Anda di halaman 1dari 42

1

CATATAN KULIAH
ASPEK HISTOLOGIS DALAM NEUROSAINS
All images in this document is removed due to copyright restriction

AHMAD AULIA JUSUF, MD, Ph.D RADIANA DHEWAYANI ANTARIANTO, MD, M.BIOMED

Departemen Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia Jakarta 2009

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

ASPEK HISTOLOGIS DALAM NEUROSAINS


dr. Ahmad Aulia Jusuf, PhD dr. Radiana Dhewayani Antarianto, M.BioMed Bagian Histologi FKUI 2009

PENDAHULUAN
Jaringan saraf merupakan salah satu jaringan dasar pembentuk tubuh manusia yang mengatur seluruh aspek yang berkaitan dengan fungsi-fungsi tubuh yang diperlukan untuk melakukan kegiatan sehari-hari. Melalui jaringan saraf kita dapat melakukan berbagai aktivitas yang tak terhingga banyaknya mulai dari yang paling sederhana seperti membuka mata hingga proses yang sangat kompleks seperti proses penalaran, analisa dan sintesa maupun membuat kesimpulan dan memutuskan suatu masalah. Kita dapat merasakan dan mengungkapkan rasa cinta kasih, sedih, iba, benci, takut, cemas, dan berpikir secara abstrak tinggi serta menyelesaikan berbagai masalah yang kita hadapi seharihari. Selain itu melalui sistim saraf kita dapat mengetahui norma-norma atau nilai-nilai luhur seperti keadilan, kejujuran, kesetiaan, ketekunan, kesusilaan dan lain-lain. Fungsi-fungsi tersebut termasuk ke dalam fungsi paling luhur yang hanya ada pada manusia seutuhnya dan tidak terdapat pada binatang. Daerah tempat fungsi-fungsi tersebut berada adalah korteks serebri. Selain itu ada pula perasaan-perasaan yang sama seperti pada mamalia lainnya seperti rasa lapar, haus, nafsu seksual, ngantuk, lelah, marah dan sebagainya. Fungsi-fungsi ini dikendalikan oleh bagian otak yang letaknya lebih rendah daripada korteks serebri. Dengan adanya sistim saraf pula kita dapat menggerakkan otot, merangsang kelenjar untuk bersekresi, dan mempengaruhi kerja sistim endokrin sehingga keseimbangan homeostasis badan kita dapat tercapai. Rusaknya jaringan saraf di bagian tubuh tertentu akibat suatu penyakit atau proses penuaan akan mengakibatkan lumpuh atau terganggunya fungsi bagian tubuh tersebut. Rusaknya sel-sel saraf di kornu anterior medula spinalis kiri akibat penyakit polio akan mengakibatkan lumpuhnya anggota gerak tubuh kiri yang dikontrol oleh sel-sel saraf tersebut.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

Image removed due to copyright restriction

Gb-1 Jaringan saraf di seluruh tubuh

Sistem saraf tersebar luas di dalam tubuh (Gambar-1) dan dengan beberapa perkecualian, semua organ dari tubuh mengandung unsur saraf. Pada dasarnya sistem saraf menghimpun rangsang dari lingkungan baik luar maupun dalam tubuh, mengubah rangsang menjadi impuls saraf dan meneruskan impuls ini ke suatu daerah penerimaan dan korelasi yang terorganisasi baik, dan di sini impuls-impuls ditafsirkan dan seterusnya disusul ke organ-organ efektor untuk memberikan jawaban atau respon yang tepat. Fungsi-fungsi ini dilaksanakan oleh sel-sel yang yang sangat terspesialisasi disebut neuron yang bersama sel-sel penyokongnya, neuroglia dan bahan ekstraselular yang terkait membentuk jala-jala komunikasi yang terintegrasi.

DEFINISI
Jaringan saraf (Nervous = dapat terangsang) adalah salah satu dari 4 jaringan dasar dalam tubuh kita yang disusun oleh sel saraf (neuron) dan sel penyokong saraf (sel neuroglia) yang berfungsi untuk komunikasi.

KLASIFIKASI
Jaringan saraf dapat dikelompokkan secara anatomis dan fungsional (fisiologis). * Secara anatomis jaringan saraf dibagi menjadi 2 yaitu: 1. Susunan Saraf Pusat (SSP) (Gb-2) yaitu jaringan saraf yang dilindungi oleh tulang tengkorak dan vertebra. Susunan saraf pusat ini terdiri atas otak (brain) dan medulla spinalis (spinal cord). 2. Susunan Saraf Tepi (SST) (Gb-3) yaitu seluruh jaringan saraf diluar SSP (selain otak dan medulla spinalis), ganglia dan reseptor. Susunan saraf tepi terdiri atas 31 pasang saraf spinal dan 12 saraf kranial serta sistim saraf autonom. Sistim saraf autonom terbagi lagi atas 2 kelompok yaitu A. Sistim saraf simpatis yang berjalan bersama saraf spinal segmen torakal-lumbal (Gb-4) B. Sistim saraf parasimpatis yang berjalan bersama saraf kranial dan segmen sakral saraf spinal

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

Gb-2 Susunan Saraf Pusat

Gb-5. Susunan Saraf Siimpatis Gb-3 Susunan Saraf Tepi

4
Gb-4. Susunan Saraf Parasimpatis * Secara fungsional susunan saraf dapat dibagi menjadi 2 yaitu: 1. Komponen sensoris yaitu komponen saraf yang mengirim rangsang atau impuls saraf menuju ke susunan SSP. Susunan saraf pusat menerima semua rangsangan saraf yang berasal dari luar tubuh (eksteroseptif) dan dari dalam tubuh (interoseptif) dan bertindak sebagai pusat integrasi. Komponen sensoris ini dibagi menjadi 2 kelompok yaitu: A. Somato-sensoris yaitu menerima rangsang atau impuls dari luar tubuh (eksteroseptif) B. Viseral-sensoris yaitu menerima rangsang atau impuls dari dalam tubuh (interoseptif). 2. Komponen motoris yaitu komponen saraf yang meneruskan rangsang atau impuls saraf dari susunan saraf pusat ke berbagai jaringan atau organ tubuh. Komponen motorik ini dibagi lagi menjadi 2 kelompok: A. Somato-motoris yaitu komponen motoris yang mensarafi struktur-struktur yang merupakan derivat (turunan) somit-somit embrio yaitu otot-otot, tulang dan kulit. B. Viseral motoris yaitu komponen motoris yang mensarafi otot polos dan otot jantung serta kelenjar- kelenjar tubuh.

EMBRIOLOGIS JARINGAN SARAF (Gb-4)


Susunan saraf pusat pada manusia timbul pada permulaan perkembangan minggu ketiga sebagai lempeng penebalan ektoderm yang memanjang disebut lempeng saraf (neural plate) yang terletak pada pertengahan dorsal tubuh. Bagian pinggir lempeng ini kemudian meninggi membentuk lipatan-lipatan saraf (neural folds), sedangkan daerah yang rendah (parit) di antara lipatan-lipatan saraf dikenal sebagai alur saraf (neural groove) (Gb. 6). Pada perkembangan selanjutnya, lipatan-lipatan saraf makin meninggi dan

B Gb-6. Perkembangan Lempeng


Saraf

saling mendekati satu sama lain di garis tengah dan akhirnya bersatu membentuk tabung saraf (neural tube). Penyatuan ini mulai didaerah somit ke-4 dan segera meluas kearah kepala dan kaudal. Susunan saraf pusat kemudian membentuk suatu tabung yang tertutup dengan bagian kaudal yang panjang yang kelak menjadi medula spinalis, sedangkan bagian kepala yang lebih besar akan membentuk otak (Gb-7). Gb-7. (A & B) Pembentukan tabung saraf segera Daerah ujung kepala tabung saraf menampakkan tiga pelebaran yang

nyata yang disebut gelembung otak sederhana (Primary Brain Vesicles) (Gb-9) yang akan

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

5
menyusun: prosencephalon, mesencephalon, dan rhombencephalon. Bersamaaan dengan timbulnya gelembungGb-9. Gelembung otak sederhana

gelembung ini tabung saraf melengkung ke arah ventral sambil membentuk 2 lekukan yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medula spinalis dan lekuk kepala yang terletak di otak tengah. Ketika mudigah mencapai umur 5 minggu perkembangan otak telah berlangsung dengan pesat sekali. Prosencephalon berkembang menjadi 2 bagian yaitu : telencephalon atau ujung otak dengan 2 tonjolan samping (hemisfer serebri sederhana) dan bagian posterior diencephalon. Mesencephalon tidak banyak mengalami perubahan. Rhombencephalon terbagi menjadi 2 yaitu metencephalon yang kelak membentuk pons dan serebellum dan myelencephalon yang kelak membentuk medula oblongata. Rongga medula spinalis (kanalis sentralis) melanjutkan diri ke dalam rongga gelembunggelembung otak (ventrikel), sehingga memungkinkan cairan otak beredar secara bebas antara hemisfer serebri dan bagian paling kaudal medula spinalis. Rongga rhombencephalon dikenal sebagai ventrikel ke empat, rongga diencephalon dikenal sebagai ventrikel ke tiga dan rongga hemisfer serebri sebagai ventrikel-ventrikel lateral. Ventrikel ke tiga dihubungkan dengan ventrikel ke empat oleh celah yang sempit disebut aquaeduktus Sylvii. Ventrikel lateral dihubungkan dengan ventrikel ke tiga oleh foramen interventrikularis Monroi. Sel-sel tabung saraf kemudian akan berkembang menjadi 3 macam sel yaitu: (Gb-10) 1. Sel neuroblas yang akan berkembang menjadi berbagai bentuk neuron. 2. Ependima spongioblas yang akan berkembang menjadi sel-sel ependim 3. Spongioblas yang akan berkembang menjadi sel-sel astrosit protoplasmatik dan astrosit fibrosa serta sel-sel oligodendroglia. Asal-usul sel mikroglia masih Gb-10. Histogenesis sel-sel di SSP menjadi perdebatan para ahli. Ada yang menduga berasal dari sel-sel tabung saraf, ada yang menduga berasal dari sel-sel krista neuralis, ada yang menduga berasal dari sel-sel mesenkim, dan ada juga yang mengatakan berasal dari sel-sel darah. Pendapat yang banyak dianut adalah berasal dari sel-sel mesenkim.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

6
Selama pelipatan lempeng saraf ke dalam, sekelompok sel tertentu nampak jelas disepanjang tepi kiri-kanan alur saraf. Sel-sel ini berasal dari ektoderm dan dikenal sebagai sel-sel krista neuralis (neural crest cells). Setelah terbentuk tabung saraf, sel-sel krista neuralis ini akan memisahkan diri terlepas dari tabung saraf dan kemudian akan bermigrasi ke bagian-bagian tubuh yang lain. Ada 2 jalur migrasi yang utama pada badan yaitu: (Gb-11) 1. Jalur dorsolateral menyelusuri daerah antara dorsal somit dan pemukaan ektoderm. Sel-sel yang mengambil jalur migrasi ini kemudian akan membentuk melanosit (sel pigmen kulit) yang tersebar pada kulit diseluruh tubuh. 2. Jalur ventral melintasi sebagian sisi somit Sel-sel yang mengambil jalur ini kemudian akan membentuk dorsal root ganglia, saraf-saraf kranial dan spinal, saraf simpatis dan parasimpatis, ganglia enterikus, ganglia vesikalis dan bagian medula adrenal. Disamping itu juga akan membentuk sel Schwann dan sel-sel satelit atau amfisit atau sel kapsul. Di daerah kepala, sel-sel krista neuralis ini akan membentuk odontoblas, sel-sel tulang rawan lengkung farings dan beberapa tulang rawan di daerah kepala. Gb-11. Sel-sel krista neuralis

STRUKTUR DAN FUNGSI


Jaringan saraf secara mikroskopik disusun oleh sel-sel saraf (neuron) yang disokong oleh sel-sel penyokong yang dikenal sebagai sel-sel neuroglia atau sel-sel glia (glia, Gr: lem). A. Sel Saraf (Neuron) (Gb-12) Bangunan histologik sel saraf sangat khas terdiri atas badan sel (soma atau perikarion) dan julurannya (prosesusnya) yang terdiri atas satu akson dan beberapa dendrit. Neuron merupakan sel yang paling tinggi differensiasinya dan tidak dapat membelah lagi. Jumlah neuron di seluruh sistim saraf kita sangat besar diduga sekitar 14 milyar. Secara histologis terdiri atas badan sel saraf (perikarion) dan juluran saraf (prosessus saraf) yang terdiri atas akson dan dendrit. Gb-12. Sel saraf

Badan sel saraf (Gb-13)


