J.

Hidrosfir Indonesia

Vol.3

No.2

Hal. 75 - 80

Jakarta, Agustus 2008

ISSN 1907-1043

HIDRO-BIOLOGI LARVA IKAN DALAM PROSES REKRUTMEN

Muhammad Husni Amarullah Peneliti Ekologi Reproduksi Ikan Badan Pengkajian dan Penerapan Teknologi Abstract Prior understanding of stock dynamics of adult fishes were unable to fully explain observed variability in stock size. It was realized that variable year- class success was most likely determined during early (larval-juvenile stages) in marine fishes. Survival of individuals at any stage of life requires adequate levels of performance against a variety of ecological challenges, such as obtaining food, evading predators and locating and remaining in suitable habitat. Knowledge of processes that strongly affect larval survival would provide early evidence of the abundance of the emerging year class.
Key words: fish larval, recruitment, transport mechanism, coastal management

1. PENDAHULUAN Keterkaitan antara rekrutmen atau penambahan stok dengan dinamika populasi ikan pada stadia kehidupan awal ikan (early life stages of fishes) relative belum banyak dipahami, karena selama ini riset dinamika populasi kebayakan terfokus pada ikan-ikan yang telah dewasa. Dalam perjalannya, dinamika stok dan pengetahuan parameter yang biasanya dianggap vital (seperti tingkat pertumbuhan, kematian dan reproduksi) pada ikan dewasa belum cukup memberikan informasi yang memadai terhadap terjadinya perubahan-perubahan stok ikan di alam. Kemampuan untuk memprediksi keberhasilan rekrutmen selama ini masih sangat lemah, sedangkan kepentingan untuk dapat memprediksi rekrutmen dengan tingkat ketepatan yang tinggi masih diperlukan. Pada tahun 1914, Johan Hjort saintis perikanan dari Norwegia berpendapat bahwa variabel keberhasilan kelas tahunan stok ikan (year-class success) dalam proses rekrutmen diantaranya ditentukan pada saat kehidupan awal ikan (1) . Pengetahuan proses yang sangat mempengaruhi kelulushidupan (survival) larva ikan akan memberikan petunjuk awal kelimpahan stok ikan yang akan timbul pada kelas tahun (year class) tersebut. Walaupun prediksi rekrutmen masih belum mencapai tingkat akurasi yang tinggi, studi rekrutmen dengan fokus stadia kehidupan awal ikan masih terus berlanjut. Korelasi stadia perkembangan yang berbeda terhadap keberhasilan kelimpahan kelas tahunan stok ikan bersifat relatif dan tampaknya ditentukan dari sejak larva stadia akhir (Gambar 1). Tulisan ini meyajkan hidro-biologi larva ikan dalam proses rekrutmen meliputi stadia awal kehidupan ikan, mekanisme transport larva dari daerah pemijahan (spawning ground) dan keberhasilan prajuvenil mencapai daerah ipukan (nursery ground). 2. STADIA AWAL KEHIDUPAN IKAN Terminologi stadia awal sejarah hidup ikan ( early life history stages ) banyak dibahas oleh (2,3,4) , meskipun demikian secara umum stadia perkembangan yang utama terdiri dari tahapan stadia telur, larva dan juvenil (Gambar 2). Pada ikan laut telur

Hidro-Biologi Larva ....J. Hidrosfir Indonesia Vol. 3 (2) : 51 - 60

75

Gambar 1. Korelasi relatif stadia siklus hidup yang berbeda terhadap keberhasilan kelimpahan kelas tahunan stok ikan

umumnya memiliki kisaran ukuran diameter antara 0,6 4,0 mm dengan moda sekitar 1 mm tergantung pada spesies ikan. Telur akan menetas menjadi larva dengan kantung kuning telur (yolk-sac larvae) yang belum berkembang dan kemudian berenang dengan lemah serta menggantungkan pada persediaan telur sebagai makanan sambil terus mengalami perkembangan sistem sensor, otot dan sistem pencernaan sampai pada stadia dimana larva mampu mengkonsumsi plankton. Pada stadia ini larva mengalami perkembangan karakter sementara (transients larval character) seperti pola pigmen, duri dan sirip di bagian kepala ataupun bagian lainnya yang memang dibutuhkan dalam adaptasinya dengan kondisi di alam. Secara bertahap larva kemudian mengalami perkembangan yang mendekati karakter dewasa terutama karakter meristik. Pada tahap akhir perkembangan larva, ikan akan mengalami perubahan ketika memasuki stadia juvenil, baik secara bertahap ataupun secara tibatiba seperti pada ikan demersal. Stadia juvenil ikan memiliki performan tubuh mendekati bentuk tubuh ikan dewasa meskipun pada demensi yang lebih kecil, 76 Amarullah M.H. 2008

