1

BAB I ANATOMI ALAT REPRODUKSI BETINA

1.1 Pendahuluan Sistem reproduksi anjing betina terdiri atas organ genitalia internal, yaitu ovarium kiri dan kanan, tuba Fallopii, uterus, serviks uteri, vagina, dan organ genitalia external, yaitu vestibulum dan vulva serta kelenjar yang berkaitan seperti yang digambarkan pada Gambar 1.1. Ovarium merupakan alat kelamin yang utama. Ovarium menghasilkan sel kelamin betina (ovum) melalui peristiwa oogenesis. Tuba Fallopii sebagai tempat penyediaan lingkungan yang cocok untuk terjadinya pembuahan (fertilisasi) ovum oleh spermatozoa, uterus sebagai tempat akomodasi ovum yang telah dibuahi sampai lahir, serviks sebagai penghalang masuknya mikroba ke uterus, dan vagina berfungsi sebagai tempat deposisi sementara semen selama perkawinan alami. Vestibulum dan vulva mempunyai banyak ujung saraf perasa. Saraf perasa ini berperan pada waktu kopulasi. Rangkuman organ reproduksi betina dan fungsi utama organ reproduksi dapat dilihat pada Tabel 1.1. Ditinjau dari segi embriologi, alat reproduksi hewan mamalia secara genetik ditentukan pada saat fertilisasi sesuai dengan kromosom seks yang membuahi. Embrio umur dini mempunyai potensi dan kemampuan berdiferensiasi ke dua arah. Pada stadium ini, gonad primitif (bakal testis dan ovarium) mempunyai komponen seluler yang kemudian menjadi bakal kelamin jantan dan betina (non differentiated gonads) (Pineda dan Faulkner, 1980), dua pasang saluran, sinus urogenital, genital tubercle, dan lipatan vestibulum (Hafez dan Hafez, 2000). Jenis kelamin fetus tergantung pada gen pengatur jenis kelamin, gonadogenesis, dan pembentukan dan

pendewasaan organ reproduksi. Gen yang dihubungkan dengan penentu kelamin betina terdapat pada kromosom X, sedangkan penentu kelamin jantan terdapat pada kromosom Y. Di bawah pengaruh kromosom kelaminnya, embrio mengalami perubahan anatomi yang mengakibatkan diferensiasi menjadi kelamin jantan atau betina. Sistem reproduksi berasal dari dua lipatan kelamin ( genital ridge) pada bagian dorsal rongga abdomen. Pada stadium dini, kelenjar kelamin yang akan terbentuk ditempati oleh bakal sel benih (germinativum). Sel ini bermigrasi ke kelenjar kelamin dari endoderm kantong kuning telur. Pada bagian akhir migrasi, sel benih berpindah dari ginjal yang sedang berkembang (mesonefros) ke dalam lipatan kelamin yang bersebelahan, dan menempati posisi korteks (bagian luar) dan medulla (pusat) (Hunter, 1981). Bila fertilisasi menghasilkan pasangan kromosom homolog (XX), kelenjar kelamin berdiferensiasi menjadi ovarium dan sel benih terkumpul pada korteks membentuk oogonia. Bila fertilisasi menghasilkan susunan kromosom XY, kelenjar kelamin berdiferensiasi menjadi testis dan sel benih umumnya menuju ke medula. Embrio umur dini mempunyai dua macam saluran, yaitu duktus Wolffii dan duktus Mulleri. Jadi, sistem saluran kelamin yang memiliki potensi dan kemampuan menjadi jantan dan betina terdapat pada semua embrio. Pada keadaan normal, hanya sepasang saluran yang berkembang, saluran lainnya mengecil atau atrofi. Sistem kelamin ini dipengaruhi secara genetik oleh gen yang terkandung pada embrio tersebut.

