedad del agua permite que este insecto pueda desplazarse sobre ella sin hundirse? Explica. _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ 3. Explica que sucedera si el hielo presentara mayor densidad que el agua lquida. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. A qu se debe que el calor especfico, el calor de fusin y el calor de evaporacin del agua presenten valores elevados comparados con otras sustancias? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. El agua acta como base y como cido. Explica. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 6. Qu importancia tienen las soluciones amortiguadoras (buffers)? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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Autoevaluacin

UAS

7. Cul es la composicin qumica de vida suero oral? Por qu es importante tomarlo? _______________________________________________ _______________________________________________ _______________________________________________ _______________________________________________ _______________________________________________ 8. Qu es el pH, cmo se mide y qu importancia tiene? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 9. Cmo acta un anticido en nuestro organismo? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. A la siguiente molcula de agua, dibjale los cuatro puentes de hidrgeno con molculas de agua adyacentes.

Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. Las molculas del hielo presentan un orden discontinuo, mientras que las del agua lquida presentan un orden continuo. 2. Cada molcula de agua es altamente polar debido a la distribucin desigual de los electrones entre los tomos de hidrgeno y de oxgeno. 3. El K+ es el electrlito intracelular ms importante y abundante. 4. El agua absorbe ms energa calorfica para poder elevarla un grado de temperatura que la mayora de las sustancias. 5. El agua lquida tiene ms puentes de hidrgeno que el hielo. 6. Cuando el agua hierve se rompen muchos enlaces hidrgeno. 7 La constante dielctrica es la capacidad que tiene el agua de separar iones de cargas opuestas. 8. La molcula de agua tiene una alta tendencia a ionizarse. 9. Cuando la concentracin de H+ es mayor que la concentracin de iones OH-, el pH es alcalino. 10. El % de agua en el ser humano depende de la edad, el sexo y del contenido de tejido adiposo.
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( ( ( ( ( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) ) ) ) ) )

DGEP

Repaso de la unidad

Selecciona la respuesta correcta: 1. El puente de hidrgeno se forma: a) Entre la carga negativa de una molcula de agua y la carga positiva de otra molcula de agua b) Entre la carga negativa de una molcula de agua y la carga negativa de otra molcula de agua c) Entre la carga positiva de una molcula de agua y la carga positiva de otra molcula de agua d) Entre un tomo de hidrgeno de una molcula de agua y un tomo de hidrgeno de otra molcula de agua e) Entre un tomo de oxgeno de una molcula de agua y un tomo de oxgeno de otra molcula de agua 2. Es la cantidad de energa calorfica necesaria para elevar la temperatura de un gramo de una sustancia en 1oC. a) Calor especfico d) Calor de fusin b) Densidad e) Calor de evaporacin c) Capilaridad

3. El pH de la orina normal es 6, esto significa que la orina es: a) Muy cida c) Ligeramente alcalina b) Neutra d) Ligeramente cida e) Muy alcalina

4. Cada molcula de agua establece _________________ con otras molculas de agua. a) Dos puentes de hidrgeno b) Ocho puentes de hidrgeno c) Cuatro puentes de hidrgeno d) Un puente de hidrgeno e) Tres puentes de hidrgeno 5. Es el principal soluto del lquido extracelular: a) Sodio d) Zinc b) Potasio e) Cloruro c) Magnesio

6. Cuando el agua reacciona con el disacrido sacarosa, la fragmenta en dos molculas ms pequeas que son la glucosa y fructosa. Esta reaccin es una: a) Deshidratacin d) Ionizacin b) Hidrlisis e) Ninguna es correcta c) Solvatacin
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Autoevaluacin

UAS

7. Es la capacidad de energa cintica que requieren las molculas de agua en estado lquido para vencer su mutua atraccin: a) Viscosidad d) Calor de fusin b) Adhesin e) Calor de evaporacin c) Calor especfico

8. Es una sustancias que tiene pH bsico: a) HCl d) Mg (OH)2 b) H2SO4 e) H2O c) H3PO4

9. En el ser humano, el lquido extracelular se localiza dentro de los vasos sanguneos y linfticos, pero adems: a) Rodeando a las clulas d) Lquido cefalorraqudeo b) En el lquido intersticial c) En el lquido tisular e) Todas las anteriores son correctas.

10. El anin extracelular ms importante es: a) Cloruro d) Calcio b) Potasio e) Fosfato c) Magnesio

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de cuatro caractersticas del agua y antalas abajo, explicando en que consiste cada una de ellas: A A G A O A O A H C A S V I S C O S I D A D N S B O A E L S D P I H D G L C T I E V I F Q G J V I Y A S B L A A D H E S I V I D A D Q H D N V P S P K R N A J S T O F O R S I Y R I I E S J L O A D E T Q A M A S Y K I A V Y E O F M B T D Q D O

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________

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Carbohidratos
unidad 3

Bioqumica

Introduccin

n biologa existen grandes molculas constituidas por la unin de muchas unidades ms pequeas. El elemento carbono es un constituyente de casi todas las molculas biolgicas. Por esta razn se considera al carbono un elemento esencial para la vida en la Tierra. Los cientficos dedicaron una rama de la qumica, denominada qumica orgnica, al estudio de los compuestos orgnicos; es decir, a los compuestos que contienen carbono. El tomo de carbono tiene cuatro electrones de valencia (los que se encuentran en su ltima capa energtica), lo que le permite formar cuatro enlaces covalentes con otros tomos. Estos enlaces covalentes permiten que los tomos de carbono se unan entre s y con otros muchos elementos tales como el hidrgeno, oxgeno, fsforo, azufre y nitrgeno para formar las molculas de la vida, las biomolculas. Las biomolculas pueden tener forma de cadenas lineales, cadenas ramificadas o de anillos. El carbono tiene la capacidad de formar millones de diferentes molculas grandes y complejas.

Figura 3.1 La capa energtica externa del tomo de carbono con cuatro electrones, permite la formacin de molculas en forma de cadena lineal, ramificada y anillo.

La mayora de las clulas almacenan pequeas molculas de carbono que sirven para construir las molculas grandes, las llamadas macromolculas. Las macromolculas tambin son conocidas como polmeros (proviene de dos vocablos griegos: poli que significa muchos y meros que significa parte) porque estn formadas de la unin de molculas orgnicas pequeas denominados monmeros, unidas por medio de enlaces covalentes. Las macromolculas estn constituidas por miles o incluso cientos de miles de monmeros. Los bioqumicos clasifican a las macromolculas biolgicas (biomolculas ms grandes) en cuatro grupos basados en su composicin qumica: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.
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Unidad 3

UAS

Grupo

Ejemplo

Molcula
Almidn l l

Funcin Almacenan energa Proveen soporte estructural

Carbohidratos

Lpidos

Almacenan energa Proveen barreras y soporte estructural Transportan sustancias Agilizan las reacciones Proveen soporte estructural Actan como hormonas

l l

Protenas

cidos nucleicos

Almacenan y comunican informacin gentica

Figura 3.2 Las cuatro macromolculas biolgicas, un ejemplo de cada una de ellas, sus estructuras y sus principales funciones.

Composicin y frmula de los carbohidratos

El trmino carbohidrato (del francs hydrate de carbone) se aplic inicialmente a los monosacridos, reconociendo el hecho de que su composicin podra expresarse como Cn(H20)n . En la actualidad, el trmino se utiliza en un sentido amplio, ya que comprende no solo a los monosacridos, sino tam-

Figura 3.3 Los azcares son carbohidratos (monosacridos y disacridos) de sabor dulce. Los encontramos en frutas, leche, remolacha azucarera, caa azucarera, etctera.

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DGEP Energa solar

Carbohidratos

bin a los oligosacridos y polisacridos. La palabra azcar es utilizada para referirse a los monosacridos y algunos oligosacridos que son dulces. Los azcares son CO2 + H2O el producto inmediato de la fotosntesis Glucosa, oxgeno que se realiza prinFigura 3.4 Los organismos auttrofos cipalmente en las (rbol de manzano) al realizar la fohojas de las plantas tosntesis, es decir la reaccin de CO2 verdes; a partir de la y H2O en presencia de energa solar, reaccin del CO2 y el producen glucosa y liberan O2. Los orH2O, en presencia de ganismos hetertrofos (nio) al ingerir la glucosa, esta reacciona con el oxgela energa solar, se no para formar nuevamente CO2 y H2O sintetiza la glucosa Glucosa que reacciona con el oxgeno que sern captados por el vegetal. y en los enlaces de esta molcula queda almacenada la energa. Adems se libera O2. Luego, los animales ingieren la glucosa, esta reacciona con el oxgeno y la convierten nuevamente en CO2 y H2O y transforman la energa (que estaba almacenada en la glucosa) en enlaces qumicos de numerosos compuestos, convertibles a su vez, en Grasas y aceites Dulces energa elctrica, mecnica, etctera. El catabolismo del carbohidrato glucosa, proporciona energa inmediata para todas las actividades celulares de los organisProtenas Lcteos mos. Para que en un vegetal se sinteticen lpidos y protenas, primero es necesario que se sintetice la glucosa, ya Verduras Frutas que a partir de esta se sintetizan los lpidos y las protenas. Los carbohidratos son las biomolculas ms abundantes de la alimentacin; son tambin la principal fuente de energa de los seres vivos. Almidones Las plantas y algunos animales tambin usan carbohidratos para forFigura 3.5 Los carbohidratos son las biomolculas ms abunmar parte de su estructura. dantes en la alimentacin. Los dos niveles inferiores (panes, cereales, papas, frutas y verduras) y los dos niveles superiores Los carbohidratos son los comizquierdos (leche, dulces) son alimentos ricos en carbohidratos. puestos orgnicos ms abundantes
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Unidad 3

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en los vegetales. Los animales sintetizan carbohidratos a partir de aminocidos, pero la mayor parte de los carbohidratos de su dieta alimenticia deriva de los vegetales. Los carbohidratos estn constituidos esencialmente de carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O). Son polihidroxialdehdos (poseen muchos grupos OH y el grupo funcional aldehdo) o polihidroxicetonas (poseen muchos grupos OH y el grupo funcional cetona) o sustancias que por hidrlisis producen cualesquiera de las dos anteriores. Adems, en la mayora de ellos, a cada Figura 3.6 A la izquierda, la estructura de un carbohidrato que es polihidroxialdehido el cual posee tomo de carbono se encuentra unida una 5 grupos OH y el grupo aldehdo (carbono 1). A la molcula de agua (un atmo de oxgeno y derecha, un carbohidrato que es una polihidroxicedos tomos de hidrgeno), esta fue la supotona que tambin posee cinco grupos OH y el grusicin de la cual se parti para llamar a espo funcional cetona (carbono 2). tos compuestos como hidratos de carbono o carbohidratos, porque se pensaba que cada tomo de carbono estaba combinado con una molcula de agua (carbono hidratado). La frmula general para los carbohidratos se escribe (CH2O)n, el subndice n indica el nmero de subunidades CH2O en una cadena. Estudios posteriores, realizados desde el siglo pasado, permitieron observar que no en todos los casos era esta la situacin, pero el nombre persisti y en la actualidad todava se les denomina carbohidratos.

Clasificacin de los carbohidratos

Los carbohidratos se clasifican de la siguiente manera: monosacridos, oligosacridos y polisacridos. Monosacridos Los monosacridos son carbohidratos que no pueden ser hidrolizados a carbohidratos ms pequeos. Son slidos, cristalinos, incoloros, solubles en agua y de sabor dulce. Hace algunos aos se acord que los azcares deben nombrarse con la terminacin osa. Fischer y otros investigadores establecieron los fundamentos de la terminologa que se utiliza hasta ahora, basada en los nombres de triosa, tetrosa, pentosa, hexosa, etc. Tambin apoy la propuesta de Armstrong de clasificar los azcares en aldosas y cetosas. Adems Fisher introdujo la ahora clsica proyeccin que lleva su nombre, que consiste en cadenas de carbono verticales y el grupo carbonilo en la parte superior.
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DGEP

Carbohidratos

Figura 3.7 Tres diferentes formas de representacin de algunos monosacridos. Las de la parte superior estn desarrolladas, las del centro estn simplificadas y en la parte inferior est su frmula molecular.

Dependiendo del nmero de tomos de carbono se subdividen en: triosas (3C), tetrosas (4C), pentosas (5C), hexosas (6C) y heptosas (7C). Los tomos de carbono se numeran de arriba hacia abajo. Adems, poseen un grupo carbonilo, si este grupo es el grupo aldehdo (-CH=O) se llaman aldosas y si el grupo carbonilo es una cetona (-C=O), reciben el nombre de cetosas. Ejemplos: Si un monosacrido posee el grupo aldehdo y 5 tomos de carbono se trata de una aldopentosa. En cambio, si el grupo funcional es de una cetona y tiene 6 tomos de carbono, se trata de una cetohexosa. Los monosacridos ms pequeos son de 3 tomos de carbono. Los dos ms importantes para los seres vivos son la glicerosa (comnmente ms conocida como gliceraldehdo) y la dihidroxiacetona. Dentro de los monosacridos de 4 tomos de carbono ms importantes se encuentra la eritrosa. Los de importancia fisiolgica de 5 tomos de carbono son la lixosa, xilosa, xilulosa, ribulosa, arabinosa, ribosa y desoxirribosa. La glucosa, la manosa, la fructosa y la galactosa son las hexosas de mayor importancia fisiolgica. La sedoheptulosa es el monosacrido de 7 tomos de carbono ms importante.
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Unidad 3

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Figura 3.8 Estructuras de 15 aldosas y 8 cetosas de importancia biolgica.

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DGEP
l l l

Carbohidratos

l l

l l

La ribosa forma parte de la estructura del cido ribonucleico. La desoxirribosa se encuentra en el cido desoxirribonucleico. La arabinosa es uno de los constituyentes de la pectina y de la hemicelulosa, principalmente se encuentra en la goma arbiga, es fuente de carbono en cultivos bacterianos. La xilosa es conocida como azcar de madera. La lixosa se encuentra formando parte de los glucolpidos de las paredes bacterianas de algunas especies, as como del msculo cardiaco. La xilulosa se acumula en la orina en pacientes con pentosuria. La manosa se encuentra formando parte de algunos polisacridos de las plantas y en algunas glucoprotenas animales. La sedoheptulosa es una de las pocas heptosas existentes en la naturaleza, es un intermediario en el ciclo de las pentosas.

La glucosa es el carbohidrato ms importante, la mayor parte de los carbohidratos que ingerimos en la dieta diaria se absorbe al torrente sanguneo como glucosa; otros azcares son convertidos a glucosa en el hgado. La glucosa es el combustible metablico ms importante de los mamferos. Es el precursor en la sntesis de todos los dems carbohidratos en el cuerpo. Las enfermedades que se relacionan con el metabolismo de los carbohidratos son la diabetes mellitus, galactosemia, enfermedades del almacenamiento del glucgeno e intolerancia a la lactosa. La frmula desarrollada ms simple de la glucosa 1 (formada por 6 carbonos, 2 12 oxgenos y 6 hidrgenos), muestra una mol3 cula de cadena recta con cinco carbonos que tienen 4 unidos funciones alcohli5 cas y uno con una funcin aldehdo. Recuerda que el 6 grupo aldehdo se encuentra en el carbono de un exFigura 3.9 Frmula desarrollada por Fisher de la glucosa (C6H12O6 ). Los tremo de la molcula. carbonos marcados con un asterisco (*) corresponden a los tres carboA la forma de represennos del gliceraldehdo. Observa los cuatro grupos OH unidos a carbotar un monosacrido en nos secundarios y un grupo OH unido a carbono primario. forma lineal, se le conoce como estructura de Fisher, en honor de su inventor. Para escribirla, primero se escribe la cadena o esqueleto de tomos de carbono, el grupo funcional aldehdo o el grupo carbonilo y en seguida se acomodan los H y los OH. Existen monosacridos que tienen la misma frmula molecular que la glucosa (C6H12O6), pero diferente su arreglo espacial, es decir son ismeros.
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A los ismeros que difieren como resultado de la diferente posicin del -OH y del -H en los tomos de carbono 2, 3 y 4 de la glucosa se les conoce con el nombre de epmeros. Desde el punto biolgico, los epmeros ms importantes de la glucosa son la manosa y la galactosa. La nica diferencia que existe entre la manosa y la glucosa es la posicin del grupo OH del carbono nmero 2, mientras que entre glucosa y galactosa, la diferencia est Galactosa Glucosa Manosa en el carbono nmero 4. Los tres monosacridos tienen la misma frmula moleFigura 3.10 La galactosa y la manosa son epmeros de la cular (C6H12O6). glucosa. Cul es la diferencia que observas en estas tres Existe otra hexosa que tambin es isestructuras? mero de la glucosa, pero con el carbonilo con estructura cetnica, por lo que es una cetohexosa y es llamada fructosa. Este monosacrido es la cetohexosa ms abundante en la naturaleza. La frmula lineal de la glucosa no explica alguna de sus propiedades, que s se explican cuando se le representa como una estructura lineal pero transformable en una estructura cclica, a travs de la formacin de un hemiacetal interno, es decir, se forma un puente de oxgeno entre el carbono 1 y el carbono 5, por lo que el carbono 1 se convierten en un nuevo carbono asimtrico que permite la existencia de dos nuevos ismeros, llamados anmeros, estos son el alfa () y el beta (). El C1 se llama anomrico. La alfa- glucosa posee en el carbono anomrico el OH hacia la derecha mientras que la beta-glucosa lo tiene hacia la izquierda.
Figura 3.11 Frmula lineal (Fischer) de la cetohexosa ms abundante en la naturaleza: la fructosa (azcar de fruta). Figura 3.12 Formacin de un hemiacetal interno (a los lados) a partir de la estructura de Fischer (centro) del monosacrido glucosa. El carbono 5 queda unido al carbono del grupo funcional aldehdo (carbono 1) por medio de un oxgeno.

Glucosa

Glucosa

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DGEP

Carbohidratos

Observa los hemiacetales de la figura 3.12, la alfa-glucosa tiene el grupo OH del carbono anomrico (C1) hacia la derecha y la beta-glucosa lo posee hacia la izquierda. Una solucin de glucosa en agua contiene en equilibrio dinmico 34% de la forma alfa y 66% de la beta. Haworth represent esta estructura en perspectiva, con los grupos H y OH colocados convencionalmente arriba o abajo del plano del anillo. En esta convencin, los grupos OH de los Figura 3.13 El chita obtiene su energa de la glucosa. Se muestran cuatro maneras de representar la estructura de Haworth de la glucosa (C6H12O6 ). carbonos 2 y 4 que en la a) El anillo de carbonos mostrando todos los grupos. b) Los carbonos son omiestructura de Fisher se tidos. c) Tantos los carbonos como los grupos son omitidos, mostrando solarepresentan en el lado mente los enlaces. d) Solamente se muestra el tomo de oxigeno en el anillo. derecho, en el anillo de Haworth se encuentran en la parte de abajo y el OH del carbono 3 que en la estructura de Fisher est al lado izquierdo, se localiza hacia arriba en el anillo de Haworth; los anmeros alfa y beta se distinguen en el modelo por la posicin del OH hacia abajo (alfa) o hacia arriba (beta) en el carbono nmero 1 (anomrico). Otros monosacridos importantes en bioqumica, adems de la glucosa, son la galactosa y la manosa. A continuacin se presentan las estructuras de Haworth de cada una de ellas, para que observes el carbono nmero 1. Tanto en la galactosa como en la manosa el OH del carbono nmero 1 est hacia abajo, por lo tanto se trata de la alfa-galactosa y alfa-manosa, respectivamente. Los estudios con difraccin de rayos Figura 3.14 Estructura de X revelan en un solo Haworth de los monoplano a los azcares sacridos alfa-galactosa y alfa-manosa, hexosas con anillos de 5 toque junto con la glucosa mos, mientras que 4 son las ms importantes los de los anillos en bioqumica. Las dos esde 6 tomos estn tructuras son alfa, debido 2 dispuestos en fora que el OH est hacia abajo en el carbono nma de bote o de mero 1. silla.
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Glucosa

Glucosa

Figura 3.15 Observa el carbono 1 de la estructura de silla de los anmeros alfa (-OH hacia abajo) y beta (-OH hacia arriba) de la glucosa (el anillo es de 6 tomos).

Resumiendo, la estructura de la glucosa puede representarse de tres maneras:

l

La frmula estructural de cadena recta (Fischer) donde el grupo aldehdo est unido al carbono nmero uno, (una aldohexosa). La estructura cclica que se forma por la reaccin entre el grupo aldehdo y el grupo hidroxilo del carbono nmero cinco, fue diseada por Haworth. En esta estructura los enlaces ms cerca al observador estn en negritas y engrosados mientras que los grupos hidroxilo estn arriba o abajo del anillo. La estructura en forma de silla, que es como realmente se encuentra en la naturaleza.

Por lo general, se usan con ms frecuencia las estructuras de Fischer y Haworth por ser ms sencillas. Desoxiazcares Existen excepciones a la frmula CnH2On que nos dice que por cada tomo de carbono, poseen una molcula de agua. Estos monosacridos son lla62
Figura 3.16 Estructuras de la glucosa: de Fischer (arriba), proyeccin de Haworth (centro), variante en silla (abajo).

DGEP

Carbohidratos

mados desoxiazcares. En estos, un grupo hidroxilo se sustituye por hidrgeno, es decir, ese carbono no est hidratado. Son ejemplos la desoxirribosa, la 2-desoxiglucosa y la fucosa. La ribosa tiene como frmula molecular C5H10O5, mientras que la desoxirribosa C5H10O4, es decir, la desoxirribosa posee un tomo de Figura 3.17 Representacin de Haworth de un desoxiazcar, la oxgeno menos que la ribosa. desoxirribosa (derecha). A la izquierda se muestra a la ribosa En la desoxirribosa, el carbono para que observes el carbono nmero 2 que posee un tomo de nmero 2 posee dos tomos de hioxgeno ms que la desoxirribosa. drgeno. En cambio, la ribosa posee un tomo de hidrogeno y un grupo -OH. Segn la frmula CnH2On, debera tener la misma cantidad de C que de molculas de agua (5 tomos de C y 5 molculas de H2O), este monosacrido es un desoxiazcar debido a que le falta un tomo de oxgeno para cumplir con la formula CnH2On. Enantimeros D y L A los ismeros que difieren en la orientacin espacial del grupo OH que est unido al carbono asimtrico ms alejado del grupo carbonilo (aldehdo o cetona) de un monosacrido, se les llama enantimeros. En 1906, Rosanoff escogi a los enantimeros de gliceraldehdo como punto de referencia; cualquier azcar derivado del alargamiento en la cadena de lo que hoy se conoce como D-gliceraldehdo pertenece a la serie D, convencin que an se utiliza. Asimismo, pertenecen a la forma L, todos los azcares derivados del alargamiento del L-gliceraldehdo. La determinacin de si la glucosa es enantimero D o enantimero L, tiene relacin espacial con el monosacrido de tres tomos de carbono conocido con el nombre de gliceraldehdo (ms correctamente llamada glicerosa). En la figura 3.18 se muestran las variantes de este azcar y de

Figura 3.18 Enantimeros D y L de la glucosa (abajo). En la parte de arriba estn las formas D y L del gliceraldehdo para que observes y compares la orientacin del grupo OH del penltimo carbono (carbono 5 en la glucosa).

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la glucosa. Observa en el L- gliceraldehdo el grupo hidroxilo (OH) del penltimo carbono (en este caso el carbono nmero dos), se encuentra hacia la izquierda y en el D-gliceraldehdo se localiza hacia la derecha. Por lo tanto, se le llama D-glucosa cuando el grupo OH del penltimo carbono (en este caso el carbono cinco) est a la derecha y cuando se localiza a la izquierda es el enantimero L (L-glucosa). La mayor parte de los monosacridos presentes en los mamferos son enantimeros D. En la D-glucosa, la orientacin espacial del OH en el carbono asimtrico ms alejado del carbonilo (grupo funcional aldehdo) en este caso el 5, es idntica a la del carbono asimtrico del D-gliceraldehdo, por esta razn es la forma D. En cambio, la L-glucosa posee en el carbono asimtrico ms alejado del grupo aldehdo, el grupo OH orientado hacia la izquierda. Puedes auxiliarte de la figura 3.9. Actividad ptica La presencia de tomos de carbono asimtricos confiere actividad ptica al compuesto. Al pasar un haz de luz polarizada a travs de una solucin de un ismero ptico, dicho haz puede rotar haFigura 3.19 Fotografas de un polarmetro manual (izquierda) y un polarmecia la derecha, conocida tro digital (derecha), instrumento para medir la actividad ptica. como forma dextrorrotatoria (+), o girar hacia la izquierda, es decir, la forma levorrotatoria (-). Esto se observa a travs de un instrumento llamado polarmetro. Cabe aclarar que la direccin de la rotacin es independiente de las propiedades estereoqumicas del azcar, por lo que puede haber D (-), D (+), L (-) y L (+). Por ejemplo, la fructosa presente en la naturaleza, corresponde al ismero D (-), esto indica que tiene el grupo OH del penltimo carbono hacia la derecha y gira el haz de luz polarizada hacia la izquierda (levorrotatoria). Cuando la glucosa est en solucin es dextrorrotatoria y por esta razn se le conoce como dextrosa. En los inicios del siglo xix , los azcares se nombraban segn su origen, por ejemplo a la glucosa se le llamaba azcar de uva o Traubenzucker. A la sacarosa se le llamaba azcar de caa o Rohrzucker. El nombre de glucosa naci en 1838. Despus, Kekul en 1866 propuso el nombre de dextrosa puesto que es dextrorrotatoria o dextrgira y a la fructosa le dio el nombre de levulosa por ser levgira (levorrotatoria). Estructuras cclicas: piranosa y furanosa Fue en la dcada de 1920 cuando Haworth y su escuela propusieron los nombres de piranosa y furanosa. Por el hecho de parecerse a la estructura del pirano (un anillo de seis elementos). La
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Carbohidratos

estructura anular de los monosacridos recibe el nombre de variante piranosa, es decir, que debido a que un ciclo o anillo de 6 tomos, en el que uno de ellos es oxgeno, se parece al ncleo heterocclico (anillo con tomos diferentes al carbono) del pirano. Esta forma de hexosa se llama piranosa, por esta razn a esta estructura cclica de la glucosa se le conoce como glucopiranosa. En cambio, cuando se parecen a la estructura del furano (anillo de cinco elementos) es la variante furanosa. En la glucosa, ms de 99% se presenta en la variante de piranosa y solamente el 1% en forma furanosa, es decir, la glucofuranosa. En la fructosa se forma un puente de oxgeno entre los carbonos 2 (el carbono del grupo funcional cetona) y el carbono 5 (el carbono asimtrico ms alejado de el, semejndose as al furano, o sea, es un azcar furansido).

Figura 3.20 Variantes piranosa y furanosa de la glucosa: glucopiranosa y glucofuranosa. Observa el parecido que tienen con la estructura del pirano (6 tomos en el anillo) y furano (5 tomos en el anillo), respectivamente.

Figura 3.21 Representacin furanosa de la fructosa: alfa-fructofuranosa y betafructofuranosa. Al centro, la estructura de Fischer y a los lados la estructura furanosa (fructofuranosa). Observa que en la forma alfa, el OH del carbono nmero dos est hacia abajo y en la forma beta est hacia arriba.