seluruh jari-jari sirip dan sisik telah lengkap terbentuk serta tulang sudah hampir seluruhnya mengeras. Meskipun demikian pola stadia awal kehidupan ikan seperti diuraikan tersebut diatas, dapat banyak terjadi variasi.

mangsa yang lebih kecil tetapi melimpah. Performan kecepatan berenang yang meningkat secara mendadak sejalan dengan perkembangan tubuh atau perubahan ontogenetik ( ontogenetic changes ) memungkinkan larva secara efektif mampu menghindar dari predator. Beberapa pengamatan terhadap keberhasilan predator menangkap larva sebagai mangsa mengindikasikan adanya kecenderungan hubungan negatif terhadap ukuran larva yang berarti bahwa semakin dewasa dan besar ukuran larva, keberhasilan predator memangsa semakin kecil(5). Keberadaan predator merupakan bencana bagi larva dan juvenil ikan dan kemungkinan merupakan salah satu penyebab kematian yang terbesar. Berbagai organisme baik vertebrata maupun invertebrata merupakan predator bagi larva ikan, diantaranya seperti juvenil atau ikan dewasa, jellyfish, chaetognaths, euphausiids ataupun insekta. 4. Mekanisme Transport Larva Harden Jones dalam teori segi tiga migrasi ( migration triangle hypothesis ) memisahkan secara tegas antara lokasi pemijahan (spawning area), daerah ipukan (nursery ground) dan daerah ikan dewasa ( adult ground). Pemisahan fisik dalam stadia hidup ikan ( life-history stages ) merupakan suatu strategi dimana ikan melakukan migrasi pemijahan yang kemudian melepaskan telur dan larva pada habitat yang berbeda dengan stadia dewasanya untuk memperoleh kondisi yang menguntungkan yaitu seperti kesesuaian habitat yang dibutuhkan pada tiap stadia, mengurangi terjadinya persaingan antar kelas umur dan mengurangi kanibalisme. Kebanyakan ikan laut, baik yang hidup sebagai ikan pelagis maupun demersal, ikan-ikan yang memiliki sebaran perairan pantai maupun oseanik, ikan-ikan tropis maupun subtropics, mengeluarkan telur ( spawn ) yang bersifat pelagis yang kemudian dibuahi di luar tubuh (externally fertilized) dan melayang di dekat permukaan air(4). Bagi berbagai jenis ikan laut yang memanfaatkan sistem perairan pantai

3. Periode Kritis Perkembangan ikan dari stadia larva menjadi juvenil memiliki konsekuensi ekologis sehingga terjadi hubungan yang kritis terhadap kelulus hidupan ( survival) dan pertumbuhan (growth). Konsekuensi ekologis terpenting yang berpengaruh diantaranya adalah yang berkaitan dengan makanan dan pemangsaan ( food and feeding), deteksi predator dan kemampuan menghindar ( predator detection and escape) serta peralihan habitat (habitat shift) yang pada gilirannya akan sangat berpengaruh terhadap rekrutmen stok ikan di suatu perairan. Teori John Hjort yang dikenal dengan Critical Period Hypothese telah terbukti bahwa larva hanya dapat bertahan hidup dalam waktu yang pendek tanpa adanya makanan sesaat setelah suplai kuning telur dan gelembung minyak ( yolk and oil globules ) habis sedangkan kelimpahan makanan di alam dapat berubah sesuai waktu dan ruang. Oleh karena itu kelaparan ( starvation ) merupakan faktor penting terjadinya kematian pada periode stadia larva yang kemudian dapat berpengaruh terhadap kekokohan kelas tahunan (yearclass strength) populasi. Resiko kelaparan akan semakin rendah ketika tubuh berkembang yaitu bukan hanya karena lebih rendahnya metabolisme spesifik bobot tubuh ( weight-specific metabolism ) dan meningkatnya cadangan energi saja, tetapi juga karena peningkatan perkembangan performan alat sensor dan kemampuan berenang. Larva yang lebih dewasa dengan demikian memiliki kemampuan lebih baik untuk menentukan posisi sumber makanan yang letaknya lebih jauh. Melalui pertumbuhan, memungkinkan larva untuk memilih mangsa yang lebih besar dan kaya energi sambil mempertahankan kemampuan untuk mengkonsumsi