Ovarium

Tanduk Uterus

Badan Uterus Serviks

Vagina Lubang uretra Vestibulum Klitoris

Gambar 1.1 Sistem reproduksi anjing betina yang menampakkan klitoris, vestibulum, vagina, serviks, uterus, dan ovarium Faktor yang menentukan sistem saluran reproduksi mana yang berkembang adalah ada atau tidaknya kromosom Y, dan pengaruhnya itu diperantarai oleh sekresi hormon androgen dari testis embrio. Pada anjing betina, duktus Mulleri berubah menjadi saluran reproduksi betina, sedangkan duktus Wolffi akan

mengalami atrofi atau pengecilan. Pada bagian kaudal, duktus Mulleri berdiferensiasi dan bersatu membentuk empat bagian saluran reproduksi betina yang berbeda, yaitu uterus, serviks dan bagian depan vagina. Masing-masing bagian ini mempunyai gambaran anatomi dan fungsi fisiologi yang khusus. Sebaliknya, pada fetus jantan, duktus Wolfii berkembang sedangkan duktus Mulleri mengalami atrofi.

Table 1.1. Organ reproduksi anjing betina dengan fungsi utamanya Organ Ovarium Tuba Fallopii Uterus Serviks Vagina Vulva Fungsi Produksi oosit yang terovulasi menjadi ovum Produksi estrogen Produksi progesteron Tempat fertilisasi Transportasi oosit Tempat perkembangan dan pemberian makanan pada embrio atau fetus selama perkembangannya dalam uterus Mencegah kontaminasi mikroba yang masuk ke uterus Tempat penyimpanan sementara dan transportasi spermatozoa Organ untuk kopulasi Tempat deposisi semen selama perkawinan alami Saluran reproduksi terluar

1.2 Ovarium Ovarium tergolong kelenjar ganda, sebagai kelenjar eksokrin, misalnya mampu menghasilkan sel kelamin betina (ovum) dan sebagai kelenjar endokrin yang menghasilkan hormon reproduksi betina, terutama estrogen dan progesteron

yang berfungsi mempengaruhi pola awal perkembangan organ reproduksi, fisiologi, dan perilaku. Anjing merupakan hewan politokosa (polytocous), artinya memproduksi banyak sel telur selama siklus berahi berlangsung dan melahirkan anak dalam jumlah yang cukup banyak. Dengan demikian, anak sekelahirannya ( litter size) biasanya lebih dari satu. Ovarium anjing terletak di bagian dorsal rongga abdomen (rongga perut) kira-kira pada tulang punggung ( lumbar vertebra) ketiga atau keempat. Ovarium disokong oleh pelebaran peritonium yang disebut dengan mesovarium. Mesovarium tersebut mengandung pembuluh darah dan saraf. Ukuran ovarium sangat bervariasi tergantung pula pada individu hewan, umur, dan status kebuntingan. Bentuk ovarium adalah bulat telur dengan panjang 2 cm dan garis tengah 1,5 cm. Bentuknya mirip dengan buah kacang lima ( lima bean), meskipun bentuk yang pasti sangat tergantung pada adanya bentukan sel yang mengitari oosit (folikel) dan sebuah kelenjar sementara sebagai hasil pembesaran sel granulosa sesudah ovulasi (korpus luteum). Berat relatif ovarium pada anjing yang baru lahir kira-kira 10 kali lebih besar daripada yang dewasa. Pada kebanyakan ras anjing, ovarium kiri lebih berat ketimbang ovarium kanan serta jumlah folikel preovulasi secara nyata lebih banyak pada yang kiri. Bila ovarium disayat secara memanjang tampak adanya bagian luar yaitu korteks dan bagian dalam yaitu medulla. Korteks merupakan daerah tepi yang mengandung folikel ovarium dan korpus luteum (Gambar 1.2). Bagian korteks dibalut oleh epitel berbentuk kubus. Lapisan epitel tersebut dikenal juga sebagai epitelium germinalis. Hal tersebut disebabkan karena sel epitel tersebut dianggap sebagai cikal bakal oogonium (sel telur). Namun, telah diketahui bahwa oogonium

tidak berasal dari lapisan epitel kubus, tetapi dari jaringan embrional yang bermigrasi ke bagian kortek ovarium. Stroma korteks merupakan jaringan ikat longgar. Tunika albugenia tebal dan merupakan lapis yang langsung di bawah epitel. Tebal tunika albugenia dapat menipis dan bahkan menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium serta korpus luteum. Medula merupakan bagian yang mengandung saraf, pembuluh darah, pembuluh limfe, dan jaringan ikat longgar.