Oligosacridos
Los oligosacridos son carbohidatos que al hidrolizarse producen desde dos hasta diez unidades de monosacridos, entre los ms importantes estn los disacridos.
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Los disacridos estn formados por dos monosacridos unidos mediante un enlace glucosdico, por lo que la hidrlisis de un disacrido libera 2 molculas de monosacridos. Los disacridos de importancia fisiolgica son la maltosa, la sacarosa y la lactosa.
l

La maltosa (azcar de malta) est formada de la unin de dos glucosas. La maltosa no existe libre en la naturaleza, se obtiene mediante hidrlisis parcial del almidn y del glucgeno. La maltosa es un azcar cristalizable, producido tanto en los procesos fisiolgicos animales como vegetales, mediante el catabolismo del almidn. Cuando ingerimos pltano, papa, tortillas de maz o de trigo, etc., el almidn contenido en estos alimentos, se desdobla a maltosa por accin de la enzima amilasa salival en la boca. Este disacrido, posteriormente ser desdoblado a dos glucosas en el intestino delgado.

La malta se obtiene de la cebada que ha germinado y ha sido tostada en un proceso que suele denominarse malteado. La malta suele utilizarse como fuente de azcares (maltosa) para la fermentacin de bebidas, como la cerveza. En la sntesis de una molcula de maltosa, se libera una molcula de agua al reaccionar el grupo OH del carbono 1 de una de las glucosas con el H del carbono 4 de la otra glucosa; por lo tanto, el enlace es 1- 4 glucosdico.

Figura 3.22 Sntesis y degradacin del disacrido maltosa. Dos molculas de glucosa se unen formndose el disacrido maltosa, mediante un enlace 1-4 glucosdico y liberndose una molcula de agua (deshidratacin). La maltosa se descompone en dos molculas de glucosa, aadindole una molcula de agua (hidrlisis).

Las malteadas originales contienen el disacrido maltosa que sirve para dar la consistencia adecuada a estas bebidas.
l

La lactosa (azcar de la leche) est integrada por la unin de una molcula de glucosa y una de galactosa. Es producida en las glndulas mamarias de los mamferos.

Figura 3.23 Una autntica malteada recibe este nombre porque al elaborarla se le aadi maltosa.

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Carbohidratos

El enlace glucosdico entre la beta-galactosa y la beta glucosa es 1- 4 debido a que se forma mediante una deshidratacin, entre el carbono 1 de la beta galactosa y el carbono 4 de la beta-glucosa. Actualmente, la industria alimentaria produce leche deslactosada (sin lactosa) para las personas que carecen de la enzima lactasa, es decir son intolerantes a la lacosa y padecen de dolores abdominales, diarreas, etc. Esta enzima es la que rompe el enlace glucosdico entre la galactosa y la glucosa. La leche se somete a un proceso en el cual se transforma la lactosa en galactosa y glucosa que son los dos monosacridos que la constituyen y de esta forma la leche es de mayor digestibilidad.
l

Lactosa

b-D-Galactosa Sacarosa

b-D-Glucosa

La sacarosa (azcar de mesa) est constituida de a-D-Glucosa b-D-Fructosa la unin de una glucosa y una fructosa. El enlace gluFigura 3.24 Estructura de los disacridos lactosa y sacarosa. cosdico en este disacrido es 1-2 porque se unen el carbono 1 de la alfa-glucosa con el carbono 2 de la beta-fructosa.

La sacarosa se obtiene de la remolacha azucarera, en los pases de clima templado y de la caa azucarera, en los de clima tropical como en nuestro pas, a travs de la concentracin y cristalizacin de su jugo. La lactosa, la maltosa y la celobiosa son azcares reductores porque contienen un grupo carbonilo libre. En cambio, la sacarosa es un azcar no reductor ya que no presenta un grupo carbonilo libre. Polisacridos Los polisacridos tambin son llamados glicanos y estn formados desde 10 hasta muchos miles de molculas de monosacridos y pueden alcanzar pesos moleculares de varios millones. Tienen funciones estructurales y de reserva. Los polisacridos se diferencian entre s por el tipo de monosacridos, lo largo de la cadena, la unin qumica entre los mismos y el grado de ramificacin.
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Se dice que son homopolisacridos cuando el monosacrido que lo forma (que se repite), es el mismo, pero si son dos monosacridos diferentes los que integran al polisacrido, se le llama heteropolisacrido. Los homopolisacridos de glucosa son almidn, glucgeno y celulosa, mientras que el homopolisacrido de fructosa es la inulina. Algunos heteropolisacridos son el medio de cultivo llamado agar-agar que es la sustancia gelatinosa formada por las algas marinas rodofitas y es utilizado como medio de cultivo para bacterias; el muclago es sustancia viscosa o gelatinosa formada por algunas plantas, la mucina que es el ingrediente principal del moco y las gomas vegetales que son exudaciones de rboles como por ejemplo la goma arbiga o extractos de semillas como la goma de algarroba. Almidn Esta biomolcula es un homopolisacrido de la glucosa. Es el carbohidrato ms abundante de la dieta cuando se consumen cereales (maz, trigo, arroz, avena, mijo, centeno, etc.), papas, pltanos, camotes, leguminosas (frijol, chcharo, lentejas, habas, etc.) y otros. Es el segundo polisacrido ms abundante.

enlace glucosdico a (1-6)

Figura 3.25 Los dos principales constituyentes del almidn. (A) La amilosa mostrando su estructura helicoidal y (B) la amilopectina que muestra el punto de ramificacin alfa 1-6. La micrografa electrnica de la izquierda, muestra la localizacin de los grnulos de almidn en las clulas de la papa.

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Carbohidratos

Al triturar el almidn y tratarlo con agua caliente se divide en dos fracciones principales segn su solubilidad: la amilosa (soluble) que constituye del 13 a 20% y la amilopectina (insoluble) la cual forma del 80 a 85%. La amilosa esta formada de alfa()-D-glucosas, unidas mediante enlace glucosidico 1-4, adquiriendo una estructura helicoidal no ramificada. La amilopectina consiste en cadenas de 24 30 unidades de alfa-D- glucosa, unidos mediante enlaces alfa 1-4 con ramificaciones mediante enlaces alfa 1-6. El nmero de unidades de glucosa que se unen mediante enlace alfa 1-4 depende del origen del almidn (cereal, leguminosa, pltano, etc). La hidrlisis completa de la amilosa origina solo D-glucosa, en cambio, la hidrlisis parcial da lugar a maltosa como nico disacrido. La hidrlisis completa de la amilopectina produce solo D-glucosa. La hidrlisis incompleta origina una mezcla de dos disacridos, la maltosa y la isomaltosa (esta procede de la ramificacin 1-6). Esta mezcla es conocida comnmente como dextrina y es utilizada para fabricar pegamentos y engrudo. Glucgeno Es el polisacrido de almacenamiento en los animales, es conocido como almi-

Figura 3.26 Micrografa electrnica del hgado donde se observan grnulos de glucgeno. Estructura general de la molcula de glucgeno. Abajo, se muestran los enlaces glucosdicos (1-4) y los puntos de ramificacin (1-6).

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dn animal, su peso molecular oscila alrededor de varias decenas de miles, gana o pierde molculas de glucosa con gran facilidad y es un material de reserva ideal para conservar el equilibrio adecuado entre la formacin y el consumo de la glucosa. Muchos animales almacenan el azcar en exceso en esta macromolcula. La estructura del glucgeno es muy parecida a la de la amilopectina, solo que el glucgeno es ms ramificado. Las ramificaciones alfa 1-6 se presentan cada 12 a 14 unidades de alfa-D- glucosa que estn unidas mediante enlace glucosdico alfa- 1-4. La molcula de glucgeno es una esfera de alrededor de 21 nanmetros (nm) de dimetro, la cual puede observarse en las micrografas electrnicas; las cadenas se arreglan en 12 capas concntricas (en la figura 3.28 se muestran solo 4 capas). Cuando se ingieren carbohidratos en la alimentacin, son digeridos hasta glucosa que son absorbidas por el intestino delgado y la sangre las transporta a las clulas. El exceso de glucosas son captados por los tejidos (los que pueden captar mayores cantidades son el hgado y el msculo esqueltico) en los cuales se almacenan en forma de una macromolcula, el glucgeno. Cuando el organismo necesita energa entre comidas o durante una actividad fsica, este polisacrido es hidrolizado para satisfacer las necesidades en las clulas. A la degradacin del glucgeno para liberar glucosas, se le llama glucogenlisis. Es necesario sealar que la capacidad de sntesis de glucgeno tiene un lmite en las clulas; el hgado, que es el rgano de mayor capacidad en este caso, puede llegar a almacenar no ms de un 10% de su peso hmedo en glucgeno. Cuando los carbohidratos exceden en la dieta, los hepatocitos sintetizan cidos grasos y triglicridos, es decir, se realiza la lipognesis (sntesis de lpidos). Toda cantidad de alimento que excede los requerimientos del organismo, de acuerdo con el trabajo que ste desempea, se almacena en el tejido adiposo en forma de grasa. El resultado de ello es la obesidad. Esta es la razn por medio de la cual se explica la causa de que una persona engorde si no come grasas, pero si carbohidratos. En condiciones en las que no exista un aporte importante de glucosa en el organismo y la reserva de glucgeno se ha agotado, con la finalidad de mantener la glucosa sangunea, el hgado es capaz de sintetizarla a partir de aminocidos, este proceso es conocido como gluconeognesis. Celulosa Es el compuesto orgnico ms abundante en la naturaleza. La celulosa es el principal constituyente de las paredes celulares de las plantas, a las que confiere gran parte de su fuerza y rigidez. La celulosa es un componente importante de la madera y el papel. Las hojas secas contienen 10-20% de celulosa; la madera el 50% y el algodn el 90%. En los seres humanos (y el resto de mamferos) es un material indigerible, pues los jugos gstricos carecen de las enzimas adecuadas para degradarla, es decir, no contienen las enzimas que rompan por medio de hidrlisis los enlaces que unen a las glucosas. Es
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Figura 3.27 La madera, el algodn y las hojas, contienen al polisacrido ms abundante en la naturaleza, la celulosa.

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Carbohidratos

una molcula que forma bolo en la dieta y el principal componente en la fibra diettica. Los microorganismos del intestino de rumiantes y otros herbvoros tienen la capacidad de hidrolizar el enlace beta y fermentar los productos en cidos grasos de cadena corta, una fuente importante de energa. En el intestino grueso humano hay un metabolismo muy limitado de la celulosa. La celulosa es insoluble y consta de 14,000 unidades de beta-D- glucosa unidas mediante enlace glucosdico beta 1-4 formando largas cadenas rectas. Estas cadenas se agrupan en haces torcidos, a manera de fibras muy fuertes, ideales para sus funcin estructural, sujetos por enlaces cruzados de hidrgeno. Se pueden comparar con las fibras del mecate. Cuando se somete a la celulosa a una hidrlisis parcial, se asla el disacrido celobiosa, que se puede hidrolizar posteriormente a D-glucosa mediante un catalizador cido o la enzima emulsina.

Figura 3.28 Estructura de la celulosa. Este polisacrido est constituido de cadenas de beta-glucosa las cuales se agrupan en haces, mediante enlaces hidrgeno.

Inulina Es un polisacrido de fructosa, producida en mayor concentracin en los tubrculos y en las races de dalias, alcachofas, trigo, agave, pltano, diente de len y en los bulbos de cebolla y ajo. Es muy soluble en agua. Mejora la textura y estabilidad de una gran variedad de alimentos tales como
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Unidad 3

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los lcteos, productos horneados, cereales, productos crnicos. Adems tiene un efecto prebitico, es decir, la inulina es alimento Figura 3.29 La inulina se obtiene de plantas como la alcachofa y el agave. A la derecha se muestra una molcula de inupara el gnero lina la cual est constituida de 2 a 60 molculas de fructosa. Bifidobacterium (conocido como bifidus), que forma parte de nuestra flora intestinal normal. Mucopolisacridos Cuando los azcares que forman al polisacrido contienen nitrgeno, se obtienen los mucopolisacridos. Estas molculas tienen un papel de gran importancia como revestimiento de las mucosas, o las superficies articulares ya que tienen la propiedad de lubricar. Ejemplos de algunos mucopolisacridos son la quitina, la heparina y el cido hialurnico. La quitina es un polisacrido estructural ya que se localiza en el exoesqueleto de algunos artrpodos de la clase crustcea (camarn, langosta) y de la clase insecta, as como tambin en las paredes celulares de los hongos. Est formada por unidades N-acetil-D-glucosamina unidas mediante enlaces beta 1-4 glucosdicos. La heparina impide la coagulacin de la sangre. La sustitucin de alguno de los grupos funcionales (aldehdo, cetona o alcohol) de un monosacrido por otro grupo funcional, por ejemplo, amino o carboxilo, da lugar a la formacin de azcares derivados. Si el grupo funcioFigura 3.30 Estructura de una pequea porcin de la quitina y de nal alcohol primario reacciona la heparina, dos mucopolisacridos. con un cido, se forman los ste72

DGEP

Carbohidratos

res correspondientes. En la bioqumica, los steres ms importantes son los que se forman con cido fosfrico, dando como resultado azcares fosforilados como lo son la glucosa 6-fosfato, la ribosa 5-fosfato, la galactosa 1-fosfato, la fructosa 1,6-difosfato.

Figura 3.31 Representacin tipo Haworth de monosacridos fosforilados importantes en los seres vivos. La P representa H2PO3.

Existen azcares derivados que en numerosos casos se encuentran asociados a la superficie celular y son reconocidos por otros sistemas. Algunas bacterias poseen en su superficie molculas de este tipo, que son las responsables de su reconocimiento por los sistemas inmunolgicos de un organismo, y representan la base de la defensa natural contra este tipo de microorganismos. Este papel de los carbohidratos en el reconocimiento celular est difundido ampliamente en la naturaleza.

Importancia de los carbohidratos

Un gran nmero de molculas contienen carbohidratos, por ejemplo el atp que es la unidad biolgica de energa libre, las coenzimas como el nad etc. Dos carbohidratos (ribosa y desoxirribosa) forman parte de los cidos nucleicos (adn y arn ). Adems, desempean un papel estructural fundamental en la formacin de la pared celular bacteriana, constituyen parte del exoesqueleto de los artrpodos y del esqueleto leoso de las plantas, de hecho, la celulosa es el principal componente de las paredes celulares de los vegetales y es el compuesto ms abundante de la biosfera.

Figura 3.32 Microfotografa de un leucocito (glbulo blanco) desplazndose con sus pseudpodos hacia una colonia de bacterias. Debido a los azcares derivados que se localizan en la superficie de las bacterias, estas son reconocidas por los glbulos blancos.

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Unidad 3

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Estn unidos a muchas protenas y lpidos dando lugar a compuestos de gran inters biolgico, como por ejemplo la glicofirina que es una protena de la membrana de los glbulos rojos. Un ejemplo de la participacin de los carbohidratos en funciones biolgicas es la fecundacin, en donde el espermatozoide se une a un oligosacrido especfico de la superficie del vulo. Tambin los carbohidratos, a travs del proceso de reconocimiento, son participantes importantes en el desarrollo y la reparacin de los tejidos. Para comprender la importancia biolgica de los carbohidratos en el metabolismo celular, resulta conveniente precisar que constituyen slo el 0.3% del organismo, en comparacin con 70% de agua, 16% de protenas y 9% de lpidos. Sin embargo, cada 24 horas se ingieren 4.75 veces ms (380 gramos) que las protenas (80 gramos) y 4.22 veces ms que los lpidos (90 gramos). La ingestin diaria de carbohidratos (380 gramos) produce 1,520 kcal, cifra equivalente al 57.3% de las caloras producidas por la combustin de las tres molculas que en conjunto nos proporcionan energa (carbohidratos, lpidos y protena). A pesar de la gran cantidad de carbohidratos ingeridos, constituyen una pequea porcin del peso corporal, lo que indica que presentan un elevado grado de utilizacin por el organismo.

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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. En qu se basa la clasificacin de los carbohidratos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Explica por qu la celulosa es el carbohidrato ms abundante en la naturaleza. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Cules son las tres biomolculas que nos proporcionan energa? ________________________________________________________________________ 4. Qu estructura cclica de la glucosa es ms comn, glucofuranosa o glucopiranosa? ________________________________________________________________________ 5. Explica cmo se pueden separar dos monosacridos y cmo se unen. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 6. A continuacin se te presentan la estructura de 6 monosacridos. Escribe la frmula molecular a cada uno de ellos y el nombre que se le da, considerando el nmero se carbonos y el grupo funcional.

Ejemplo: Gliceraldehdo: C3H6O3 Aldotriosa

Ribosa:

Glucosa:

Dihidroxicetona:

Ribulosa:

Fructosa:

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Autoevaluacin

UAS

7. Cmo se llama la reaccin mediante la cual se produce la glucosa? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 8. Qu significa que un monosacrido sea L (+)? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 9. Explica la diferencia que existe entre el almidn, el glucgeno y la celulosa. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. Menciona la importancia de los carbohidratos. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. La mayor parte de los monosacridos presentes en los mamferos son enantimeros D. 2. Cuando en la proyeccin de Haworth de la glucosa el anillo posee 5 tomos, se llama glucopiranosa. 3. Los disacridos estn formados por dos monosacridos unidos mediante un enlace peptdico. 4. La estructura de la amilopectina es ms ramificada que la del glucgeno. 5. El agar-agar, el muclago y la mucina son heteropolisacridos. 6. El almidn es el principal componente de la fibra diettica. 7. Los polisacridos se diferencian entre s por el tipo de monosacridos, lo largo de la cadena, la unin qumica entre los mismos y el grado de ramificacin. 8. La glucosa 6-fosfato es un ejemplo de azcar fosforilado. 9. En el disacrido lactosa, el enlace glucosdico entre la beta-galactosa y la beta glucosa es 1- 4. 10. Los enlaces glucosdicos de la celulosa son alfa 1-4.
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( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) )

( ( ( (

) ) ) )

DGEP

Repaso de la unidad

Selecciona la respuesta correcta: 1. Los carbohidratos: a) Son las biomolculas ms abundantes de la alimentacin b) Son la principal fuente de energa de los seres vivos c) Forman parte de la estructura de las plantas y algunos animales d) Son los compuestos orgnicos ms abundantes en los vegetales e) Todas las anteriores son correctas 2. La siguiente estructura corresponde al: a) Monosacrido glucosa b) Monosacrido fructosa c) Disacrido sacarosa d) Disacrido maltosa e) Polisacrido inulina 3. Los desoxiazcares: a) Cumplen con la frmula CnH2On b) Poseen un tomo de oxgeno ms que los azcares normales c) Son polisacridos de glucosa d) No cumplen con la frmula CnH2On e) Ninguna es correcta 4. Para determinar si se trata del ismero D o L, se utiliza como referencia: a) El gliceraldehdo e) La lactosa 5. El siguiente monosacrido es: a) Una cetohexosa b) Una cetopentosa c) Una aldopentosa d) Una cetotetrosa e) Una aldohexosa 6. La alfa-glucosa y la beta-glucosa son: a) Epmeros c) Anmeros e) Ninguna de las anteriores es correcta b) Ismeros d) Polmeros
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b) La dihidroxicetona d) c y d son correctas

c) La glucosa

Autoevaluacin

UAS

7. Las siguientes variantes para representar un monosacrido, de izquierda a derecha son:

a) Forma de silla, proyeccin de Haworth, proyeccin de Fischer b) Proyeccin de Haworth, proyeccin de Fischer, forma de silla c) Proyeccin de Haworth, forma de silla, proyeccin de Fischer d) Proyeccin de Fischer, proyeccin de Haworth, forma de silla e) Proyeccin de Fischer, forma de silla, proyeccin de Haworth 8. El disacrido sacarosa est constituido de: a) Dos molculas de glucosa b) Dos molculas de galactosa c) Una molcula de fructosa y una de glucosa d) Dos molculas de fructosa e) Una molcula de galactosa y una de glucosa 9. La fructosa presente en la naturaleza, corresponde al ismero D (-), esto indica: a) Que tiene el grupo OH del penltimo carbono est hacia la izquierda y gira el haz de luz polarizada hacia la derecha (dextrorrotatoria) b) Que tiene el grupo OH del segundo carbono hacia la izquierda y gira el haz de luz polarizada hacia la derecha (dextrorrotatoria) c) Que tiene el grupo OH del segundo carbono hacia la derecha y gira el haz de luz polarizada hacia la izquierda (levorrotatoria) d) Que tiene el grupo OH del penltimo carbono est hacia la derecha y gira el haz de luz polarizada hacia la izquierda (levorrotatoria) e) Ninguna es correcta 10. La amilopectina: a) Consiste en cadenas de 24 30 unidades de alfa-D- glucosa, unidos mediante enlaces alfa 1-4 con ramificaciones mediante enlaces alfa 1-6 b) Es la parte soluble del almidn c) Constituye el 15% del almidn d) Tiene estructura helicoidal no ramificada e) b y c son correctas
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DGEP

Repaso de la unidad

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de cinco carbohidratos y antalos abajo, explicando su importancia. A S D U L D I F A S M E I Y I E L R I U K J E U S Z D G M C E L U L O S A H T K K T E Q X Q B U F B E I B R I B O S A A Z V S A R G B I L C T M A R R A C P M E C K U E I T O B I V J L O T B A Z E D H G L U C O G E G O I H I P I S O V N L A S E D A I F O R

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________ 5. ______________________________________________________________________ Completa el siguiente mapa conceptual de carbohidratos.
CARBOHIDRATOS

Oligosacridos

Ribosa

Sacarosa

Glucgeno

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Lpidos
unidad 4

Bioqumica

Introduccin

l grupo de biomolculas ms diverso que estructuran a la clula y que realizan una serie de funciones celulares, es el de los lpidos. Es tan vasta la biodiversidad de biomolculas lipdicas que es difcil definirlos de manera sencilla. Estas biomolculas orgnicas son un grupo heterogneo de compuestos celulares, es decir, de origen biolgico con diversas propiedades qumicas, pero que tienen en comn sus propiedades fsicas: son insolubles en agua y son solubles en los solventes orgnicos no polares como el ter, benceno, heptano, alcohol etlico (etanol) caliente, acetona y cloroformo. Los lpidos se almacenan en el cuerpo como material de reserva energtica y se oxidan cuando es necesario producir energa. Los lpidos son molculas importantes de la dieta no slo porque tienen un alto valor energtico, sino tambin a las vitaminas que son solubles en grasas (liposolubles) y a los cidos grasos esenciales contenidos en los triglicridos de los alimentos naturales. Algunos lpidos funcionan como aislantes elctricos ya que permiten la propagacin rpida de las ondas de despolarizacin a lo largo de los nervios mielinizados. Los lpidos constituyen la mitad de la masa de las memDendritas branas celulares y A la neurona adems forman la essiguiente Direccin tructura bsica de aldel impulso gunas hormonas y de las sales biliares. Las lipoprotenas (combinacin de lpidos y protenas) Ncleo se encuentran en la membrana celular y Axn en organelos intracelulares como por ejemplo, la mitoconDireccin A la neurona del impulso dria. siguiente Otros lpidos aunque se encuentran Figura 4.1 Los lpidos que recubren los axones de las neuronas son muy importanen pequeas cantidates, ya que permiten la propagacin rpida de los impulsos nerviosos. des, realizan un papel muy importante, por ejemplo, como acarreadores de electrones, cofactores enzimticos, pigmentos que absorben luz, agentes emulsificantes, etctera. Es necesario conocer la bioqumica de los lpidos para entender muchas reas biomdicas importantes como la obesidad, la diabetes mellitus, la aterosclerosis y las funciones de varios cidos grasos poliinsaturados en la nutricin y la salud.
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Unidad 4

UAS

Clasificacin de los lpidos

Existen gran nmero de clasificaciones de lpidos y an no se acepta una clasificacin universal de ellos; nosotros adoptamos la siguiente:

Grasas Glicridos 1. Lpidos simples Ceras Aceites

Fosfolpidos Esfingolpidos 2. Lpidos complejos Esteroides Terpenos Prostaglandinas

Esteroles cidos biliares Hormonas sexuales Hormonas corticosteroides Vitamina D

Tabla 4.1 Clasificacin de los lpidos.

Lpidos simples Los lpidos simples son steres de cidos grasos con diversos alcoholes. Se clasifican en glicridos (grasas y aceites) y ceras. Si el alcohol es el glicerol, es decir, el alcohol formado de 3 tomos de carbono y tres grupos hidroxilo, reciben el nombre de glicridos conocidos tambin como acilgliceroles. Si el alcohol es monohidroxlico (que solo contiene un grupo OH) y adems es de cadena larga, se denominan ceras. Como los dos tipos de lpidos simples contienen cidos grasos, estudiaremos su estructura. Los cidos grasos contienen una cadena hidrocarbonada (contiene carbono e hidrgeno) con un grupo carboxilo al final (en el extremo de la molcula). El carbono de este grupo carboxilo es el carbono nmero uno. La cadena hidrocarbonada puede estar saturada de tomos de hidrgeno o puede estar insaturada, es decir poseer uno o ms dobles enlaces, por esta razn los cidos grasos se clasifican en: cidos grasos saturados y cidos grasos insaturados
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Lpidos

Los cidos grasos son cidos carboxlicos de 4 a 36 tomos de carbono, que reciben el nombre de grasos porque forman parte de algunos lpidos (grasas, aceites, ceras, fosfolpidos, esfingolpidos, prostaglandinas). Los cidos grasos tienen como frmula general: R-COOH, donde R es una cadena hidrocarbonada y COOH es el grupo carboxilo que siempre es el carbono nmero 1. Los alimentos pueden contener cidos grasos con 4 a 24 tomos de carbono. Los cidos grasos que tienen un nmero par de tomos de carbono, son desde el punto de vista biolgico, los ms importantes. Los ms abundantes tienen entre 14 y 22 tomos de carbono y predominan los de 16 y de 18. Se han logrado aislar ms de 100 diferentes cidos grasos a partir de lpidos procedentes de animales, plantas y microorganismos. En el citosol solo una parte muy pequea se halla en forma de cidos grasos libres. En el plasma sanguneo los cidos grasos se unen a otros compuestos, como por ejemplo, cada molcula de albmina es capaz de interactuar con cinco molculas de cido graso. Los cidos grasos saturados son los que tienen todos los carbonos de la cadena hidrocarbonada llenos de hidrgenos. Los cidos grasos saturados ms importantes se muestran en la tabla 4.2.
cidos grasos saturados Frmula CH3COOH CH3(CH2)2COOH CH3(CH2)4COOH CH3(CH2)6COOH CH3(CH2)8COOH CH3(CH2)10COOH CH3(CH2)12COOH CH3(CH2)12COOH CH3(CH2)16COOH CH3(CH2)18COOH Nmero de C 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Grupo carboxilo

Figura 4.2 La estructura del cido graso de la izquierda es ms simplificada, en ella se sobreentiende que en cada vrtice de la cadena hidrocarbonada, est un grupo CH2.

Nombre comn cido actico cido butrico cido caproico cido caprlico cido cprico cido laurico cido mirstico cido palmtico cido esterico cido araqudico

Nombre sistemtico Etanoico Butanoico Hexanoico Octanoico Decanoico Dodecanoico Tetradecanoico Hexadecanoico Octadecanoico Eicosanoico

Tabla 4.2 cidos grasos saturados. El cido palmtico (16C) y el esterico (18C), son los ms comunes. Las frmulas estn en forma condensada, el subndice que est afuera del parntesis indica el nmero de grupos -CH2 que posee el cido graso.

