Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI
APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo
motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati
integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti
anatomici o scaricate da internet.
Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa
rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-
cuno cerchi di ricavarne dei soldi.
Elisa Lodi Rizzini
Solarolo R. - Cremona
il sistema nervoso: generalità
Il controllo nervoso della funzione motoria
(Sistemi Discendenti)
Il controllo della funzione motoria avviene su diversi livelli lungo l’asse cerebrospinale: i motoneu-
roni rappresentano il livello più basso. Su piani superiori ai motoneuroni, vi sono altri livelli di controllo
sempre più complessi fino a giungere alla corteccia del telencefalo (emisferi cerebrali). Per quanto riguar-
da i motoneuroni, questi sono regolati da segnali provenienti da recettori periferici per via riflessa o da
segnali volontari provenienti dai centri motori superiori.
Nell’uomo, il ruolo svolto dalla corteccia cerebrale in questo contesto è molto importante.
L’interazione tra gangli della base e cervelletto da una parte e corteccia cerebrale
dall’altra, avviene tramite il talamo.
Grossolanamente, ciò che accade a livello delle strutture suddette (che hanno come stazione ultima il
motoneurone) ha 3 funzioni:
• Pianificazione del movimento nel cervello ed invio del “piano” ai muscoli, attraverso i sistemi
cortico-spinale, cortico-bulbare, cortico-pontino, etc. In tutto questo hanno un ruo-
lo fondamentale i gangli della base ed il neocervelletto.
• Modulazione della postura (effettuata sia prima che durante il movimento).
• Coordinazione dell’azione dei vari muscoli per rendere il movimento continuo e preciso.
Complessità dell’attività
Centri nervosi Coordinamento
riflessa
Minima (limitata ai ri- Mantenimento del tono
Animale spinale Midollo flessi motori spinali) muscolare
Alcune reazioni riflesse Mantenimento del-
Animale decerebrato Midollo, bulbo, ponte e posturali di complessi- la stazione sugli arti e
tà discreta dell’equilibrio
L’animale spinale
Salvaguarda solo le funzioni motorie che riguardano il riflesso spinale. E’ caratterizzato da quadri mo-
tori diversi a seconda del tempo trascorso dalla spinalizzazione.
Subito dopo la spinalizzazione:
Tutti i riflessi scompaiono (shock spinale). La durata dello shock è direttamente correlata con il gra-
do di encefalizzazione del sistema nervoso (più questo è alto, più lungo è lo shock). La causa dello shock va
ricercata in una iperpolarizzazione dei neuroni a riposo (con cause non note) e conseguente diminuzione
della eccitabilità degli stessi.
Uscita dallo Shock Spinale:
Ricompaiono i riflessi spinali (con ordine temporale correlato alla complessità del riflesso stesso). La
ripresa si divide in due fasi principali:
• Diminuzione della soglia di tutti i riflessi che perciò vengono esaltati. ipereccitabilità dei
motoneuroni. Le cause possono essere ricercate in una esaltata sensibilità chimica dei moto-
neuroni, oppure in una germogliazione di collaterali dalle fibre nervose sensitive che entrano nel
midollo spinale (con formazione di nuove sinapsi sui motoneuroni o sugli interneuroni).
• Tendenza alla normalizzazione della soglia di tutti i riflessi con ripresa dell’attività riflessa di enti-
tà variabile a seconda della specie in esame (come già detto: più l’animale ha sviluppate le funzioni
superiori, più sarà lungo lo shock spinale e più subirà “danni” durante la spinalizzazione).
Vertebrati inferiori:
Presentano una buona ripresa con normale postura e corretta deambulazione.
Mammiferi inferiori:
La ripresa è limitata a risposte primordiali correlate alla stazione eretta ed alla deambulazione (rea-
zione magnetica, riflesso del grattamento, reazione del marcatempo); manca completamente il raddriz-
L’animale decerebrato
Quello che compare è uno stato di rigidità che si manifesta quando le vie di connessione tra midollo
spinale e centri soprabulbari sono interrotte. Le caratteristiche della rigidità sono molto evidenti soprattut-
to a seguito della sezione tra i corpi quadrigemini inferiori, al di sopra del nervo vestibolare.
L’aumento del tono muscolare che causa la rigidità (e si può ridurre fortemente recidendo le radici
dorsali del midollo spinale), interessa tutti i muscoli, ma in maggior misura gli estensori. Questo aumento
esalta caricaturalmente la normale postura antigravitaria.
La rigidità da aumentato tono muscolare si manifesta anche con l’opistotono, flessione dorsale del
capo, portata ai massimi livelli.