Folikel Primer

Korpus Luteum

Folikel Sekunder

Gambar 1.2. Foto irisan melintang ovarium anjing, memperlihatkan folikel primer, folikel sekunder, dan korpus luteum. Pada waktu lahir, bentuk ovarium adalah globular. Menjelang umur 15 hari, ovarium telah mengandung folikel primer. Menjelang anjing berumur 6,5 bulan atau ketika anjing memasuki pubertas atau dewasa kelamin, telah ditemukan folikel tersier (folikel Graaf). Pada ovarium anjing dewasa, kemungkinan ditemukan pula adanya kista folikel dengan berbagai ukuran.

Ukuran ovarium bertambah pada saat anjing memasuki fase proestrus, yaitu fase pada siklus berahi yang ditandai dengan saat permulaaan terjadinya perdarahan, pembengkakan vulva, dan berakhir pada saat anjing betina mau menerima anjing jantan. Ovarium mencapai berat serta ukuran maksimal menjelang lepasnya oosit dari ovarium (ovulasi). Selanjutnya, berat ovarium akan menurun lagi sampai fase anestrus dari siklus berahi atau fase saat berhentinya aktivitas ovarium. Ovarium mengandung kira-kira 700.000 oosit pada anjing yang baru lahir (McDonald, 1980) dan menjadi 350.000 pada saat dewasa. Pada anjing yang berumur 5 tahun, jumlah oosit diperkirakan 33.000 dan pada umur 10 tahun kirakira 500 oosit. Feldman dan Nelson (1987) menyatakan bahwa tidak semua oosit mempunyai potensi yang sama untuk tumbuh dan berkembang. Karena itu, oosit yang tidak mampu tumbuh dan berkembang tersebut akan berumur pendek. Akibatnya, hanya sebagian kecil dari oosit yang terlepas dari ovarium pada saat ovulasi. Oosit hanya akan bisa bertumbuh dalam ovarium apabila dikelilingi oleh sel folikel. Proses ini terjadi mulai sebelum lahir, ketika sel telur menempatkan dirinya di sekeliling sel folikel. Struktur yang terbentuk ketika sel secara lengkap berkembang disebut dengan folikel primer. Pada awal perkembangan, oosit mengalami pembelahan mitosis membentuk oosit baru yang haploid. Oosit akan mulai membesar dan berkembang menjadi oosit primer. Dengan terbentuknya oosit primer, maka sel-sel yang mengitarinya membentuk sel-sel folikel yang berbentuk pipih selapis. Sel telur atau ovum

dengan sel folikel yang mengitarinya membentuk folikel primordia. Menjelang kelahiran anak, oosit primer dalam folikel memasuki pembelahan meiosis tahap

pertama untuk menghasilkan oosit sekunder. Interaksi seluler oosit dengan rete ovarii dianggap penting untuk mengawali meiosis. Dalam pembelahan meiosis tahap pertama, pasangan kromosom terbentuk dan terjadi pencampuran materi genetik. Peristiwa ini diikuti oleh pemisahan pasangan kromosom serta

dihasilkannya badan kutub (polar body) pertama. Pada anjing betina, proses pembentukan badan kutub telah terjadi pada pembelahan meiosis pertama, tetapi badan kutub belum terbentuk pada saat ovulasi. Pada sapi, kambing, dan babi, pembelahan meiosis pertama disempurnakan sesaat sebelum ovulasi. Jadi, sapi, kambing, dan babi mengovulasikan oosit sekunder. Pada anjing betina, pembelahan meiosis kedua terjadi setelah ovulasi. Jadi, anjing betina mengovulasikan oosit primer. Pembelahan meiosis kedua dimulai segera setelah meiosis pertama, tetapi tertahan pada tahap metafase. Pembelahan meiosis kedua akan terjadi apabila terjadi fertilisasi. Fertilisasi mengakibatkan terangsangnya oosit primer memasuki pembelahan meiosis kedua. Pada saat itu, badan kutub dilepaskan. Selanjutnya, yang tersisa adalah kromosom haploid yang akan menjadi pronukleus maternal, sedangkan spermatozoa yang membuahi menjadi pronukleus paternal. Pada setiap pronukleus, kromosomnya memanjang dan terbentuk jaringan kromatin. Kedua pronukleus ini membesar. Setelah 15 jam, kedua pronukleus ini menyatu. Profase terjadi sebelum penyatuan kedua pronukleus ini. Pada saat itu, telah terlihat dua pasang kromosom. Setelah pronukleus menjadi satu terbentuklah zigot. Pada zigot baru ini, akan terjadi pembelahan mitosis pertama.