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Cuando la cadena hidrocarbonada del cido graso presenta un doble enlace entre dos carbonos, significa que no existen suficientes hidrgenos para saturar (llenar) al compuesto, es decir se trata de un cido graso insaturado (no saturado). Existen cidos grasos como el linolnico que contiene tres dobles enlaces y el araquidnico con cuatro, a estos se les llama cidos grasos poliinsaturados. Los mamferos somos capaces de sintetizar cidos grasos saturados y monoinsaturados, pero no los poliinsaturados, a estos se les conoce como cidos grasos esenciales (indispensables) ya que en los mamferos en crecimiento, su carencia produce un cuadro de deficiencia. Los cidos grasos insaturados ms importantes son los siguientes:
Tabla 4.3 cidos grasos insaturados. El ms comn es el cido oleico. Observa que los cuatro primeros cidos grasos son monoinsaturados.

Al igual que con los cidos grasos saturados, al desarrollar la frmula de los insaturados, se puede observar que todos presentan un grupo carboxilo en el extremo y la diferencia entre ellos son los dobles enlaces. Recientemente, se emplean con mucha frecuencia los trminos omega 3 y omega 6, para referirse al cido linolnico y linoleico respectivamente. Estos dos cidos grasos poseen 18 tomos de carbono, la diferencia entre ellos es la posicin de los dobles enlaces. El cido linolnico presenta 3 dobles enlaces en las posiciones 3-4, 6-7 y 9-10. El 3 de su nombre es debido a que el primer doble enlace lo presenta entre el carbono 3 y 4, se considera el nmero ms pequeo, que en este caso es el 3. El cido linoleico presenta 2 dobles enlaces, en las posiciones 6 -7 y 9-10, el primer doble enlace est entre el carbono 6 y 7, para numerarlo Figura 4.3 Estructura del cido linolnico (omega 3) y del cido linoleico (omega 6). se considera el nme86

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Lpidos

ro ms pequeo de los carbonos donde est este doble enlace, en este caso es el 6, de ah su nombre. Glicridos El glicerol es la molcula que reacciona con los cidos grasos para formar los lpidos simples. La molcula de glicerol contiene 3 tomos de carbono y se caracteriza por presentar tres grupos hidroxilo (-OH), estos reaccionan con el grupo carboxilo del cido graso y se forma el enlace ster con desprendimiento de una molcula de agua (deshidratacin). Si el glicerol se une solamente a una molcula de cido graso, se sintetiza un monoglicrido (monoacilglicerol). CH 2 OH CH OH CH 2 OH
Figura 4.4 Estructura del glicerol, antes conocido como glicerina.

8 8

Figura 4.5 Formacin de un monoglicrido. Observa que se presenta una deshidracin (sale una molcula de agua) y se forma un enlace ster.

Para sintetizar un diglicrido (diacilglicerol) es necesario que reaccionen dos cidos grasos con dos grupos OH del glicerol, formndose dos enlaces ster y adems se desprenden dos molculas de agua.

8 8

Figura 4.6 Formacin de un diglicrido. Observa los dos enlaces steres que se formaron.

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Si se unen tres cidos grasos se forma un triglicrido (triacilglicerol). Observa cmo se forman tres enlaces ster y se desprenden tres molculas de agua. Asimismo, un triglicrido puede aceptar agua en la unin ster (hidrlisis) y de esta manera, regenerar las tres molculas de cidos grasos y la molcula de glicerol. Las enzimas que catalizan la hidrlisis de un triglicrido en las clulas se llaman esterasas ya que rompen el enlace ster, pero son ms conocidas como lipasas.

Figura 4.7 Formacin (sntesis) y degradacin (catabolismo) de un triglicrido mixto.

Aunque un triglicrido puede estar integrado por 3 molculas idnticas de cidos grasos (adems del glicerol, desde luego), en realidad la mayora est constituida por 3 cidos grasos diferentes. La mayor parte de los cidos grasos libres que se encuentran en cualquier organismo, proviene de la hidrlisis de las molculas de triglicridos. Un triglicrido simple (holoacilglicerol) es el que tiene los tres cidos grasos idnticos esterificados al glicerol, mientras que un triglicrido mixto es un heteroacilglicerol, ya que posee dos o tres cidos grasos distintos. Los triglicridos constituyen la reserva energtica ms importante de los mamferos y son la principal forma de almacenamiento de los cidos grasos. Si los cidos grasos que se esterifican con el glicerol son saturados, estos glicridos son slidos a la temperatura Figura 4.8 Comparacin de un triglicrido simple (izquierda) y un triglicrido mixto (derecha). ambiente y reciben el
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Lpidos

nombre de grasas, como sucede con las mantecas y las margarinas. Algunas grasas contienen cidos grasos saturados pero de cadena corta y son menos duras, como es el caso de la mantequilla pura. Las principales grasas de origen animal que consumimos son la manteca de cerdo, el cebo de res y de borrego. A los triglicridos se les conoce con el nombre de grasas neutras por no presentar carga y constituyen la manera ms eficiente para almacenar energa, es decir son lpidos de almacenamiento. Algunos organismos pueden almacenarlas en cantidades enormes (ms de cuatro veces su peso en tejido adiposo). Una dieta alimenticia normal contiene, por da alrededor de 60 gramos de lpidos, lo que constituye cerca del 30% de las caloras dietticas totales necesarias. Si los cidos grasos son insaturados, estos triglicridos tienen la propiedad de ser lquidos a temFigura 4.9 Los triglicridos que se almacenan peratura ambiente y reciben el nombre de aceites. en el organismo y son la causa de la obesidad, Entre los principales aceites se encuentran los de poseen cidos grasos saturados. Los aceites semillas de maz, algodn, crtamo, cacahuate, linade maz, canola, girasol y otros son triglicriza, soya, almendras, nueces, de pescado como el de dos que poseen cidos grasos insaturados. salmn, bacalao, en el coco, aguacate, etc. En las industrias alimenticias, convierten los aceites (lquidos) en mantecas (slidas) mediante una hidrogenacin. Un ejemplo muy conocido es la manteca vegetal hidrogenada, muy utilizada para elaborar tortillas de harina de trigo, pan, empanadas, etctera. Las mantequillas son la grasa de la leche (nata), es decir, son de origen animal, mientras que las margarinas son de origen vegetal porque eran aceites que fueron adicionados de hidrgeno con la finalidad de que sus cidos grasos estn saturados, es decir, que ya no posean dobles enlaces y de esta manera sean slidas.

Figura 4.10 La hidrogenacin de aceites vegetales proporciona la elaboracin de mantequilla de man, la manteca vegetal hidrogenada, el sustituto de crema que es una mezcla de aceites vegetales y la margarina.

Figura 4.11 Las mantequillas, aunque tengan muy parecido el aspecto a las margarinas, tienen diferente origen. Las margarinas son de origen vegetal, eran aceites que fueron hidrogenados, mientras que las mantequillas son de origen animal (grasa de la leche).

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Figura 4.12 Comparacin de los cidos grasos de los aceites (arriba) y las grasas (abajo), que diferencia observas entre ellas?

Las grasas y los aceites son prcticamente de manera universal almacenamiento energtico en los diferentes seres vivos. En la mayora de las clulas eucariotas, los triglicridos forman una serie de gotas microscpicas en el citosol acuoso que sirven como depsitos de energa metablica. Las clulas especializadas de los animales vertebrados conocidas como adipocitos pueden almacenar grandes cantidades de estos triglicridos, llenando todo el citoplasma de las clulas. El contenido calrico de los triglicridos es muy alto, corresponde a 9 kcal/g y su almacenamiento no requiere agua. Comparativamente el valor para protenas y carbohidratos es de 4 kcal/g. Adems, cada gramo de protena o carbohidrato almacenado es acompaado por 2-4 gramos de agua. Los lpidos de las membranas celulares, que deben estar lquidos a todas las temperaturas ambientales, son ms insaturados que los lpidos de almacenamiento. En los organismos superiores, las grasas que se acumulan en algunos sitios, bajo la piel principalmente, sirven como aislantes contra los traumatismos y cambios de temperatura. Los lpidos en los tejidos objeto de enfriamiento, por ejemplo en los hibernantes o en las extremidades de los animales, estn muy insaturados, de esta manera se protegen de la congelacin. La grasa se almacena como reserva energtica en el tejido adiposo en donde adems tiene la funcin de servir como un aislante trmico en los tejidos subcutneos y alrededor de ciertos rganos, principalmente en los mamferos marinos (focas). A mayor longitud de los glicridos es ms alto el punto de fusin. Recuerda que los triglicridos pueden ser hidrolizados, rompindose los enlaces ster, para separar el glicerol de los cidos grasos, pero cuando las uniones ster se rompen en un medio alcalino, se efecta la sustitucin del tomo de hidrgeno del grupo carboxilo por metal, formndose las sales metlicas de los cidos grasos; este proceso se llama hidrlisis alcalina o saponificacin. El metal puede ser sodio o potasio, segn el reactivo alcalino que se utilice: el hidrxido de sodio o el hidrxido de potasio, por lo tanto los lpidos saponificables son los que forman jabones.
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Lpidos

Triglicrido

Saponificacin

+
Glicerol

Jabones (sales de potasio de los cidos grasos)

Figura 4.13 Reaccin de saponificacin. Los jabones son fabricados cuando se somete a hidrlisis alcalina (con KOH o NaOH) a los triglicridos. Figura 4.14 Dibujo que nos La R significa el radical alquilo (cadena hidrocarbonada) del muestra una forma fcil de cido graso. Los jabones tienen la propiedad de detergencia deelaborar jabn. Las materias bido a que tienen una parte hidroflica (afinidad por el agua) y primas son la sosa (hidrxido de sodio o de potasio), el aceiotra porcin hidrofbica (repulsin hacia el agua). La fase hidrote o la grasa (triacilgliceroles) fbica est constituida por cadenas de cidos grasos y queda iny el agua. Todos estos reactimersa dentro de las partculas de grasa; por el contrario, la parte vos se someten a temperatura. hidroflica la representa el extremo carboxlico el cual permanece en la fase acuosa por tener gran afinidad por el agua. Este fenmeno de detergencia permite limpiar la grasa o cochambre que se encuentra en cualquier objeto. Las cantidades aproximadas que se utilizan para elaborar jabones son: 6 litros de aceite, 5.5 litros de agua y un kilogramo de hidrxido de sodio (sosa).

Ceras Las ceras son al igual que los glicridos, steres de cidos grasos con un alcohol distinto al glicerol. Este alcohol es de cadena larga y solo posee un grupo -OH. Uno de los constituyentes de la cera de abeja, el palmitato de miricilo se forma al llevarse a cabo la esterificacin del alcohol miriclico (alcohol de 30 tomos de carbono que posee solamente un grupo -OH) con el cido palmtico (cido graso de 16 tomos de carbono), liberndose una molcula de agua.
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CH3 (CH2)28 CH2 OH + HOOC (CH2)14 CH3 Alcohol miriclico Esterificacin

Figura 4.15 Uno de los constituyentes de la cera de abeja, el palmitato de miricilo.

cido palmtico

O =

CH3 ( CH2)28 CH2 O C (CH2)14 CH3 Las ceras son altamente inPalmitato de miricilo (cera de abeja) solubles en medios acuosos y a temperatura ambiente se presentan slidas y duras. En los animales se encuentran en la superficie de plumas y piel. En los vegetales recubren frutos, hojas y tallos para evitar la prdida de agua por evaporacin. La cera de abeja es el material que las abejas utilizan para construir sus nidos (alvolos hexagonales de sus panales). La producen las abejas melferas jvenes que la segregan como lquido a travs de sus glndulas cereras. Al contacto con el aire, la cera se endurece y forma Figura 4.16 Las ceras recubren los frutos como en estas pequeas escamillas. Aproximadamente uvas para evitar su deshidratacin. un milln de estas escamillas es un kilogramo de cera. La cera tiene diversos usos tales como la elaboracin de velas, impermeabilizante de madera y cuero, en el refuerzo de hilos, como ingrediente de ungentos, cera para calzado, cosmticos, componentes electrnicos, discos compactos, etc. La industria cosmtica y farmacutica son los principales consumidores de cera de abeja. La principal cera de origen animal se obtiene de la abeja, le sigue la lanolina que se obtiene a partir de la lana de carnero. Las ceras tienen una distribucin amplia en los organismos marinos tales como los tiburones, bacalao, calamares y camarones. En la actualidad se sabe que estos organismos almacenan ceras por ser altamente energticos. Tambin existen ceras que son elaboradas por los microorganismos del fitoplancton, productores primarios de las cadenas alimenticias del medio marino.
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Lpidos

Lpidos complejos Los lpidos complejos son aquellos que adems de cidos grasos y alcohol poseen otros grupos adicionales. Tambin son considerados lpidos complejos todos aquellos que tienen estructuras muy diferentes a la de los lpidos simples. Los lpidos complejos se clasifican en:
l l l l l

Fosfolpidos Esfingolpidos Esteroides Terpenos Prostaglandinas

Fosfolpidos Los fosfolpidos o fosfoglicridos tienen cierto parecido estructural con los triglicridos ya que estn constituidos por una molcula de glicerol a la que se le esterifican dos molculas de cidos grasos, pero en lugar del tercer cido graso, tiene esterificado una molcula de cido fosfrico, mediante un enlace ster fosfrica.

Fosfolpidos

Figura 4.17 Estructura de una molcula de fosfolpido y su localizacin en la clula, donde constituyen la membrana celular.

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Los fosfolpidos son los principales constituyentes lipdicos de las membranas celulares. Se encuentran casi exclusivamente en ellas; slo una pequea parte se encuentra en los depsitos de grasa. Estos lpidos son molculas anfipticas, es decir, tienen un extremo polar y otro no polar. En un fosfolpido se distinguen dos partes: cabeza y cola. La cabeza que es polar y por consiguiente es hidroflica, es decir, tiene afinidad por el agua que tambin es una molecula Figura 4.18 Los fosfolpidos en presencia de agua se asocian polar. La cola es no polar y por lo tanformando bicapas. Las colas no polares son hidrofbicas, to es hidrofbica, es decir, repele al mientras que las cabezas son hidroflicas. agua porque el agua es polar. Los fosfolpidos en presencia de agua se asocian formando bicapas. Estas dos capas de fosfolpidos constituyen la base sobre la cual se organiza la complicada estructura de las membranas celulares. La lecitina es un un fosfolpido de suma importancia ya que es un constituyente abundante de las membranas celulares. Esfingolpidos Los esfingolpidos reciben este nombre debido a que contienen en su estructura una molcula de aminoalcohol de cadena larga llamada esfingosina, cuya estructura es la siguiente:

Los esfingolpidos se presentan en grandes cantidades en el encfalo y en el tejido nervioso. Al hidrolizarse producen un cido graso, cido fosfrico, colina y la esfingosina. No poseen glicerol. La combinacin de la esfingosina con un cido graso recibe el nombre de ceramida.
Figura 4.19 Estructura de un esfingolpido: el cido graso de negro, la esfingosina de rojo, el cido fosfrico de verde y la colina de azul.

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Lpidos

Esteroides Estos lpidos no presentan ninguna relacin con los triglicridos, fosfolpidos, ni esfingolpidos. Todos los esteroides poseen una misma estructura general de 17 tomos de carbono dispuestos en tres anillos de 6 carbonos unidos a uno de 5 carbonos. Este es el ncleo del esteroide y se denomina ciclopentanoperhidrofenantreno.

Figura 4.20 Estructura del ciclopentanoperhidrofenan treno, el ncleo de un esteroide.

Entre los esteroides ms importantes destacan los siguientes: esteroles, cidos biliares, hormonas sexuales femeninas y masculinas, hormonas corticosteroides, vitamina D Esteroles El colesterol es el ms conocido de los esteroles. Adems, es el ms distribuido y abundante en los tejidos animales. En el ser humano forma cerca del 0.25% del peso corporal. El colesterol tiene, adems del ncleo del esteroide, una cadena lateral de 8 tomos de carbono, dos Figura 4.21 Estructura de la molcula de colesterol. grupos metilo, un doble enlace y un grupo hidroxilo. Es una sustancia blanca, cristalina, insoluble en agua y su punto de fusin es de 150 oC. El colesterol es un componente estructural de las membranas celulares animales, pero cuando se encuentra elevado en la sangre, se deposita en forma de placas en las paredes internas de las arterias, bloquendolas y puede llegar a causar enfermedades cardiovasculares tales como el infarto del miocardio. Una yema de huevo proporciona ms de la mitad de nuestra ingesta diaria recomendable de colesterol. Cabe aclarar que existen los trminos colesterol malo y colesterol bueno. El colesterol malo es una Figura 4.22 Los trminos colestelipoprotena de baja densidad rol malo y colesterol bueno no (LDL= low density lipoprotein) se refieren al colesterol, sino a las que transporta al colesterol lipoprotenas que lo transportan: LDL y HDL respectivamente. para introducirlo a las clulas.
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El colesterol bueno es una lipoprotena de alta densidad (HDL= high density lipoprotein) que saca al colesterol de la clula y lo transporta al hgado para ser catabolizado. El ejercicio regular disminuye a las LDL y aumenta a las HDL. Las plantas no poseen colesterol, pero si poseen una gran variedad de esteroles estrechamente emparentados con el, los fitosteroles. Los fitosteroles ms conocidos son el estigmasterol del aceite de soya y el beta-sitosterol del germen de trigo. El ergosterol es el fitosterol de las levaduras (hongos unicelulares).

Figura 4.23 Los esteroles de las plantas.

cidos biliares La bilis contiene entre muchos otros componentes, las sales biliares, que son amidas derivadas de los cidos biliares y los aminocidos glicina y taurina. Los cidos biliares tienen grupos hidroxilo en las posiciones 3, 7 y 12 del sistema de anillos del esteroide y una cadena de 5 carbonos en el carbono 17. La funcin de las sales biliares es la de
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Figura 4.24 Los cidos biliares.

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Lpidos

emulsificar las grasas durante la digestin y de esta manera facilitar la degradacin enzimtica y su absorcin. Hormonas sexuales femeninas y masculinas Las hormonas sexuales femeninas se sintetizan en los ovarios. Las ms importantes son los estrgenos y la progesterona. La funcin de estas hormonas es la del desarrollo y conservacin de las caractersticas sexuales secundarias femeninas. Adems regulan la produccin de vulos y el ciclo menstrual, conservan el embarazo y preparan las glndulas mamarias para la produccin de leche. Las hormonas sexuales masculinas son sintetizadas en los testculos. La ms importante de estas hormonas es la testosterona que regula la produccin de espermatozoides y estimula el desarrollo y mantenimiento de los caracteres sexuales masculinos.

Figura 4.25 Estructura de las hormonas sexuales femeninas: estrgenos (estrona, estradiol y estriol) y progesterona. Abajo se muestran las estructuras de las hormonas sexuales masculinas: testosterona y androsterona.

Algunas variantes sintticas de la hormona testosterona, se conocen como esteroides anablicos. La testosterona es la hormona masculina que estimula la produccin de masa muscular y sea durante la pubertad en los varones y mantiene las caractersticas masculinas a lo largo de la vida. Debido a que los esteroides anablicos se parecen estructuralmente a la testosterona, tambin imitan algunos de sus efectos. Hoy en da, los esteroides anablicos, junto con otras drogas estn prohibidos por la mayora de las organizaciones atlticas. An as, muchos atletas profesionales los usan regularmente y provocan en ellos el aumento de la masa muscular, fuerza, el vigor y la agresividad. Algunos de los usuarios ms frecuentes de anablicos son levantadores de pesas, futbolistas y fisicoculturistas.
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El uso de esteroides anablicos es una manera rpida de aumentar el tamao corporal. Investigaciones mdicas demuestran que estas sustancias pueden causar serios problemas fsicos y mentales. La sobredosis puede hinchar el rostro y producir violentos cambios de humor y profunda depresin. Internamente causan dao heptico que puede conducir al cncer. Adems, elevan los niveles de colesterol en la sangre y desarrollan problemas cardiovasculares. Los usuarios frecuentes pueden experimentar una reduccin en el deseo sexual y volverse infrtiles, ya que provocan en el organismo una disminucin de la produccin normal de hormonas sexuales. Los riesgos para la salud que plantea el uso de esteroides anablicos, es el argumento que prohbe su uso en competencias deportivas. Hormonas corticosteroides

Figura 4.26 Los esteroides anablicos aumentan la masa muscular en grande y tambin causan problemas grandes.

En la corteza suprarrenal (capa externa de las glndulas que se encuentran encima de los riones) se producen ms de 50 hormonas corticosteroides pertenecientes a dos familias: los glucocorticoides y los mineralcorticoides. Los glucocorticoides regulan los niveles de azcar en la sangre. Dentro de los glucocorticoides, la ms importante es la hormona cortisol ya que estimula la produccin de glucosa a partir de aminocidos y grasas. Los mineralcorticoides intervienen en la regulacin de las concentraciones de electrlitos en la sangre. La ms importante de las hormonas mineralcorticoides es la aldosterona cuya funcin es la de esFigura 4.27 Estructura de las dos hormonas glucorticoides ms importantes: la timular la absorcin de aldosterona (mineralcorticoide) y el cortisol (glucocorticoide). sodio por la sangre. Vitamina D La vitamina D o calciferol es una de las vitaminas liposolubles. Es producida por la piel expuesta al sol. Promueve el crecimiento de huesos y aumenta la absorcin de calcio y fsforo.
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Lpidos

En los animales y en los seres humanos, la vitamina D se sintetiza a partir del 7-dehidrocolesterol al ser irradiado en la piel por los rayos ultravioleta solares. Las fuentes dietticas ms ricas de esta vitamina son el hgado y las vsceras de peces y animales que se alimentan de peces. Tambin se encuentra la vitamina D en la yema de huevo y la leche.
Figura 4.27 Estructura de la vitamina D.

Terpenos Los terpenos son lpidos simples formados por 2 o ms molculas de isopreno (2-metil 1,3 butadieno):

En los vegetales se han encontrado un nmero muy grande de terpenos con olores y sabores caractersticos. Como son los componentes principales de los aceites esenciales obtenidos de tales plantas, se usan en la elaboracin de perfumes. Algunos ejemplos de terpenos se encuentran en la siguiente tabla:
Terpeno Geraniol Limoneno Mentol Pineno Alcanfor Beta-caroteno Vainillina Origen geranio limn menta pino rbol del alcanfor zanahoria vainilla
Tabla 4.4 Algunos terpenos y los nombres de los vegetales que los contienen.

Geraniol Limoneno

Figura 4.29 Estructura de dos terpenos.

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El beta-caroteno abunda en las zanahorias y en muchos vegetales verdes y se vende en forma concentrada como complemento alimenticio. El beta- caroteno es importante en nuestra dieta alimenticia como fuente de vitamina A, la cual es esencial para tener una vista normal y una piel saludable. Nuestras clulas pueden fabricar dos molculas de vitamina A a partir de una molcula de beta-caroteno de la siguiente manera: C40H56 + O2 + 4H Beta caroteno 2C20H30O 2 vitamina A

Figura 4.30 Reaccin qumica que convierte el beta-caroteno en dos molculas de vitamina A. Observa la flecha roja que seala el punto donde se lleva a cabo la ruptura del terpeno.

Prostaglandinas Las prostaglandinas son lpidos muy importantes, con funcin de seal, que tienen una diversa e importante variedad de respuestas celulares. Por ejemplo, algunas prostaglandinas estn directaFigura 4.31 Estructura bsica de una prostaglandina. mente relacionadas mediando la respuesta inflamatoria y la regulacin de la presin sangunea. Las prostaglandinas son sintetizadas y secretadas por la mayora de los tejidos de los mamferos y llevan a cabo su funcin cerca del sitio de sntesis; en general tienen una vida media muy corta, de minutos. Las prostaglandinas son cidos carboxlicos de 20 tomos de carbono y contienen un anillo de 5 carbonos. Es posible separar los lpidos del resto de las biomolculas mediante disolventes orgnicos. Los lpidos se separan entre s por medio de cromatografa. Existen diversos tipos de cromatografa, pero todas se basan en el principio de solubilidad de los compuestos entre una fase mvil y una estacionaria.
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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. Qu diferencia existe en la estructura de un triglicrido y una cera? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. En cul carbono del ncleo esteroide se presenta la nica diferencia entre la progesterona y la testosterona? ______________________________________________________ 3. A qu tipo de lpidos pertenecen las siguientes estructuras? Colesterol _______________________________________________________________ Testosterona _____________________________________________________________

Colesterol

Testosterona

4. Qu diferencia existe entre la estructura de una grasa y un aceite? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. Dnde se localizan los fosfolpidos? Cmo se orientan su cabeza y cola? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 6. Qu es el omega 3? ________________________________________________________________________ 7. Qu diferencia existe margarina y mantequilla? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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Autoevaluacin

UAS

8. Qu lpidos poseen cidos grasos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 9. Qu lpidos no poseen glicerol? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. Menciona la importancia de los lpidos ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. Los cidos grasos saturados no poseen dobles enlaces. 2. Los aceites son triglicridos que son lquidos a temperatura ambiente bebido a que sus cidos grasos son insaturados. 3. Las ceras se forman mediante la esterificacin de un cido graso con un alcohol de cadena larga. 4. Un triglicrido siempre tiene tres molculas de cidos grasos idnticos. 5. El contenido calrico de los triglicridos es ms bajo que el de las protenas. 6. Los fosfolpidos y los esteroles constituyen la mitad de la masa de las membranas celulares. 7. Los cidos grasos esenciales son poliinsaturados. 8. Los cidos grasos son exclusivos de los lpidos simples. 9. La margarina es de origen vegetal y la mantequilla de origen animal. 10. La saponificacin se lleva a cabo mediante una hidrlisis cida. Elige la respuesta correcta a las siguientes preguntas y enunciados: 1. Este tipo de lpidos complejos se encuentran en grandes cantidades en el encfalo y en el tejido nervioso: a) Fosfolpidos d) Esfingolpidos
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( ( ( ( ( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) ) ) ) ) )

b) Prostaglandinas e) Terpenos

c) Esteroides

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Repaso de la unidad

2. La siguiente molcula, reacciona con _____________________ para formar triglicridos. a) Esfingosina b) Alcohol de cadena larga c) Glicerina d) Grupo fosfato e) cidos grasos 3. Constituyen la reserva energtica ms importante de los mamferos: a) Carbohidratos d) Glucoprotenas b) Protenas e) a y d son correctas c) Triglicridos

4. La siguiente molcula corresponde a: a) Un aceite b) Una grasa c) Una cera d) Un triglicrido slido a temperatura ambiente e) b y d son correctas 5. Los aceites son convertidos en mantecas mediante: a) Hidrogenacin d) Fosforilacin 6. El monmero de los terpenos es: a) El isopreno d) El isobutano b) El glicerol e) El 2-metil-butano c) El gliceraldehdo b) Hidrlisis f) Hidratacin c) Deshidratacin

7. El siguiente dibujo nos representa a dos tipos de lpidos: a) Hormonas sexuales y ceras b) Terpenos y prostaglandinas c) Diglicridos y colesterol d) Fosfolpidos y colesterol e) Esfingolpidos y triglicridos 8. El omega 6 es: a) El cido linolnico d) El cido palmitoleico b) El cido linoleico e) Ninguna es correcta c) El cido palmtico

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Autoevaluacin

UAS

9. La siguiente estructura se encuentra en: a) cidos biliares y hormonas corticosteroides b) Los esteroides y prostaglandinas c) Hormonas sexuales y esteroles d) Los glucolpidos y fosfolpidos e) a y c son correctas 10. Son las enzimas que catalizan la hidrlisis de un triglicrido en las clulas: a) Esterasas d) Glicerasas b) Peptidasas e) Ninguna es correcta c) Amilasas

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de cinco lpidos y antalos abajo, explicando la importancia que tienen: R C E R A S F O S F A U S T E R O X I G C A T E G O S U L F O G E N O P F U E R X E R O T D O M C A I M O N O M L I P I G L I C E R I D O S L I D K J P M B O I P E O I K I B R U O I S Z J G D A L K T E R P E N O S F O O B E Y T A S C E R

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________ 5. ______________________________________________________________________ Realiza una investigacin en equipo de tres integrantes, sobre los efectos benficos y perjudiciales del colesterol en nuestro organismo. Exponer en clase.
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DGEP

lpidos

Complejos

Completa el siguiente mapa conceptual de lpidos.