Perikarion dibentuk oleh inti dan sitoplasma yang melingkupinya. Di dalam inti terdapat DNA yang merupakan pembawa sifat turunan, sedangkan dalam sitoplasma terdapat berbagai organel dan badan inklusi. Bentuk dan besar perikarion sangat beragam 4-135 mikrometer. Ada yang berbentuk piramid, lonjong, bulat dan sebagainya. Meskipun beragam, tetapi semua badan sel saraf mempunyai ciri yang khas, berupa struktur-struktur: 1. Nukleus (inti sel) Gb-13. Badan sel saraf
Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

7
Nukleus pada umumnya besar, berbentuk bulat atau sedikit lonjong, bewarna pucat, dan umumnya terletak di pusat perikarion. Nukleolusnya pada umumnya satu dan tampak sangat jelas terlihat di bawah mikroskop cahaya. Pada inti sel terdapat rantai double helix deoxyribonucleate acid (DNA) yang merupakan pembawa kode genetik. Inti yang besar, pucat, vesikular dengan nukleolus yang menonjol seringkali memberi kesan seperti mata burung hantu (Owl eyes) 2. Sitoplasma (Gb-14 dan 15) Sitoplasma diisi dengan beragam organel dan granula (badan inklusi) yang tersusun kurang lebih mengitari inti. Organel adalah struktur-struktur atau bangunan yang terdapat di dalam sitoplasma yang diperlukan untuk mem-pertahankan kehidupan dan menjalankan fungsifungsi sel secara keseluruhan. Badan inklusi adalah struktur-struktur yang terdapat di dalam sitoplasma yang dipergunakan sebagai gudang atau tempat penyimpanan zat-zat atau substansi tertentu. Gb-14.Gb-15. Organel sel saraf Badan inklusi

Organel-organel yang terdapat di sitoplasma adalah: A. Sitoskeleton B. Apparatus (kompleks) Golgi C. Mitokondria D. Badan Nissl (endoplasmik retikulum kasar/ rough endoplasmic reticulum) dan ribosom E. Sentriol Sitoskeleton, apparatus Golgi, dan mitokondria hanya bisa dilihat dengan mikroskop elektron (ME), sedangkan badan Nissl dan badan inklusi dapat dilihat dengan mikroskop cahaya (MC). A. SITOSKELETON Dengan mikroskop elektron (ME) tampak bahwa komponen utama sitoskeleton adalah neurofilamen dan mikrotubulus yang tersusun dalam kelompokan yang berjalan secara paralel dan

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

8
tersebar di seluruh perikarion, akson dan dendrit. Neurofilamen yang terdapat di neuron merupakan filamen berukuran menengah (intermediate filament) yang mempunyai ketebalan 7.5 sampai 10 mikrometer dan berfungsi sebagai penyokong. Mikrotubulus berfungsi dalam transportasi ensimensim, neurotransmitter, protein penyusun membran, dan molekul-molekul penyusun komponen sel lainnya. Dengan mikroskop cahaya (MC) neurofilamen tampak sebagai neurofibril yang dapat diwarnai dengan pulasan perak dan memberikan warna coklat kehitaman. B. Apparatus Golgi Apparatus Golgi biasanya besar letaknya paranuklear, tersusun dari gelembung-gelembung yang tidak mengandung granular (agranular vesicles). Kompleks Golgi merupakan tempat pembentukan glikoprotein yang dibuat dari ikatan karbohidrat dan protein. Gelembung-gelembung kecil yang dibentuk dari apparatus Golgi diduga merupakan sumber gelembung sinaps (synaptic vesicles) yang ditemukan pada ujung akson (axon terminal). C. Mitokondria Mitokondria biasanya kecil lonjong atau berbentuk seperti bola, dengan krista jenis tubular atau lamelar. Mitokondria terutama terdapat dalam jumlah banyak di ujung akson, selain itu juga ditemukan pada perikarion, dendrit dan akson. Mitokondria berperan dalam mengatur proses metabolisme di dalam sel saraf. D. Badan Nissl/ Retikulum Endoplasmik Kasar Badan Nissl merupakan struktur yang dibentuk dari banyak tumpukan endoplasmik retikulum (endoplasmic reticulum/ER) granular/kasar (rough endoplasmic reticulum). Pada permukaan luar membran badan Nissl/ER terdapat ribosom yang tersusun dalam barisan, spiral, dan menempel pada permukaan luar membran ER. Dengan pulasan HE, badan Nissl bewarna biru (basofilik) dan terdapat dalam perikarion dan dendrit, tetapi tidak terdapat pada akson. Karena polanya pada badan sel saraf mirip dengan corak pada kulit macan tutul maka sering disebut sebagai Substansia Tigroid. Badan Nissl tampak jelas pada neuron yang berukuran besar seperti pada neuron motoris di kornu anterior medula spinalis dan di sel ganglion. Badan Nissl merupakan tempat sintesa protein. E. Sentriol Sentriol merupakan ciri khas sel saraf yang sedang membelah pada massa embrional. Neuron pada orang dewasa tidak dapat membelah lagi. Meskipun demikian kadang-kadang dapat ditemukan sentriol juga.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

9
Badan inklusi yang ditemukan pada perikarion sel saraf adalah (1). Vesikel Neuron yang mensintesa katekolamin mengandung vesikel yang berisi neurotransmitter dan ensim-ensim. (2). Granular Neuron di hipotalamus mengeluarkan sekret neural berbentuk granular yang berisi hormon vasopressin, oksitosin dan neurofisin. Granul ini disalurkan oleh akson ke neurohipofisis dan kemudian akan dicurahkan kedalam pembuluh darah. Granula pigmen melanin terdapat pada neuron tertentu di otak seperti substansia nigra pada otak tengah, ganglion spinal dan sel-sel saraf pada dasar ventrikel yang ke-empat. Fungsinya masih belum diketahui. Granula lifofuksin tampak sebagai granula bewarna kuning kecoklatan dan terdapat pada neuron-neuron yang berukuran besar. Jumlahnya bertambah sesuai dengan pertambahan usia. Granula yang mengandung besi ditunjukkan dengan teknik Prussian blue, terdapat pada beberapa sel saraf, seperti sel-sel saraf di globus pallidus. Jumlah granula bertambah sesuai dengan bertambahnya usia. Tetes tetes lemak biasanya kelihatan di dalam perikarion dan memainkan peran sebagai bahan cadangan atau merupakan hasil metabolisme normal atau patologis. Glikogen terdapat pada neuron embrio, neuroglia embrio, dan dalam ependim dan pleksus koroid embrio, tetapi tidak ada pada jaringan saraf orang dewasa dalam jumlah yang cukup banyak untuk dideteksi. Juluran Neuron Ciri paling khas dari suatu neuron adalah juluran atau prosesus sitoplasmanya yang terdiri atas dendrit dan akson. Dendrit dan akson terdapat pada hampir semua neuron. 1. Dendrit (Gb-16) Umumnya satu neuron mengandung beberapa dendrit, contohnya neuron motorik pada kornu anterior medula spinalis. Kebanyakan dendrit terlihat bercabang dan cabang-cabangnya menjadi lebih kecil diameternya daripada cabang utama. Ciri-ciri histologis dendrit adalah: a. Pangkalnya lebih tebal dan semakin kedistal semakin tipis. b. Tiap dendrit dapat bercabang menjadi cabang primer, sekunder tertier dan seterusnya. c. Permukaannya diliputi oleh tonjolan kecil atau duri (spine/gemullae) yang berfungsi sebagai tempat kontak sinaps. d. Batang utama dendrit mengandung badan Nissl, ribosom bebas, mitokondria, mikrotubulus dan mikrofilamen, tetapi kandungan badan Nissl dan ribosom bebas makin berkurang oleh Gb-16. Dendrit

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

10
percabangannya sampai organel tersebut tidak ada pada ranting yang tidak mempunyai kompleks Golgi. Fungsi dendrit adalah menerima rangsang saraf dari ujung akson neuron lainnya melalui sinaps akso-dendritik. Dendrit mempunyai peranan yang sangat penting bagi kemampuan neuron untuk mengintegrasikan informasi yang datang dalam jumlah banyak. Rangsang saraf yang datang dapat merangsang atau menghambat kegiatan listrik pada membran dendrit, yaitu menaikkan atau menurunkan ambang rangsang neuron. Ambang rangsang adalah suatu nilai dalam millivolt yang harus dilalui agar membran saraf tersebut dapat mengalami depolarisasi dan dengan demikian timbul arus listrik yang merambat. Dengan demikian neuron tersebut dapat meneruskan atau menghambat rangsangan yang datang. Rangsangan saraf yang diterima oleh dendrit umunya merambat ke arah badan sel saraf. 2. Akson (Gb-17) Setiap sel saraf mempunyai satu juluran panjang dengan pangkal yang menjorok masuk ke dalam perikarion yang dikenal sebagai akson Hillock. Ciri histologis akson adalah: a. b. c. d. e. Mempunyai pangkal akson pada perikarion yang disebut akson Hillock. Umumnya lebih tipis (halus) dan jauh lebih panjang daripada dendrit pada neuron yang sama. Aksoplasma tidak mengandung struktur apapun yang berperan dalam sintesa protein seperti badan Nissl (rough endoplasmic reticulum), ribosom dan kompleks Golgi. Aksoplasma mengandung neurofilament, mikrotubulus dan mitokondria. Gb-17. Akson Sebagian besar akson bermielin dan karenanya tampak putih mengkilat dalam keadaan segar. Selubung mielin bukan merupakan bagian dari neuron, tetapi merupakan bagian dari selubung neuron. Selubung mielin hanya ada pada akson dan tidak pernah pada dendrit. Tetapi ada pula akson yang tidak bermielin. Bila dengan mikroskop cahaya terlihat serat saraf bermielin maka sudah tentu itu adalah akson. Bila serat sarafnya tidak bermielin maka serat tersebut mungkin akson dan mungkin pula dendrit. f. g. Ujung akhir akson bercabang-cabang seperti ranting yang disebut telodendria yang berkontak dengan perikarion, dendrit, atau akson dari satu neuron atau lebih pada sinaps. Pada ujungnya ranting aksonal memperlihatkan pembengkakan kecil disebut boutons terminaux. Fungsi akson adalah meneruskan atau menyalurkan rangsang saraf ke neuron lainnya, serat otot atau sel kelenjar. Berdasarkan jumlah julurannya, dikenal 3 jenis neuron: (Gb-18) 1. Neuron unipolar sangat kecil. Dendrit

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

11
yaitu neuron yang hanya mempunyai satu juluran. Contohnya neuron unipolar pada masa embrio 2. Neuron bipolar yaitu sel saraf berbentuk kumparan dengan 2 juluran yang masing-masing keluar dari ujung perikarion (badan sel saraf). Contohnya ganglion vestibular dan koklear di telinga, neuron olfaktoris di regio olfaktoria hidung. Neuron pseudo-unipolar yaitu neuron yang berbentuk oval yang pada awalnya berbentuk Gb-18. bipolar, tetapi pada perkembangan selanjutnya juluran yang pada mulanya saling bertolak belakang, kemudian menggeser, mengitari perikarion, menghampiri satu dengan lainnya dan menyatu membentuk satu prosesus tunggal. Prosesus tunggal tersebut berpangkal pada perikarion dan pada ujung distalnya bercabang dua sehingga mirip huruf T. Contohnya adalah neuron pada ganglia kranio-spinal. Satu cabangnya mengarah ke perifer dan cabang lainnya mengarah ke pusat masuk ke radiks posterior saraf menuju ke SSP. 3. Neuron multipolar yaitu neuron berbentuk poligonal yang mempunyai banyak prosesus. Bentuk neuron ini merupakan bentuk yang paling banyak dijumpai ditubuh kita. Contohnya neuron motorik di kornu anterior medulla spinalis, batang otak, korteks serebri/otak besar (sel piramid) dan korteks serebelli/otak kecil (mempunyai bentuk yang sangat khas bagaikan tanduk menjangan yang bercabang-cabang). Fungsi Neuron Fungsi dasar jaringan saraf adalah melakukan komunikasi. Fungsi tersebut tergantung pada sifat-sifat khas dari badan saraf dan julurannya yang panjang. Sifat khas tersebut tergantung pada dua sifat dasar protoplasmanya: 1. Kemampuan untuk bereaksi terhadap rangsangan fisik dan kimiawi ( iritabilitas). 2. Kemampuan untuk menyebarkan rangsangan tersebut dari satu tempat ketempat lain (konduktivitas). Fungsi motorik, sensorik dan integratif suatu sel saraf terutama tergantung pada sifat iritabilitas dan konduktivitasnya. Selain itu beberapa sel saraf dapat melakukan sekresi mirip sistim endokrin yang menghasilkan hormon (sekret neural) yang disalurkan melalui akson dari tempat pembentukannya ke tempat lain. Hasil sekret sel saraf tersebut tersebut dilepaskan dari ujung akson ke dalam ruang perivaskular masuk ke dalam pembuluh darah dan kemudian diangkut dari darah ke organ sasaran.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