Folikel primer terdiri atas oosit primer, yang dikelilingi oleh epitel pipih atau kubis selapis. Folikel primer paling muda dikelilingi oleh epitel pipih selapis. Folikel primer ini terdapat tepat di bawah tunika albugenia dan terbagi-bagi dalam kelompok kecil. Folikel primer tersebut selanjutnya menjadi folikel sekunder. (folikel tumbuh) Folikel sekunder terdiri atas epitel banyak lapis dan sel-sel granulosa berbentuk polihedral yang mengitari oosit primer (Gambar 1.3). Rongga yang berisi cairan belum terbentuk di antara sel-sel folikel. Pada anjing, folikelnya disebut folikel poliovular yaitu mengandung oosit yang sedang berkembang (Gambar 1.4). Folikel sekunder ditandai oleh berkembangnya lapisan glikoprotein yang disebut dengan zona pellucida, mengitari membran plasma oosit. Dalam perkembangan selanjutnya, dengan terjadinya pembelahan sel lebih lanjut, sekresi dan akumulasi cairan mulai terjadi pada ruang antarsel, dan membentuk rongga antrum yang mengandung cairan folikel. Lapis vaskular yang terdiri atas sel berbentuk kincir, disebut sel-sel theka, mulai terbentuk mengitari lapis sel-sel granulosa pada tahap akhir folikel sekunder. Pembentukan antrum itu menandai tercapainya stadium folikel tersier atau folikel Graaf.

10

AA

Gambar 1.3.Folikel sekunder, memperlihatkan oosit primer (A) dikitari oleh zona pellucida dan selsel polyhedral tersusun banyak lapis (http://www.trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/reproductive/_i ndex.htm.

Gambar 1.4. Folikel sekunder poliovular anjing betina dewasa (B), dan ovum (A). http://www.trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/reproductive/_i dex.htm Folikel tersier merupakan struktur besar berisi cairan yang membengkak ke luar permukaan ovarium (Gambar 1.5). Pada folikel tersier yang besar, bentuk sel

11

yang mengitari oosit menjadi silinder dengan susunan radial dikenal dengan korona radiata. Pada folikel tersier, sel granulosa membentuk lapisan folikel parietal yang disebut dengan stratum granulosum. Stratum granulosum yang mengelilingi antrum pada bagian tertentu yang tertata pada membrana basalis disebut kumulus ooforus. Stratum granulosum dikitari oleh lapis theka folikel. Pada folikel tersier, theka folikel tersebut berdiferensiasi menjadi dua lapis, yakni theka interna dengan banyak pembuluh dan theka eksterna di sebelah luar sebagai penunjang. Sel theka interna berperan dalam produksi estrogen, sedangkan sel granulosa pada korpus luteum berperan menghasilkan hormon progesteron

Gambar 1.5. Folikel tersier (Folikel Graaf), memperlihatkan Oosit (tanda panah), Kumulus ooforus (Co), Antrum (A), Stratum granulosum (Sg). (http://www.Kumc.edu/instruction/medicine/anatomi/histoweb/female/f emale.htm). 1.2.1 Folikel Atretik Sebagian besar folikel tidak berhasil berkembang sampai ke stadium ovulasi dan menyusut ukuran dan strukturnya selama dalam perkembangannya. Proses

12

menyusutnya folikel itu disebut atresia. Perubahan atresia pada folikel tersier menyebabkan perubahan bentuk folikel. Perubahan tersebut meliputi bentuk atretik obliteratif dan sistik. Pada atretik obliteratif kedua lapis granulosa dan theka mengalami hipertrofi, menjulur mengisi antrum. Pada atresia sistik kedua lapis granulosa dan theka mengalami atrofi (pengecilan) atau hanya lapis granulosa yang mengalami atrofi dan lapis theka dapat mengalami luteinisasi fibrous (terjadinya hialinisasi pada antrum).