Glicridos

Fosfolpidos

Esteroides

Prostaglandinas

Grasas

cidos biliares

Hormonas sexuales

Vitamina D

Ejemplo Ejemplo

Ejemplo Ejemplo Ejemplo Ejemplo

Repaso de la unidad

105

Protenas
unidad 5

Bioqumica

Introduccin
a palabra protena se deriva del trmino griego proteios, que significa que tiene el primer lugar. Este significado refiere la gran importancia de las diversas funciones biolgicas que desempean las protenas en los seres vivos. Fue el qumico sueco Berzelius quin, en 1838, sugiri esta denominacin. Las protenas participan prcticamente en todos los aspectos del metabolismo, ya que la mayora de las enzimas, molculas que aceleran las miles de reacciones qumicas que tienen lugar en un organismo, son protenas. Las protenas son los componentes estructurales principales de clulas y tejidos. Por lo cual, el crecimiento, la reparacin y el mantenimiento del organismo, dependen de estas. Existen otras funciones de las protenas, algunas de ellas son el de transportar sustancias; por ejemplo, la protena hemoglobina que se encuentra en los glbulos rojos de la sangre, se encarga de transportar el oxgeno desde los pulmones hacia todos los tejidos del cuerpo. Algunas otras protenas son hormonas, como la insulina. El ser humano es capaz de sintetizar alrededor de 100 mil protenas diferentes, y la informacin necesaria para construir cada una de ellas se encuentra en el material gentico de nuestras clulas, el adn . Composicin de las protenas Las protenas son molculas muy grandes o macromolculas, compuestas de aminocidos unidos entre s, mediante enlaces peptdicos. Las protenas se forman a partir de la combinacin de 20 aminocidos distintos, que estn en ellas con un orden y proporcin definidos genticamente para cada protena; es decir, la estructura proteica la establece la informacin gentica. Esta informacin proviene del adn , pasa al arn mensajero y se utiliza para elaborar una protena especfica. Como recordars la sntesis o elaboracin de las protenas se lleva a cabo en los ribosomas. El nmero de protenas diferentes que se pueden construir a partir de la combinacin de 20 aminocidos es prcticamente infinita. Por ejemplo, una cadena de 200 aminocidos puede tener 20200 secuencias diferentes. Aminocidos El nombre aminocido se debe a que estas molculas poseen el grupo amino y el grupo carboxilo que es cido. Los aminocidos tienen una estructura caracterstica consistente en un tomo de carbono alfa central unido a cuatro grupos qumicos diferentes: un grupo amino (NH2), un grupo carboxilo (COOH), un tomo de hidrgeno (H) y un grupo variable denominado cadena lateral o grupo R. Esta estructura bsica es idntica en todos los aminocidos.
109

Figura 5.1 Estructura general de los aminocidos.

Unidad 5

UAS

Alanina (ala) Valina (val) Fenilalanina (phe)

Glicina (gly)

Prolina (pro)

Leucina (leu) Metionina (met) Triptfano (trp)

Isoleucina (ile)

Cistena (cys)

Serina (ser) Tirosina (tyr) Glutamina (gln)

Treonina (thr) Asparagina (asn)

cido glutmico (glu) Lisina (lys)

cido asprtico (asp)

Histidina (his)

Arginina (arg) Figura 5.2 Estructura de los 20 aminocidos comunes que constituyen las protenas. Enseguida del nombre del aminocido aparece su abreviatura convencional.

110

DGEP

Protenas

Figura 5.3 El enlace peptdico se forma entre el grupo amino de un aminocido y el grupo carboxilo de otro aminocido. Al formarse la unin peptdica se pierde una molcula de agua.

El grupo R es la parte que difiere entre un aminocido y otro. En el aminocido ms simple, la glicina, el grupo R es un tomo de hidrgeno, en el aminocido alanina el grupo R es el metil, en el aminocido valina el grupo R es el isopropil, etc. La estructura del grupo R determina las propiedades especficas de cada uno de los 20 aminocidos en las protenas. Identifica el grupo R en cada aminocido de la figura 5.2. Los grupos laterales pueden ser no polares (sin diferencia de carga entre distintas zonas del grupo), polares pero con cargas balanceadas, de modo tal que el grupo lateral en conjunto es neutro, o cargados (ionizados), negativa o positivamente. Los grupos laterales no polares (hidrofbicos) no son solubles en agua, mientras que los grupos laterales polares (hidroflicos) y cargados son solubles en agua. Los aminocidos hidroflicos ayudan a las protenas a disolverse en las soluciones dentro de las clulas. En la sntesis de protenas, la cual ocurre en los ribosomas, los aminocidos se unen entre s debido a que se presenta la deshidratacin (reacciona el OH del grupo carboxilo de una aminocido, con el H del grupo amino del siguiente aminocido), es decir se desprende una molcula de agua. Entonces, el tomo de carbono del grupo carboxilo se une al nitrgeno del grupo amino de la molcula de aminocido vecina. El enlace covalente resultante se llama enlace peptdico. Observa este proceso en la figura 5.3.
cido glutmico Valina Grupo amino terminal Alanina Glicina Serina Grupo carboxilo terminal

Tirosina

Figura 5.4 Los polipptidos son polmeros de aminocidos unidos por enlaces peptdicos. La cadena polipeptdica que se muestra contiene solamente seis aminocidos, pero algunas cadenas pueden contener hasta 1,000 aminocidos.

111

Unidad 5

UAS

La unin de dos aminocidos recibe el nombre de dipptido. Cuando se unen ms aminocidos por este mismo proceso y se forma una cadena de aminocidos, esta se denomina polipptido. La longitud de un polipptido vara desde unos pocos aminocidos hasta mil o ms. El trmino protena se aplica a los polipptidos, generalmente mayores a 50 aminocidos, capaces de adoptar una estructura tridimensional especfica. El tamao de las protenas es muy variable, entre 50 y 2.500 aminocidos, aunque la mayora tienen entre 300 y 500. Existen protenas monomricas, formadas por una sola cadena y protenas oligomricas constituidas por varias cadenas. Los aminocidos del polipptido se recuperan por medio de hidrlisis, para lo cual se requiere agregar una molcula de agua a cada enlace peptdico. En los animales, algunos de los 20 aminocidos no pueden ser sintetizados en cantidad suficiente como para cubrir las necesidades, motivo por el cual deben suministrarse a travs de la dieta. Estos aminocidos se conocen como aminocidos esenciales. Los animales difieren en sus capacidades de biosntesis; un aminocido que es esencial para una especie puede no serlo para otra. Los aminocidos esenciales para el ser humano son isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptfano, valina e histidina. En los nios, se aade a la lista arginina, ya que no pueden sintetizarla en cantidad suficiente como para mantener el crecimiento. Otros aminocidos Existen ms de 300 aminocidos de origen natural, de los cuales como ya sabemos solamente 20 constituyen a las protenas. Otros aminocidos son modificados en reacciones posteriores a

Figura 5.5 Algunos aminocidos.

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DGEP

Protenas

la sntesis de las protenas, como la hidroxilisina y la fosfoserina; otros no son componentes de las protenas y se utilizan en otras funciones biolgicas, como la citrulina y la ornitina, intermediarios en la va de sntesis de urea, hormonas como la tiroxina y neurotransmisores como la dopamina.

Estructura de las protenas

De acuerdo a su estructura, las protenas se clasifican en cuatro niveles bsicos: primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. Estructura primaria La estructura primaria de una protena es la secuencia o acomodo de los aminocidos, los cuales forman cadenas polipeptdicas. Cada protena es distinta a otra, debido a su secuencia de aminocidos que, como se mencion anteriormente, est determinada por el adn. La secuencia es la encargada de la estructura y funcin de una protena. An el ms leve cambio en la estructura primaria de una protena puede afectar su forma general y su funcin. Por ejemplo, el solo cambio de un aminocido en la hemoglobina, causa anemia falciforme o drepanoctica, una enfermedad gentica muy grave, ya que altera la forma normal de los glbulos rojos (figura 5.6). Lo que causa que la persona que la padece, desde que nace, tenga problemas en el transporte de oxgeno en su sangre. Actualmente se conoce la estructura primaria de miles de protenas. Por ejemplo, el glucagn, una hormona secretada por el pncreas, es un polipptido pequeo compuesto slo por 29 aminocidos. La accin principal del glucagn es la de aumentar la concentracin de glucosa en la sangre, estimulando las clulas hepticas y las del msculo esqueltico para convertir glucgeno en glucosa.

Forma de un glbulo rojo normal.

Forma de hoz o media luna de un glbulo rojo en la anemia falciforme. Figura 5.6 La anemia drepanoctica o falciforme es causada por una mutacin donde se sustituye el aminocido cido glutmico por el aminocido valina en la molcula de hemoglobina, lo que produce una alteracin en la forma de los glbulos rojos los cuales adquieren la forma de una hoz o media luna.

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Unidad 5

UAS

Figura 5.7 Niveles de estructura de una protena. Este ejemplo se basa en la transtiretina, importante protena de transporte que se encuentra en la sangre. Su funcin es transportar a travs del cuerpo una hormona de la glndula tiroides y la vitamina A.

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DGEP

Protenas

Estructura secundaria La estructura secundaria es el enrollamiento o plegamiento regular del polipptido producido por los enlaces de hidrgeno. Existen dos tipos de estructura secundaria, la hlice alfa y la hoja o lmina plegada beta. Ambos diseos se obtienen con enlaces de hidrgenos espaciados regularmente. Cada enlace de hidrgeno se forma entre un oxgeno del grupo carboxilo de un aminocido y un hidrgeno del grupo amino de otro aminocido. Una hlice alfa es una regin en la que la cadena polipeptdica forma un enrollamiento en espiral. La hlice alfa es la unidad estructural bsica de algunas protenas fibrosas, como las de la lana, el pelo, la piel y las uas. En una lmina plegada beta, los puentes de hidrgeno se forman entre cadenas polipeptdicas diferentes formando una estructura plegada semejante a una hoja de papel que se ha plegado o doblado para formar un abanico. Observa la figura 5.7. Estructura terciaria El trmino estructura terciaria se refiere a la conformacin tridimensional completa de un polipptido. La mayora de las estructuras terciarias son globulares o fibrosas. Muchas protenas con una estructura terciaria globular poseen tanto regiones helicoidales como de hoja plegada. En cambio, las protenas fibrosas, por ejemplo las protenas del pelo, son casi enteramente helicoidales. La estructura terciaria es, por lo general, el resultado de interacciones entre los grupos R del polipptido. Las protenas globulares son molculas ms o menos esfricas, compactas y casi todas corresponden al grupo de las enzimas. Estructura cuaternaria La estructura cuaternaria de una protena se refiere al ensamble de dos o ms cadenas polipeptdicas o subunidades separadas, que se unen por medio de interacciones de enlace entre ellas. La estructura cuaternaria es la estructura tridimensional resultante. La figura 5.7 muestra una molcula completa de la protena transtiretina, con sus cuatro subunidades idnticas. Muchas otras protenas poseen subunidades que son diferentes entre s. Por ejemplo, la hemoglobina, tiene cuatro subunidades de dos tipos diferentes.

Clasificacin de las protenas de acuerdo con su funcin

Existen siete clases principales de protenas, las cuales realizan una gran variedad de funciones celulares: estructurales, contrctiles, de defensa, reguladoras, de transporte, de reserva, catalizadoras, etc. Protenas estructurales Fortalecen y protegen clulas y tejidos. Dentro de este grupo destacan el colgeno de la piel, el cartlago y el hueso. Otro tipo de protena estructural lo constituye la queratina que es el compo115

Unidad 5

UAS

nente principal de los cabellos, las uas, los cuernos, las plumas y las pezuas. La queratina tambin forma parte de la lana de los borregos. La seda de las araas est constituida por una protena estructural llamada fibrona. Cada cabello tiene una forma caracterstica: puede ser lacio, ondulado o rizado. Lo rizado del cabello se especifica genticamente y se determina bioqumicamente mediante la dispoCabello lacio sicin de los puentes disulfuro. El pelo rizado tiene puentes disulfuro que forman enlaces cruzados entre las diversas molculas de queratina en diferentes niveles, mientras que el pelo lacio tiene puentes preponderantemente en el mismo nivel. Cuando se aplica un permanente al cabello lacio, se usan dos lociones. La primera rompe los puentes disulfuro entre hlices vecinas. Luego, el pelo se enrolla apretadamente en rulos y se aplica una segunda solucin que Figura 5.8 Compara los puentes dihace que se vuelvan a formar Cabello sulfuro de las protenas del cabello naturalmente los puentes. Los nuevos puentes lacio y el cabello rizado. rizado disulfuro conectan las hlices en niveles diferentes y obligan a los cabellos a estar rizados. Estos nuevos puentes son ms o menos permanentes y el cabello genticamente lacio se puede transformar en cabello bioqumicamente rizado. El cabello nuevo que crezca despus tendr la disposicin de puentes disulfuro determinada genticamente y no ser rizado. Observa la figura 5.8. Protenas contrctiles Participan en los movimientos celulares, por ejemplo, la actina y la miosina son responsables de la contraccin muscular. Otra protena es la dinena que forma parte de los cilios y flagelos de diversos organismos unicelulares.
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DGEP

Protenas

Protenas de defensa o protectoras Son los anticuerpos producidos por el sistema inmunolgico, los cuales luchan contra las infecciones y son transportados en la sangre. Protenas reguladoras Algunas son hormonas protenicas sintetizadas en diversas glndulas; por ejemplo, la insulina, responsable del metabolismo de la glucosa en el cuerpo humano. Otras protenas reguladoras controlan la expresin de genes especficos. Protenas de transporte Como su nombre lo indica transportan sustancias especficas; por ejemplo, la hemoglobina, protena contenida en el interior de los glbulos rojos, responsable de la captacin de oxgeno en los pulmones y de su transporte al resto del organismo. Tambin mueven sustancias especficas, como, iones, glucosa y aminocidos a travs de las membranas celulares. Protenas de almacenamiento o de reserva Almacenan nutrientes; especialmente abundantes en vulos y semillas. Por ejemplo, la albmina, sustancia principal en la clara del huevo, la cual es una fuente de aminocidos para los embriones en desarrollo. La cena es una protena de reserva en los granos de maz. Enzimas Las enzimas son protenas sintetizadas por las clulas que actan como catalizadores biolgicos. Un catalizador es una sustancia que acelera el ritmo de una reaccin qumica. Por lo tanto las enzimas aceleran las reacciones qumicas que ocurren en las clulas. Las enzimas al acelerar las reacciones qumicas permiten que stas se lleven a cabo a una velocidad compatible con las necesidades celulares. Las enzimas son muy especficas, es decir, todas las reacciones qumicas suelen tener una enzima especfica que las cataliza. Las enzimas tienen un papel fundamental en la regulacin de las vas qumicas, la produccin de sustancias necesarias para las clulas, la liberacin de energa y la transferencia de informacin. Accin enzimtica La sustancia sobre la cual acta la enzima se denomina sustrato, el cual se une a la enzima por medio de los sitios activos que sta presenta y forma lo que se conoce como complejo
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Unidad 5

UAS

enzima-sustrato; al llevarse a cabo la reaccin se obtienen los productos y la enzima. La enzima no altera en ningn momento la composicin qumica del sustrato ni de los productos. Algunas enzimas son inactivas sin la presencia de un cofactor o coenzima que bien puede estar constituido por iones como K+, Mn++, Mg++ o Ca++. Dicho cofactor recibe el nombre de grupo prosttico cuando est firmemente unido a la enzima. A la unin entre la enzima y el grupo prosttico se le llama holoenzima. La representacin general de una reaccin enzimtica es la siguiente:

Figura 5.9 Dibujo que representa una reaccin enzimtica donde la enzima hexoquinasa convierte los sustratos glucosa y atp en glucosa -6- fosfato y adp.

En la figura 5.9 se representa de una manera muy didctica una reaccin donde la glucosa y el atp (sustratos) son convertidos en glucosa-6-fosfato y adp (productos) con la presencia de la enzima hexoquinasa. Durante la reaccin, un grupo fosfato se transfiere del atp a la molcula de glucosa. Los sustratos se ligan al sitio activo de la enzima formando el complejo enzima-sustrato. El sitio activo y los sustratos tienen formas complementarias semejantes a una llave y su cerradura. El complejo enzima-sustrato permanece hasta que la reaccin termina. Una vez concluida la reaccin, los productos son liberados y la enzima queda disponible para volver a iniciar otra reaccin.
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DGEP

Protenas

La actividad catalizadora de una enzima depende de algunos factores como la concentracin de la enzima, concentracin del sustrato, temperatura, pH y algunos venenos enzimticos. Por ejemplo, para el caso de la temperatura se sabe que la velocidad de casi cualquier reaccin qumica aumenta con la temperatura. Lo mismo ocurre en las reacciones enzimticas, pero en vista de la naturaleza proteica de las enzimas, despus de llegar a un mximo, la velocidad vuelve a disminuir por la desnaturalizacin trmica de la enzima. Por lo que, cada enzima tiene una temperatura ptima de funcionamiento; en casi todas las enzimas es prxima a la temperatura del organismo. En el caso de las enzimas producidas por nuestras clulas funcionan mejor a una temperatura cercana a los 37 C, que es la temperatura normal del cuerpo humano. Clasificacin de las enzimas Actualmente, las enzimas se designan aadiendo el sufijo asa a un trmino que indica el sustrato sobre el cual actan o el tipo de reaccin realizada. As, a la enzima que acta sobre el sustrato almidn se le denomina amilasa. Si la funcin de una enzima consiste en acelerar las reacciones de oxidacin-reduccin, se le llama oxidorreductasa. En general, la Unin Internacional de Bioqumica recomienda el sistema de clasificacin de enzimas basado en el tipo de reaccin catalizada y es la siguiente:
l

Oxidorreductasas. Estas enzimas se relacionan con las oxidaciones y las reducciones biolgicas que intervienen fundamentalmente en los procesos de respiracin y fermentacin. Transferasas. Enzimas que ayudan a transferir un grupo funcional de una molcula a otra; estos grupos pueden ser el carbono, aldehdo, cetona, fosfato, etc. Hidrolasas. Grupo de enzimas considerado el ms numeroso con aproximadamente 200 enzimas, las cuales tienen la capacidad de introducir una molcula de agua, en el sustrato determinado y provocar su hidrlisis. Liasas. Enzimas que rompen ligaduras entre carbono-carbono, carbono-oxgeno y carbono-nitrgeno por medios diferentes a la hidrlisis y a la oxidacin. Isomerasas. Como su nombre lo indica, este tipo de enzimas acta sobre los compuestos ismeros. Ligasas. Forman enlaces con intervencin de atp, como los de carbono-carbono, carbono-nitrgeno y otros.

Desnaturalizacin de las protenas

Los cambios en la estructura tridimensional de una protena son debidos a un proceso llamado desnaturalizacin, el cual afecta su actividad biolgica, es decir, su funcionamiento normal. Por ejemplo, una enzima desnaturalizada pierde su capacidad para catalizar una reaccin qumica. Una protena se desnaturaliza cuando se somete a calor excesivo, a cambios significativos de pH o se trata con ciertas sustancias qumicas, como los detergentes. Lo que sucede es que su
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Unidad 5

UAS

estructura se desordena y las cadenas peptdicas enrolladas se despliegan, por lo que pierden su forma y, como resultado de ello, su funcin. La desnaturalizacin afecta su estructura secundaria, terciaria y cuaternaria, pero respeta la estructura primaria. Un ejemplo comn de desnaturalizacin de una protena lo tenemos en nuestra vida diaria al frer un huevo para el desayuno. El calor desnaturaliza rpidamente la protena de la clara del huevo, llamada albmina, volvindola de consistencia slida y blanca. La protena contina siendo nutritiva pero ya no es funcional para el desarrollo del embrin de pollo. La desnaturalizacin suele ser irreversible. Sin embargo, en condiciones especficas, algunas protenas desnaturalizadas se han hecho volver a su forma y actividad biolgica originales cuando se restauran las condiciones ambientales normales. En este caso se dice que la protena se renaturaliza.

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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. Menciona 7 funciones de las protenas. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Explica la formacin del enlace peptdico entre dos aminocidos. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Explica el trmino protena. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Por qu algunos aminocidos son denominados esenciales? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. Cul es el aminocido que los nios no pueden sintetizar en cantidad suficiente como para mantener el crecimiento? ________________________________________________________________________ 6. Menciona las funciones de 3 aminocidos que no forman parte de las protenas. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 7. Dnde se localiza la protena albmina y qu funcin desempea? ________________________________________________________________________ 8. Qu significa desnaturalizacin y renaturalizacin de las protenas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 9. Qu diferencia existe entre las hidrolasas y ligasas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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Autoevaluacin

UAS

10. Qu semejanza y diferencia existe entre anticuerpo y enzima? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. La estructura de la protena es establecida mediante la informacin gentica. 2. El nmero de protenas diferentes que se pueden sintetizar a partir de la combinacin de 20 aminocidos es de 20100. 3. La alanina es el aminocido ms sencillo. 4. El grupo R de los aminocidos determina las propiedades especficas de cada uno de los 20 aminocidos en las protenas. 5. Los aminocidos hidroflicos ayudan a las protenas a disolverse en las soluciones intracelulares. 6. Los aminocidos del polipptido se pueden obtener por medio de hidrlisis. 7. Un aminocido que es esencial para una especie, puede no serlo para otra especie. 8. La tiroxina es un aminocido que tiene funcin de hormona. 9. La estructura cuaternaria de una protena es el ensamble de dos o ms cadenas polipeptdicas. 10. Las enzimas son lpidos que catalizan reacciones especficas.

( ( ( ( ( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) ) ) ) ) )

Elige la opcin correcta para responder a la pregunta o para completar el enunciado: 1. La parte que difiere entre un aminocido y otro es: a) El grupo amino d) El grupo OH b) El grupo R e) El hidrgeno c) El grupo carboxilo

2. Los grupos R no polares de los aminocidos: a) Son hidrofbicos c) Son solubles en agua b) No son solubles en agua d) Son hidroflicos e) a y b son correctas

3. Es el aminocido que posee como grupo R un tomo de hidrgeno: a) Fenilalanina d) Treonina

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b) Serina e) Lisina

c) Glicina

DGEP

Repaso de la unidad

4. El ser humano es capaz de sintetizar alrededor de____________ protenas diferentes. a) 1000,000 d) 10,000 b) 1000 e) 100,000 c) 100

5. La informacin gentica proviene del______, pasa al _______ y se utiliza para elaborar: a) adn, arnm, una protena especfica b) arn t, adn, una protena especfica c) arn m, adn, un aminocido especfico d) adn, arn r, atp e) arn m, arn r, arn t 6. La siguiente estructura pertenece a: a) Un cido graso b) Un monosacrido c) Un nucletido d) Un aminocido e) Un nucletido 7. En la sntesis de_______________, que se lleva a cabo en los (las) ____________, los aminocidos se unen entre s, debido a que se presenta la________________. a) Triglicridos, mitocondrias, hidrlisis b) Aminocidos, cloroplastos, hidrogenacin c) Protenas, ribosomas, deshidratacin d) Glucosa, aparato de Golgi, hidrlisis e) Galactosa, retculo endoplsmico, hidrogenacin 8. La siguiente figura nos muestra: a) La estructura primaria de una protena b) La estructura secundaria de una protena c) La estructura terciaria de una protena d) La estructura cuaternaria de una protena e) La lmina plegada beta de una protena

9. Algunas enzimas son inactivas sin la presencia de: a) Cofactor d) Holoenzima b) Coenzima e) a y b son correctas c) Productos
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Autoevaluacin

UAS

10. Son enzimas que rompen enlaces entre C-C, C-O y C-N por medios diferentes a la hidrlisis y a la oxidacin: a) Transferasas b) Liasas c) Isomerasas d) Oxidorreductasas e) Hidrolasas En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de seis funciones que realizan las protenas y antalos abajo, explicando cada una de ellas: A M O R T I G U A D O R E S N I M E R N L R D E T E S U T C E N I H U A E S R S T P I R P Z G I T C N M A P U O G O R I L B A I E O S U C N E M A M I I M L N S U E H E N O Z A N T I C U E R P O S O L O S U I N I R R E S R I S E L O C N C T A I S T M E E C I L L T L O C T P A O M R U B U E U I C I R I P N P I L R B O R N I L O R A A R E S T R U C T U R A L E S E

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________ 5. ______________________________________________________________________ 6. ______________________________________________________________________

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DGEP

Repaso de la unidad

Completa el siguiente mapa conceptual de la clasificacin de las protenas de acuerdo a su funcin.