12
B. Sel Glia (neuroglia cells) Istilah neuroglia berasal dari nerve glue (nerve=saraf dan glue= lem) berfungsi sebagai penyokong dan penyatu jaringan saraf. Neuroglia merupakan 70-80% dari seluruh sel yang ada di SSP. Sel neuroglia umumnya kecil dan hanya intinya terlihat pada sediaan rutin dengan diameter 310 mikrometer. Neuroglia paling baik dipelajari dengan teknik impregnasi perak dan emas khusus yang memperlihatkan seluruh sel. Macam-macam sel Glia adalah 1. Mikroglia berasal dari mesoderm 2. Oligodendroglia berasal dari ektoderm 3. Astrosit fibrosa berasal dari ektoderm 4. Astrosit protoplasmatis berasal dari ektoderm 5. Sel ependim berasal dari ektoderm. 6. Sel Schwann di SST 7. Sel Satelit di SST Astrosit Bentuknya seperti bintang (astra) dengan banyak cabang sitoplasma yang hanya dapat dilihat dengan teknik impregnasi perak. Intinya besar, bulat atau lonjong dan pucat (vesikular). Nukleoli tidak jelas. Sitoplasmanya mengandung ribosom, kompleks Golgi, lisosom dan neurofilamen. Neurofilamen memberi ketegaran pada proses astrositik. Cabang sitoplasmanya mengelilingi dan berhubungan dengan kapiler darah. Ada 2 macam astrosit: 1. Astrosit protoplasmatik (Gb-19) Banyak ditemukan di dalam substansia kelabu (substansia grisea) otak dan sedikit di dalam substansia putih (substansia alba). Badan sel kurang lebih sama dengan sel piramid (sel saraf pada korteks serebrum). Inti sel juga besar tetapi sukar dikenali. Sitoplasmanya bercabang banyak, pendek dan gemuk atau tebal. Setiap cabang lalu bercabang-cabang lagi beberapa kali menjadi cabang yang lebih kecil sehingga gambarannya mirip lumut. Kadang-kadang dapat ditemukan cabang yang menempel pada pembuluh darah yang disebut kaki perivaskular yang berperan dalam membentuk sawar darah otak (Blood Brain Barrier) Gb-19 Astrosit Protoplasmatik 2. Astrosit fibrosa (Gb-20) Terutama terdapat di dalam substansia alba dan sedikit di dalam substansia kelabu. Besarnya kurang lebih sama dengan astrosit protoplasmatik. Inti selnya juga sukar dilihat. Percabangan Gb-20 Astrosit Fibrosa

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

13
sitoplasmanya juga banyak tetapi kurus-kurus atau tipis sehingga gambarannya mirip dengan binatang bulu babi. kadang-kadang juga ditemukan kaki perivaskular. Fungsi astrosit selain sebagai sel penyokong juga berfungsi untuk : 1. Menyerap kelebihan ion kalsium yang lolos dari sel saraf selama proses konduksi impuls saraf. 2. Berperan dalam transportasi zat metabolisme antar neuron. 3. Berperan dalam pembentukan jaringan parut di SSP bila mengalami cedera. Bila terjadi cedera pada SSP dan neuronnya rusak, maka astrosit menjadi sangat reaktif dan disebut astrosit hipertrofi dan astrosit reaktif menggantikan tempat neuron rusak. Oligodendroglia (Gb-21) Oligodendroglia bentuknya lebih kecil daripada astrosit dengan cabang sitoplasmanya lebih pendek dan jumlah cabang sedikit (oligo= sedikit). Intinya kecil, dan sitoplasma disekitar inti sedikit, tampak sebagai pinggiran perinuklear. Mengandung ribosom, kompleks Golgi, mikrotubulus dan neurofilamen. Sel ini terutama ada di substansia grisea yang berhubungan erat dengan perikarion neuron (sel-sel satelit perineuronal) dan di substansia alba dalam jumlah yang sedikit yang terletak di antara berkas-berkas akson. Lainnya terletak dekat dengan pembuluh darah (perivaskular). Fungsi oligodendroglia adalah membentuk selubung mielin di SSP dan sebagai sel penyokong. Cabang sitoplasma yang serupa daun dari badan-badan sel meluas melingkar mengitari serat-serat saraf secara spiral. Tiap oligodendroglia mempunyai beberapa cabang sehingga dapat membentuk sarung-sarung myelin disekitar beberapa serat-serat saraf yang berdekatan. Gb 21 Oligodendroglia Mikroglia (Gb-22) Sel ini berasal dari mesoderm. Sel mikroglia merupakan sel yang kecil, terdapat disubstansia alba dan grisea dekat dengan pembuluh darah. Tampak jelas dengan pulasan perak karbonat metoda Rio Hortega. Badan sel agak gepeng. Intinya sukar dilihat. Percabangan sitoplasma yang langsung dari badan sel cukup besar dan disebut cabang primer. Cabang primer ini kemudian bercabang-cabang lagi menjadi cabang sekunder dstnya. Yang agak istimewa adalah bahwa cabang-cabang tersebut posisinya kurang lebih tegak lurus terhadap cabang sebelumnya. Fungsinya fagositosis. Mikroglia akan memfagosit jaringan yang nekrotik sehingga daerah tersebut menjadi bersih.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

14

Gb-22 Mikroglia

Gb-23 Sel-sel ependima

Sel Ependim (Gb-23) Sel ependim merupakan sel yang melapisi rongga atau ruang yang terdapat pada otak yang disebut ventrikel dan kanalis sentralis pada medulla spinalis. Bentuk sel silindris rendah atau kuboid dengan cabang sitoplasma dan pada permukaan bebasnya terdapat silia dan mikrovili. Sel ependim yang melapisi pleksus koroideus membentuk lapisan khusus yang disebut epitel pleksus koroideus. TRANSPORTASI AKSONAL (AXONAL TRANSPORT) Protein yang disintesa di perikarion sel saraf dikirimkan sepanjang akson sampai ke bagian distal akson. Di samping itu zat-zat lain yang dibutuhkan tubuh seperti glikoprotein, protein pembentuk neurotransmiter, dsbnya juga akan di angkut dari perikarion ke akson melalui sistim transportasi khusus. Akson tidak dapat mensintesa protein karena tidak mengandung badan Nissl /retikulum endoplasmik kasar, ribosom dan kompleks Golgi. Proses pengangkutan protein dan zatzat lainnya pada akson ini disebut transportasi aksonal. Untuk transportasi aksonal komponen yang terlibat adalah 1. Mikrotubulus (Gb-24) Mikrotubulus memegang peranan yang sangat penting sebagai jalur lintasan (track) untuk melintasnya kantong (vesikel) yang membawa protein, glikoprotein, mitokondria, faktor tumbuh, protein pembentuk neurotransmitter dan zat-zat lainnya. Mikrotubulus adalah organel yang penting di dalam sitoplasma sel saraf untuk transportasi protein dan zat-zat lainnya yang dibutuhkan oleh akson. Di samping itu mikrotubulus juga berperan dalam pergerakan silia dan flagel serta pemisahan kromosom selama proses mitosis dan meiosis. Mikrotubulus mempunyai diameter 25 nanometer dengan ketebalan dindingnya 9 nanometer dan lumennya 15 nanometer. Dindingnya Gb-24. Mikrotubulus dibentuk oleh 13 protofilamen protein tubulin. Satu mikrotubulus (singlet microtubule) dibentuk oleh kumpulan protofilamen yang berjalan secara paralel membentuk suatu lembaran (sheet). Satu protofilamen di bentuk oleh kumpulan heterodimer tubulin monomer alfa yang bermuatan positif bermuatan negatif. dan beta yang Setiap satu monomer merupakan protein globular berukuran 4

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

15 nanometer yang mengikat 1 GTP. Proses pembentukan satu protofilamen ini dikenal
sebagai polimerisasi dan membutuhkan energi yang di peroleh dari GTP (guanosin trifosfat). Ujung mikrotubulus yang dekat dengan perikarion merupakan kutub negatif sedangkan yang jauh dari perikarion merupakan kutub positif. 2. Protein penggerak (motor Protein) Ada 2 jenis protein penggerak (motor protein) yang berperan dalam transportasi aksonal yaitu kinesin dan dynein. Kinesin (gb-25) merupakan protein penggerak yang mempunyai aktivitas ATP-ase. Protein ini menggunakan energi berasal dari pemecahan (hidrolisis) ATP untuk dapat menggerakan vesikel bergerak sepanjang lintasan mikrotubulus dari kutub negatif (ujung perikarion) ke kutub positif (ujung akson). Protein ini mempunyai 3 domain yaitu kepala,badan dan ekor yang berbentuk globular. Bagian kepala akan berikatan dengan mikrotubulus dan ATP yang diperlukan untuk bergerak sepanjang lintasan, sedangkan bagian ekornya akan Gb-25. Kinesin

berikatan dengan vesikel transport via reseptor kinesin. Dynein (Gb-26) merupakan protein penggerak (motor protein) dengan aktivitas ATP-ase, menggunakan energi yang berasal dari ATP untuk bergerak sepanjang lintasan mikrotubulus dari ujung positf ke ujung negatif . Protein ini juga terdiri atas 3 bagian yaitu kepala, badan dan ekor. Bagian kepala akan berikatan dengan mikrotubulus dan ATP, sedangkan bagian ekor akan berikatan dengan membran vesikel transpor via reseptor dynein. 3. Vesikel transpor. Protein, glikoprotein, faktor-faktor pemelihara akson, dan zat-zal lain akan disimpan dalam vesikel transpor yang berfungsi sebagai Gb-26. Dynein kontainer. Pada membran vesikel ini terdapat reseptor untuk protein kinesin atau reseptor untuk protein dynein. Berdasarkan arah transportasi ada 2 macam cara transportasi aksonal yaitu: (Gb-27) 1. Anterograde transport yaitu pengangkutan protein dan bahan-bahan lainnya dalam akson dari perikarion ke ujung akson. Untuk kegiatan ini komponen yang terlibat adalah vesikel transpor, protein penggerak kinesin dan mikrotubulus. Berdasarkan kecepatan pengangkutan protein dan zat-zat lainnya dalam akson, anterograde Gb-27 Transportasi Aksonal transport dibedakan atas 2 macam yaitu

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

16
A. Anterograde cepat (Fast Anterograde) dengan kecepatan 50-400 mm/hari B. Anterograde lambat (Slow anterograde) dengan kecepatan 1-4 mm/hari. Pada anterograde cepat zat-zat diangkut dalam vesikel transpor yaitu neurotransmitter dan zat-zat serta ensim-ensim yang dibutuhkan untuk sintesa neurotransmitter, glikoprotein dan glikolipid, membran vesikel sinaps. Pada anterograde lambat, protein yang diangkut adalah aktin, clathrin, calmodulin, enolase, protein neurofilament dan tubulin. 2. Retrograde transport yaitu proses pengangkutan bahan-bahan dalam akson dari ujung akson ke perikarion. Proses pengangkutan ini melibatkan vesikel transpor, protein penggerak dynein dan mikrotubulus. Materi yang diangkut dengan cara ini adalah sisa-sisa protein vesikel sinaps yang sudah lama yang akan digradasi di lisosom, faktor tumbuh saraf (nerve growth factor) seperti NGF (nerve growth factor), zat-zat sisa lainnya dan zat-zat ekstraselular yang masuk melalui membran akson. Toksin-toksin seperti toksin tetanus, dan virus tertentu seperti herpes dan rabies di angkut secara retrograde dari ujung akson yang berada dekat dengan tempat masuknya benda asing tersebut, masuk secara retrograde dalam akson dan kemudian diangkut menuju ke perikarion neuron tersebut.