1.2.2 Korpus Luteum Setelah terjadi ovulasi, terjadilah kawah (tempat pecahnya folikel) pada permukaan ovarium. Tempat pecahnya folikel kemudian terisi oleh darah dan cairan limfe. Secara makroskopik struktur itu disebut dengan korpus

hemorhagikum. Pada anjing, tidak terbentuk korpus hemoragikum setelah terjadi ovulasi. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh terjadinya proses luteinisasi secara ekstensif sebelum ovulasi (Olson dan Nett, 1986). Tempat ovulasi atau korpus hemoragikum tersebut dengan cepat berubah menjadi bentukan atau struktur yang disebut korpus luteum (Rijnberk, 1997), sebagai akibat proliferasi sel theka eksterna, theka interna, dan sel granulosa. Pada umumnya, korpus luteum berwarna kuning. Namun, korpus luteum pada anjing berwarna merah muda cerah (bright salmon pink) dan konsistensinya padat. Korpus luteum tersebut bertindak sebagai penghasil progesteron. Korpus luteum bertahan di dalam ovarium sampai akhir kebuntingan. Setelah kelahiran anak, korpus luteum akan mengalami degenerasi (Nomura, 1997). Bekas tempat korpus luteum tersebut berubah menjadi

13

jaringan parut berwarna coklat kepucatan-pucatan. Struktur itu disebut korpus albikan. Korpus albikan tersebut tidak mempunyai peran dalam proses reproduksi.

1.2.3 Pembuluh Darah dan Saraf Pemberian darah ke ovarium berasal dari arteri ovarium dan cabang arteri uterina. Arteri ini memasuki ovarium melalui pinggiran medial berbentuk lekukan yang disebut hilus. Dalam medula ovarium, arteri membentuk pleksus dan cabangcabang yang menuju ke theka folikel, korpus luteum, dan stroma ovarium. Saraf yang menginervasi ovarium lazimnya tanpa pembungkus saraf (myelin). Sifatnya vasomotor, tetapi dengan beberapa serabut sensoris. Saraf menyertai pembuluh darah dan berakhir pada dinding pembuluh darah, di sekitar folikel, dan dalam korpus luteum.

1.3 Tuba Fallopii Tuba Fallopii atau oviduk bersifat bilateral, strukturnya berliku-liku yang menjulur dari daerah ovarium ke tanduk uterus (kornua uteri). Tuba Fallopii mempunyai panjang 4-10 cm dengan garis tengah 1-2 mm. Secara mikroskopis, tuba Fallopii terdiri atas tiga lapisan. Lapisan pertama atau lapisan paling luar terdiri atas jaringan ikat, atau disebut juga tunika serosa. Lapisan tengah tersusun atas serabut otot polos yang susunannya secara melingkar dan memanjang, disebut dengan tunika muskularis. Lapisan paling dalam terdiri atas sel yang mengandung silia, disebut dengan tunika mukosa. Tuba Fallopii dapat dibagi secara fungsional menjadi tiga bagian (Gambar 1.6). Bentukan seperti corong (funnel) yang terbuka di dekat ovarium disebut