Tentando di flettere un arto dell’animale decerebrato compare il segno del coltello a serrama-
nico: si ha un’iniziale resistenza e quindi una successiva flessione completa ed improvvisa.
Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 6
Principali caratteristiche della Rigidità:
a) esaltazione del riflesso miotatico: Aumento del tono muscolare e forte riduzione della
rigidità a seguito della recisione delle afferenze sensitive.
b) evocazione del riflesso miotatico inverso: segno del coltello a serramanico.
La rigidità è il risultato della cessazione degli impulsi dai centri nervosi superiori insieme al manteni-
mento delle afferenze sensitive dal midollo spinale (attraverso le vie ascendenti).
La sostanza reticolare: Si tratta di una rete di brevi neuroni connessi sinapticamente tra di loro a formare ad-
densamenti nucleari. Si estende a tutto lo stelo encefalico a partire cranialmente dall’ipotalamo, e si continua nel
midollo spinale (a questo livello, però, a noi interessa solo la porzione bulbo-pontina).
Ha molteplici connessioni che le conferiscono la caratteristica di essere un punto di convergenza e di integrazione
del traffico degli impulsi all’interno del tronco.
Una delle funzioni regolatrici della sostanza reticolare è appunto quella che agisce sul tono muscolare.
La sostanza reticolare si può suddividere in due diverse branche:
- SISTEMA RETICOLARE DISCENDENTE FACILITATORE, che rappresenta la maggior parte della sostanza reticolare
bulbo-pontina (soprattutto nella parte laterale e craniale). Ha azione facilitante sui riflessi miotatici con aumento
del tono muscolare. E’ spontaneamente attivo e su di esso agiscono da freno altre formazioni sovrastanti come i
nuclei della base, il cervelletto e la corteccia cerebrale.
- SISTEMA RETICOLARE DISCENDENTE INIBITORE, che costituisce una regione limitata nella porzione caudale e
ventrale del bulbo. Ha azione inibitoria sui riflessi miotatici con diminuzione del tono muscolare. Non è spontanea-
mente attivo in quanto deve venire attivato dagli stessi centri che frenano l’azione del sistema facilitatore.
il sistema vestibolo-spinale: Al suo interno è fondamentale il NUCLEO DI DEITERS. L’attività dei nuclei vestibola-
ri è il risultato di un equilibrio tra impulsi eccitatori che provengono dal nucleo vestibolare stesso e dal NUCLEO DEL
FASTIGIO del cervelletto, e impulsi inibitori provenienti dalla corteccia cerebrale.
Il sistema è responsabile dell’invio di impulsi eccitatori ai motoneuroni α.
il sistema rubro-spinale: È costituito dal NUCLEO ROSSO del mesencefalo e dalle vie rubro-spinali ad esso as-
sociate, che inviano impulsi motori ai motoneuroni α e γ. Azione di tipo facilitatorio sui muscoli flessori e di tipo
inibitorio sui muscoli estensori.
Normalmente l’ansa γ viene coattivata con il circuito α, mentre nell’animale decerebrato diviene spon-
taneamente attiva.
Nell’animale decerebrato, la rigidità aumenta dopo asportazione del cervelletto perchè viene meno
l’azione del cervelletto stesso sui nuclei vestibolari con conseguente esaltazione dell’input positivo ai mo-
toneuroni α mediato dalle vie vestibolo-spinali. La rigidità diminuisce invece se si asportano i nuclei vesti-
bolari perchè rimane solo la rigidità γ (che è la porzione meno rappresentata). In questo caso la diminuzio-
ne è dovuta al venir meno dell’input eccitatorio ai motoneuroni α.
Se si tagliano le radici dorsali del midollo spinale la rigidità scompare completamente.
reazione di sostegno: Appoggiando l’animale sul piano, questo cerca di restare in piedi.
riflessi tonici labirintici: Si ha un tono estensore massimo se l’animale è supino e minimo se
l’animale è prono. Tutto ciò è conseguenza del fatto che la posizione supina non è tipica dell’animale in
questione che quindi cerca di “raddrizzarsi” senza però riuscire a portare a termine l’operazione.
riflessi del collo e degli arti per estensione e flessione del collo: La postura normale
viene modificata. Quando il capo è rivolto verso l’alto si ha una completa estensione degli arti anteriori
e una flessione dei posteriori e, viceversa, se il capo è rivolto verso il basso si hanno flessione degli arti
anteriori ed estensione dei posteriori.
riflessi del collo sugli arti per rotazione del capo: vengono estesi gli arti dalla parte in
cui si ruota la testa dell’animale.