SINAPS
Sinaps merupakan tempat transmisi transneuronal suatu impuls (rangsang) saraf. Ada 2 macam cara impuls saraf diteruskan dari satu neuron ke neuron lainnya yaitu: 1. Secara kimia (chemical sinaps) Impuls diteruskan dari satu saraf kelainnya melalui suatu subtansi kimiawi ( neurotransmitter atau neuromodulator) yang dilepaskan dari sel pra-sinaps menuju ke pasca sinaps untuk menghasilkan suatu aksi potensial. Penerusan impuls saraf dari satu neuron ke neuron lainnya atau ke suatu daerah target dengan cara kimiawi merupakan cara yang paling umum digunakan. Penerusan impuls saraf dari dendrit sel saraf ke otot juga hanya dilakukan secara kimiawi. 2. Secara listrik (electrical sinaps) Impuls saraf yang diteruskan dari neuron yang satu kelainnya melalui ion-ion yang melintas bebas melewati saluran-saluran pada gap junction guna meneruskan potensial aksi dari sel pra sinaps langsung menuju ke post sinaps. Penerusan impuls saraf secara listrik ini jarang terdapat di SSP mammalia tetapi ditemukan pada beberapa tempat di batang otak, retina dan korteks serebrum.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

17
Satu sinaps terdiri atas unsur prasinaps (umumnya suatu bouton sinaps) dan unsur pasca sinaps (suatu dendrit) dengan suatu celah sinaps ekstrasel yang sempit di antara keduanya. Celah tersebut hanya selebar 20-30 nm dan dapat mengandung filamen-filamen halus yang menjembatani bagian luar membran pra-sinaps dan membran pasca sinaps (Gb-28) Pada bagian pra-sinaps terdapat kumpulan gelembung berukuran 40-60 nm yang berisi substansia neurotransmitter. Bila timbul aksi potensial pada ujung akson, gelembung sinaps menyatu dengan membran pra-sinaps pada tempat pelepasan yang khusus, mengeluarkan isinya ke dalam celah sinaps. Neurotransmiter kemudian melewati membran pasca sinaps untuk berinteraksi dengan molekul-molekul reseptor. Hal ini menyebabkan perubahan potensial membran dari neuron pasca sinaps sehingga terjadi pemindahan impuls. Beberapa neurotransmitter adalah asetilkolin, norepinefrin, epinefrin, serotonin, enkefalin, endorphin, gamma aminobutyric acid (GABA) dsbnya. Gb-29. Tipe sinaps Neurotransmiter ini disintesa dan dibungkus dalam vesikel-vesikel transpor di ujung akson/akson terminal, tetapi beberapa neurotransmiter misalnya neurotransmitter golongan peptida mungkin dihasilkan di badan sel saraf/soma. Neutransmiter yang diproduksi di soma (diduga sangat sedikit) dibungkus dalam gelembung sinaps, kemudian diangkut melalui mikrotubulus aksoplasma ke ujung akson. Berdasarkan bagian sel saraf yang saling berkontak, sinaps ini dapat berupa: (Gb-29) 1. Akso-dendritik 2. Akso-somatik 3. Dendro-dendritik 4. Akso-aksonik 5. Akson dengan serat otot. Suatu akson dapat membentuk sinaps dengan akson lainnya pada bagian yang tidak bermielin yaitu bagian segmen awal (didaerah akson hillock) dan Gb-29. Tipe sinaps bagian ujung akson (end bulb regions). Sinaps bentuk dendro-dendritik, merupakan bentuk yang lebih jarang ditemui. Sinaps seperti ini dapat dijumpai antara sel reseptor olfaktorius di rongga hidung dengan sel saraf di daerah korteks serebri area olfaktorius.

SINTESIS NEUROTRANSMITER
Salah satu contoh sintesis dan pelepasan neurotransmitter yang akan di bahas di bawah ini adalah proses sintesis dan penglepasan neurotransmitter asetil kolin (Gb-30).

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

18
Aksi potensial atau impuls listrik saraf yang berjalan sepanjang akson akan tiba di ujung akson (terminal akson atau boutons terminaux). Rangsang listrik saraf ini akan membuka kanal ion

Gb-30. Proses sintesis dan penglepasan neurotransmitter asetil kolin

kalsium yang diikuti dengan masuknya kalsium ke dalam akson. Disamping itu pada saat yang bersamaan juga akan masuk kedalam akson ion natrium lewat pompa aktif natrium. Masuknya ion natrium ini akan membawa serta senyawaan kolin dan senyawaan asetat ke dalam akson lewat pompa natrium. Senyawaan asetat yang masuk lewat pompa natrium dan yang masuk ke akson lewat transportasi aksonal anterograde tipe cepat akan diaktivasi (diubah menjadi bentuk aktif) di dalam mitokondria menjadi asetil ko-ensim A (Asetil KoA) . Senyawaan kolin yang masuk lewat pompa natrium dan yang sampai ke akson lewat transportasi aksonal tipe cepat akan diubah menjadi asetilkolin dengan bantuan asetil ko-ensim A dan ensim kolin asetil transferase. Asetilkolin yang sudah disintesa kemudian akan masuk ke dalam vesikel sinaps lewat proses endositosis. Neurotransmiter akhirnya akan dibungkus oleh membran vesikel sinaps. Membran vesikel sinaps ini dapat berasal dari membran vesikel sinaps yang dipakai ulang kembali setelah melepaskan neurotransmitter melalui proses internalisasi atau membran vesikel yang baru yang masuk ke ujung akson lewat transportasi aksonal anterograde tipe cepat. Kedalam vesikel ini juga akan dimasukkan ATP sebagai sumber energi dan zat-zat lain seperti proteoglikan. Vesikel sinaps lalu bergerak ke membran terminal akson (bouton terminaux) dan kemudian menyatu dengan membran tersebut. Proses pergerakan vesikel dan penyatuan vesikel dengan membran terminal akson ini di fasilitasi oleh ion kalsium yang masuk lewat kanal kalsium. Pada proses ini, protein synapsin I diduga juga turut berperan. Neurotransmiter akhirnya akan dilepaskan ke dalam celah sinaps lewat proses eksositosis. Asetilkolin kemudian akan berikatan dengan reseptor asetilkolin di membran postsinaps (umumnya di dendrit). Ikatan antara asetilkolin dengan reseptornya akan menimbulkan terjadinya depolarisasi (perubahan muatan listrik) dan akhirnya menimbulkan impuls listrik saraf yang akan berjalan merambat menuju ke badan sel saraf. Perangsangan impuls listrik di postsinaps ini kemudian akan terhenti setelah ensim asetilkolin esterase memutuskan ikatan asetilkolin dengan reseptornya. Asetilkolin akan dihidrolisa

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

19
menjadi senyawaan kolin dan asetat yang akan masuk kembali ke dalam akson lewat pompa natrium, untuk digunakan kembali dalam sintesa neurotransmitter. Membran vesikel sinaps juga akan dipergunakan kembali untuk membuat vesikel yang baru melalui proses internalisasi.

SUSUNAN SARAF PUSAT


Susunan saraf pusat terdiri atas otak dan medula spinalis. Susunan saraf pusat berfungsi untuk menerima dan mengintegrasikan semua rangsang yang diterima dari luar tubuh (eksteroseptif) dan dari dalam tubuh (interoseptif) melalui reseptor-reseptor tertentu. Rangsang yang diterima oleh reseptor diubah menjadi impuls saraf dan diteruskan ke SSP. Oleh SSP impuls saraf ini kemudian diterima, diolah dan diintegrasikan. SSP kemudian menjawab impuls yang diterima tersebut dan akan mengirim impuls jawaban ke organ-organ efektor seperti otot, kelenjar, dan sebagainya. Impuls yang diterima juga dapat disimpan sebagai memori untuk waktu selanjutnya dan dapat direcall (dipanggil) kembali sewaktu diperlukan. Secara histologi susunan saraf pusat terdiri atas komponen-komponen sebagai berikut: 1. Neuron. Pada medulla spinalis neuron terletak di dalam kolumnar berbentuk huruf H (daerah substansia grisea atau daerah abu-abu). Sedangkan didalam otak letaknya di lapisan permukaan korteks serebri (juga daearah substansia grisea) dan dibagian dalam otak yaitu di nukleus (kumpulan neuron dengan fungsi khusus). 2. Neuroglia Neuroglia merupakan sel-sel penyokong sel-sel saraf. 3. Serat saraf Umumnya serat saraf merupakan akson yang panjang dengan atau tanpa mielin. Kebanyakan serat saraf ini bergabung membentuk suatu ikatan suatu ikatan yang disebut traktus. 4. Struktur tambahan yang membantu atau memelihara, melindungi sel saraf yang terdapat di dalam SSP seperti pembuluh darah, cairan serebro-spinal (likuor serebri), selaput otak dsbnya.

Substansia Grisea dan Alba


Otak dan medula spinalis terdiri atas 2 lapisan yaitu bagian yang bewarna abu-abu (substansia grisea) dan yang bewarna putih (substansia alba). Pada substansia grisea terletak terletak perikarion dan serat saraf tak bermielin. Dalam keadaan segar bagian ini bewarna abu-abu. Sedangkan substansia alba terdiri atas akson bermielin yang dalam keadaan segar bewarna putih karena adanya myelin dan dendrit

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

20 MEDULA SPINALIS (Gb-31 dan 32)


Medula spinalis yang terpotong melintang terdiri atas bagian putih disebelah luar yang disebut substansia alba dan bagian yang bewarna abu-abu (lebih gelap) berbentuk huruf H atau kupu-kupu disebut substansia grisea. Di bagian tengah terdapat saluran kecil yang disebut kanalis sentralis. Substansia alba medula spinalis berisi akson dengan fungsi khusus yaitu motorik dan sensoris yang disebut funikulus. Ada 3 funikulus yaitu dorsal, ventral, dan lateral. Masing-masing funikulus ini beirisi kumpulan serat saraf yang lebih kecil disebut traktus atau fasikulus. Substansia grisea medula
Gb-31. Medula spinalis terpotong melintang

spinalis berisi perikarion yang merupakan pusat tropik dan di daerah ini

Gb-32. Medula spinalis terpotong melintang dengan pewarnaan HE

sangat banyak terdapat sinaps neuron. Kornu anterior medula spinalis pada sajian tampak sebagai bagian sayap yang gemuk dan merupakan daerah yang paling banyak mengandung neuron. Sel saraf motorik pada daerah ini merupakan sel saraf multipolar dengan ciri histologisnya yaitu selnya besar biasanya poligonal. Sitoplasmanya bercabang-cabang dan intinya besar, berbentuk bulat atau

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

21
lonjong dengan anak inti yang jelas. Dendrit dan aksonnya terlihat jelas. Badan sel dan dendrit mengandung badan Nissl, sedangkan bagian aksonnya tidak mengandung badan Nissl. Pangkal akson yang disebut gumuk akson atau akson hilok (axon hillock) tidak mengandung substansia Nissl. Funikulus dorsalis digolongkan sebagai traktus asendens dan terdiri atas fasikulus gracilis dan cuneatus yang membawa informasi propioseptif, rasa getar (vibrasi), dan diskriminasi taktil serta traktus intersegmen posterior yang akan menghubungkan bagian kiri dan kanan medula spinalis. Funikulus lateral terdiri atas traktus spinocerebellar posterior (propioseptif, rasa sentuh dan tekan), traktus spinocerebellar anterior (propioseptif, rasa sentuh dan tekan), traktus spinotalamikus lateral (sensibilitas nyeri dan suhu), traktus spinotectal (refleks spinovisual), traktus posterolateral /Lissauer, traktus spinoretikular, traktus spinoolivary (informasi dari kulit dan propioseptif). Funikulus lateral yang tersebut di atas ini digolongkan ke dalam traktus asenden. Traktus pada funikulus lateral yang digolongkan sebagai traktus desenden adalah traktus kortikospinal lateral (gerakan volunter), traktus rubrospinal (aktivitas otot), traktus retikulospinal lateral (aktivitas muskular), traktus autonomik desenden (fungsi viseral), traktus olivospinal (aktivitas muskular). Traktus yang lainya adalah traktus intersegmen lateral (menghubungakn bagian kiri dan kanan medula spinalis). Funikulus anterior terdiri atas traktus spinotalamikus anterior (rasa taktil dan tekan) yang bersifat asenden; traktus kortikospinal anterior (gerakan volunter), traktus vestibulospinal (kontrol tonus otot), traktus tektospinal (gerakan tangan dan kepala), traktus retikuloinal (fungsi motorik) yang digolongkan sebagai traktus desenden. Traktus yang lainnya adalah traktus intersegmenal anterior (menghubungakn bagian kiri dan kanan medula spinalis). Substansia grisea medula spinalis berisi perikarion yang merupakan pusat tropik dan di daerah ini sangat banyak terdapat sinaps neuron. Kumpulan sel-sel saraf pada substansia grisea ini disebut sebagai nukleus. Kornu anterior medula spinalis pada sajian tampak sebagai bagian sayap yang gemuk dan merupakan daerah yang paling banyak mengandung neuron. Sel saraf motorik pada daerah ini merupakan sel saraf multipolar dengan ciri histologisnya yaitu selnya besar biasanya poligonal. Sitoplasmanya bercabang-cabang dan intinya besar, berbentuk bulat atau lonjong dengan anak inti yang jelas. Dendrit dan aksonnya terlihat jelas. Badan sel dan dendrit mengandung badan Nissl, sedangkan bagian aksonnya tidak mengandung badan Nissl. Pangkal akson yang disebut gumuk akson atau akson hilok (axon hillock) tidak mengandung substansia Nissl . Kebanyakan sel saraf motorik yang terdapat di kornu anterior adalah sel saraf motorik besar yang aksonnya akan keluar melalui akar depan (anterior root) dan dikenal sebagai serat saraf alpha eferen yang akan

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

22
mempersarafi otot skelet (otot rangka). Sel saraf motorik kecil juga akan melintasi akar depan (anterior root) membentuk serat saraf gamma eferen yang akan mempersarafi muscle spindle. Sel saraf motorik dikelompokkan dalam kelompok medial, sentral dan lateral. Sel-sel saraf yang terdapat pada kornu posterior (dorsal) dikelompokkan menjadi substansia gelatinosa, nukleus propius, nukleus dorsalis (Clarks nukleus), nukleus viseral afferent. Sel-sel saraf yang terdapat pada kornu lateral dikelompokan sebagai grup intermediolateral.