14

dengan infundibulum. Bibir corong bentuknya sebagai penjuluran berbetuk jari-jari, disebut fimbria. Lapisan mukosanya disusun oleh lipatan mukosa, yang terdiri atas sel berbentuk kubus yang bersilia (Steinhauer et al., 2002). Infundibulum menjamin oosit yang terlontar dari ovarium tertangkap, terkurung dalam kantong yang disebut bursa ovarii. Pada saat ovulasi, pembuluh darah dalam fimbria membesar. Fimbria yang membengkak bergerak di atas permukaan ovarium sebagai hasil kontraksi ritmik otot polos. Pada saat yang sama, silia sel-sel epitel pada infundibulum bergetar ke arah uterus, mengangkut ovum ke dalam ampula. Bagian tengah tuba Fallopii disebut dengan ampula. Pada tunika mukosanya, ampula disusun oleh sel yang bersilia dan sel sekretori. Ampula dihubungkan dengan bagian ketiga tuba Fallopii, yaitu isthmus. Hubungan ini dipertautkan oleh tautan ampula-isthmus. Dalam ampula, aktivitas silia merupakan kekuatan utama untuk menggerakkan ovum ke arah isthmus. Pada tautan ampulaisthmus, terjadi proses pertemuan antara ovum dengan spermatozoa atau fertilisasi.

15

Gambar 1.6 Diagram dari tuba Fallopii yang menunjukkan bagian infundibulum, ampula, dan isthmus.

16

Isthmus merupakan bagian paling kecil dari tuba Fallopii. Isthmus akan bertautan dengan uterus melalui tautan uterus-tuba. Dalam isthmus, kontraksi otot merupakan tenaga utama untuk menggerakkan embrio ke arah uterus. Secara umum, aktivitas tuba Fallopii dirangsang oleh hormon estrogen dan dihambat oleh hormon progesteron. Perjalanan spermatozoa dari tempat deposisi semen yaitu di vagina pada saat kopulasi, menuju ke ampula disebabkan karena kemampuan bergeraknya spermatozoa itu sendiri (motilitas) dan bantuan kontraksi otot pada dinding uterus dan tuba Fallopii. Meskipun spermatozoa mempunyai motilitas bawaan, pergerakan menuju ke tempat fertilisasi secara nyata dipengaruhi oleh kontraksi tuba Fallopii. Di samping itu, tuba Fallopii berperan dalam pendewasaan spermatozoa sebelum terjadi fertilisasi.

1.4 Uterus Secara umum, uterus berperan bagi embrio dalam hal penyaluran nutrisi, implantasi, diferensiasi embrio, dan menunjang fetus sampai waktu kelahiran. Facey et al. (2000) menyatakan bahwa uterus kemungkinan pula berperan sebagai penampungan spermatozoa pada saat terjadi perkawinan. Ukuran dan berat uterus bervariasi sesuai dengan stadium dan siklus estrus. Siklus estrus pada anjing dibagi menjadi fase proestrus, estrus, metestrus (diestrus), dan anestrus. Perubahan hormonal, anatomi, maupun gejala lainnya berbeda pada fase-fase dari siklus estrus. Proestrus biasanya diartikan sebagai saat permulaaan terjadinya perdarahan dan berakhir pada saat anjing betina mau menerima anjing jantan (Feldman dan Nelson, 1987; England dan Allen, 1988). Fase estrus ditandai dengan waktu saat

17

pertama dan terakhir anjing betina menerima anjing jantan (England dan Allen, 1988; Zutphen et al., 1993). Metestrus adalah fase yang lebih ditekankan pada fase luteal siklus estrus (Feldman dan Nelson, 1987). Anestrus adalah fase saat berhentinya aktivitas ovarium. Anestrus dimulai sejak akhir metestrus sampai dimulainya fase proestrus berikutnya (Allen, 1992) atau dimulai pada saat melahirkan dan berakhir pada saat mulai proestrus Ukuran dan berat uterus bertambah ketika anjing memasuki usia dewasa, proestrus atau dan estrus serta mencapai berat maksimun pada saat metestrus. Selanjutnya, ukuran dan berat uterus menurun saat memasuki fase anestrus. Dinding uterus terdiri atas tiga lapis, yaitu lapisan mukosa atau endometrium, tunika muskularis atau miometrium, dan tunika serosa atau perimetrium. Endometrium merupakan lapisan yang terdalam dari uterus. Secara mikroskopis, endometrium terdiri atas dua daerah yang berbeda, yaitu lapis superfisial yang disebut dengan zona fungsional dan lapis dalam yang disebut dengan zona basalis. Tipe, proporsi, bentuk, dan jumlah sel sangat bervariasi sesuai dengan stadium dari siklus estrus (Watts et al., 1997). Pada zona fungsional, terdapat epitel silindris sebaris dan pada daerah terbatas terdapat sel epitel berbentuk kubus yang bentuknya berubah sesuai dengan stadium dari siklus estrus. Pada saat anjing memasuki proestrus, proliferasi sel epitelium mencapai indek mitosis yang paling tinggi (Van Cruchten et al., 2004). Ketika mulai memasuki proestrus dan estrus, sel epitelnya berbentuk konveks (cembung). Memasuki awal metestrus, sel epitel menjadi bervariasi dan memipih pada akhir metestrus. Pada estrus, sel epitel menjadi sangat datar (Van Cruchten et al., 2003).