Reguladoras Ejemplo

De defensa

Protenas

De transporte

Ejemplo

Ejemplo

De reserva

Ejemplos

Enzimas

Ejemplo

Ejemplos

Ejemplos

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cidos Nucleicos
unidad 6

Bioqumica

Introduccin
os cidos nucleicos transmiten la informacin hereditaria y determinan qu protenas produce la clula para el funcionamiento de la misma. En las clulas se encuentran dos tipos de cidos nucleicos: el cido desoxirribonucleico y el cido ribonucleico. El cido desoxirribonucleico (adn) es el componente de los genes, el material hereditario de la clula, y contiene instrucciones para la sntesis de todas las protenas y de todo el arn que necesita el organismo. El cido ribonucleico (arn) participa en el proceso de unin de aminocidos para formar protenas. Algunos tipos de arn actan como catalizadores biolgicos es decir, aceleran numerosas reacciones qumicas fundamentales para el organismo. Al igual que las protenas, los cidos nucleicos son molculas grandes y complejas. Figura 6.1 Un nucletido est constituido por tres subEl adn y el arn son qumicamente muy siunidades diferentes: un grupo fosfato, una pentosa y una milares. Son polmeros constituidos por mobase nitrogenada. nmeros llamados nucletidos. As como las protenas estn formadas por cadenas largas de aminocidos, los cidos nucleicos estn formados por cadenas largas de nucletidos. Cada nucletido est integrado por tres subunidades: un grupo fosfato, una pentosa (azcar de cinco tomos de carbono) y una base nitrogenada; esta ltima tiene las propiedades de una base y, adems, contiene nitrgeno. En los nucletidos que constituyen al arn , el azcar es la ribosa y, en el caso del adn , es la 2 desoxirribosa, es decir, una ribosa que carece del grupo OH en la posicin 2. Observa la figura 6.2. Las bases nitrogenadas son de dos tipos. La citosina (C), la timina (T) y el uracilo (U) son estructuras de anillo sencillo llamadas pirimidinas. La adenina (A) y la guanina (G) son estructuras ms grandes, de anillo doble llamadas purinas. La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el adn como en el arn, mientras que la timina se encuentra nicamente en el adn . En cambio, el uracilo solamente se encuentra en el arn . Figura 6.2 Estructuras de la desoxirribosa y ribosa, los azcares de Los nucletidos pueden unirse ADN y ARN respectivamente. en cadenas largas por reacciones
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Unidad 6

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de condensacin que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azcar. Una molcula de arn est formada por una sola cadena de nucletidos mientras que una molcula de adn, consta de dos cadenas de nucletidos enrolladas sobre s mismas, formando una doble hlice. El arn celular posee una longitud que va desde menos de cien hasta varios miles de nucletidos. Las molculas de adn celular pueden ser tan largas como varios cientos de millones de nucletidos. Estas grandes unidades de adn, en asociacin con ciertas protenas, constituyen a los cromosomas. Los cromosomas son los portadores del material hereditario, los genes. Los genes son segmentos de adn que se encuentran a lo largo de los cromosomas y que constituyen las unidades de herencia. Un gen tpico consiste de cientos de miles de nucletidos. La secuencia de nucletidos en la molcula de adn es el almacn de toda la informacin gentica aportada por los cromosomas. Cromatina y cromosomas En los procariotas, la molcula de adn se localiza en el citoplasma y consiste principalmente de un anillo de adn y protenas asociadas. El adn eucaritico se localiza en el ncleo celular, ya sea en forma de cromatina u organizado en cromosomas individuales. Tanto la cromatina como los cromosomas son lo mismo, adn y protenas, pero en diferentes etapas de condensacin. Cuando la clula no est dividindose, el adn es una maraa de hilos delgados o Pirimidinas hebras extendidas, llamado cromatina. Cuando la clula va a dividirse, las hebras se enrollan hacindose ms gruesas y cortas, formando as a los cromosomas. Los cromosomas miden de 5 Purinas a 20 micrmetros de longitud aproximadamente, en cambio, estos mismos cromosomas en su fase de cromatina miden de 10 mil a 40 mil micrmetros de longitud. Actualmente se sabe que el adn est plegaFigura 6.3 Las cinco bases nitrogenadas de los cidos nucleicos. Las bases do, compactado y enrrocitosina (C), timina (T) y uracilo (U) son pirimidinas, que contienen un nillado en al menos cinco co anillo; las bases adenina (A) y guanina (G) son purinas, que contienen niveles de enrollamiento un par de anillos fusionados. La timina se encuentra slo en el ADN y el uracilo slo en el ARN. para constituir a los cro130

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cidos nucleicos

Figura 6.4 Niveles de organizacin del adn. El adn se enrolla alrededor de histonas para formar los nucleosomas, los cuales a su vez se enrollan para formar fibras de cromatina, las cuales se compactan an ms para formar los cromosomas que son visibles en la etapa de metafase de la mitosis.

mosomas. Primero, el adn se enrolla apretadamente alrededor de un grupo de protenas de forma granular llamadas histonas formando un nucleosoma. Los nucleosomas luego se agrupan en fibras de cromatina, que se enrollan an ms para formar al cromosoma. Este proceso de condensacin del adn es vital y maravilloso, ya que permite que molculas tan grandes ocupen un espacio tan reducido como es el ncleo celular. Observa la figura 6.4. Hoy tenemos datos de que la longitud de un cromosoma humano vara entre 51 millones y 245 millones de pares de bases. Si una hebra de adn de 140 millones de nucletidos de largo se extendiera en lnea recta, medira alrededor de 5 centmetros de largo. Cmo es que cabe todo este adn dentro del ncleo de una clula microscpica? La respuesta es debido a este proceso de condensacin del adn .

Estructura del cido desoxirribonucleico (adn)

La era moderna de la biologa molecular comienza en 1953, cuando dos jvenes cientficos el bilogo estadounidense James Watson y el fsico britnico Francis Crick propusieron la estructura del adn . La estructura propuesta era la de una doble hlice, entrelazada y sumamente larga. Esta estructura concord con todos los datos que se tenan hasta ese momento sobre el adn y adems explicaba su importante papel biolgico, es decir, demostr como la molcula poda contener la informacin para sintetizar protenas y al mismo tiempo, servir como su propio molde o patrn para su duplicacin. Cuando Watson y Crick se interesaron en el problema de la estructura molecular del adn, diversos investigadores ya tenan muchos datos acerca de las caractersticas qumicas y fsicas del
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adn . Watson y Crick en realidad no realizaron ningn experimento ni recogieron nuevos datos sino que integraron y examinaron todos los datos que se tenan acerca del adn . Estos eran los siguientes:
l

La molcula de adn era muy grande, larga y delgada y estaba compuesta de nucletidos que contenan las bases nitrogenadas adenina, guanina, timina y citosina. Las fotografas de la molcula de adn obtenidas mediante la tcnica de difraccin de rayos X reflejaban con certeza que el adn tiene la forma de una hlice. La fsica inglesa Rosalind Franklin, trabajando en el laboratorio del fsico Maurice Wilkins, era la autora de esas fotografas. La difraccin de rayos X es un potente mtodo para determinar la estructura tridimensional de una molcula. Cabe sealar que Franklin realiz estos estudios durante tres aos, de 1951 a 1953. Estos datos fueron cruciales para determinar la estructura del adn . Regla de Chargaff. El bioqumico estadounidense Edwin Chargaff, analiz la cantidad de adenina, guanina, timina y citosina en el adn de varias especies de organismos. Chargaff encontr que, en una misma especie, la cantidad de guanina casi iguala la cantidad de citosina y la cantidad de adenina casi iguala la cantidad de timina. Estas equivalencias se conocen como regla de Chargaff: C=G y T=A.
Composicin porcentual del adn en varias especies Purinas Pirimidinas Guanina 19.6% 21.8 26.0 17.7 21.4 Citosina 19.9% 22.7 25.7 17.3 21.5 Timina 30.1% 27.4 23.6 32.1 28.4

Fuente del ADN Ser humano Trigo E. Coli Erizo de mar Rata

Adenina 30.4% 28.1 24.7 32.8 28.6

Tabla 6.1 Estos datos publicados en 1950 por Chargaff, muestran que aunque la composicin de bases nitrogenadas vara de especie a especie, en una misma especie la C=G y la T=A.

A partir de estos datos, Watson y Crick se dieron a la tarea de construir modelos tridimensionales a escala de la molcula del adn. Para esto, utilizaron materiales como alambre, hojalata y cartn. Tras varios intentos, llegaron a un modelo que estaba de acuerdo con los datos existentes. A continuacin se describir este modelo. El adn consta de dos hebras de polinucletidos asociadas que se entrelazan entre s para formar una doble hlice o escalera en caracol. En bioqumica, el sustantivo hlice se refiere a una cadena en forma de espiral. Cada unidad de construccin del adn es un nucletido que consiste en un azcar pentosa, la desoxirribosa, un fosfato, y una de las cuatro bases nitrogenadas. Las bases incluyen dos puri132

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cidos nucleicos

nas, adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidinas, timina (T) y citosina (C). La parte variable del adn es el orden en que se acomodan las bases. Los nucletidos se unen mediante enlaces covalentes para formar un esqueleto de azcar-fosfato alternado. El carbono 3 de un azcar se une al fosfato 5 del azcar adyacente para formar un enlace 5 fosfodister. Aqu, cabe aclarar que es usual en la qumica orgnica numerar los tomos de una molcula usando cierto sistema. En este caso, los carbonos de los azcares se numeran con el smbolo prima (), por ejemplo 1 (se lee uno prima), 2 (dos prima), 3 (tres prima), etc. Timina 5 Observa en la figura 6.5 como la base nitrogenada 4 1 est unida al carbono 1 del azcar, y el fosfato est 3 2 unido al carbono 5.

5 4 3 2 1

Adenina

Nucletido

Grupo fosfato

Citosina

Enlace fosfodister

Guanina

Figura 6.5 Dibujo de una de cadena sencilla de adn constituida por cuatro nucletidos y que nos muestra un azcar con sus carbonos numerados (en el primer nucletido) y el enlace fosfodister.

Desoxirribosa (azcar)

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Los dos esqueletos de azcar-fosfato se ubican en la parte exterior de la doble hlice y las bases se proyectan hacia el interior. Donde A est apareada con T a travs de dos enlaces de hidrgeno y G est apareada con C a travs de tres enlaces de hidrgeno. Esta correspondencia entre los nucletidos A-T y G-C se llama apareamiento de bases. La presencia de miles de estos enlaces de hidrgeno contribuye en gran medida a la estabilidad de la doble hlice. La doble hlice tiene un dimetro constante de 2 nanmetros (nm) en toda la longitud de la molcula. Cada par de bases est exactamente a 0.34 nm de los pares adyacentes arriba y abajo. Puesto que en cada vuelta completa de la hlice hay exactamente 10 pares de bases, cada vuelta mide 3.4 nm de largo. En la parte exterior del adn los espacios entre las cadenas entrelazadas forman dos hendiduras helicoidales de distinto ancho, descritas como surco mayor y surco menor. Las secuencias de bases en las dos cadenas son complementarias entre s, es decir, la secuencia de nucletidos en una cadena determina la secuencia de nucletidos complementaria en la otra. Por ejemplo, si una cadena tiene la siguiente secuencia: agctac entonces la otra cadena tiene la secuencia complementaria: tcgatg . Adems, las dos cadenas estn dispuestas en sentidos opuestos, es decir, la direccin desde el extremo 5 a 3 de una es opuesta a la de la otra, sta es la razn por lo que se dice que son antiparalelas la una respecto a la otra. El tamao de las molculas de adn es variable y va desde algunos cientos de nucletidos en algunos virus hasta 106 residuos en bacterias (1 mm de largo) o 109 nucletidos en el adn cromosmico humano (8.2 cm de longitud). Por esta razn es difcil aislar molculas intactas de adn . En abril de 1953, Watson y Crick conmovieron a la comunidad cientfica al publicar en la revista Nature un pequeo pero histrico artculo de solo dos pginas en el que describan su modelo molecular del adn . Adems, sugirieron Figura 6.6 Modelo de la doble hlice del adn. Las medidas un posible mtodo de replicacin para el son las obtenidas de las fotografas de difraccin de rayos X tomadas por Rosalind Franklin. adn, el cual se deduca de su estructura.
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cidos nucleicos

Figura 6.7 a) Estructura qumica de la doble hlice de adn. Este esquema extendido muestra los dos esqueletos de azcar-fosfato que se unen entre los pares de bases; b) Apareamiento de bases. Enlaces o puentes de hidrgeno entre los pares de bases adenina (A) y timina (T) y guanina (G) y Citosina (C). El par A-T presenta dos puentes de hidrgeno; el par G-C contiene tres. Observa que las cadenas son antiparalelas.

En 1962, Watson, Crick y Wilkins recibieron el Premio Nobel por sus descubrimientos concernientes a la estructura molecular de los cidos nucleicos y su importancia en la transferencia de informacin en la materia viva. Lamentablemente, Rosalind Franklin merecedora a todas luces de este importante premio, muri de cncer en 1958 a la edad de 37 aos. A pesar de lo importante de sus estudios de difraccin de rayos X, Franklin tuvo muy poco reconocimiento pblico. Funcin del adn El adn constituyente de los cromosomas es la molcula donde se encuentra codificada toda la informacin gentica de un organismo. La informacin gentica en el adn se encuentra en la secuencia de los cuatro nucletidos que lo componen. La informacin gentica dicta la sntesis de protenas, que son las verdaderas encargadas de construir las estructuras biolgicas y de desarrollar las funciones de un ser vivo.
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Dado que un organismo tiene de millones (en las bacterias) a miles de millones (en las plantas y animales) de nucletidos, las molculas de adn son capaces de codificar una cantidad muy grande de informacin. Actualmente, se conoce que el nmero de pares de bases es de aproximadamente 3.000 millones en los 46 cromosomas humanos. El genoma humano se decodific por completo en el ao 2003, luego de ms de 10 aos de trabajo continuo, y ahora se sabe que contiene informacin correspondiente a unos 30,000 genes. El genoma humano es la totalidad de la informacin gentica en las clulas humanas; incluye el contenido de adn, tanto del ncleo como de la mitocondria. En el genoma est codificada la informacin necesaria para la expresin del fenotipo. El fenotipo de un organismo es la apariencia externa, por ejemplo, el color de la piel, de ojos, tipo de cabello, lacio o rizado, etc. Otros nucletidos libres que no forman parte de los cidos nucleicos Adems de ser los constituyentes de los cidos nucleicos, los nucletidos y sus derivados cumplen otras funciones primordiales en las clulas. Cuando un nucletido se modifica por la unin de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de energa, necesario para que se produzcan numerosas reacciones qumicas celulares. El trifosfato de adenosina o atp , que se compone de adenina, ribosa y tres grupos fosfato, es la molcula biolgica proveedora de energa qumica ms importante. El atp es conocida como la moneda energtica de las clulas, ya que es un depsito de energa qumica utilizada por las clulas en casi todos los procesos biolgicos. Al igual que el atp, el trifosfato de guanosina ( gtp ) , un nucletido que contiene la base guanina, puede transferir energa al transferir un grupo fosfato y tambin participa en la sealizacin celular. Adems las clulas contienen varios dinucletidos como el fad (flavin adenin dinucletido) y el nad (dinucletido de nicotinamida y adenina), coenzimas involucradas en reacciones de xido-reduccin.

Replicacin del adn

Un aspecto que distingue a los seres vivos es la herencia de sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas a su descendencia. La informacin se localiza en el genoma o conjunto de cromosomas constituidos por el adn. Es necesario que esta informacin pueda copiarse y transmitirse de padres a hijos a fin de preservar las caractersticas de las especies. El proceso por el que el adn de una clula se copia o se duplica se denomina replicacin. Watson y Crick propusieron un mecanismo de replicacin semiconservativa segn el cual, en el momento de la replicacin cromosmica, la molcula de adn se abre por el medio y las bases apareadas se separan al nivel de los puentes de hidrgeno. A medida que se separan, las dos cadenas actan como moldes, cada una dirigiendo la sntesis de una nueva cadena complementaria a lo largo de toda su extensin, utilizando las materias primas de la clula. Recuerda que la complementariedad de las bases solo permite dos tipos de apareamiento: timina con adenina y guanina con citosina. De esta manera, cada cadena forma una copia de su cadena complementaria original y se producen dos rplicas exactas de la molcula. El mecanismo se denomina de repli136

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cidos nucleicos

cacin semiconservativa porque cada molcula hija conserva una cadena original de la molcula progenitora y sirve de molde para la sntesis de una cadena nueva. Replicacin semiconservativa Este mecanismo de replicacin del adn fue comprobado experimentalmente por los bilogos estadounidenses Matthew Meselson y Franklin Stahl en 1958. La replicacin del adn es un proceso que ocurre slo una vez en cada generacin celular. En la mayora de las clulas eucariticas, este proceso ocurre durante la fase S del ciclo celular, antes de que se realice la divisin celular (mitosis y la meiosis). El proceso de replicacin semiconservativa implica diversas enzimas, protenas y arn cebadores y ocurre en tres etapas principales: desenrollado, apareamiento de bases y ensamblado.
l

Desenrollado. La replicacin del adn empieza en lugares especficos de la molcula de adn , llamados orgenes de replicacin, donde se desenrollan pequeos tramos de la doble hlice. Las adn helicasas son enzimas responsables del desenrollado y la apertura de la doble hlice. Las adn helicasas se unen al adn en el origen de replicacin y rompen los puentes de hidrgeno, separando por tanto las dos cadenas. Una vez que las adn helicasas separan las cadenas, las protenas, denominadas protenas de unin a cadena sencilla se unen a las cadenas de adn de cadena sencilla y las estabilizan; esto evita que la doble hlice se vuelva a formar hasta que se hayan replicado las cadenas. Al desenrollarse la hlice, otra enzima, la arn primasa, aade un corto segmento de arn llamado arn cebador, en cada hebra de adn . Apareamiento de bases. Las dos cadenas de adn se replican a la vez en el punto de unin entre las cadenas separadas, que es una estructura en forma de Y, denominada horquilla

Figura 6.8 Replicacin del adn. Las cadenas de adn se separan durante la replicacin a medida que cada cadena original sirve de plantilla para nuevas cadenas.

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de replicacin. La posicin de la horquilla de replicacin se mueve constantemente a medida que avanza la replicacin. Dos molculas de adn polimerasa idnticas catalizan la replicacin (o sea la adicin de nucletidos). Una de ellas aade nucletidos al extremo 3 de la nueva cadena que crece siempre hacia la horquilla de replicacin. Dado que esta cadena se sintetiza de forma continua y uniforme, se le llama cadena lder. Una segunda molcula de adn polimerasa aade nucletidos al extremo 3 de la otra cadena nueva llamada cadena retrasada, la cual crece siempre en sentido opuesto (antiparalelo) a la horquilla de replicacin. La adn polimerasa la sintetiza discontinuamente en pequeos segmentos llamados fragmentos de Okazaki en honor a su descubridor, el bilogo molecular japons Reiji Okasaki. Ambas cadenas (lder y retrasada) se sintetizan cerca de la horquilla en sentido 5- 3. Ensamblaje. Cuando la adn polimerasa se acerca al arn cebador en el adn , degrada y reemplaza al cebador con nucletidos de adn . La adn ligasa une entonces las dos secciones formando los enlaces fosfodister. La terminacin de la replicacin resulta en la formacin de dos molculas hijas, cada una con una cadena vieja y una cadena nueva (recien sintetizada).

Al observar el adn eucaritico en replicacin con el microscopio electrnico, la zona de sntesis aparece como un ojo, llamado burbuja de replicacin. Como el adn de un cromosoma eucariota tiene muchos orgenes donde la replicacin puede iniciarse de manera simultnea, se forman mltiples burbujas de replicacin. La replicacin avanza en forma bidireccional, es decir, la sntesis y las dos horquillas de replicacin se producen en direcciones opuestas desde un origen nico. Estas burbujas crecen a medida que la replicacin del adn avanza, hasta que, finalmente, las burbujas se encuentran y se fusionan, quedando as el cromosoma replicado. El cromosoma ahora es un cromosoma doble.

Estructura del cido ribonucleico (arn)

Figura 6.9 En la replicacin del adn eucariota se forman mltiples burbujas de replicacin.

Al igual que el adn , el arn , es un polmero de nucletidos, sin embargo, existen tres diferencias importantes entre ellos.
l l l

El azcar en el arn es ribosa en lugar de desoxirribosa. El arn por lo general tiene una sola cadena y no cadenas dobles. El arn contiene uracilo en lugar de timina.

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cidos nucleicos

Hay tres clases principales de arn: arn mensajero (arn m), arn ribosomal (arn r) y arn de transferencia (arnt). Estos tres tipos de arn existen tanto en clulas procariotas como en eucariotas. Cabe aclarar, que existen otros tipos de arn tales como el arn mitocondrial, el arn cebador, el arn viral, etc. arn mensajero (arn m) Es una cadena larga de arn que se forma de manera complementaria a una cadena de arn . El arn mensajero codifica las secuencias de los aminocidos en la sntesis proteca, es decir, dirige la sntesis de las protenas. Viaja del ncleo hacia el ribosoma en el citoplasma, transportando la informacin gentica, la cual se encuentra en su secuencia de bases. arn ribosomal (arn r)

Figura 6.10 Estructura del arn. Los nucletidos del arn estn unidos por enlaces fosfodister 53,como en el adn. Las bases adenina, guanina y citosina se encuentran presentes, pero la base uracilo sustituye a la timina.

El arn ribosomal es el componente principal de los ribosomas, organelos donde se sintetizan las protenas. El ARN ribosomal constituye hasta un 65% del peso del ribosoma, el resto est constituido por protenas. arn de transferencia (arn t) El arn de transferencia como su nombre lo indica transfiere, transporta o lleva aminocidos al ribosoma durante la sntesis de protenas. EL arn t consiste en una cadena sencilla de arn que se pliega sobre s misma adquiriendo una forma especfica. Cada uno de los 20 aminocidos que constituyen a las protenas tiene uno o ms arn t correspondiente, a los que se une para ser transportado a los ribosomas.
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Comparacin de la estructura del adn y de la estructura del arn adn Azcar Bases Cadenas Hlice Desoxirribosa Adenina, guanina, timina, citosina Doble cadena, con bases apareadas S Ribosa Adenina, guanina, uracilo, citosina Una cadena No arn

Tabla 6.2 Comparacin de la estructura del adn y arn.

Comparacin de tres tipos de arn Nombre Funcin arn m arn r arn t Lleva informacin gentica del adn nuclear a los ri- Se asocia con la Transporta amibosomas en el citoplasma, para dirigir la sntesis de protena para for- nocidos al riprotenas mar el ribosoma bosoma

Ejemplo

Tabla 6.3 Comparacin de los tres tipos de arn.

Sntesis de arn (transcripcin)

Actualmente los genetistas aceptan que el mecanismo bsico de lectura y expresin de los genes es del adn al arn a la protena. Los cientficos se refieren a este mecanismo como el dogma central de la biologa (adn arn protena): el adn dirige la sntesis de arn , el cual sirve de gua para la produccin de protenas. Ellas ayudan a determinar las caractersticas de los organismos. Estos procesos son universales ya que ocurren en todos los seres vivos, desde las bacterias hasta los seres humanos (observa la figura 6.11). El primer paso del dogma central es la sntesis de arnm a partir del adn, en un proceso llamado transcripcin. El adn no participa de forma directa en la sntesis de las protenas, ya que no sale nunca del ncleo. La instruccin del emsamblaje ordenado de los aminocidos para constituir una protena la lleva el arn m. ste es una copia complementaria de la secuencia de bases de una de las cadenas de adn del gen que codifica a dicha protena.
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cidos nucleicos

Al igual que con la replicacin, las dos cadenas de adn primero deben separarse en el lugar donde iniciar el proceso. En la transcripcin, sin embargo, slo una de las cadenas de adn sirve como plantilla o molde o patrn para la molcula de arn que se est formando. La transcripcin requiere la enzima arn polimerasa que regula la sntesis del arn . La arn polimerasa se une al adn durante la transcripcin y separa las cadenas del adn . Despus, usa una de las cadenas de adn como plantilla para ensamblar nucletidos en una cadena complementaria de arn . La arn polimerasa no se une a cualquier parte del adn , se une solamente a promotores, que son regiones de adn con una secuencia de bases especfica que actan como seales que le ensean a la arn polimerasa cuando empezar exactamente la sntesis de arn. Lo mismo sucede al fiFigura 6.11 En la secuencia de nucletidos del adn reside la informacin nal de la sntesis, existe otra gentica que contienen los cromosomas; a partir del adn se sintetiza arn seal que le indica a la enzimensajero que se traduce finalmente en protenas. ma cuando terminar, la seal stop, o alto en espaol. Los nucletidos que integran la nueva molcula de arn ocupan sus lugares, uno a la vez a lo largo de la cadena molde del adn, al formar enlaces de hidrgeno con las bases de los nucletidos ah existentes. Los nucletidos del arn siguen las mismas reglas de apareamiento de bases que en la replicacin del adn, excepto que uracilo (U), en lugar de la timina (T), se aparea con la adenina (A). La arn polimerasa se mueve a lo largo de la cadena molde del adn en la direccin 35. Por ltimo, se libera el arn m y la arn polimerasa se separa del adn . El nuevo arn m sale del ncleo hacia el citoplasma a travs de los poros nucleares. El arn m lleva la informacin gentica del adn nuclear a los ribosomas en el citoplasma, para dirigir la sntesis de protenas.
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Unidad 6

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NCLEO

Figura 6.12 Dibujo que nos muestra la sntesis del arnm o transcripcin que se lleva a cabo en el ncleo celular. Observa los poros nucleares que es por donde el arnm recin sintetizado sale hacia el citoplasma.

ARN polimerasa

ARNm

ARN polimerasa

Hebra no plantilla

ARNm

Direccin de la transcripcin

Hebra plantilla de ADN

Figura 6.13 Durante el proceso de transcripcin, la enzima arn polimerasa usa una cadena de adn como molde para ensamblar nucletidos complementarios en una cadena de arnm.

El siguiente proceso es la sntesis de protenas o traduccin que se lleva a cabo, como ya sabes, en los ribosomas del citoplasma dirigidos por el arn m. Este proceso ser estudiado en el sexto semestre en la asignatura de Biologa celular.
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Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. Qu pistas ayudaron a los cientficos Watson y Crick a resolver la estructura del adn ? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Cules son los componentes qumicos del adn ? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Dibuja la estructura general de un nucletido. Qu partes son idnticas en todos los nucletidos y cules pueden variar? ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ 4. Cules bases son complementarias entre s? Cmo se mantienen unidas estas bases en la doble hlice del adn ? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. Por qu son tan esenciales los enlaces de hidrgeno para la estructura del adn ? ________________________________________________________________________ 6. A lo largo de la doble hlice, est la secuencia de nucletidos ggcataggt. Cul es la secuencia complementaria para la otra cadena de adn ? ________________________________________________________________________ 7. Cules son los tres tipos principales de arn ? Cul es la funcin de cada uno de ellos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 8. La secuencia que aparece a continuacin, pertenece a una molcula de adn o de arn m? Cmo lo sabes? cuaaugcccuagggcacu ________________________________________________________________________
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Autoevaluacin

UAS

9. Cul es el significado del trmino apareamiento de bases? De qu manera interviene el apareamiento de bases en la replicacin del adn ? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. Cmo una clula produce el arn ? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 11. Por qu los procesos de replicacin y transcripcin se consideran universales? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 12. Cul es el dogma central de la biologa molecular? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________

Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. El trabajo de Watson, Crick, Franklin y Wilkins, prob la existencia de la estructura de doble hlice del adn . 2. La regla de Chargaff anuncia que, en el adn la cantidad de citosina iguala la cantidad de adenina y la cantidad de timina iguala la cantidad de guanina. 3. Las enzimas adn helicasa, adn polimerasa y adn ligasa participan en la replicacin de adn . 4. La cadena gua se sintetiza continuamente, pero la cadena retrasada se sintetiza discontinuamente y forma fragmentos de Okazaki. 5. La sntesis de arnm de la plantilla del adn se llama traduccin. 6. El adn se replica al hacer una cadena que es complementaria a cada cadena original. 7. Las bases pricas son la citosina, la timina y el uracilo. 8. La afirmacin el adn se replica mediante un mecanismo semiconservativo significa que cada doble hlice consiste en una cadena antigua y una recin sintetizada. 9. El arn r forma una parte importante del ribosoma. 10. El adn codifica el arn , el que sirve luego de gua para la sntesis de protenas.
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( ( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) ) )

( ( (

) ) )

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Repaso de la unidad

Elige la opcin correcta para responder a la pregunta: 1. Si una seccin de adn tiene 27% timina, cunta citosina tiene? a) 23% d) 54% b) 27% e) 95% c) 46%

2. En base a la siguiente figura qu rtulo representa la parte codificadora del adn ? a) A c) C e) A y B son correctas b) B d) D

3. Qu tcnica utiliz Franklin para determinar muchas de las caractersticas fsicas del adn ? a) La difraccin de rayos X b) La transformacin c) La microscopia electrnica de transmisin d) El marcaje con radioistopos e) La microscopa electrnica de barrido 4. Cul es la enzima responsable de la separacin de la cadena de adn durante la replicacin? a) adn helicasa b) adn ligasa c) adn polimerasa d) arn primasa e) arn isomerasa 5. En los eucariotas, casi todo el adn se encuentra en: a) El citoplasma c) El ncleo e) Los cloroplastos b) Las histonas d) Los ribosomas

6. Cul es la secuencia del arnm para la cadena plantilla en la siguiente figura? a) 5 atgtttgatctt 3 b) 5 auguuugaucuu 3 c) 5 tacaaactagaa 3 d) 5 uacaaacuagaa 3 e) Ninguna es correcta
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Autoevaluacin

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7. En cromosomas eucariotas el adn est firmemente enrollado alrededor de protenas llamadas: a) adn polimerasas c) Histonas e) Miosinas b) Cromatinas d) Nucletidos

8. El siguiente dibujo muestra el proceso de ___________________ del adn: a) Transcripcin b) Replicacin c) Transformacin d) Traduccin e) Ninguna es correcta 9. Cada cadena de adn tiene un esqueleto que consiste en unidades alternantes de a) Purinas y pirimidinas c) Puentes de hidrgeno e) Azcar y atp b) Bases nucleotdicas d) Desoxirribosa y fosfato

10. El arn difiere del adn en que la base _______________ sustituye a ________________. a) Adenina; uracilo d) Citosina; guanina b) Uracilo; timina e) Guanina; adenina c) Guanina; uracilo

11. En la siguiente figura, las esferas azules ms grandes, corresponden a: a) Grupo fosfato b) Desoxirribosa c) Ribosa d) Base nitrogenada e) adp Anota cinco diferencias entre el adn y el arn : arn adn ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________
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Repaso de la unidad

Construye en equipo un modelo de un segmento corto de adn con diversos materiales. Presenten su modelo ante el grupo y expliquen sus componentes.