OTAK
Otak terdiri atas otak besar atau serebrum dan otak kecil atau serebelum . Disamping itu ada bangunan berbentuk tabung yang letaknya di bagian inferior disebut batang otak (brainstem) yang terdiri atas midbrain, pons dan medulla oblongata yang berisi pusat-pusat vital.

SEREBRUM (Gb-33)
Serebrum dibagi oleh falks serebri menjadi 2 bagian yang serupa disebut hemisfer serebri kiri dan kanan. Didalam hemisfer serebri substansia grisea terdapat dipermukaan (terbalik dengan medula spinalis), berupa korteks serebri dan dibawahnya terdapat substansia alba dan lebih kedalam lagi terdapat nukleus. Di dalam substansia grisea dan nukleus terdapat perikarion, dan di dalam substansia alba terdapat akson bermielin. Secara histologis, serebrum terdiri atas 6 lapisan yaitu : (Gb-34)

Gb-33 Cerebrum, substansia grisea, substansia alba dan nukleus 1. Lapisan Molekular, terutama terdiri atas serat-serat yang berasal dari sel-sel lapis lebih dalam, yang berjalan paralel terhadap permukaan dan sedikit badan sel saraf yang dikenal sebagai sel horisontal (Cajal). Sel ini berukuran kecil dengan bentuk pipih (gepang) dengan akson dan dendritnya berjalan sejajar permukaan dan berkontak dengan dendrit sel piramid dan fusiform serta akson sel stellate.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

23

Gb-34 Lapisan-lapisan korteks serebrum 2. Lapis granular luar, terdiri terdiri atas badan-badan sel saraf kecil berbentuk segitiga/piramid yang berukuran 10-50 mikrometer. Dendritnya mengarah ke lapisan molekular dan bercabangcabang, sementara aksonnya mengarah ke lapisan di bawahnya dan substansia alba. Sel lainnya yang terdapat pada lapisan ini adalah sel stellate (sel granular) yang berukuran kecil (8 mikrometer) dan berbentuk poligonal. Akson sel granular ini panjang dan mengarah ke lapisan molekular, sementara dendritnya pendek mengarah ke lapisan di bawahnya. 3. Lapis sel-sel pyramid luar, terdiri atas sel-sel piramid yang ukurannya makin ke dalam semakin bertambah besar. Dendritnya mengarah ke lapisan molekular sementara aksonnya menuju ke arah substansia alba 4. Lapis granular dalam, terdiri atas sel-sel granula bercabang (stelata) halus dan sel-sel pyramid 5. Lapis pyramid dalam atau lapis ganglion terdiri atas sel-sel piramid besar dan sedang. Disamping itu juga terdapat sel stellate dan sel Martinotti. Sel Martinotti merupakan sel saraf multipolar berukuran kecil, dengan dendrit yang pendek mengarah ke lapisan di atasnya, sedangkan aksonnya berjalan ke arah lateral. 6. Lapis sel-sel multiform atau polimorf, terdiri atas sel-sel dengan macam-macam bentuk. Kebanyakan sel yang terdapat disini adalah sel fusiform dengan dendritnya yang panjang mengarah ke arah lapisan di atasnya.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

24
Semua lapis ini tidak mempunyai batas yang tegas dan semuanya juga berisi neuroglia. Substansia alba terdiri atas gabungan serat saraf bermielin yang menyebar kesegala arah. Serat-serat ini ditunjang oleh neuroglia dan secara fungsional terdiri atas 3 kelompok: 1. Serat menghubungkan macam-macam bagian korteks pada satu hemisfer disebut serat asosiasi. 2. Serat yang menghubungkan bagian korteks hemisfer kiri dan kanan disebut serat komisural. 3. Serat yang menghubungkan korteks serebri dengan nukleus (pusat-pusat) dibawahnya disebut serat proyeksi. Serebrum atau otak besar mempunyai fungsi untuk menyimpan memori, berperan penting dalam proses berpikir, belajar, rasa bertanggung jawab, analisa sintesa dan berperan dalam proses moral. Serebrum juga berperan untuk menerima, mengolah dan memberikan respon jawaban terhadap rangsangan sensoris seperti pengaturan temperatur tubuh, rasa rabaan, penglihatan, pendengaran, penghidu, rasa / kecap. Disamping itu bagian otak ini berfungsi untuk mengontrol kontraksi otot-otot sadar ( skeletal )

SEREBELLUM (Gb-35)
Serebelum terbagi dua kiri dan kanan oleh bangunan seperti cacing bewarna abu-abu yang disebut vermis (Gb-36). Permukaannya berlipat-lipat disebut folia (=daun) yang tersusun paralel terhadap fissura (alur) utama. Substansia grisea serebelum terdapat di permukaan berupa korteks tipis. Di bawahnya terdapat substansia alba yang juga berisi kelompokan kecil perikarion membentuk pusat-pusat (nukleus). Korteks serebellum terdiri atas 3 lapisan, yaitu dari luar ke dalam: (Gb-37 dan 38)
Gb-35. Serebellum dan struktur sekitarnya

Gb-36. Vermis

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

Gb-37. Serebellum potongan melintang

25
Korteks serebellum terdiri atas 3 lapisan, yaitu dari luar ke dalam: (Gb-37 dan 38) 1. Lapisan Molekular yang merupakan lapisan terluar. Lapisan ini berisi sedikit sel saraf kecil dan banyak serat saraf tidak bermielin. 2. Lapisan sel Purkinje atau disebut juga lapisan ganglioner, berisi sel Purkinje yang tampak besar, dengan dendritnya bercabang seperti tanduk menjangan dan letaknya dalam satu bidang masuk kedalam lapisan molekular, dengan satu akson yang masuk kedalam lapis dibawahnya. 3. Lapisan Granular, berisi banyak perikarion kecil. Sel saraf dari lapisan granular ini kecil-kecil dengan 3-6 dendrit yang naik kedalam lapisan molekular, dan disini ia terbagi atas 2 cabang lateral yang terdapat sepanjang suatu folium.

Gb-38. Lapisan korteks serebellum

LAPISAN PEMBUNGKUS (MENINGES) (Gb-39) SSP dilindungi oleh dari trauma luar oleh otot dan tulang yaitu tulang tengkorak dan vertebra. Di samping itu SSP juga dilindungi oleh selubung jaringan ikat atau meninges. Selubung ini dari luar ke dalam sebagai berikut: 1. Duramater (dura=keras, mater= ibu) merupakan lapisan terluar yang membungkus medula spinalis dan otak. Lapisan duramater medula spinalis dan otak berbeda susunannya. Pada medula spinalis permukaan dalam ruang vertebra dilapisi jaringan ikat padat disebut duramater periosteum. Lapisan duramater fibrosa secara terpisah dan longgar membungkus medula spinalis. Di antara duramater periosteum dan
Gb-39. Meningen

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

26
duramater fibrosa terdapat rongga epidural yang lebar berisi jaringan ikat longgar, sel lemak dan pleksus venosa epidural. Permukaan dalam duramater dilapisi oleh sel gepeng selapis yang berhubungan erat dengan medula spinalis melalui ligamentum dentikulata.

Duramater otak pada awalnya terdiri atas 2 lapisan tetapi pada orang dewasa kedua lapisan tersebut menyatu. Lapisan terluar adalah duramater periosteum yang melapisi permukaan dalam tengkorak (endosteum) terdiri dari jaringan ikat padat dengan banyak pembuluh darah. Lapisan dalam yaitu lapisan fibrosa kurang mengandung pembuluh darah dan permukaan dalamnya dilapisi oleh epitel selapis gepeng yang berasal dari mesoderm. Lapisan fibrosa ini terpisah dari lapisan luar pada tempat-tempat tertentu untuk membentuk sinus-sinus venosus otak yang besar dan juga membalik ke dalam dan terletak di dalam fisura-fisura besar di dalam otak sebagai pemisah, misalnya falks serebri yang memisahkan serebrum kiri dan kanan, falks serebelli yang memisahkan serebellum kiri dan kanan. Selain membentuk lipatan-lipatan, lapisan fibrosa ini juga membentuk atap fosa hipofiseal (diafragma sela). Durakranium dan dura spinal berhubungan pada foramen magnum.
2. Arachnoid (Arachnoid= menyerupai laba-laba) merupakan membran tipis, halus, avaskular yang melapisi duramater. Dari arachnoid ini keluar trabekula jaringan ikat yang berjalan ke pia mater melintasi ruangan yang terisi oleh banyak trabekula. Ruangan ini disebut ruang subarachnoid yang berisi cairan serebrospinal (likuwor serebrospinal). Pada beberapa tempat arachnoid menembus duramater sebagai villi arachnoid yang menonjol ke dalam sinus venosus duramater. Fungsi villi arachnoid ini adalah untuk

menyalurkan cairan serebrospinal ke sinus venosus . Pada trauma kepala yang parah pembuluh darah di pia mater dan di dalam otak akan pecah dan darah akan berkumpul dalam
ruang subarachnoid. Perdarahan ini disebut perdarahan subdural. 3. Piamater Piamater adalah membran halus, lembut yang membungkus otak. Piamater meluas masuk ke dalam sulkus serebri. Piamater terdiri atas 2 lapisan, yaitu bagian luar tersusun dari anyaman serat kolagen, mengandung banyak pembuluh darah dan bagian dalam terdiri atas anyaman serat retikular dan elastin halus yang melekat pada jaringan saraf di bawahnya tetapi terpisah dari unsur-unsur saraf/otak oleh satu lapis cabang-cabang neuroglia.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

27 CAIRAN SEREBROSPINAL (CEREBROSPINAL FLUID/CSF)


Cairan serebrospinal adalah cairan yang terdapat di dalam ruang-ruang otak (ventrikel otak) yaitu: 1. Ruang subarakhnoid 2. Ventrikel otak 3. Kanal sentralis medula spinalis. Cairan ini dihasilkan oleh pleksus khoroid yang terdapat pada atap ventrikel ketiga dan ke empat dan pada dinding medial ventrikel lateral. Cairan CSF dihasilkan secara aktif dan dalam keadaan normal diimbangi oleh absorbsi kembali ke dalam darah. Aliran serebrospinal (Gb-40) adalah sebagai berikut: dari ventrikel lateral CSF mengalir ke ventrikel III dan disini jumlah CSF akan bertambah lebih banyak. Dari ventrikel III CSF mengalir melalui akuaduktus Sylvii ke dalam ventrikel IV yang juga menghasilkan CSF. CSF kemudian keluar melalui foramen Magendie dan Luschka masuk ke dalam ruang subarakhnoid. Di ruang subarakhnoid CSF mengalir ke dalam sinus venosus kranial melalui vili arakhnoid yang merupakan berkas pia arakhnoid yang menembus duramater untuk kemudian terletak dalam sinus venosus kranial dan kebawah di sekitar medula spinalis. Apabila salah satu foramen ventrikel otak mengalami penyumbatan maka cairan serebrospinalnya akan terus bertambah (tidak dapat ke luar) (Gb-41), akibatnya ventrikel otak membesar karena tekanan cairan serebrospinal. Pembesaran ventrikel otak akan menekan unsurGb-40. Tanda panah menunjukkan aliran serebrospinal

unsur saraf di sekitar ventrikel. Akibatnya fungsi otak terganggu. Bila hal ini terjadi pada bayi baru lahir (neonatus), maka kepala bayi tersebut menjadi sangat besar. Keadaaan patologis ini disebut hidrosefalus. Limbah metabolisme otak berdifusi bebas dari ruang ekstraselular, menembus ependim, masuk ke CSF di ruang ventrikel. Cairan serebrospinal mengandung air, glukosa, asam-asam
Gb-41. Posisi ventrikel

amino, vitamin C, B dan asam folat . Gerakan bahan-bahan melalui epitel pleksus khoroid terjadi

2 arah. Molekul-molekul seperti glukosa dan asam-asam amino yang dibutuhkan oleh otak dalam jumlah besar bergerak dengan cara difusi yang difasilitasi (facilitatted diffusion) menuruni gradien konsentrasi, sedangkan bahan-bahan yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit seperti vitamin C, vitamin B dan asam folat bergerak dengan cara transpor aktif. CSF diproduksi dengan kecepatan rata-rata 350 mikroliter permenit atau 500 ml perhari Fungsi CSF : 1. Mempertahankan lingkungan cairan sesuai untuk otak. 2. Memberi perlindungan terhadap benturan ringan dan luka mekanik lainnya (sebagai bumper).