18

Pada fase proestrus dan estrus, epitelnya banyak mengandung mikrovili yang panjang. Pada awal metestrus, mikrovili tampak memendek dengan jumlah yang bervariasi dan terus jumlahnya berkurang sampai akhir metestrus. Mikrovili akan tampak sangat pendek dan jarang pada anjing memasuki fase anestrus. Di bawah epitel ini, terdapat jaringan ikat longgar yang mengandung pembuluh darah dan sel jaringan ikat. Pada zona ini, terdapat juga kelenjar berbentuk buluh bercabang dengan ujung menggulung. Kelenjar ini dilapisi oleh epitel silindris sebaris yang sebagian mengandung silia. Miometrium merupakan lapisan tengah dari uterus. Miometrium tersusun atas tiga lapis otot polos yang tebal. Otot miometrium bagian dalam tersusun secara melingkar, dan otot yang lapis luar tersusun secara memanjang. Di antara kedua lapis otot ini terdapat lapisan vaskular yang banyak mengandung pembuluh arteri besar dan pembuluh vena. Perimetrium merupakan lapisan uterus paling luar. Lapisan ini terdiri atas jaringan ikat longgar yang dibalut oleh mesotel atau peritonium. Perimetrium juga mengandung sel otot polos, pembuluh darah, pembuluh limfe, dan saraf.

1.5 Serviks Serviks nampak sebagai suatu massa berbentuk lonjong yang memisahkan uterus dengan vagina. Serviks atau dikenal juga dengan sebutan leher uterus merupakan saluran yang berdinding tebal. Ketebalan ini disebabkan karena komposisi penyusunnya yang banyak mengandung otot dan serabut elastik. Fungsi utama serviks adalah penghalang kontaminasi mikroba atau masuknya mikroba ke uterus dan sebagai tempat penampungan spermatozoa selama perkawinan alami.

19

Secara mikroskopis, serviks tersusun atas lapis mukosa, tunika muskularis, dan lamina serosa. Mukosa berbentuk lipatan primer tinggi dan berlanjut dengan lipatan sekunder dan tersier. Epitel serviks adalah silindris sebaris dengan banyak terdapat sel musigen. Lapis di bawahnya adalah lamina propria, yaitu suatu lapisan yang mengandung jaringan ikat padat tidak teratur. Tunika muskularis terdiri atas lapis dalam otot polos yang tersusun melingkar dan lapis luar yang memanjang. Lamina serosa serviks terdiri atas jaringan ikat longar. Pada proestrus dan estrus, serviks membesar, menebal, dan membengkak. Pada saat anjing berada pada fase anestrus, serviksnya relatif tidak mengalami perubahan dalam hal ukuran.

1.6 Vagina Vagina merupakan buluh berotot yang menjulur dari serviks sampai vestibulum. Dinding vagina memiliki tiga lapis, yaitu mukosa-submukosa, tunika muskularis, dan tunika adventisia atau serosa. Mukosa vagina memiliki epitel pipih banyak lapis. Lapis propia submukosa terdiri atas jaringan ikat longgar atau padat tidak teratur. Tunika muskularis terdiri atas dua atau tiga lapis otot polos. Lapis dalam orientasinya melingkar dan lapis luar orientasinya memanjang. Tunika adventisia terdiri atas jaringan ikat longgar dan banyak mengandung pembuluh darah dan saraf. Vagina merupakan organ untuk kopulasi pada betina dan tempat penyimpanan sementara semen pada perkawinan alami.