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de tres procesos celulares y el nombre de los organelos donde se llevan a cabo. Antalos abajo, explicando cada uno de ellos: S G L A C D R L E V P C A E O I E I U E I S O L O C M L S R T P A T C L A N O I G E U O L C I L M S U N C I S X P I C O O I M C D O D T I L C I N R T A L I N E R S A A O H O O T E C T R A N S C R I P C I O N S I D D M I E D L O C R O E B U O A O T R A N A G R R O C P R N I O S D L A M V S C L E C N G T R A N A A O I A T L O E O I N E L T M O S I O S N S A I L E I A N M C R O V B S N O S

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Autoevaluacin

UAS

Completa el siguiente mapa conceptual de cidos nucleicos:

CIDOS NUCLEICOS

Monmeros

Monmeros

Nucletidos de adn

Formados de

Formados de

Desoxirribosa

Grupo fosfato

Citocina

Guanina

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Energa y metabolismo
unidad 7

Bioqumica

Introduccin

a energa es la capacidad para realizar un trabajo, lo cual incluye sintetizar molculas, mover objetos, generar luz, etc. Casi todas las actividades de la sociedad moderna dependen de alguna forma de energa. Cuando a un auto se le termina el combustible, es decir, la energa qumica de la gasolina, no puede seguir funcionando. Sin la energa elctrica dejaran de funcionar los aparatos domsticos, computadoras, focos, etc. Todos los seres vivos ya sean unicelulares o pluricelulares, llevamos a cabo una serie de funciones como nutricin, reproduccin, excrecin, etctera, y para que la clula las efecte necesita energa. Esta energa proviene de los alimentos que ingerimos y la energa contenida en los alimentos proviene a su vez, del Sol. Uno de los requisitos indispensables para la vida es la capacidad que tienen los seres para captar del exterior la energa necesaria, a fin de realizar el trabajo que su misma existencia exige. El trabajo en el mundo biolgico o en nuestro organismo es de lo ms variado. Se necesita energa para realizar todas nuestras actividades diarias como son caminar, reir, comer, nadar, hablar, etc., es decir, los seres vivos dependemos de la energa. A veces, no es fcil percibir la necesidad de energa. Por ejemplo, mientras duermes, las clulas de tu organismo estn utilizando energa para producir nuevas protenas y aminocidos, tu rin forma orina, tu corazn sigue latiendo gracias a que las clulas que lo constituyen emplean energa para su contraccin e impulsar la sangre al resto de tu cuerpo. En la naturaleza existen otros muchos tipos de energa: calorfica, solar, atmica, geotrmica, hidrulica, radiante, mecnica, elctrica, entre otras. Adems, todas las molculas poseen cierta cantidad de energa que est almacenada en los enlaces que la forman. Cuando Calor estos enlaces se rompen o se transforman, se y luz libera cierta cantidad de energa; este es el tipo de energa que se conoce como energa qumica. Por ejemplo, cuando enciendes una vela, la cera se derrite, empapa la mecha y arde, liberando energa en forma de luz y calor. Mientras arde la vela, se rompen los enlaces qumicos de alta energa entre los tomos de carbono e Figura 7. 1 Cuando los electrones (en verde) del enhidrgeno que componen la cera. Cuando los lace C-H de la cera, cambian de niveles de energa superiores a niveles de energa inferiores, la enerelectrones del enlace cambian de niveles de ga adicional se libera como calor y luz. energa superiores a niveles de energa inferio151

Unidad 7

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res, la energa adicional se libera como calor y luz. Tal vez te parezca extrao describir una vela, en trminos de los niveles de energa de los electrones, pero eso es precisamente lo que sucede, cuando se quema cualquier combustible.

Leyes de la termodinmica
Las leyes de la termodinmica definen las propiedades bsicas y el comportamiento de la energa. Primera ley de la termodinmica Esta ley es conocida tambin como ley de la conservacin de la energa y dice que si no hay aporte de energa, la cantidad total de energa se mantiene constante. Los procesos ordinarios no pueden crear ni destruir energa, pero si pueden cambiarla de una forma a otra. Por ejemplo de energa solar a energa qumica, de energa qumica a energa trmica. Cuando conducimos un automvil, es convertida la energa potencial qumica de la gasolina en energa cintica de movimiento y calor. La cantidad total de energa no cambia, aunque su forma si ha cambiado. Asimismo una tenista est convirtiendo la energa potencial qumica (de lo que comi) en la misma cantidad total de energa de movimiento y de calor. Segunda ley de la termodinmica La segunda ley de la termodinmica dice que cuando la energa se convierte de una forma a otra, la cantidad de energa til disminuye. Para ilustrar la segunda ley,
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Figura 7.2 Las 100 unidades de energa qumica contenida en la gasolina son transformadas en 75 unidades de energa trmica y 25 unidades de energa cintica (movimiento). La cantidad de energa qumica que es transformada en energa cintica y calorfica en esta deportista, se mantiene constante. La primera ley de la termodinmica nos dice que la energa no se crea ni se destruye, solo se transforma.

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Energa y metabolismo

examinemos un motor de automvil que utiliza como combustible gasolina. La energa cintica del vehculo en movimiento (25 unidades), es mucho menor que la energa qumica que contena el combustible contena (100 unidades) originalmente. Segn la primera ley de la termodinmica, la cantidad total de energa se mantiene constante y es verdad, slo que al quemarse la gasolina, no slo impuls el vehculo, sino que tambin calent el motor, el sistema de escape y el aire en torno al automvil. La friccin de las llantas contra el pavimento tambin calent un poco la carretera, as que, como lo estipula la primera ley no se ha perdido energa. Sin embargo, la energa en forma de calor es menos utilizable. De la misma manera, la energa trmica que los corredores liberan al aire cuando queman alimentos en sus clulas no puede aprovecharse para correr ms rpidamente o ms lejos. Segn la segunda ley de la termodinmica, esto quiere decir que ningn proceso, ni siquiera los que se efectan en el organismo humano, es 100% eficiente, ya que la energa que se disipa no es til para efectuar un trabajo en ese organismo.

Reacciones exergnicas, endergnicas y acopladas

Una reaccin qumica es un proceso que forma y rompe enlaces qumicos que mantienen unidos a los tomos. Las reacciones qumicas convierten un grupo de sustancias, los reactivos, en otro grupo, los productos. Las reacciones qumicas pueden ser exergnicas, endergnicas y acopladas. Reaccin exergnica El trmino exergnica proviene del griego y significa sale energa. Se le llama reaccin exergnica a aquella en la que los reactivos contienen ms energa que los productos. Por ejemplo, la glucosa que los cuerpos de los corredores utilizan como combustible contiene ms energa que el dixido de carbono y el agua que se produce cuando ese azcar se descompone. La energa extra se libera como movimiento muscular y calor. El azcar de cocina (sacarosa) tambin puede arder, como todo cocinero sabe. Cuando el azcar se quema en una flama, de forma similar a como se quema en el cuerpo, reaccio-

Figura 7.3 Representacin general de una reaccin exergnica (arriba) y un ejemplo de este tipo de reaccin, la respiracin celular (abajo).

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na con oxgeno (O2) para producir dixido de carbono (CO2), agua (H2O) y energa. Esta reaccin ilustra que las molculas de azcar y oxgeno contienen mucha ms energa que las molculas de dixido de carbono y agua, por lo tanto, este tipo de reaccin libera energa. La respiracin celular es un ejemplo de reaccin exergnica debido a que al reaccionar el O2 con la glucosa, se libera la energa contenida en ella. Los productos (CO2 y H2O) poseen menos energa que los reactivos. Reaccin endergnica El trmino endergnica significa entra energa. Una reaccin endergnica es aquella en la que los productos contienen ms energa que los reactivos. Segn la segunda ley de la termodinmica las reacciones endergnicas requieren un aporte de energa de alguna fuente externa. Muchas reacciones de los seres vivos dan como resultado productos que contienen ms energa que los reactivos. El azcar que se produce en los organismos fotosintticos contiene mucha ms energa que el dixido Figura 7.4 Representacin general de una reaccin endergnide carbono y agua a partir de los ca (arriba) y un ejemplo de este tipo de reaccin, la fotosntesis cuales se forma (reactivos). Las (abajo). protenas de una clula muscular contienen ms energa que los aminocidos individuales que se unieron para sintetizarla. Dicho de otra forma, la sntesis de molculas biolgicas complejas requiere un aporte de energa. La fotosntesis utiliza agua y dixido de carbono, bajos en energa y produce a partir de ellos oxgeno y un compuesto de alta energa, la glucosa que es un azcar. La fotosntesis requiere energa que las plantas, algunas algas y algunos tipos de bacterias obtienen de la luz solar. Reacciones acopladas En realidad no hay una separacin entre las reacciones anablicas y las catablicas. Por el contrario, hay una relacin sumamente estrecha entre ellas, de manera que no es posible la existencia independiente de unas, sin la realizacin de las otras. Las reacciones acopladas son las que enlazan reacciones endergnicas y exergnicas. Una reaccin exergnica proporciona la energa ne154

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Energa y metabolismo

cesaria para que se efecte una reaccin endergnica. La reaccin exergnica de la combustin de la gasolina en un automvil, proporciona la energa para la reaccin endergnica de poner en movimiento el automvil; en el proceso se pierde gran cantidad de energa en forma de calor. Los organismos vivos utilizan continuamente la energa producida por reacciones exergnicas (como la descomposicin qumica de azcares) para impulsar reacciones endergnicas indispensables (como la actividad cerebral, la contraccin muscular o la sntesis de molculas complejas). Las reacciones endergnicas no pueden llevarse a cabo si no se ha realizado ya en otra parte del cuerpo una reaccin exergnica que proporcione la energa necesaria. Cabe aclarar que debido a que algo de energa se pierde en forma de calor cada vez que se transforma (seFigura 7.5 En las reacciones acopladas, el atp transfiere energa desde un proceso exergnico a un proceso endergnico en la clula. gunda ley de la termodinmica), la energa proporcionada por las reacciones exergnicas debe exceder a la necesaria para impulsar a las reacciones endergnicas. En las reacciones acopladas que se llevan a cabo dentro de las clulas, la energa por lo regular se transfiere de un lugar a otro mediante molculas portadoras de energa, de las cuales la ms comn es el atp , es decir la conexin entre reacciones exergnicas y endergnicas del metabolismo celular est dada por las molculas de atp.

Estructura y funcin del atp

Los seres vivos tambin utilizamos combustibles qumicos para obtener energa biolgica. Uno de los compuestos qumicos ms importantes que usan las clulas para almacenar y liberar energa es el trifosfato de adenosina o adenosin trifostato, conocido como atp por sus siglas en ingls (Adenosine Triphosphate).
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Recuerda que un nucletido es una molcula constituida por una base nitrogenada, un azcar y un fosfato. Existe un nucletido llamado adenosin monofosfato (amp) que est formado por adenina (una base), ribosa (un azcar) y un fosfato. Cabe aclarar que el trmino adenosin resulta de la unin de la adenina y la ribosa. El amp es el precursor del atp y su frmula es la siguiente:

Figura 7.6 Estructura de una molcula de adenosin monofosfato (amp).

A esta molcula de amp se le agrega otro grupo fosfato a travs de un enlace de alta energa para formar adenosin difosfato ( adp ) que presenta la siguiente estructura:

Figura 7.7 Estructura de una molcula de adenosin difosfato (adp).

Finalmente si se une otro grupo fosfato ms, tendremos una molcula de atp. Esto significa que la molcula de atp est formada de la base nitrogenada adenina, de un azcar de 5 tomos de carbono, la ribosa y de tres grupos fosfato. Estos tres grupos fosfato son fundamentales para que el atp pueda almacenar o liberar energa.
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Energa y metabolismo

Figura 7.8 Las clulas de cualquier tipo, utilizan atp como fuente de energa bsica. La energa que necesitan las clulas de este futbolista para desempearse como tal, se deriva del atp.

Almacenamiento y liberacin de energa Cuando la clula sintetiza una molcula de atp, se forman dos enlaces de alta energa, ya que al amp se le adicionan dos grupos fosfato durante el proceso. La energa as almacenada se libera a travs de la hidrlisis del atp. En casi todos los casos, al separarse el ltimo grupo fosfato se libera la energa contenida en el ltimo enlace. El atp es capaz de liberar y proporcionar una cantidad considerable de energa (7,500 caloras por cada mol) a otras molculas o sistemas, perdiendo por hidrlisis su fosfato terminal: ATP + H2O ADP + Pi + 7,500 caloras por cada mol

La hidrlisis de la molcula de atp es un proceso exergnico porque libera energa. Esta energa es necesaria para que se lleven a cabo las reacciones endergnicas dentro de las clulas.

Figura 7.9 Al ser hidrolizada la molcula de atp, se separa el ltimo grupo fosfato y se libera la energa contenida en el ltimo enlace. Adems se forma adp.

Estas caloras que provienen de la hidrlisis del atp es la energa que las clulas del organismo necesitan para mantenerse vivas: para que el corazn siga bombeando sangre, para respirar, mantener la temperatura corporal, digerir el alimento, se realice el transporte activo a travs de las membranas celulares, transmisin nerviosa, secrecin hormonal, sntesis de protenas y de
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cidos nucleicos, la respuesta a las seales qumicas en la superficie celular, la contraccin muscular, incluso mientras lees estas pginas, las clulas nerviosas en tu cerebro estn utilizando la energa qumica del atp, energa que tus clulas obtuvieron antes a partir de las molculas del alimento. En cada momento, as estemos durmiendo o en actividad, la mayora de las clulas estn ocupadas en la respiracin celular, produciendo atp para mantener al organismo. Figura 7.10 La molcula de atp provee la energa La energa del atp incluso sirve para producir necesaria para que se realicen todas las actividaluz. De hecho, el titileo de una lucirnaga se debe des celulares. a una enzima que funciona con la energa que le proporciona el atp. Las caractersticas del atp le confieren una utilidad excepcional como la fuente de energa bsica de todas las clulas. Adems de generar luz, las lucirnagas al igual que todos los animales, deben encontrar, ingerir y digerir alimento; escaparse de los predadores; reparar cualquier dao en su cuerpo, crecer y reproducirse. Todas estas actividades requieren energa, la cual se obtiene de la glucosa y de otras molculas del alimento, por medio de reacciones exergnicas en la respiracin celular. Las clulas pueden almacenar energa, aadiendo dos grupos fosfato a las molculas de amp o un grupo fosfato al adp y producir nuevamente atp. De esta forma, el atp es como una Figura 7.11 El titileo o centellar de pila completamente recargada, lista para impulsar la maquiluz de esta lucirnaga por la noche naria de la clula. se debe a una enzima que funciona A pesar de que la reaccin del adp con el fosfato para forcon atp. mar atp es imposible en forma espontnea, ya que requiere 7.500 caloras por cada mol que se forme, an as, la clula puede formar grandes cantidades de atp a partir de adp y Pi. adp + Pi + 7,500 caloras atp

La sntesis de la molcula de atp es un proceso endergnico debido a que consume energa. En nuestros alimentos ingerimos molculas de carbohidratos, lpidos y protenas que nos proporcionan energa. Los sistemas enzimticos de nuestro organismo son capaces de romper estas molculas para originar molculas ms simples como CO2 y H2O en el caso de los carbohidratos y lpidos. En el caso de las protenas originan CO2, H2O y NH3. Cuando esto sucede, la energa que se encuentra en los enlaces qumicos que mantienen la estructura de esta molcula, se libera, es entonces cuando la clula la aprovecha para realizar trabajo. Sin embargo, la clula no utiliza directamente este tipo de energa; es necesario que sta se transforme en otro tipo utilizable por los sistemas enzimticos que la requieren en nuestras clulas, es decir, la energa contenida en los alimentos es utilizada por las clulas para formar atp a partir de adp y fosfato.
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Energa y metabolismo

Adenina

Enlace de alta energa

Enlace de alta energa

Ribosa

Grupos fosfato Adenosin difosfato (ADP) Adenosin trifosfato (ATP)

Figura 7.12 El atp posee dos enlaces de alta energa, mientras que el adp posee solamente uno.

El atp es una fuente de energa tan til, pero an as, las clulas no estn repletas de esta molcula para funcionar todo el da. De hecho, la mayora de las clulas tienen slo una pequea cantidad de atp, suficiente para unos segundos de actividad. Aunque el atp es una molcula til para transferir energa, no es adecuada para almacenar grandes cantidades de energa a largo plazo. Para las clulas es ms eficiente tener slo una pequea reserva de atp, ya que lo pueden regenerar a partir del adp, segn sus necesidades, utilizando la energa de alimentos como la glucosa. El atp es la molcula rica en energa que ms se conoce, pero existen otras, por ejemplo, ctp, gtp, utp, ttp, que tambin son nucletidos y cuya funcin es parecida a la del atp, es decir, tambin captan, transportan y ceden energa. Todas ellas se muestran en la siguiente tabla:
Abreviatura atp adp amp gtp gdp ctp cdp utp udp ttp tmp Nombre Adenosn trifosfato Adenosn difosfato Adenosn monofosfato Guanidn trifosfato Guanidn difosfato Citidn trifosfato Citidn difosfato Uridn trifosfato Uridn difosfato Timidn trifosfato Timidn monofosfato Base Adenina Adenina Adenina Guanina Guanina Citocina Citocina Uracilo Uracilo Timina Timina Azcar Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa Ribosa No. de fosfatos 3 2 1 3 2 3 2 3 2 3 1

Tabla 7.1 El atp es el compuesto rico en energa ms conocido. En esta tabla se muestran otras molculas que tambin son ricas en energa.

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Anabolismo y catabolismo
Cada una de las clulas en funcionamiento de cualquier ser vivo, desarrolla miles de reacciones exergnicas y endergnicas que en conjunto se conocen como metabolismo celular. Las clulas son diminutas fbricas qumicas increblemente complejas. El metabolismo de una clula es el total de sus reacciones qumicas. Muchas de estas reacciones se encadenan en sucesiones llamadas vas metablicas. En las vas metablicas intervienen los reactivos que son las sustancias que participan en una reaccin, los intermediarios (sustancias que se forman en curso de la reaccin) y los productos que son las sustancias que quedan al final de la reaccin. Ejemplos de estas vas son la fotosntesis y la gluclisis. Diferentes vas metablicas podran utilizar las mismas molculas, por esta razn, todas las reacciones y todas las molculas de una clula estn interconectadas en una sola va metablica de gran complejidad.

Figura 7.13 Perspectiva simplificada de las vas metablicas. El producto de cada reaccin sirve como reactivo para la siguiente reaccin de la va. Cada reaccin es catalizada por una enzima especfica.

Las reacciones qumicas en las clulas se rigen por las mismas leyes de la termodinmica que controlan otras reacciones. La bioqumica de las clulas se regula de tres formas:
l l

Las clulas regulan las reacciones qumicas utilizando protenas llamadas enzimas. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que transfieren energa dentro de las clulas. Las clulas acoplan molculas portadoras de energa que capturan de reacciones exergnicas y la transportan a reacciones endergnicas.

Las vas metablicas se dividen en vas anablicas (anabolismo) y vas catablicas (catabolismo).
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Energa y metabolismo

Anabolismo Incluye las reacciones que intervienen en la biosntesis de molculas. Las vas anablicas implican la formacin de enlaces qumicos entre tomos de carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, etc., con la consiguiente formacin de sustancias ms complejas a partir de otras ms simples. Son ejemplos de estas reacciones: la fotosntesis, la sntesis de cidos nucleicos, la sntesis de protenas, la sntesis de las reservas de combustible de triglicridos y carbohidratos complejos (glucgeno y celulosa), etc. Para que se unan molculas pequeas y formen una molcula grande es necesario un suministro de energa, es decir, las reacciones anablicas son endergnicas. Catabolismo Son las reacciones que intervienen en la descomposicin de molculas grandes para ser transformadas en los monmeros que las constituyen, es decir, se ocupan siempre de la transformacin de molculas ms complejas en molculas ms sencillas. La energa de enlace que existe en las molculas ms complejas, se transforma ahora en la energa de molculas como el atp, con la consecuente desaparicin de tales enlaces. El atp sirFigura 7.14 Interconexiones entre la fotosntesis (anabolismo) y la respiracin celular (catabolismo). Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la ve de puente energtico energa de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energa, entre el catabolismo (donde como la glucosa, a partir de las molculas de baja energa (CO2 y H2O). Las se produce) y el anabolismo plantas mismas y otros organismos que se alimentan de plantas o se comen (donde se consume). Las entre s, extraen energa de estas molculas orgnicas por respiracin celular reacciones catablicas son la cual produce nuevamente H2O y CO2. A su vez, esta energa impulsa todas las reacciones de los seres vivos. exergnicas. Los cambios energticos de las vas catablicas son los que impulsan a las vas anablicas. Son ejemplos de catabolismo: la respiracin celular, la hidrlisis de un triglicrido, la hidrlisis de la sacarosa en fructosa y glucosa, etc.

Cmo se metaboliza la glucosa?

La mayor parte de las clulas metabolizan diversas molculas para producir atp. Estudiaremos el metabolismo de la glucosa por tres razones.
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l

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Primero, prcticamente todas las clulas catabolizan la glucosa para obtener energa. Ciertas clulas como las neuronas del cerebro dependen principalmente de glucosa como fuente de energa. Segundo, el catabolismo de la glucosa es menos complejo que el de casi todas las dems molculas orgnicas. Tercero, cuando las clulas utilizan otras molculas orgnicas como fuente de energa, por lo comn, esas molculas son convertidas en glucosa.

Los organismos fotosintticos capturan la energa de la luz solar y la almacenan en la molcula de glucosa. Cuando Figura 7.15 Resumen del catabolismo de la glucosa. La gluclisis se es catabolizada la glucosa, se efecta en el citosol (en azul) y la respiracin celular en las mitoconlibera esa energa y se utiliza drias (amarillo-naranja). para producir atp. Una clula eucariota es capaz de extraer mucha energa de la glucosa (36 38 atp ), siempre y cuando la molcula de glucosa se descomponga totalmente en CO2 y H2O. La figura 7.15 resume las etapas principales del metabolismo de la glucosa en las clulas eucariotas. La primera etapa, la gluclisis, no requiere oxgeno y se lleva a cabo exactamente de la misma manera en condiciones aerbicas (en presencia de oxgeno) y anaerbicas (sin oxgeno). La gluclisis es una va catablica en la que la glucosa (monosacrido de 6 carbonos) se descompone en dos molculas de piruvato (molcula de 3 tomos de carbono). Esta divisin libera una pequea fraccin de la energa qumica almacenada en la glucosa. El rendimiento neto de energa de la gluclisis es de 2 atp por molcula de glucosa. En condiciones anaerbicas, habitualmente el piruvato producido en la gluclisis, se convierte por fermentacin en lactato (fermentacin lctica), o bien, en alcohol etlico (fermentacin alcohlica).
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Energa y metabolismo

Tanto la gluclisis, como los dos tipos de fermentacin, se realizan en la parte semilquida del citoplasma, el citosol. En condiciones aerbicas, el piruvato producido por la gluclisis entra a las mitocondrias. Ah, la respiracin celular utiliza el oxgeno para descomponer totalmente el piruvato en dixido de carbono y agua y generar 34 o 36 molculas adicionales de atp (la cantidad depende segn la clula que se trate). Como puedes observar, casi todo el atp se produce en las mitocondrias, lo que justifica su sobrenombre centrales de energa de la clula. Estos atp producidos por la respiracin celular son tan importantes para la mayora de los organismos, que cualquier cosa que obstaculice su produccin, como el txico cianuro o la falta de oxgeno, provoca la muerte rpidamente. Gluclisis La gluclisis es la primera etapa de las vas de liberacin de energa en las clulas, es decir, el inicio del catabolismo de la glucosa. El trmino gluclisis deriva del griego y significa separar lo dulce. Esta serie de reacciones iniciales que descomponen a la glucosa la utilizan todos los seres vivos de este planeta. La gluclisis es el proceso universal de obtencin de energa de la materia viva. Se lleva a cabo en la parte lquida del citoplasma, el citosol y da por resultado la ruptura de una molcula de glucosa en 2 molculas de piruvato. La gluclisis produce relativamente poca energa: 2 molculas de atp y 2 molculas del portador de electrones nadh (portador energizado de dinucletido de nicotinamida y adenina); pero sin ella la vida se extinguira rpidamente. La gluclisis se compone de dos partes principales (cada una con varias etapas): activacin de glucosa y recoleccin de energa. Durante la activacin de la glucosa, una molcula de glucosa sufre dos transformaciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales consume energa de atp. La primera es una fosforilacin de la glucosa para convertirla en glucosa-6-fosfato, esta sufre una isomerizacin en fructosa-6-fosfato (la fructosa y la glucosa poseen la misma frmula molecular), y una ATP ADP nueva fosforilacin par convertir a este ltimo derivado en fructosa-1,6-difosfato . Glucosa Estas reacciones transforman una Fructosa 1,6-difosfato molcula de glucosa relativamenActivacin de la glucosa te estable en una molcula activaFigura 7. 16 La energa de 2 molculas de atp se usan para convertir la glucosa en da, sumamente fructosa 1,6- difosfato. inestable, de fruc163

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tosa 1,6-difosfato. Recuerda que el trmino difosfato se refiere a los dos grupos fosfato adquiridos de las dos molculas de atp. Este consumo inicial de energa es necesario para producir rendimientos de energa muchos mayores a la larga. En las etapas de recoleccin de energa, la fructosa 1,6-difosfato que es altamente reactiva se separa en dos intermediarios de tres carbonos: una de gliceraldehdo-3-fosfato ( g3p ) y otra de fosfato de dihidroxiacetona (pdha) . Estas triosas pueden convertirse la una en la otra con gran facilidad. El pdha sufre una transposicin a g3p , por lo tanto ahora son 2 molculas de g3p que presentan idnticas reacciones. Piruvato Cada molcula de g3p experimenta una serie de cuatro reacciones que la convierten en piruvato. Durante estas reacciones se generan 2 atp por Recoleccin de energa cada g3p , para generar un total de 4 atp , pero debido a que se utilizaron 2 Figura 7.17 La gluclisis da por resultado la recoleccin atp para activar la molcula de gluconeta de 2 molculas de atp y 2 de nadh por molcula de sa, hay una ganancia neta de slo 2 glucosa. atp por molcula de glucosa. En otra etapa en la va de g3p a piruvato se agregan dos electrones de alta energa y un in hidrgeno (H+) al portador de electrones vaco, nad + (dinucletido de nicotinamida y adenina) para formar el portador de electrnes energizado nadh . Se producen 2 molculas de g3p por molcula de glucosa, por lo tanto se forman 2 molculas del portador nadh cuando esas molculas de g3p se transforman en piruvato. A continuacin se describir el proceso de la gluclisis. Para facilitar el seguimiento de las reacciones, se muestran solo los esqueletos de carbono de la glucosa y de las molculas que se producen durante la gluclisis. Cada flecha azul representa una reaccin catalizada por al menos una enzima. Fermentacin lctica y alcohlica Las molculas portadoras como el nad + capturan energa (aceptando electrones de alta energa) y pueden transportar electrones a los lugares donde se utiliza su energa para formar atp. Una diferencia importante entre la descomposicin aerbica y anaerbica de la glucosa es el modo como se utilizan estos electrones de alta energa. En ausencia de oxgeno, el piruvato acta como receptor de electrones de nadh y produce etanol y CO2 o lactato; este proceso se llama fermentacin. Durante la respiracin celular, que se realiza en presencia de oxgeno, el oxgeno es el receptor de electrones, lo cual permite descomponer totalmente al piruvato y capturar su energa en forma de atp. Existen dos tipos de fermentaciones: lctica y alcohlica.
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Energa y metabolismo

Figura 7.18 La gluclisis es una serie de reacciones catalizadas por enzimas que descomponen una molcula de glucosa en 2 molculas de piruvato, 2 de atp y 2 de nadh.