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

28

PLEKSUS KHOROIDEUS (Gb-42-43) Seluruh SSP terbenam didalam cairan serebrospinal yang disekresi oleh pleksus khoroid. Pada pleksus ini tidak ada jaringan saraf di dindingnya. Pleksus khoroideus dibentuk oleh sel-sel ependima yang menempel langsung di permukaan luar lapisan pia mater dan membentuk lipatanlipatan yang menonjol ke dalam lumen ventrikel. Pada permukaan apikal sel-sel ependima terdapat taut sekap (tight junction) yang akan mencegah lolosnya CSF ke dalam darah melintasi celah antar sel. Di antara sel-sel ependima juga terdapat taut lekat (adherens junction) dan taut rekah (gap junction) untuk merekatkan 2 sel yang berdekatan dan menjamin adanya perlintasan zat-zat di antara 2 sel yang saling bersisian. Pada sel-sel ependima terdapat pompa natrium untuk masuknya air dan garam-garam ke dalam likuwor serebrospinal. Ada 2 cara sekresi zat-zat oleh pleksus khoroideus ke dalam CSF atau LCS yaitu secara diffusi yang difasilitasi dan transpor aktif. Zat-zat yang disekresi dengan cara diffusi yang difasilitasi adalah glukosa dan asam-asam amino. Sedangkan vitamin B, vitamin C dan asam folat disekresi secara transpor aktif (Gb-43). VILUS ARAKHNOID (Gb-44) Duramater di beberapa tempat tertentu ditembus oleh tonjolan kecil arakhnoid disebut vilus
Gb-43. Proses pertukaran zat-zat dalam pleksus khoroideus Gb-42. Pleksus khoroideus

arakhnoid dan menonjol masuk ke sinus venosus endokranial besar. Pada basisnya vilus arakhnoid berhubungan langsung

dengan CSF. Cairan serebrospinal yang terdapat diruang subarakhnoid pada villus arakhnoid dipisahkan dari darah hanya oleh selapis epitel tipis arakhnoid dan endotel yang membatasi sinus venosus yang terdapat persis di atas epitel tipis arachnoid. Vilus arakhnoid merupakan jalan utama untuk keluarnya cairan serebrospinal dan berfungsi sebagai katup sehingga aliran CSF hanya searah saja. Aliran CSF melintasi villus arachnoid ini tergantung pada perbedaan tekanan pada setiap sisi dinding villus. Bila tekanan CSF lebih besar daripada vena, CSF akan masuk ke dalam darah. Tekanan hidrostatik
Gb-44. Rongga subarakhnoid

yang rendah dan tekanan osmotik koloid yang relatif tinggi dari darah di sinus venosus memudahkan proses difusi cairan CSF ke darah di sinus venosus, menembus lapisan sel yang tipis. Sebaliknya bila tekanan vena lebih besar dari CSF, villus arachnoid akan kolaps dan mencegah unsur-unsur darah masuk kedalam CSF.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

29
SAWAR DARAH OTAK (Gb-45) Sawar darah otak merupakan suatu lapisan yang menseleksi pemasukan zat-zat atau material ke dalam parenkim otak. Sawar darah otak (blood brain barrier) di bentuk oleh 3 komponen yaitu 1. Dinding sel endotel 2. lamina basal sel endotel 3. Kaki perivaskular astrosit (end feet astrosit) Di antara sel-sel endotel kapiler terdapat taut sekap (tight atau occluding junction) yang akan melapisi celah antara sel-sel endotel kapiler darah dan mencegah lewat atau merembesnya zatzat melintasi celah ini. Zat-zat harus melewati dinding kapiler darah dengan cara mikropinositosis. Zat-zat hanya dapat menembus dinding endotel kapiler darah masuk kedalam parenkim otak bila zat tersebut mempunyai reseptor pada dinding endotel tersebut. Material-material seperti O2, H2O, CO2 dan material-material berukuran kecil yang larut dalam lemak, termasuk beberapa obat dapat melintasi sawar darah otak ini. Molekul-molekul seperti glukosa, asam amino, vitamin-vitamin, nukleosida masuk lewat mekanisme diffusi yang difasilitasi. Ion-ion masuk melalui mekanisme transport aktif. Sawar darah otak berfungsi untuk: 1. Melindungi SSP dari perubahan konsentrasi ion yang terjadi secara tiba-tiba di cairan ekstraselular. 2. Mencegah masuknya molekul-molekul dari sirkulasi ke dalam LCS yang dapat mengganggu fungsi normal neuron di dalam SSP. Kerugian dari sawar darah otak adalah antibiotik dan obat-obatan tidak dapat masuk ke dalam otak. GANGLIA Ganglia adalah kumpulan neuron yang letaknya diluar SSP. Sedangkan kumpulan perikarion yang terdapat di dalam SSP dan mempunyai fungsi tertentu disebut Nukleus. Ada 2 macam ganglia yaitu: 1. Ganglia Kranio-spinal (sensorik) yang terdiri atas saraf kranial dan saraf spinal. 2. Ganglia Autonom yang berfungsi motorik dan berhubungan dengan sistim saraf otonom. Ganglion ini terbagi menjadi 2 yaitu ganglion simpatis dan parasimpatis Ganglia Kranio-spinalis (Gb-46 dan 47)
Gb-45. Sawar darah otak

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

30
Ganglia spinalis bentuknya fusiform atau globular pada cabang posterior (radiks posterior saraf-saraf spinal). Ganglia kranialis merupakan gembungan serupa pada beberapa saraf kranial. Sel ganglionnya merupakan sel saraf jenis pseudounipolar, globular yang mempunyai cabang tunggal suatu akson dan kemudian sewaktu meninggalkan badan saraf pada jarak tertentu bercabang dua menjadi bentuk T atau Y , satu cabangnya secara fungsional berfungsi sebagai dendrit (serat eferen) menjadi lebih tebal dan via saraf spinal atau kranial menuju ke perifer dan bermuara pada organ reseptor (misalnya badan Meissner) dan cabang lainnya yang lebih ramping masuk ke SSP dan berfungsi sebagai akson (saraf aferen). Secara Histologis kedua cabang sitoplasma ini mempunyai struktur yang identik. Perikarionnya besar dengan inti dan anak inti yang jelas, tersusun dalam kelompok-kelompok dan dipisahkan oleh berkas serat saraf. Perikarionnya mungkin
Gb-47. Skema ganglia kranio-spinalis Gb-46. Ganglia kranio-spinalis

berdiameter 15-25 mikrometer dengan cabang yang tidak bermielin atau berdiameter lebih besar dari yaitu

100 mikrometer dengan cabangnya bermielin. Setiap perikarion dikelilingi oleh satu lapis sel sel kecil, gepeng atau kuboid yang disebut sebagai sel satelit atau sel kapsul atau amfisit. Sel-sel
Gb-48. (a) Berkas serat saraf melewati pusat ganglion, (b) perikarion yang dikelilingi sel satelit

satelit ini merupakan sel penyokong serupa

dengan sel glia di SSP. Ganglia Autonom Seperti ganglion kraniospinal, ganglion otonom juga mempunyai kapsul atau simpai jaringan ikat, kecuali di ganglion perifer yang sangat kecil. Sel ganglion berukuran lebih kecil daripada ganglion kraniospinal (15-45 mikrometer), berbentuk multipolar, dengan beberapa dendrit dan satu akson tidak bermielin. Di sekitar perikarion terdapat sel-sel kapsul, meskipun hanya beberapa buah dan kecil-kecil. Berbeda dengan ganglia kraniospinal, perikarion disini tidak menunjukkan kecenderungan untuk mengelompok, akson-aksonnyapun tidak mengelompok membentuk berkasberkas, perikarion dan serat-serat di dalam ganglia bercampur baur. Sel ganglion ada yang bersifat kolinergik (mengeluarkan neurotransmiter asetilkolin) dan ada yang adrenergik (mengeluarkan neurotransmiter noradrenalin atau norepinefrin) . Disamping itu juga ada yang bersifat dopaminergik.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

31 Susunan Saraf Otonom


Walapun secara anatomi susunan saraf otonom digolongkan ke dalam SST, tetapi secara fungsional merupakan sistim yang terpisah yang sangat dipengaruhi oleh SSP. Sistim saraf ini berperan untuk mempertahankan keseimbangan di dalam tubuh yang disebut sebagai homeostasis. Sistim ini mengatur: 1. Sekresi kelenjar c d 2. Kontraksi dan kecepatan denyut otot jantung 3. Kontraksi dan kecepatan kontraksi otot polos. 4. Sistim sirkulasi darah. Sejak sistim ini ditemukan oleh Langley tahun 1921, sistim ini hanya meliputi serat eferen viseral saja. Pendapat ini sesungguhnya sudah tidak tepat lagi karena disamping serat eferen juga ada serat aferen (serat saraf sensoris viseral) yang memberi informasi pada badan kita akan adanya rasa sakit atau tidak enak yang terjadi di dalam tubuh yang tidak terpisahkan dari sistim ini seperti rasa berdebar-debar karena detak jantung yang cepat, rasa melilit pada perut dan sebagainya. Walaupun sistim ini berfungsi secara otomatis, tetapi tetap dikendalikan oleh SSP, misalnya emosi terhadap lingkungan sekitar. Pusat koordinasi antara sistim saraf ini dengan bagian saraf lainnya terletak di hipotalamus. Sistim saraf otonom mempunyai 2 buah neuron motorik yaitu sebuah di dalam substansia grisea medula spinalis atau batang otak (brain stem) yang disebut neuron preganglionar dan sebuah diluar SSP (di dalam ganglia) yang disebut sebagai neuron postganglionar. Sistim saraf otonom ini terdiri atas sistim saraf simpatis dan parasimpatis. Sistim Persarafan Simpatis (Gb-49 dan 50) Neuron preganglion sistem saraf simpatis mulai dari vertebra torakal pertama sampai vertebra lumbal ke tiga, karenanya disebut juga sebagai divisi torakolumbar sistim saraf otonom . Serat preganglionik bermielin dan meninggalkan medula spinalis via akar atau radiks ventral (motorik) nervus spinalis. Serat saraf ini kemudian bersinaps dengan neuron postganglionik di dalam ganglia. Selanjutnya serat saraf postganglionik ini akan menuju ke organ sasaran. Berdasarkan lokasinya neuron postganglion ini terbagi atas 3 yaitu : 1. Ganglion paravertebra 2. Ganglion prevertebra 3. Ganglion terminal Ganglion Paravertebralis
Gb-49. Diagram skematik sistim saraf simpatis

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

32
Letaknya antero-lateral medula spinalis, terbentang mulai dari vertebra servikal pertama sampai vertebra sakral terakhir, membentuk trunkus simpatis (trunkus=rantai). Terdapat hubungan antara trunkus kiri dengan kanan. Ganglion ini memberikan cabang postganglionar yang mengurus persarafan simpatis sistim sirkulasi darah dan kelenjar yang terdapat di seluruh tubuh. Ganglion Prevertebra Letaknya di daerah anterior kolumna vertebralis, membentuk pleksus abdominalis. Ada 3 buah ganglion prevertebral yaitu: 1. Ganglion Seliaka (Celiac). e 2. Ganglion Mesenterika Superior. 3. Ganglion Mesenterika Inferior. Serat saraf preganglionar keluar dari medula spinalis via akar atau radix ventral dan selanjutnya menuju ganglion prevertebral melintasi trunkus simpatis yang dibentuk oleh ganglion paravertebralis. Ganglion Terminalis Letaknya paling perifer, dekat sekali dengan organ yang akan dipersarafinya. Kedua serat saraf postganglionar dari ganglion prevertebral dan terminalis akan mensarafi otot polos yang terdapat diseluruh tubuh. Semua serat saraf postganglionik adalah serat saraf tak bermielin.
Gb-50. Sel ganglion simpatis