1.7 Vestibulum Vestibulum dibatasi dari bagian kaudal vagina oleh lipatan rudimenter, yakni himen. Dinding ventral vestibulum memiliki lubang muara dari uretra,

20

kelenjar vestibularis mayor dan minor. Dinding vestibulum mirip dengan vagina bagian kaudal. Vestibulum banyak mengandung getah bening subepitel. Kelenjar vestibularis mayor dan minor berfungsi sebagai penghasil sekreta untuk pelicin vestibulum saat estrus.

1.8 Vulva Vulva merupakan organ kelamin betina paling luar. Vulva dibentuk oleh labia vulva. Labia vulva tersebut terdiri atas labia minor dan labia mayor. Labia minor ini homolog dengan organ prepusium pada hewan jantan dan labia mayor homolog dengan skrotum pada hewan jantan. Bagian luar vulva dibalut oleh kulit yang kaya dengan kelenjar apokrin. Serabut otot kerangka membentuk muskulus konstriktor vulva. Labia banyak memiliki pembuluh darah dan pembuluh limfe. Pembuluh darah ini akan mengalami kongesti selama berahi.

Pustaka Acuan Allen WE, 1992. Fertility and Obstetrics in the Dog. Blackwell Scientific Publications. England GC dan Allen WE, 1988. Therapy using reproductive hormones in the dog and bitch. In Practice. 215-224. Facey AA, Freeman SL, dan England GC, 2000. Contact of dog spermatozoa with homologous uterine tube epithelium prolongs flagellar activity in relation to the stage of the estrous cycle.Theriogenology.54:109-18 Feldman EC dan Nelson RW, 1987. Canine and Feline Endocrinology and Reproduction. WB Saunders Company.Philadelphia. Hafez B dan Hafez ESE, 2000. Anatomy of Female Reproduction. In Hafez B and Hafez ESE (ed) Reproduction in Farm Animals. 7 th Ed.Lippincott Williams & Wilkins.

21

http://www.Kumc.edu/instruction/medicine/anatomi/histoweb/female/female.htm. http://www.trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/reproductive/_index.htm Hunter RHF, 1981. Physiology and Technology of Reproduction in Female Domestic animals. Academic Press Limited. McDonald LE, 1980. Reproductive Patterns of Dogs. In McDonald LE (ed). Veterinary Endocrinology and Reproduction. 3rd. Lea & Fibeger. Nomura K, 1997. Induction of canine deciduoma in some reproductive stages with the different conditions of corpora lutea. J Vet Med Sci 59:185-190. Olson PN dan Nett TM, 1986. Reproductive Endocrinology of the Bitch. In Morrow DA (ed). Current Therapy in Theriogenology. WB Saunders.Philadelphia. Pineda MH dan Faulkner LC, 1980. The Biology of Sex. In McDonald LE (ed). Veterinary Endocrinology and Reproduction. 3rd. Lea & Fibeger. Rijnberk A, 1997. Clinical Endocrinology of Dogs and Cats. Kluwer Academic Pub. Dordrechat.Boston. London. Steinhauer N, Boos A, dan Gnzel-Apel A-R, 2004. Morphological Changes and Proliferative Activity in the Oviductal Epithelium during Hormonally Defined Stages of the Oestrous Cycle in the Bitch. Reprod Domest Anim. 110 119 Van Cruchten S, Van den Broeck W, Roels F, dan Simoens P, 2003. Cyclic changes of the canine endometrial surface: an electron-microscopic study. Cells Tissues Organs. 173:46-53 Van Cruchten S, Van den Broeck W, Dhaeseleer M, dan Simoens P, 2004. Proliferation patterns in the canine endometrium during the estrous cycle. Theriogenology 62:631-641.

Watts JR, Wright PJ, Lee CS, dan Whithear KG, 1997. New techniques using transcervical uterine cannulation for the diagnosis of uterine disorders in bitches. J Reprod Fertil Suppl.51:283-293. Zutphen LPM, Baumans V, dan Beynen AC, 1993. Principle Laboratory Animal Science. Elsevier. Amsterdam.