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Unidad 7

UAS

Fermentacin lctica Este tipo de fermentacin se lleva acabo en nuestros msculos al hacer un ejercicio vigoroso, como por ejemplo correr. Los msculos que trabajan necesitan atp en abundancia. Este atp lo debe proporcionar la respiracin celular porque genera mayor nmero que la gluclisis, pero como la respiracin celular est limitada por la capacidad del organismo para administrar oxgeno (respirando), entonces, cuando se hace este ejercicio vigoroso no es posible introducir suficiente oxgeno en los pulmones y por consiguiente, no existe la concentracin de oxgeno necesaria en la sangre para suministrar a las mitocondrias de las clulas musculares, el oxgeno necesario para que la respiracin celular satisfaga todas las necesidades de energa. Cuando se les priva a las clulas musculares del oxFigura 7.19 Los sistemas respiratorio y circulatorio de un atleta no pueden geno necesario, no dejan de trabajar de inmediato, sino suministrar oxgeno a los msculos que la gluclisis prosigue por un tiempo para suminisde sus piernas con la rapidez sufitrar sus 2 molculas de atp por cada molcula de gluciente para satisfacer la demanda de cosa y generar piruvato y nadh . Despus, para regenela energa (mediante la respiracin rar el nad + las clulas musculares fermentan molculas celular) por lo que la gluclisis y la fermentacin lctica proveen el atp. de piruvato a lactato usando los electrones y iones del nadh . Sin embargo, el lactato en altas concentraciones es txico para las clulas y pronto provoca malestar intenso y fatiga que obliga al corredor a detenerse o al menos a reducir su velocidad. Al descansar, respirando rpidamente despus de la carrera final, nuevamente hay oxgeno disponible y el lactato es transformado nuevamente en piruvato. Es interesante el hecho de que la conversin del lactato a piruvato no ocurre en las clulas musculares debido a que no poseen las enzimas necesarias, sino en el hgado. Este piruvato es descompuesto entonces por medio de la respiracin celular en CO2 y H2O. (fermentacin lctica) Tal vez hayas odo que al lactato tambin se le llama cido lctico, esta es la raFigura 7. 20 Fermentacin lctica. zn por lo que este proceso
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DGEP

Energa y metabolismo

recibe el nombre de fermentacin lctica. Cabe aclarar que el lactato es la forma ionizada del cido lctico que est disuelto en el citoplasma. Diversos microorganimos, entre ellos las bacterias que producen el yogurt, la crema agria y el queso tambin realizan la fermentacin lctica. El cido lctico (agrio) contribuye al sabor caracterstico de estos alimentos. Fermentacin alcohlica Muchos microorganismos utilizan otro proceso para regenerar nad + en condiciones anaerbicas, produciendo etanol y CO2 (en lugar de lactato), usando iones hidr(fermentacin alcohlica) geno y electrones de nadh . A este proceso se le conoce como fermentacin alcohFigura 7.21 Fermentacin alcohlica. lica debido a la produccin de alcohol etlico (etanol). Las levaduras que los panaderos aaden a la masa produce CO2 que provoca que el pan se esponje; el alcohol generado por las levaduras se evapora mediante el horneado del pan. El tepache (de pia), la tuba (de coco), el tejuino (de maz), el pulque (del maguey), etc., son bebidas que se elaboran mediante fermentacin alcohlica. Los vinos espumosos, como el champaa, son embotellados mientras las levaduras estn an vivas. Cuando se retira el corcho de la botella, se desprende CO2 con sobrepresin, a veces de forma explosiva.

Figura 7. 22 La fermentacin alcohlica que llevan a cabo las levaduras libera burbujas de gas, el CO2 en la masa de los panaderos provoca el esponjado del pan. El champaa contiene levaduras vivas que provocan la sobrepresin ejercida por el CO2 al tapn de corcho.

167

Autoevaluacin
Repaso de la unidad
Contesta las siguientes preguntas: 1. Explica qu es el metabolismo celular. ________________________________________________________________________ 2. Menciona las diferencias que existen entre catabolismo y anabolismo. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Explica cmo la molcula de atp libera y proporciona energa. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Menciona el nombre de algunas molculas que son ricas en energa (adems del atp ). ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 5. A continuacin se te muestra una lista de reacciones, escribe sobre la raya una A cuando se trate de anabolismo y una C para catabolismo.
l l l l l l l

Sntesis de arn mensajero _______ Respiracin celular _______ Descomposicin de la lactosa en glucosa y galactosa _______ Unin de aminocidos para formar protenas _______ Fotosntesis _______ Formacin de glucgeno a partir de molculas de glucosa _______ Degradacin de almidn _______

6. Menciona el nombre de la estructura de la clula donde se realiza la gluclisis. ________________________________________________________________________ 7. Explica por qu se les llama a las mitocondrias centrales de energa de la clula. ________________________________________________________________________ 8. Cul es la primera etapa de las vas de liberacin de energa en las clulas y cules son las dos partes principales que la constituyen? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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DGEP

Repaso de la unidad

9. Explica la importancia de la gluclisis. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. Explica la diferencia entre fermentacin lctica y fermentacin alcohlica. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Indica cul de las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas: 1. Las clulas regulan las reacciones qumicas utilizando protenas llamadas enzimas. 2. El titileo de una lucirnaga en una noche de verano, es una reaccin exergnica. 3. A la segunda ley de la termodinmica se le conoce como ley de la conservacin de la energa. 4. En las reacciones endergnicas hay liberacin de energa. 5. La energa contenida en los alimentos es utilizada por las clulas para formar atp a partir de adp y fosfato. 6. EL atp transfiere energa desde un proceso exergnico a un proceso endergnico en la clula. 7. Los cambios energticos de las vas catablicas son los que impulsan la marcha de las vas anablicas. 8. En las reacciones exergnicas, los reactivos contienen ms energa que los productos. 9. La molcula de atp es un nucletido de timina. 10. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que transfieren energa dentro de las clulas. Selecciona la respuesta correcta: 1. Incluye las reacciones que intervienen en la biosntesis de molculas. a) Metabolismo b) Mutualismo c) Anabolismo d) Catabolismo e) Ninguna es correcta
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( ( ( ( ( ( ( ( ( (

) ) ) ) ) ) ) ) ) )

Autoevaluacin

UAS

2. La siguiente reaccin: a) Es una reaccin exergnica b) Es un ejemplo de va catablica c) Es una reaccin endergnica d) Es un ejemplo de va anablica e) a y b son correctas 3. Cuando la energa se transforma de una forma a otra, la cantidad de energa til: a) No se altera d) Algunas veces disminuye b) Algunas veces aumenta e) a y b son correctas c) Disminuye

4. El piruvato es descompuesto por medio de la respiracin celular en: a) CO2 y O2 d) O2 y H2O b) CO2 y H2 e) H2O y CO2 c) O2 y H2

5. Molcula que durante las etapas de recoleccin de energa, se separa en gliceraldehdo3-fosfato y fosfato de didhidroxicetona: a) Glucosa -6-fosfato c) Fructosa-1-6-difosfato e) Fosfoglicerato 6. La gluclisis: a) Se realiza en clulas eucariotas b) Se lleva a cabo en clulas procariotas c) Es slo el inicio del catabolismo de la glucosa d) Produce 2 piruvatos, 2 atp y 2nadh e) Todas las anteriores son correctas 7. La fermentacin lctica y la fermentacin alcohlica se llevan a cabo en: a) Mitocondrias c) Citosol e) Ninguna es correcta b) Ribosomas d) Membrana plasmtica b) Fructosa-6-fosfato d) Fosfoenolpiruvato

8. Es una va catablica en la que la glucosa se descompone en 2 molculas de piruvato: a) Glucogenlisis c) Gluclisis e) a y b son correctas
170

b) Gluconeognesis d) Glucosdica

DGEP

Repaso de la unidad

9. El rendimiento neto de energa de la gluclisis es de: a) 2 molculas de amp c) 4 molculas de atp e) Ninguna es correcta b) 2 molculas de atp d) 4 molculas de gtp

10. En la gluclisis, adems de la formacin de 2 molculas de atp, se forman: a) 2 molculas de nadh c) 2 molculas de arn e) Ninguna es correcta b) 2 molculas de nad + d) 2 molculas de adn

En la siguiente sopa de letras, localiza los nombres de seis sustancias que se forman mediante los procesos metablicos y describe la reaccin mediante la cual se forman: B C E S B M L A P A G T I A E A G O D L U M L J C U L P I R U V A T O A R C I S A L A P R I E W A L D T R I A R E R I H O I D R A T P N E N A I L A I A D T C D A D N R L M E I N S E O I A E N P E U H L M N T S A G T I B I I I E L A I D C D N L C E T L O V I A I U S L

1. ______________________________________________________________________ 2. ______________________________________________________________________ 3. ______________________________________________________________________ 4. ______________________________________________________________________ 5. ______________________________________________________________________ 6. ______________________________________________________________________

171

Autoevaluacin

UAS

Mediante un diagrama de flujo, esquematiza la gluclisis, anotando los nombres de las enzimas que participan en ella:

172

Actividades de laboratorio

Bioqumica

Actividad 1
Medicin del pH
Habilidades Manipular, observar, comparar y contrastar. Problema Cul es el pH de la orina, de la saliva, de la sangre, de la cocacola, etc? Estrategia Durante esta actividad, medirs el pH al agua, solucin diluida de hidrxido de sodio (NaOH), solucin diluida de cido clorhdrico (HCI), a la orina, a la saliva, a la sangre, a diversas bebidas, shampoos, cremas faciales, alimentos, etc. Hiptesis El pH es neutro cuando la concentracin de iones hidrgeno y la concentracin de iones hidroxilo son iguales, el agua contiene la misma concentracin de ambos iones, por lo tanto su pH es igual a 7. Cuando la concentracin de iones hidroxilo es mayor que la concentracin de iones hidrgeno, el pH aumenta, es decir se hace bsico o alcalino. Al contrario, cuando la concentracin de iones hidrgeno predomina, el pH disminuye, se hace cido. Por lo tanto, la acidez es proporcionada por los iones hidrgeno y la alcalinidad por los iones hidroxilo. Materiales
l l

Reactivos Agua destilada HCI l NaOH

l l

Tiras de papel para medir el pH Vasos de precipitado de 50 ml.

Material biolgico Orina l Sangre l Saliva l Refrescos variados

l

Jugos l Shampoos l Cremas faciales l Alimentos, etc.

l

Procedimiento 1. Introduce la tira de papel para medir pH en el agua destilada, compara las coloraciones de la tira con las de la cajita donde se guardan las tiras, el color ms parecido indica el pH. 2. Haz lo mismo con todas las muestras.

175

Actividades de laboratorio

UAS

Anlisis Anota al lado derecho de la siguiente escala de pH, el nombre de la sustancia a la que se lo midas. Escrbelo en el lugar que corresponda segn los resultados obtenidos. Delante del nombre de la sustancia entre parntesis escribe una N si es neutra, una A si es cida o una B si es bsica.

Conclusin En base a tus mediciones y observaciones, redacta tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
176

Actividad 2
Identificacin de azcares
Habilidades Manipular, observar y contrastar. Problema Cmo identificas azcares en los alimentos? Estrategia Durante esta actividad, realizars reacciones y mediante las coloraciones caractersticas, verificars si los azcares estn presentes en algunos alimentos. Hiptesis Los azcares son molculas de carbohidratos que se encuentran en diversos alimentos y se pueden identificar mediante una reaccin qumica. Materiales Gradillas l Tubos de ensayo l Pipetas l Mechero l Pinza para tubo de ensayo
l

Reactivos l
l

Fehling A Fehling B.

Material biolgico l l l
l

Leche Jugo de naranja Jugo de manzana Miel de abeja

l l
l

Clara de huevo Carne Cualquier alimento al que quieras investigar si contiene azcares

Procedimiento 1. Deposita en un tubo de ensayo, 2 ml de leche, enseguida agrgale 1 ml de Fehling A y 1 ml de Fehling B y mezcla. Ayudndote con la pinza para tubo de ensayo, calienta el tubo a la flama del mechero. Una coloracin amarilla indica una baja concentracin de azcares mientras que un color rojo-ladrillo indica una elevada concentracin de azcares. 2. Repite la reaccin para cada alimento al que le desees investigar si contiene azcares.
177

Actividades de laboratorio

UAS

Anlisis 1. De los alimentos investigados, cules no contienen azcares? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Escribe los nombres de los alimentos a los que s les comprobaste la presencia de azcares. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Qu alimentos contienen ms azcares, las de origen vegetal o animal? ________________________________________________________________________ Explica: ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Conclusin Elabora una conclusin, auxilindote de las reacciones que llevaste a cabo. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________

178

Actividad 3
Clases de almidones y su identificacin
Habilidades Manipular, observar, comparar y contrastar. Problema Qu diferencias se observan entre los almidones? Cmo se identifican los almidones en los productos biolgicos? Estrategia Durante esta actividad, observars al microscopio los grnulos de almidn de diversos alimentos: papa, pltano, arroz, maz, etc. Adems identificars el almidn en dichos productos. Hiptesis Los grnulos de almidn muestran por lo general, en sus diversas formas, capas concntricas de crecimiento. La forma es muy variada y especfica de cada tallo, fruto o semilla. Los almidones se pueden identificar mediante una sencilla reaccin qumica. Materiales Microscopio l Portaobjetos l Cubreobjetos
l

Reactivos Navaja l Vidrio de reloj l Gotero.

l l

Lugol

Material biolgico Pltano l Papa l Maicena

l

Maseca l Harina de arroz l Jcama l Salchicha

l

Pan l Clara de huevo l Carne, etc.

l

Figura 3.1 Grnulos de almidn de diversas plantas.

179

Actividades de laboratorio

UAS

Procedimiento 1. Con la navaja realiza un delgado corte de pltano, depostalo sobre un portaobjetos, presinalo con el cubreobjetos y observa al microscopio. 2. Repite el paso 1 con la papa. 3. Deposita una pequea cantidad de harina de arroz sobre el portaobjetos, agrega una gota de lugol, coloca el cubreobjetos y observa al microscopio. 4. Ejecuta el paso 3 con harina de trigo, maz, etc. 5. Dibuja los grnulos de almidn que observaste al microscopio.

Dibujo 3.1 Papa

Dibujo 3.2 Pltano

Dibujo 3.3 Arroz

180

Dibujo 3.4 Maz

DGEP

Actividades de laboratorio

Dibujo 3.5 Trigo 6. Deposita una pequea porcin (1cm3 aproximadamente) de papa sobre un vidrio de reloj y agrgale unas gotas de lugol. Un color azul-negro indica la presencia de almidn. 7. Repite lo mismo con el pltano, salchicha, carne, jcama, pan, clara de huevo, etc. Anlisis 1. En qu alimentos encontraste almidn? Antalos en orden de mayor a menor segn su concentracin de almidn. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Cmo explicas la presencia de almidn en la salchicha? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Conclusin De acuerdo a los resultados que obtuviste, redacta tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
181

Actividad 4
Clases de lpidos y protenas
Habilidades Manipular, observar y contrastar. Problema Cmo se identifican los lpidos y las protenas en alimentos? Estrategia Durante esta actividad, realizars reacciones y mediante las coloraciones caractersticas, verificars si los lpidos y las protenas estn presentes en algunos alimentos. Hiptesis Tanto los lpidos como las protenas se pueden identificar mediante reacciones que presentan coloracin caracterstica. Materiales Gradilla l Tubos de ensayo l Pipetas l Goteros.
l

Reactivos Sudan III NaOH l CuSO 4

l l

Material biolgico Carne molida o finamente picada de res, cerdo o pollo l Jamn y salchicha picada l Leche l Jcama
l

Maicena l Tortilla l Aceite comestible l Clara de huevo

l

Procedimiento 1. Deposita en un tubo un poco de carne molida, agrgale unas gotas de sudan III, mezcla y djalo reposar durante cinco minutos. Una coloracin anaranjada-rojiza indica la presencia de lpidos. 2. Repite la misma reaccin para cada uno de los alimentos y anota tus resultados.

182

DGEP

Actividades de laboratorio

3. Deposita en un tubo una pequea cantidad de carne de pollo, agrgale 2 ml de NaOH, mezcla y agrega gota a gota CuSO4. Una coloracin violeta indica la presencia de protenas. 4. Repite la misma operacin a cada uno de los alimentos y anota tus observaciones. Anlisis 1. Cules alimentos contienen lpidos? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Cules contienen protenas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Qu productos biolgicos contienen tanto lpidos como protenas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Qu alimentos carecen de lpidos y protenas? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Conclusin ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________

183

Actividad 5
Actividad enzimtica
Habilidades

Observar, comparar y determinar. Problema En qu condiciones actan las enzimas? Estrategia Durante esta actividad, investigars la temperatura y el pH ptimos de la enzima catalasa, as como tambin la relacin entre la concentracin de enzima y la velocidad de la reaccin. Adems, comprobars que la enzima se reutiliza. Hiptesis La catalasa es una enzima que se encuentra en las clulas desdoblando el perxido de hidrgeno (producto txico para la clula), en agua y oxgeno (productos inofensivos). La catalasa no se destruye sino que vuelve a actuar sobre el perxido de hidrgeno. Materiales Gradilla l Tubos de ensayo l Agitador de vidrio l Soporte universal l Anillo (aro)
l

Malla de asbesto l Pipetas l Pinzas para tubo de ensayo l Arena y hielo.

l

3 vasos de precipitado de 1000 ml l 2 vasos de precipitado de 250 ml l Palillos o astillas de madera largas
l

Nota: El peso molecular del hidrxido de sodio (NaOH) es 40, por lo tanto para preparar un litro de solucin 1M se disuelven los 40 gramos en agua y se afora hasta 1000 ml. Si la solucin es 0.1M, solo se pesan 4 gramos y se afora a 1L. En caso de preparar solo 100 ml de NaOH 0.1M, se pesan 0.4 gramos y se aforan a 100 ml. Para preparar el cido clorhdrico (HCl) 1M, lee en el frasco la densidad y el % en peso que trae indicado. Si por ejemplo la densidad fuera 1.18 y 35.39% en peso. El peso molecular del HCl es de 36.5 35.39 100% 36.5 X X = 36.5 x 100/35.39 = 103.13g Los 103.13g se convierten a ml porque es lquido. V = peso/densidad = 103.13/1.18 = 87.5ml. 87.5ml se miden para cuando se va a preparar un litro de solucin 1M. Si se va a preparar solucin 0.1M son 8.75ml. Si se va a preparar solamente 100ml de una solucin 0.1M de HCl, se miden 0.875ml y se aforan a 100ml de solucin.

184

DGEP

Actividades de laboratorio

Reactivos l
l

Perxido de hidrgeno al 3% Papel para medir pH

l l

Solucin de NaOH 0.1M Solucin de HCI O.1M.

Material biolgico
l

Hgado

Procedimiento 1. Coloca en 2 tubos de ensayo, una porcin de hgado del tamao de un grano de arroz. A uno de ellos, agrega una pequea cantidad de arena y con el agitador de vidrio muele el hgado. 2. Agrega 2 ml de perxido de hidrgeno a cada uno de los tubos y observa. 3. Deposita la misma cantidad de hgado en 3 tubos de ensayo, agrgale arena y tritralo. Coloca el primer tubo en bao de agua helada, el segundo en bao de agua hirviendo y el tercero en bao de agua tibia durante 5 minutos. Scalos de sus respectivos vasos. 4. Agrega 2 ml de perxido de hidrgeno a cada uno de los tres tubos y observa. 5. Nuevamente, deposita la misma cantidad de hgado en 3 tubos de ensayo, agrgale arena y tritralos. Al primero agrgale 2 ml de solucin de NaOH, al segundo HCI y al tercero agua destilada, mide el pH, anota los resultados. El NaOH en el hgado triturado confiere un pH = _________________________________ El HCl en el hgado triturado confiere un pH = ___________________________________

El agua destilada en el hgado triturado confiere un pH = __________________________ 6. Agrega 2 ml de perxido de hidrgeno a cada tubo y observa. 7. Agrega a los dos primeros tubos (del paso No. 1 y 2), 2 ml de perxido de hidrgeno y observa. 8. Introduce una astilla con punto de ignicin al tubo y observa la combustin. Anlisis 1. Cuando realizaste el paso nmero uno y dos. En qu tubo se observa mayor velocidad de la reaccin? ________________________________________________________________________ Explica: ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
185

Actividades de laboratorio

UAS

Qu le sucedi a la catalasa en el bao de agua hirviente? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Cundo congelamos en nuestra casa el hgado, se desnaturaliza la catalasa? ________________________________________________________________________ Explica:________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ A qu pH acta mejor la catalasa? ________________________________________________________________________ En cul paso comprobaste que la enzima se reutiliza? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Escribe la reaccin general de las enzimas:

________________________________________________________________________ Por qu al introducir la astilla con punto de ignicin (brasa), se observa la combustin? ________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en tus anotaciones, redacta tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
186

Actividad 6
Extraccin de adn
Habilidades Manipular y observar Problema Cmo se puede extraer el adn de las clulas de cebolla? Estrategia Durante esta actividad, extraers el adn de los ncleos de las clulas de cebolla y lo observars a simple vista (fibras blancas). Hiptesis El adn se encuentra en el ncleo de las clulas, por lo tanto, para poder extraerlo necesitamos una tcnica que separe las clulas y que adems, rompa paredes celulares, membranas celulares y nucleares. Materiales l l l l
l

Una licuadora Un cuchillo Un tripi Un embudo Papel filtro

Pipetas l Una gradilla l Agitador de vidrio l Portaobjetos l Microscopio.

l

l l l
l l

Un tubo de ensayo Una tela limpiadora (magitel) Un tringulo de porcelana Un vaso de precipitado de 50 ml Un vaso de precipitado de 200 ml

Reactivos l
l

1 gramo de sal 30 ml de agua

l l

1 ml de detergente lavavajillas Alcohol de 96 muy fro.

Material biolgico
l

Una cebolla grande y fresca

2 a 3 ml de jugo de papaya.

Procedimiento 1. Corta la zona central de la cebolla en cuadros. 2. Depostalos en la licuadora, agrgale 30 ml de agua y procede a licuar. 3. Vaca aproximadamente 30 ml de este licuado en el vaso de precipitado de 50 ml. Agrgale 1 ml de detergente lavavajillas, 1g de sal y mzclalos con el agitador.
187

Actividades de laboratorio

UAS

4. Procede a filtrar, recogiendo el filtrado en el vaso de precipitado de 200 ml. 5. Al filtrado, agrgale el jugo de papaya y mzclalos. 6. Vierte al tubo de ensayo, 2 ml aproximadamente de esta mezcla y agrgale el mismo volumen de alcohol cuidando que resbale por las paredes del tubo. Deja reposar. 7. Observa la maraa de fibras blancas de adn (en la interfase entre el alcohol y el agua). Anlisis 1. Con qu finalidad moliste la cebolla? ________________________________________________________________________ 2. Qu funcin realiz la sal? ________________________________________________________________________ 3. Para qu se le agrega solucin lavavajillas? ________________________________________________________________________ 4. Qu efecto tiene el alcohol helado cuando es agregado a la muestra? ________________________________________________________________________ 5. Traza los puentes de hidrgeno entre las bases nitrogenadas de la figura 6.1

Conclusin Basndote en tus observaciones, elabora tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
188

DGEP

Actividades de laboratorio

Figura 6.1 Estructura del adn.

189

Actividad 7
Elaboracin de tepache
Habilidades

Observar y manipular. Problema Cmo se produce la bebida conocida como tepache? Estrategia Durante esta investigacin elaborars una bebida alcohlica (tepache), usando como materia prima pia. Hiptesis El tepache es producido mediante una fermentacin alcohlica. Las clulas de levadura llevan a cabo la fermentacin que produce alcohol etlico y CO2. La fermentacin alcohlica es anaerbica. C6 H12 O6 2C2 H5 OH Glucosa Materiales
l l

2CO2 Bixido de carbono

2ATP Energa

Alcohol etlico

1 olla de 3 litros 1 cuchara de cocina

l l

1 cuchillo 1 servilleta de tela

Reactivos
l

Material biolgico
l

Azcar o piloncillo

1 pia

Procedimiento 1. Lava y parte la pia en varios pedazos con todo y la cscara. 2. Deposita los pedazos en la olla, agrgale el agua y el azcar o piloncillo. 3. Cubre la olla con la servilleta y djala reposar hasta que captes el sabor y el olor del alcohol (de 5 a 8 das aproximadamente). 4. Separa los slidos de la fermentacin. 5. Refrigera el tepache obtenido. 6. Elabora una preparacin microscpica con una gota de tepache.