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

33
Sistim Persarafan Parasimpatis (Gb-51) Sistim parasimpatis berbeda dengan simpatis dalam beberapa aspek yaitu: 1. Serat saraf preganglionnya berjalan keluar dari SSP bersama nervus kranial III, VII, IX dan X yang keluar dari otak tengah (midbrain) dan batang otak (brainstem) dan bersama nervus sakralis 2, 3 dan 4, karena itu sistim parasimpatis dikenal juga sebagai divisi Kraniosakral Sistim Saraf Autonom. 2. Mempunyai serat preganglioner yang panjang terbentang dari otak atau saraf spinal sakral sampai ke ganglion terminal yang letaknya dekat dengan organ sasaran. 3. Ganglion parasimpatis tidak tersusun dalam suatu rantai melainkan hanya berupa kumpulan sel saraf yang difus yang tersebar bersama kapsul/simpainya atau antara jaringan suatu organ (contohnya ganglion Auerbach dan Meissner di dinding usus). Secara histologik, perikarion dari sel-sel ganglion ini membentuk kelompokan yang tersebar yang dikelilingi oleh jaringan ikat. Di sekitar sel-sel ganglion terdapat sel-sel satelit. Contoh ganglia parasimpatis adalah ganglia siliaris, genikulata, submandibula, otik, pterigopalatina, ganglia Meissner dan Aurbach di kolon dan ganglia vesikalis di vesika urinaria. Serat saraf preganglioner yang berjalan bersama saraf kranial berkaitan dengan fungsi sekresi kelenjar, contohnya kelenjar Gb-51. Ganglion parasimpatis lakrimal, kelenjar liur, dan sebagainya. Serat saraf preganglioner yang berjalan bersama saraf kranial X akan bersinaps dengan neuron postganglionik yang akan mempersarafi organ-organ yang terdapat di rongga abdomen dan toraks. Serat saraf preganglionik yang keluar dari segmen sakral akan bersinaps dengan neuron postganglionik yang akan mempersarafi organ-organ yang terdapat di dalam rongga pelvis, seperti kolon, rektum, vesika urinaria, dan sebagainya.

SELUBUNG SERAT SARAF ATAU SELUBUNG AKSON


Berdasarkan ada atau tidak adanya selubung mielin, serat saraf (akson) di SSP dan SST terbagi menjadi 2 yaitu: 1. Serat saraf bermielin (Myelinated nerve) Pada susunan saraf pusat (SSP) selubung mielin dibentuk oleh sel oligodendroglia. Satu sel oligodendroglia membentuk selubung mielin untuk beberapa serat saraf. Sedangkan pada susunan saraf tepi (SST) selubung mielin dibentuk oleh sel Schwann. Satu sel Schwann hanya dapat membentuk 1 selubung mielin untuk satu akson. 2. Serat saraf tak bermielin (unmyelinated nerve) serat saraf atau akson ini tidak mempunyai selubung mielin. Pada serat saraf tepi hanya

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

34
diselubungi oleh selubung sel Schwann yang juga menyelubungi serat saraf bermielin. Pada susunan saraf pusat serat saraf ini hanya dilingkupi oleh jaringan ikat. Pada serat saraf bermielin satu sel Schwann hanya dapat menyelubungi satu serat saraf. Sedangkan pada serat saraf tak bermielin, satu sel schwann dapat menyelubungi beberapa serat saraf (akson). SELUBUNG MIELIN Selubung mielin adalah lapisan yang melingkari akson secara konsentris dan terdiri atas lipid dan neurokeratin. Pada susunan saraf pusat selubung mielin dibentuk oleh sel oligodendroglia sedangkan pada susunan saraf tepi dibentuk oleh sel Schwann (Gb-52). Dalam keadaaan segar selubung mielin sangat refraktil dan putih (mielin memberikan warna putih pada substansia alba otak dan medula spinalis) (Gb-53). Mielin yang terutama terdiri atas lipid, melarut sesudah cara-cara fiksasi biasa, meninggalkan anyaman bahan-bahan protein yang disebut neurokeratin disekeliling serat saraf. Mielin dapat difiksasi dan terpulas hitam osmium tetraoksida. Sesudah difiksasi dengan bikromat, mielin dapat dapat diwarnai dengan hematoksilin. Dengan mikroskop cahaya, selubung mielin terlihat sebagai
Gb-52. Gambaran skematis selubung mielin

silinder yang tidak sempurna atau terputus-putus, karena pada setiap jarak 0,1-1,5 mm terdapat celah pada selubung-

Gb-53. Selubung mielin dengan pewarnaan HE

selubung yang dikenal sebagai nodus Ranvier atau pinggetan Ranvier (Gb-54). Pada pulasan perak nodus Ranvier akan terisi oleh endapan perak yang dikenal sebagai palang Ranvier. Dengan mikroskop elektron terlihat bahwa mielin merupakan suatu seri lapisan konsentris membran plasma sel Schwann atau oligodendroglia.

Proses Pembentukan Selubung Mielin


Gb-54. Nodus Ranvier dengan pulasan perak

Proses pembentukan selubung mielin diawali oleh terjadinya invaginasi serat saraf

ke dalam sitoplasma sel Schwann. Kedua ujung sitoplasma sel Schwann kemudian akan menyatu dan membungkus serat saraf. Tempat penyatuan awal ini dikenal sebagai mesaxon interna. Mesaxon kemudian meluas ke arah dalam membentuk lapisan atau lamel-lamel sitoplasma sel Schwann. Sitoplasma sel Schwann kemudian menghilang dan ke dua sisi dalam membran sitoplasma akan menyatu dan menebal membentuk garis perioda. Membran ekstraselular dari sitoplasma sel Schwann kemudian mendekat tetapi tidak menyatu membentuk garis interperioda. Pada akhir proses mielinisasi terjadi penyatuan dinding sitoplasma sel Schwann untuk kedua kali yang disebut mesaxon eksterna.
Gb-55. Proses pembentukan selubung mielin

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

35
Pada saat penyatuan kedua sisi dalam membran sitoplasma sel Schwann terdapat kegagalan di beberapa tempat sehingga meninggalkan sejumlah kecil sitoplasma yang terjerat dalam selubung milein yang dikenal sebagai celah atau insisura Schmidt Lanterman. Fiksasi dengan menggunakan osmium tetraoksida dapat menunjukkan
Gb-57. Gambaran skematik akson dengan mielin dan sel schwannnya. Juga tampak nodus Ranvier dan insisura Schimdt Lanterman Gb-56. Diagram serabut saraf bermielin dan nodus ranvier potongan longitudinal dan transversal

adanya celah Schmidt Lanterman (Gb-57). Pada SSP, proses pembentukan selubung mielin berjalan serupa dengan proses pembentukan di SST, tetapi pada SSP satu sel oligodendroglia dapat membuat selubung mielin untuk beberapa serat saraf. Hipotesis tentang pembentukan lamel-lamel mielin ini dikenal sebagai teori Jelly Roll. Fungsi Selubung Mielin Fungsi selubung mielin adalah seperti insulator pada kawat listrik. Arus listrik meloncat dari dari nodus Ranvier yang satu ke nodus Ranvier berikutnya dengan sangat cepat (saltatory conduction). Dengan demikian kecepatan rambat saraf listrik pada saraf yang bermielin jauh lebih cepat dibandingkan dengan serat saraf tanpa mielin.

SELUBUNG SCHWANN
Seluruh serat saraf perifer (akson) baik yang bermielin maupun tanpa mielin akan di selubungi dibagian luar oleh selubung sel Schwann. Selubung Schwann ini disebut juga sebagai neurilema yang dibentuk oleh sitoplasma sel Schwann. Pada pinggetan Ranvier akson hanya diliputi oleh juluran sel Schwann dan selalu ada celah (gap) diantara juluran sel schwann (Gb-58). Pada celah tersebut akson tidak terselubung alias telanjang, hal ini sangat penting artinya bagi kelangsungan perambatan impuls saraf. Sel Schwann penting artinya bagi kelangsungan Gb-58. Gambaran skematik struktur mielin pada Nodus Ranviers hidup atau fungsi akson. Suatu serat saraf perifer bila putus, akan kehilangan akson bagian distal. Akson baru akan tumbuh dari ujung proximal potongan dan akan mengikuti jalur yang dibentuk oleh selubung Schwann yang masih utuh dibagian distal. Sel Schwann mempunyai inti yang heterokromatik biasanya gepeng dan terdapat ditengah sel, banyak mengandung mitokondria, mikrotubulus, mikrofilamen, tetapi mengandung hanya sedikit lisosom, endoplasmik retikulum dan apparatus Golgi (Gb-59).

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

36

Gb-59. Diagram sel schwann yang dikelilingi sejumlah axon.

SELUBUNG SARAF PERIFER (Gb-60 dan 61)


Saraf tepi disusun oleh berkas-berkas serat saraf, yang dipersatukan oleh jaringan ikat dan mencakup baik saraf-saraf spinal yang berhubungan dengan medula spinalis maupun saraf-saraf kranial yang berhubungan dengan otak. Kebanyakan saraf tepi nampak bewarna putih karena mengandung lapisan mielin. Selain mempunyai selubung mielin dan selubung Schwann, saraf tepi dibungkus oleh jaringan ikat yang kuat. Jaringan ikat yang membungkus saraf tepi adalah: 1. Epineurium Epineurium merupakan jaringan ikat fibrosa yang membungkus satu bundle kumpulan berkas serat saraf yang dikenal sebagai bundle berkas serat saraf (bundles of nerve fibers) . Satu berkas serat saraf disebut sebagai fasikulus yang terdiri atas beberapa serat saraf . Epineurium tersusun dari fibroblas dan serat kolagen yang tersusun secara longitudinal. Selain itu juga mengandung sedikit serat elastin. Epineurium mengandung pembuluh-pembuluh darah utama untuk saraf. 2. Perineurium Perineurium merupakan jaringan ikat padat kolagen yang membungkus satu fasikulus. Selubung ini dibentuk juga oleh sel-sel fibroblas dan lapisan serat-serat kolagen yang tersusun secara konsentris. Perineurium merupakan sawar terhadap keluar masuknya materi atau zat-zat pada fasikulus saraf. 3. Endoneurium Endoneurium merupakan jaringan ikat halus yang menyelubungi satu serat saraf (akson). Lapisan ini dibentuk oleh sel fibroblas yang gepeng , serat kolagen dan serat retikulin halus. Endoneurium berhubungan erat dengan neurilema.
Gb-61. Gambaran histologik saraf tepi Gb-60. Diagram struktur berkas serat saraf

Satu fasikulus saraf tersusun oleh banyak serat saraf (akson).

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

37 RESPONS NEURON TERHADAP LUKA (INJURI) (Gb-62)


Bila suatu sel saraf mengalami trauma yang menghancurkan, sel saraf yang hancur ini tidak dapat diganti baru karena sel saraf tidak dapat berproliferasi, karenanya kerusakan pada SSP bersifat permanen. Akan tetapi jika serat saraf tepi mengalami luka atau terpotong, sel saraf berusaha untuk memperbaiki kerusakan, melakukan regenerasi juluran saraf yang rusak dan memperbaharui fungsinya dengan cara menstimulus serangkaian proses metabolisma dan proses struktural yang dikenal sebagai reaksi akson. Berdasarkan lokasi terjadinya reaksi akson ini di bagi menjadi 3 bagian yaitu: 1. Reaksi lokal (local reaction): reaksi yang terjadi pada tempat traumanya 2. Reaksi anterograde (anterograde reaction): reaksi yang terjadi pada bagian distal dari tempat trauma. 3. Reaksi Retrograde: reaksi yang terjadi pada bagian proksimal dari tempat terjadinya trauma. Beberapa reaksi berlangsung secara serentak, sementara yang lain mungkin terjadi mingguan atau bulanan. Reaksi lokal Ke dua ujung yang mengalami trauma akan saling berusaha mendekat dan menyatu guna menutup ke dua puntung yang terpotong dan mencegah hilangnya bagian sitoplasma akson. Makrofag kemudian datang untuk memakan dan membersihkan daerah yang luka dari debris (kotoran).
Gb-62. Diagram skematik regenerasi saraf

Reaksi Anterograd Ujung akson menjadi hipertrofi dan berdegenerasi dalam waktu seminggu, sehingga kontak dengan membran pasca-sinaps akan berakhir. Sel Schwann kemudian akan berproliferasi, memfagositasi puing-puing akson terminal yang hancur dan menduduki ruang sinaps. Bagian distal akson ini mengalami degenerasi Wallerian yang menyebabkan akson menjadi terpecah-pecah dan sel-sel Schwann berproliferasi dengan cepat yang kemudian akan memakan puing-puing akson dan selubung mielin. Jaringan ikat yang menyelubungi serat saraf tersebut tidak mengalami perubahan. Ruangan yang terdapat di antara jaringan ikat ini kemudian akan terisi oleh sel-sel Schwann yang berproliferasi secara cepat., yang akan berfungsi sebagai penuntun bagi akson yang baru tumbuh yang bergerak menuju ke bagian postsinaps. Reaksi retrograd Perikarion neuron yang hancur menjadi hipertrofi, badan Nisslnya akan tercerai berai dan inti sel akan bergeser dari tempatnya semula. Kejadian ini disebut kromatolisis (chromatolysis). Setelah

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

38
3 minggu bila sel saraf luput dari trauma, badan sel kemudian secara aktif mensintesa ribosomribosom bebas, protein dan berbagai molekul-molekul berukuran besar (makromolekul). Proses ini dapat berlangsung selama beberapa bulan. Selama masa ini bagian proksimal akson dan selubung mielin yang menyelubunginya akan berdegenerasi. Kemudian beberapa tunas akson akan muncul dari ujung proksimal tersebut, dan berjalan mengisi ruang selubung jaringan ikat dengan dibimbing oleh sel-sel Schwann menuju ke sel sasaran. Tunas yang pertama mencapai sel target akan langsung membentuk sinaps, sementara tunas-tunas yang lain akan berdegenerasi. Proses regenerasi ini berlangsung kira-kira dengan kecepatan 3-4 mm/hari. Sel saraf mempunyai pengaruh tropik (mempengaruhi kehidupan) sel target. Jika sel saraf mati, maka sel-sel lainnya yang merupakan target dari sel saraf tersebut juga akan mengalami atropi dan degenerasi. Proses ini disebut dengan degenrasi transneuron (transneuronal degeneration). Regenerasi pada SSP sangat-sangat sulit dibandingkan dengan serat saraf perifer, karena SSP tidak mengandung jaringan ikat. Sel saraf yang rusak di dalam SSP akan difagositosis oleh makrofag yang khas yaitu mikroglia. Ruang-ruang yang telah dibersihkan lewat proses fagositosis ini kemudian akan diduduki oleh sel-sel glia yang berproliferasi secara besar-besaran membentuk parut glia (Glial scar). Adanya glial scar ini menghalangi proses perbaikan, sehingga kerusakan sel saraf di dalalm SSP adalah permanen dan tidak dapat diperbaiki. UJUNG SARAF ATAU NERVE ENDINGS Tiap serat saraf perifer, sensoris, motoris atau sekretorius akhirnya berujung pada organ (badan) perifer dengan satu atau beberapa cabangnya. Beberapa serat saraf bercabang sebagai ujung akhir saraf bebas (naked nerve endings) diantara sel jaringan. Serat saraf yang berakhir pada reseptor sensoris adalah dendrit dan yang berakhir sebagai ujung motoris atau sekretorius adalah akson. Ada 3 kelompok ujung akhir saraf 1. Yang berakhir pada otot skeletal (cakram motorik atau motor end plate, muscle spindle) . Cakram motorik atau motor end plate bersifat motorik (efektor), sedangkan muscle spindle bersifat sensorik. 2. Yang berakhir pada epitel (ujung akhir saraf bebas, bersifat sensoris). 3. Yang berakhir pada jaringan ikat (badan Vater Pacini, Meissner, dsbnya sifatnya sensoris) . 1. CAKRAM MOTORIK (MOTOR END PLATE) (Gb-63) Serat saraf yang keluar dari SSP disebut serat eferen. Serat saraf eferen yang menuju ke otot skelet (rangka) adalah serat saraf motorik dan efektornya adalah serat otot. Efektor artinya yang

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

39
memberikan efek pada jaringan atau daerah tertentu, sedangkan afektor artinya yang memberi kesan, perasaan jadi sifatnya sensoris). Selubung mielin akson menghilang sewaktu akson bercabang-cabang seperti cakar ayam mendekati serat otot rangka. Selubung Schwann tetap melanjutkan diri meliputi akson yang bercabang cabang tersebut. Pada tempat cabang akson berhubungan dengan serat otot rangka, terdapat pengelompokan sarkoplasma ditempat tersebut yang berisi banyak mitokondria dan inti sel otot rangka. Cabang terminal akson yang mirip cakar ayam, menempati alur atau lekukan yang ada pada permukaan serat otot rangka. Ujung akhir akson membengkak mirip ujung jarum pentol dan berisi penuh dengan mitokondria dan vesikel sinaptik. Membran akson yang berhadapan dengan membran serat otot rangka tidak menyatu dan dipisahkan oleh glikoprotein. Terdapat celah (gap) antara permukaan membran akson dengan membran serat otot selebar 50 nanometer.

2. Badan Vater Paccini (Gb-64)


Bangunan ini merupakan badan khusus yang bersifat sensorik dan bangunan reseptor berkapsul yang terbesar. Alat pengindera ini terdiri atas sejumlah lapisan fibroblas dan ruangan berisi cairan jaringan yang tersusun berlapis-lapis dengan serat saraf tak bermielin ditengahnya
Gb-63. Cakram motorik

Gb-64. Badan Vater Paccini


sehingga pada salah satu potongannya akan terlihat berupa sejumlah lingkaran yang sepusat mengelilingi sebuah bintik. Bintik itu sebenarnya bagian ujung serat saraf yang akan bermielin lagi setelah keluar dari badan tersebut. Pada potongan yang lain bangunan ini dapat tampak mirip potongan sagital bawang bombai.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

40
Bangunan ini ditemukan pada dermis dan hipodermis kulit, genital eksterna, puting payudara, payudara, pankreas, jaringan ikat jarang, pankreas, mesenterium, dinding pembuluh darah, ligamentum dan otot. Fungsinya: reseptor tekanan dan getaran (mekanoreseptor) 3. Badan Meissner (Gb-65) Badan ini terdiri atas percabangan ujung serat saraf sensoris yang diselubungi sel Schwann yang tersusun secara horizontal melingkar ke ujung. Di luar selubung sel Schwann ini terdapat lapisan fibroblas dan serat kolagen kasar. Oleh karena itu bangunan ini tampak mirip jaringan ikat yang tersusun berpilin membentuk bangunan bulat telur. Didalamnya terdapat percabangan ujung serat saraf. Badan Meissner terdapat di stratum papilare dermis ujung jari tangan dan kaki, telapak kaki, telapak tangan, bibir dan puting payudara. Fungsi : reseptor rabaan halus (mekanoreseptor).

Gb-65.Badan Meissner
4. Badan Ruffini Ujung-ujung reseptor membentuk rami-rami atau jala-jala yang luas di antara serat-serat jaringan ikat yang menyokongnya di dalam suatu bangunan berkapsul yang berbentuk lonjong. Perubahan pada reseptor Ruffini tergantung pada temperatur. Aktivitas akan meningkat bila temperatur kulit dingin dan menurun bila temperatur kulit hangat. Fungsinya: reseptor temperatur panas-dingin dan reseptor rabaan dan tekanan. Bangunan ini terdapat pada bagian dermis dan hipodermis kulit, khususnya di ujung jari tangan dan kaki. 5. Badan Krausse (End Bulbs of Krausse)

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

41
Ujung-ujung terminal saraf tak bermielin membentuk jala-jala di antara jaringan gelatinosa dalam suatu bangunan bulat berkapsul jaringan ikat. Fungsinya sebagai reseptor temperatur dingin. Jaringan ini tersebar luas di seluruh tubuh , misalnya di stratum papilare konjungtiva palpebra, bola mata, lidah, genital eksterna dsbnya. 6. Badan Golgi-Mazzoni Mempunyai bentuk seperti korpus Paccini, tetapi reseptornya bercabang-cabang dengan perluasan pada bagian ujungnya. Fungsinya belum diketahui dengan jelas, tetapi diduga berkaitan dengan pendetekasian getaran (kurang dari 200 Hz). Bangunan ini banyak terdapat di jaringan subkutan tangan dan permukaan tendon.

7. Neuromuscular spindle ( Muscle spindle) (Gb-66)


Bangunan yang terletak di antara otot rangka yang berfungsi untuk mengontrol gerakan otot. Bangunannya bersimpai jaringan ikat padat. Setiap muscle spindle mengandung 2-12 serat-serat otot skelet khusus (serat-serat intrafusal/intrafusal fibers) yang terbenam di dalam kapsul jaringan ikat yang berjalan paralel dengan serat-serat otot skeletal biasa dikelilingnya (serat serat ekstrafusal/extrafusal fibers). Secara histologik, muscle spindle disusun oleh 2 jenis serat otot intrafusal yaitu: A. Nuclear chain fiber yang berukuran lebih kecil dan lebih pendek yang mengandung sat deret inti tunggal yang terletak di tengah. B. Nuclear bag fiber yang berukuran lebih lebih besar dan lebih panjang dengan inti- inti yang bertaburan di bagian tengah yang melebar menyerupai tas. Setiap serat otot intrafusal dipersarafi oleh serat saraf eferen (serat gamma) yang merupakan akson dari neuron motoris gamma yang terletak di tanduk anterior medula spinalis yang berakhir pada ke 2 jenis serat otot intrafusal tersebut. Serat saraf aferen berasal dari 2 jenis ujung reseptor pada serat intrafusal , ujung annulospiral dan ujung flower spray. Ujung annulospray membentuk jala yang mengitari bagian tengah chain fiber dan nuclear chain. Ujung flower spray tersebar luas sepanjang serat-serat otot intrafusal, terutama pada setiap sisi bagian tengah yang berdekatan dengan ujung annulospiral. Ujung reseptor serat otot intrafusal akan bereaksi terhadap peregangan serat-serat otot ekstrafusal atau tendonnya. Bila otot skelet berkontraksi, muscle spindle akan berelaksasi. Gb-67. Kumparan otot

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009

42 DAFTAR PUSTAKA 1. Albert, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D. (1994), Cellular
Mechaninsm of development in Molecular Biology of The Cell., 3 rd Ed., Garland Publishing, New York and London, pp. 1037-1138 2. Andrianto, P. (alih bahasa), (1985), Textus nervosus and Neuroglia dalam Histologi Atlas Bewarna Anatomi Mikroskopik ( Terjemahan Sobotta-Hammerson), 3 rd Ed., EGC, Jakarta, Indonesia, Hal. 96-108 3. Bergman, R.A., Afifi, A.K., Heidger, P.M., (1996), Neural Tissue in Histology, W.B. Saunders Company, Philadelphia, USA, pp. 112-132 4. Gartner, L.P., and Hiatt, J.L. (Ed) (1997), Nervous Tissue in Color Textbook of Histology, W.B. Saunders Company, Philadelphia,USA, pp. 155-185. 5. Kessel, R.G., (1998), Nervous Tissue in Basic Medical Histology: The Biology of Cells, Tissues and Organs, Oxford University Press, New York, USA, pp. 249-275. 6. Lodish, H., Baltimore, D., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudara, P., Darnell, J., (1986). Microtubule and Intermediate Filament in Molecular Cell Biology, 3 rd Ed., Scientific American Books, New York, USA, pp 1051-1119. 7. Martoprawiro, M., Siswojo, S.K., Wonodirekso, S., Suryono, I., Tambayong, J. (Alih bahasa), Jaringan saraf dan sistim saraf dalam Atlas Histologi Manusia (terjemahan Marianno S.H. diFiore), Edisi 6, EGC, Jakarta, Indonesia, Hal. 66-84. 8. Ross, M.H., Romrell, L.J.L. (1985), Nervous Tissue in Histology A Text and Atlas, 2 nd Ed., Williams Wilkins, Baltimore, USA, pp. 241-264 9. Tambayong, J. dan Wonodirekso, S. (Penyunting),(1985), Jaringan Saraf dalam: Buku Ajar Histologi (Terjemahan Leeson and Leeson Papparo), EGC, Jakarta, Indonesia, pp.210-248 10. Tanzil, R., Diktat Kuliah Saraf (1996), Bagian Histologi FKUI. 11. Wheater P.R., Burkitt, H.G., Daniels, V.G., (1987), Nervous Tissue in Functional Histology, A Text and Colour Atlas, Longman Group, Hongkong, pp. 95-117 12. Wilson, K.J.W., Waugh, A. (1998), The Nervous System in Ross and Wilson Anatomy and Physiology, 8th ed., Churchill Livingstone, London, UK, pp. 140-189. 13. Young B., Heath, J.W. (2000), Nervous Tissue in Wheaters Functional Histology: A Text and Color Atlas, 4th ed., Churchill livingstone, London, UK, pp. 116-142.

Neurohistologi/Neuroscience/AAJ-RD/Histo/FKUI/2009