190

DGEP

Actividades de laboratorio

7. Dibuja los microorganismos que observes y escribe su nombre.

Dibujo 7.1 Anlisis 1. Por qu en invierno, el tiempo que se requiere para la elaboracin de tepache es mayor que en verano? ________________________________________________________________________ 2. Para qu utilizaste la cscara de la pia? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Qu microorganismo son los elaboradores del tepache? ________________________________________________________________________ 4. A qu reino pertenecen? ________________________________________________________________________ 5. Por qu transforman las levaduras la glucosa en alcohol? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
191

Actividades de laboratorio

UAS

6. Para qu le agregaste azcar? ________________________________________________________________________ 7. Cmo se llama la reaccin que llevan a cabo las levaduras para elaborar tepache? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 8. Cul es la ecuacin qumica? ________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en tu investigacin, elabora tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________

192

Actividad 8
Elaboracin de yogurth
Habilidades

Observar, manipular, experimentar, constrastar. Problema Cmo se elabora el yoghurt? Cules son los parmetros adecuados para el proceso de fermentacin en la elaboracin de yoghurt? Estrategia Durante esta investigacin, conocers el proceso para elaborar yoghurt y los parmetros a controlar para obtener un producto de buena calidad. Hiptesis El yoghurt es una leche fermentada que se elabora a partir de leche (entera, semidescremada o light), como consecuencia de la acidificacin por las bacterias lcticas, por lo tanto, el yoghurt es el producto de la fermentacin lctica. La fermentacin lctica es el nico medio que poseen algunos seres vivientes para degradar la glucosa y poder nutrirse. OH C6 H12 O6 2CH3 CH COOH Glucosa cido lctico + 2ATP Energa

Los tres parmetros que son necesarios revisar para obtener un yoghurt de calidad son:
l

Control de microflora

Temperatura

Acidez

Las principales especies que constituyen la microflora de los cultivos iniciadores son: Lactobacillus bulgaricus o Lactobacillus thermofilus que producen mucho cido lctico y Streptococcus lacticus que producen menos cantidad de cido que los Lactobacillus. Materiales
l l

Un termmetro Papel para medir pH

l l

Refrigerador Un agitador de vidrio

193

Incubadora o bao mara

Actividades de laboratorio

UAS

Material biolgico
l l

Un litro de leche entera o semidescremada o light 30 gramos de cultivo iniciador (yoghurt natural)

Procedimiento 1. 2. 3. 4. Calienta la leche hasta la temperatura de 50C. Incorpora el cultivo inicial y mezcla homogneamente. Mide el pH. Incuba a 45C por un tiempo aproximado de 5 horas (hasta que el producto haya alcanzado un pH de 4.5).

Nota: Puedes vaciar la mezcla (leche y cultivo iniciador) a un termo, para que se conserve la temperatura (45C).

5. Despus de la incubacin, enfra el yoghurt rpidamente por debajo de 10C. 6. Envasa el yoghurt en un recipiente de plstico, previamente lavado con agua clorada. 7. Gurdalo a una temperatura entre 5 y 10C. Anlisis 1. Qu funcin tienen los 30 gramos de cultivo inicial (microflora)? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 2. Cules son las bacterias que producen la fermentacin? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 3. Qu ocurre durante la incubacin y por qu debe realizarse a 45C? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Por qu debe enfriarse el yoghurt despus del periodo de incubacin? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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DGEP

Actividades de laboratorio

5. Cmo se llama este tipo de fermentacin? ________________________________________________________________________ Por qu recibe este nombre? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 6. Qu pH tiene tu yoghurt? ________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en las diferencias en los tipos de fermentacin (para producir yogurt y para producir tepache), redacta tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________

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Actividad 9
Elaboracin de pan
Habilidades

Manipular, observar y comparar. Problema Qu microorganismo es necesario agregar a la harina de trigo para elaborar el pan? Estrategia Durante esta actividad, observars el bixido de carbono (CO2) que liberan las levaduras y el efecto que ocasiona este en la harina de trigo. Hiptesis La levadura es un hongo unicelular hetertrofo (que no puede producir su propio alimento), y por lo tanto, se nutre de azcar, es decir, lleva a cabo una fermentacin alcohlica. El CO2 producido mediante esta fermentacin, es el que provoca los huecos que hacen que la masa del pan crezca y se esponje. Materiales
l l

Un vaso de precipitado de 250 ml 1 agitador de vidrio

l l

1 charola 200 ml. de agua

Reactivos
l

2 cucharadas de azcar

Material biolgico
l

2 cucharadas de levadura

1 taza de harina de trigo

Procedimiento Parte A 1. Disuelve una cucharadita de azcar en un vaso con agua tibia. 2. Agrega una cucharadita de levadura y mezcla la solucin. 3. Coloca el vaso cerca de una ventana soleada o scalo para que quede expuesto al calor del Sol.
196

DGEP

Actividades de laboratorio

Parte B 1. 2. 3. 4. 5. Adiciona una cucharada de azcar a la taza de harina y mzclalas. Vierte una cucharadita de levadura a los 200 ml de agua tibia. Agrega poco a poco a lo preparado en el paso 1. Mzclalos hasta que formen una masa uniforme. Deja reposar y observa.

Anlisis 1. Qu sucedi con el volumen de la masa?______________________________________ Por qu? _______________________________________________________________

2. De dnde proviene el CO2? ________________________________________________________________________ 3. Por qu algunos panaderos guardan un poco de esta masa, antes de hornearla? ________________________________________________________________________ 4. Crees que al hornear la masa, se mueren las levaduras? ________ Por qu? _________ ________________________________________________________________________ 5. Escribe la ecuacin: ________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en esta actividad y en la actividad 7, menciona las diferencias en cuanto a utilidad de los productos de la fermentacin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
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Actividad 10
Elaboracin de vinagre
Habilidades

Manipular, observar, comprar. Problema Cmo se elabora el vinagre? Estrategia Durante esta actividad, elaborars vinagre de manzana. Hiptesis El vinagre se elabora mediante una fermentacin alcohlica (levadura) seguida de una fermentacin actica (bacteriana) en un medio adecuado: mosto de uva, zumo de manzana o malta. El vinagre suele tener 5-6% de cido actico y un pH = 2.5-3.5. Materiales
l l l

Frasco de plstico o de vidrio de 2 litros 1 cuchillo Una tela de magitel nueva Material biolgico
l

Reactivos
l

litro de agua

Un kilogramo de manzanas

Procedimiento 1. 2. 3. 4. Pica la manzana en pedazos de aproximadamente 1cm3. Depostalos en el frasco. Agrega el agua y agtalo. Djalo reposar hasta que percibas el olor del vinagre (compralo con el vinagre comercial). De 8-15 das, aproximadamente. 5. Filtra en la tela magitel y desecha los slidos.

Anlisis 1. Qu porcentaje de cido actico contiene el vinagre? ________________________________________________________________________

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DGEP

Actividades de laboratorio

2. Qu pH tiene el vinagre que elaboraste? ________________________________________________________________________ 3. En qu se basa la elaboracin de vinagre? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 4. Qu microorganismos llevan a cabo la fermentacin alcohlica? ________________________________________________________________________ 5. Qu microorganismos realizan la fermentacin actica? ________________________________________________________________________ 6. Qu aplicacin le vas a dar al vinagre? ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en tus observaciones , redacta tu conclusin. ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________
199

Bibliografa

Unidad 1 Thorpe, W. V., Bray H. G., James S. P. Bioqumica, Mxico: Editorial Continenta, 1976. Laguna, Jos. Bioqumica, Mxico: La Prensa Mexicana, 1960. Mahler, H.R. Basic Biological chemistry, Japn: Harper and Row Publishing, 1968. Mahler, H. R., Corder E. H. Qumica Biolgica, Barcelona: Editorial Omega, 1971. Ledezma, M.I., Historia de la Biologa, Mxico: AGT editor, 2000. Unidades 2, 3, 4, 5, 6 y 7 Daz Zagoya, Jun C. y Marco Antonio Jurez Oropeza, Bioqumica. Un enfoque bsico aplicado a las ciencias de la vida. India: McGraw-Hill/Interamericana, 2007. Laguna, Jos y Enrique Pia, Bioqumica de Laguna, Mxico: Editorial El Manual Moderno. UNAM, Facultad de Medicina, 2007. Murray, Robert K., Granner Daryl K. y Victor W. Rodwell, Harper Bioqumica ilustrada, Mxico: Editorial El Manual Moderno, 2007. Pea D. A. y cols., Bioqumica. Mxico: Editorial Limusa, 2009. Zarza M. E., Introduccin a la bioqumica. Mxico: Editorial Trillas, 2007. Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa, 8 edicin. China: McGraw-Hill Interamericana, 2008. Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. 3 edicin. Mxico: Pearson Educacin, 2001. Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa, 6 edicin. Buenos Aires: Mdica Panamericana, 2006. Lodish, Harvey, et al. Biologa celular y molecular, 5 edicin, 3 reimpresin. Buenos Aires: Mdica Panamericana, 2009. Miller, Kenneth R. y Levine Joseph S., Biologa, Estados Unidos de Amrica: Pearson, 2010. Mader, Sylvia S., Biology, 9 edicin. Estados Unidos de Amrica: McGraw-Hill, 2007. Biggs, Alton, et al. Biologa, China: Glencoe/McGraw-Hill, 2007. Audesirk, T., Audesirk, G. y Bruce E. Byers, Biologa. Ciencia y naturaleza. Mxico: Pearson Educacin, 2004.

200

DGEP

Bibliografa

Bibliografa de las actividades de laboratorio

Las actividades de laboratorio 2 (identificacin de azcares), 3 (clases de almidones y su identificacin), 4 (clases de lpidos y protenas), 5 (actividad enzimtica) y 6 (extraccin de ADN), fueron tomadas y adaptadas de los siguientes libros: Biggs, Alton, et al. Biologa, China: Glencoe/McGraw-Hill, 2007. Vzquez Trujillo A, Aguilar Carrasco J.C. Extraccin y observacin directa (a simple vista) de adn por medio de reactivos convencionales y de muy bajo costo (propuesta para el maestro) en La Actividad Experimental en el Aprendizaje de las Ciencias Naturales y Exactas. Culiacn, Sinaloa., enero del 2000. Catal, Rosa Mara, Gua del maestro Extraccin del adn del kiwi. Revista Cmo ves? Mxico: unam , ao 5, nm. 53, abril de 2003. Welch Claude A y cols. Ciencias biolgicas, Novena Impresin, Caracas Venezuela, 1980. Mientras que las actividades de laboratorio 1 (medicin del pH), 7 (elaboracin de tepache), 8 (elaboracin de yoghurt), 9 (elaboracin de pan) y la 10 (elaboracin de vinagre) fueron elaboradas por la profesora Amada Aleyda Angulo Rodrguez.

201

Procedencia de las ilustraciones

Unidad 1. Introduccin a la bioqumica

Figura 1.5 y 1.6 tomadas de Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones

Figuras tomadas de internet

Figura 1.1 http://www.sciencephoto.com/images/download_wm_image.html/H412199-Col_portrait _of_Antoine_Laurent_Lavoisier-SPL.jpg%253Fid%253D724120199 Figura 1.2 http://2.bp.blogspot.com/_wbFzUlSJRLA/TOz3kz-m4BI/AAAAAAAAAAQ/TeO7OAC_-CI/ s1600/pasteu32.jpg Figura 1.3 http://image.absoluteastronomy.com/images/topicimages/c/ca/carl_neuberg.gif Figura 1.4 http://history.nih.gov/exhibits/nirenberg/images/photos/03_chargaff_sm2.jpg http://media-3.web.britannica.com/eb-media/96/21096-004-031BB928.jpg http://images.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/watson_postcard. jpg, http://images.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/wilkins.jpg Figura 1.7 http://2.bp.blogspot.com/_ctdVCycPP2c/SFBnVJwDNRI/AAAAAAAAAKM/cZyj8QAlpP0/ s400/bac1.gif

Unidad 2. Agua, pH y electrlitos

Figura 2.7 tomada de Harper (PENDIENTE) Figura 2.11 tomada de Laguna, Jos y Enrique Pia, Bioqumica de Laguna. Figura 2.15 y 2.25 tomada de Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones.

Figuras tomadas de internet

Figura 2.1 http://zuleykamercado4681.files.wordpress.com/2007/11/tierra01.jpg (el planeta azul) http://anny7989.wikispaces.com/file/view/000385110.png/170955129/000385110.png (el agua en los seres humanos_ pareja) Figura 2.2 http://www.ucm.es/centros/webs/d351/cont/descargas/fotocat1987.gif Figura 2.3 http://www.caib.es/sacmicrofront/archivopub.do?ctrl=MCRST264ZI50761&id=50761 (medusa) http://elguille-uigv.com/wp-content/uploads/2010/10/100310_0633_Neuroplasti41.jpg (neuronas azules) http://www.saberia.com/wp-content/uploads/2009/12/curiosidades_huesos.jpg (esqueleto) http://www.jennydemalaga.es/wp-content/uploads/2009/07/Margarita-gerbera-Gerbera-jamesonii.jpg (gerbera) Figura 2.4 http://www.corona.com.co/cv/admin/imagenes/oso%20de%20agua.jpg

202

DGEP

Procedencia de las ilustraciones

Figura 2.5 http://4.bp.blogspot.com/_kzbh1ADhcNw/StyfflE3P7I/AAAAAAAAACM/tMDQcK7s2-E/ s320/moleculilla.jpg Figura 2.6. http://img.webme.com/pic/c/cibercuaderno-delosfmq/agua.png Figura 2.8. http://img.webme.com/pic/c/cibercuaderno-delosfmq/agua.png Figura 2.9. http://imagenes.mailxmail.com/cursos/imagenes/4/8/la-composicion-del-agua_38 284_2_2.jpg Figura 2.10 http://www.google.com.mx/images?um=1&hl=es&client=safari&rls=en&biw=1280&bih= 874&tbs=isch%3A1&sa=1&q=cubo+de+hielo&aq=f&aqi=g3&aql=&oq=&gs_rfai= Figura 2.12 http://p2.trrsf.com/image/get?src=http%3A%2F%2Fvgn-live-mia.terra.com%2Fwebimg %2FPeru%2FImagenes%2FVida+y+Estilo%2FD6%2F0D%2FE9%2F50140311202039528_ e5fb09carrorecalentado01g.jpg (carro) http://uploads.blogia.com/blogs/b/bi/bio/biodieselchile/upload/20071010201948-alicante-solar1.jpg (calefaccin de edificios) Figura 2.13 http://www.sacha.org/envir/bosques/images/1556_06.jpg Figura 2.14 http://www.juntadeandalucia.es/averroes/~29701428/salud/images/anacircu2.gif Figura 2.16 http://2.bp.blogspot.com/-MuIxC3u4c2o/TZrvuwzKTCI/AAAAAAAAAF4/nUSEU9RTwhM/ s1600/Invernadero.jpg ( invernadero ) http://2.bp.blogspot.com/-MuIxC3u4c2o/TZrvuwzKTCI/AAAAAAAAAF4/nUSEU9RTwhM/ s1600/Invernadero.jpg (hielo) Figura 2.17 http://www.natureduca_com/images_geog_fot/geogFOT_aguas_termales.jpg Figura 2.18 http://2.bp.blogspot.com/-MuIxC3u4c2o/TZrvuwzKTCI/AAAAAAAAAF4/nUSEU9RTwhM/ s1600/Invernadero.jpg ( sudoracin) Figura 2.19 http:/farm2.static.flickr.com/1312/1204120446-3 (mosquito). http://ciencia.nasa.gou/headlines/y (tensin superficial). Figura 2.20 http://www.profesorenlinea.cl/imagenciencias/agua03.png (el agua asciende a travs del tubo capilar) Figura 2.21 http://www.doschivos.com/trabajos/quimica/viscte7.jpg ( 3 capilares ) Figura 2.22 http://www.zenzi.org/blog-imagen/noviembre-2010/arbol-alto-sequoia-gigante.jpg ( sequoia) Figura 2.23 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/17/Na%2BH2O.gif/250pxNa%2BH2O.gif Figura 2.24 http://www.tareaescolar.net/tareaescolar/naturales/el%20agua%20archivos/ima ge020.jpg Figura 2.25 http://www.ehu.es/biomoleculas/ph/jpg/escala2.jpg Figura 2.26 http://www.sanborns.com.mx/sanborns/assets/product_images/images_big/7501 165002906.jpg (tabletas) http://www.sanborns.com.mx/sanborns/assets/product_images/images_big/750107231 0392.jpg (suspensin) Figura 2.27 http://bligoo.com/media/users/2/103545/images/public/13339/phtiras.jpg (tiras para medir pH) http://www.metostep.com/es/wp-content/uploads/30050-ph-fix-in-aktion-150x150.jpg (tira dentro de la sustancia) Figura 2.28 http://orbita.starmedia.com/~hidroparano/img32.jpg Figura 2.29 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.jano.es/ficheros/images/20/20v 27n04/grande/20v27n04203

Procedencia de las ilustraciones

UAS

Figura 2.30 http://www.mensencia.com/tag/agua Figura 2.31 http://1.bp.blogspot.com/_fWgE78nXdyU/TNFnJ2soxFI/AAAAAAAAAbo/SNsYn5LCCrs/s1 600/CANILLA+GOTEANDO.jpg

Unidad 3. Carbohidratos
Figura 3.1 tomada de Biggs, Alton et al. Biologa. Figura 3.7 tomada de Pea D.A. y Cols., Bioqumica. Figura 3.8 tomada de Ondarza R. N., Biologa moderna. Figuras 3.9, 3.10, 3.12, 3.15, 3.17, 3.21, 3.25, 3.26 y 3.31 tomadas de Laguna, Jos y Enrique Pia, Bioqumica de Laguna. Figuras 3.13, 3.22, 3.25, 3.26 y 3.30 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 3.6, 3.11, 3.14, 3.16, 3.20, 3.24 y 3.30 Murray, R.K. et al. Harper Bioqumica ilustrada.

Figuras tomadas de internet

Figura 3.2 http://www.kalipedia.com/kalipediamedia/cienciasnaturales/media/200709/24/fisicayq uimica/20070924klpcnafyq_165.Ies.SCO.jpg (papas) http://www.visitapenasco.com.mx/wp-content/uploads/2010/11/calabacitas-con-camaron370.jpg (camarn) http://recetasdelujo.com/wp-content/uploads/2011/02/guiso-de-carne-de-vacuno.jpg (carne) http://2.bp.blogspot.com/-OfR9hMlh8I8/TVPEhzZgUxI/AAAAAAAAAFk/yVskQ35aU70/ s1600/colesterol.jpg (colesterol) http://www.elcoloquiodelosperros.net/numero13/adn.jpg (ADN) http://2.bp.blogspot.com/_I-2zG0fvaZs/SrqNeC-J2qI/AAAAAAAAAdk/ftdDzkiNbU0/s400/ AMILOSA.jpg (amilosa) http://www.bvsde.ops-oms.org/eswww/repamar/gtzproye/impacto/image170.gif (amilopectina) http://1.bp.blogspot.com/_iTcZbbl8vBQ /TLxiONIylaI/AAAAAAAAAFY/YhIQil340qA/ s1600/hemoglobin.jpg (estructura de la hemoglobina) Figura 3.3 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://tuvidasana.murke.net/files/2009/02/frutas.jpg&imgrefurl=http://tuvidasana.murke.net/tag/alim (frutas) http://2.bp.blogspot.com/_VDKtHivups8/Se83QRYvFsI/AAAAAAAABJY/RGgIUR2C2Yg/ s400/remolacha-5234.jpg (remolacha azucarera) http://www.dietasyalimentos.com/wp-content/uploads/2008/08/leche.jpg (leche) http://www.rediex.gov.py/beta/userfiles/image/cana-de-azucar2.jpg(caa azucarera) Figura 3.4 http://reflexionesdiarias.files.wordpress.com/2010/04/manzano.jpg?w=300&h=252 (rbol de manzana) http://img.bebesymas.com/2009/10/bebe-comiendo-manzana.jpg (nio comiendo manzana) http://www.elblogalternativo.com/wp-content/uploads/2009/05/sol.jpg (el sol) Figura 3.5 http://globedia.com/imagenes/usuarios/noticias/18718/1271426349.jpg Figura 3.19 http://img.directindustry.es/images_di/press/press-g/mcp-modular-circular-polarimeterP36197.jpg (polarmetro digital) http://www.iaspectra.com/archivos/Polarimetro%20de%20Disco.jpg (polarmetro manual) 204

DGEP

Procedencia de las ilustraciones

Figura 3.23 http://2.bp.blogspot.com/_MbpZ44iWpr0/RulnF4mLoXI/AAAAAAAAAMM/ciRjjJcpk9I/ s400/milkshakes.jpg Figura 3.27 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://galeon.hispavista.com/francyyesenia/ img/FlorAlgodon.jpg&imgrefurl=http://francyyesenia.galeon (algodn) http://www.neuropool.com/newimages/alcachofa.jpg (hojas secas de rboles) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.tiar.cl/catalogo/images/arbol.jpg& imgrefurl=http://www.tiar.cl/catalogo/index.php%3Fmain (celulosa de los pinos) Figura 3.29 http://plantas-medicinales.tv/wp-content/uploads/2011/05/33.jpg (agave) http://www.neuropool.com/newimages/alcachofa.jpg (alcachofa) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.victa.it/img/inulina.gif&imgre furl=http://www.victa.it/engcosucra.asp&usg=__UrHSPuxOMO7Cd5f08EpdFL70dsc=&h= 281&w=233&sz=4&hl=en&start=0&zoom=1&tbnid=Rx5K8nME7j- (inulina) Figura 3.32 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://3.bp.blogspot.com/_NobkK3-DKpc/SuTXNi-SfaI/AAAAAAAAGQQ/jkaVXEf3Z4I/s400/REMBRANDT%2BDE%2BLA%2BFOTOGRAFIA %2BMEDICA4.jpg&imgrefurl (leucocito y bacterias)

Unidad 4. Lpidos
Figuras 4.1, 4.2, 4.14, 4.21, 4.22, 4.24, 4.25, 4.26, 4.27, 4.28 tomados de Laguna, Jos y Enrique Pia, Bioqumica de Laguna. Figuras 4.3, 4.6, 4.7 y 4.9 tomados de Zarza Meza E. Introduccin a la bioqumica. Figuras 4.8, 4.13 y 4.18 tomados de Mader, Sylvia S. Biology. Figura 4.19 tomado de Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa. Figura 4.31 tomado de Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones.

Figuras tomadas de internet

Figura 4.4 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.alfinal.com/Salud/omega3and6. gif&imgrefurl=http://www.alfinal.com/Salud/omega3.php&usg Figura 4.10 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://eleconomista.com.mx/files/imagecache/nota_completa/nio-obeso-ok.jpg&imgrefurl=http (nio obeso) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.anuncioses.com/adpics/ edible_oil_products388.jpg&imgrefurl=http://www.anuncioses.com/8/posts/13_ Equipamiento_y_Maquinaria/ (aceites vegetales) Figura 4.11 http://deanne105.wordpreshttp://deanne105.wordpress.com/s.com/(mantequilla de man) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.nutricion.pro/wp-content/ uploads/2008/10/mantequilla.jpg&imgrefurl=http://www.infojardin.com/foro/ showthread.php%3Ft%3D157009%26page%3D2&usg (margarina) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.nestle.com.uy/images/productos/prod_coffee_mate.jpg&imgrefurl=http://www.nestle.com.uy/productos/producto. aspx%3Fprod_id%3D41&usg=__UIjXBOh- (sustituto de crema) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.lealsa.com/images/productos/ inca.gif&imgrefurl=http://www.infojardin.com/foro/showthread.php (manteca vegetal hidrogenada) 205

Procedencia de las ilustraciones

UAS

Figura 4.12 http://pkts.files.wordpress.com/2008/05/play-mantequilla.jpg (mantequilla) Figura 4.15 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://iesmonre.educa.aragon.es/alum nos/jabon/elabor3.jpg&imgrefurl=http://iesmonre.educa.aragon.es/alumnos/jabon/ elaboraci%25F3n_de_jab%25F3n.htm&usg ( dibujo elaboracin de jabn) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://bp2.blogger.com/_ANww4jg3kZ0/ SC9tdh7vBwI/AAAAAAAAASQ/M9rMAlLGpf0/s400/1Jabn%2B.jpg&imgrefurl=http (elaboracin de jabn en casa) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://3.bp.blogspot.com/_WEaCJgCxJt8/ S7Jdwa0t7KI/AAAAAAAAAAc/3rCH0OoWdEY/s200/images2.jpg (jabn) Figura 4.16 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.educa.madrid.org/web/ cc.nsdelasabiduria.madrid/Ejercicios/2b/Biologia/Lipidos/figuras_lipidos/ceras.jpg Figura 4.17 http://www.entrepucheros.com/wp-content/uvas.jpg Figura 4.20 http://www.monografias.com/trabajos17/margarina/Image1792.gif Figura 4.32 http://www.educa.madrid.org/web/cc.nsdelasabiduria.madrid/Ejercicios/2b/Biologia/Lipidos/figuras_lipidos/prosta.gif (prostaglandina)

Unidad 5. Protenas
Figuras 5.1, 5.3 y 5.6 tomadas de Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figuras 5.2 y 5.7 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figura 5.4 tomada de Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa. Figura 5.5 tomada de Laguna, Jos y Enrique Pia, Bioqumica de Laguna. Figura 5.8 tomada de Miller, Kenneth R. y Levine Joseph S. Biologa.

Unidad 6. cidos nucleicos

Figura 6.1 tomada de Campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figuras 6.2 y 6.11 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 6.3, 6.6 y 6.8 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figuras 6.4, 6.9, 6.10 y 6.14 tomadas de Biggs, Alton, et al. Biologa. Figura 6.7 tomada de Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa. Figura 6.12 tomada de Daz Zagoya, Juan C. y Marco Antonio Jurez Oropeza, Bioqumica. Un enfoque bsico aplicado a las ciencias de la vida. Figura 6.13 tomada de Miller, Kenneth R. y Levine Joseph S. Biologa.

Unidad 7. Energa y metabolismo

Figuras 7.3. 7.4, 7.12, 7.14, 7.15, 7.16, 7.17, 7.18, 7.19, 7.21 y 7.22 tomadas de Audesirk, T., Audesirk G. y B.E. Byers. Biologa. Ciencia y naturaleza. Figura 7.9 tomada de Mader, Sylvia S. Biology.

206

DGEP

Procedencia de las ilustraciones

Figuras tomadas de internet

Figura 7.1 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/66/Bohr-atom-PAR.svg&imgrefurl=http (fotones) http://3.bp.blogspot.com/_6AA7vqfN-6g/TFHSY6I8gdI/AAAAAAAAAIw/qwvAiWFimH8/ S220/vela.jpg Figura 7.2 Adaptada de Audesirk e internet. http://www.atriunfar.net/Notas/1252340166_gisela-dulko-tenis.jpg (tenista) Figuras 7.6 y 7.7 http://www.netxplica.com/figuras_netxplica/exanac/porto.editora/atp.1.png (ATP) Figura 7.8 http://4.bp.blogspot.com/-XTXEObXpfkU/TcRl8xyJcwI/AAAAAAAAAB0/czGpIq8jckQ/ s1600/Kaka_Leite_5_Footballpictures.net.jpg (futbolista) http://www.netxplica.com/figuras_netxplica/exanac/porto.editora/atp.1.png (ATP) Figura 7.10 http://2.bp.blogspot.com/_L54XLc6X6IY/S3ljN8sbuRI/AAAAAAAAABQ/LxV28lglpso/s320/ ATP-1e.png Figura 7.11 http://4.bp.blogspot.com/_bnPQivufiSc/ScLmoZ9-RcI/AAAAAAAABFw/Tn1k5GUIKOk/ s400/luciernaga3.jpg Figura 7.20 http://www.aqa.org.mx/eventos/2006/carrerasderuta/noviembre/carreraanaguevara. html Figura 7.23 http://www.cursodepanaderia.com.ar/wp-content/uploads/P1090435.jpg (harina para pan con burbujas de CO2) http://www.elarcadigital.com.ar/modules/revistadigital/thumb_articulo.php?id=1229 (destapar champaa)

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de Amada Aleyda Angulo Rodrguez, Alma Rebeca Galindo Uriarte, Roberto C. Avendao Palazuelos y Carolina Prez Angulo. Se termin de imprimir en el mes de agosto del 2011, en los talleres de servicios editoriales once ros, Ro Usumacinta # 821, Industrial Bravo, Culiacn, Sin. Tiraje: 2,500 ejemplares.

Bioqumica,