Hidro-Biologi Larva ....J. Hidrosfir Indonesia Vol. 3 (2) : 51 - 60

77

(coastal system) sebagai nursery, migrasi telur, larva dan stadia awal juvenil dari tempat pemijahan ( spawning area ) dipengaruhi oleh kondisi dan perubahan meteorologi perairan. Keberhasilan larva dan awal stadia juvenil ikan mencapai nursery area akan sangat menentukan dalam tahapan proses rekrutmen stok ikan di alam. Dari lokasi pemijahan, secara alami larva memiliki naluri untuk mencapai habitat nursery yang sesuai sehingga dapat mendukung kelulushidupan dan pertumbuhannya. Meskipun demikian pada umumnya larva hanya memiliki kemampuan berenang yang terbatas dan tidak cukup untuk mencapai habitat nursery hanya dengan kemampuannya sendiri. Salah satu faktor yang menentukan bagaimana larva dapat menyelesaikan perjalanannya menuju habitat nursery diantaranya dikarenakan kemampuan spawner (induk-induk ikan yang memijah) memilih lokasi pemijahan yang tepat dan secara cerdas memanfaatkan pola arus. Pada dasarnya akumulasi larva di daerah dekat pantai ( nearshore zone ) merupakan proses yang pasif karena tipikal larva adalah planktonik. Larva bergerak menuju pantai (onshore transport) pada saat periode arus air bergerak menuju ke arah pantai. Disamping itu pergerakan secara vertikal yang mungkin dilakukan oleh larva merupakan suatu mekanisme untuk mengatur agar transportasi ke arah pantai 78

dapat dilakukan secara maksimal. Mekanisme arus eddy (eddies water current) maupun sistem arus memutar (countercurrent) di daerah upwelling juga berperan penting dalam mempertahankan populasi larva di sekitar pulau ataupun di pantai dan tidak bergerak kembali ke arah lepas pantai. Sekali larva mencapai lingkungan perairan pantai, faktor fisika lainnya yaitu aliran arus sepanjang pantai (alongshore drift) sangat berperan terhadap akumulasi larva di habitat nursery di daerah pasang surut (inter tidal zone), surf zone ataupun estuari. Faktor hidrografi di perairan pantai atau habitat nursery yang berpengaruh sebagai stimuli tingkah laku imigrasi larva diantaranya adalah aliran pasang surut (tidal flux) termasuk di dalamnya kecepatan arus, salinitas (terutama untuk perairan estuari), kekeruhan, komposisi substrat dan juga pengaruh siklus bulan. Transportasi larva ikan sebelah (flounder dan plaice) dengan jarak yang jauh menuju ke arah pantai biasanya melalui mekanisme arus pasang perbani (spring tide)(6,7). Cruitzberg (1961)(8) mengamati aktivitas elver ikan sidat (Anguilla anguilla) yang aktif di dalam kolom air pada saat air pasang menuju ke arah estuari (salinitas tinggi) dan pasif di dasar perairan pada saat air surut (salinitas rendah) untuk mempertahankan posisi. Sedangkan bau aroma air yang berasal dari daratan (inland water odor) termasuk juga bahan organik dan bahan terurai dapat

Amarullah M.H. 2008

berperan dalam pergerakan larva menuju ke arah habitat nursery. Disamping itu melimpahnya makanan di daerah pasang surut (food traps) sebagai mangsa dari post larva atau juvenil ikan juga merupakan salah satu faktor orientasi pergerakan larva. Rekrutmen beberapa jenis ikan termasuk diantaranya ikan walleye pollock sangat ditentukan pada saat stadia awal hidupnya (1,5). Prediksi kekokohan atau lemahnya kelas populasi baru (strong and weak year classes ) ikan walleye pollock berdasarkan perubahan perkembangan tubuh yang menghasilkan suatu kemampuan (skill) yang diperlukan untuk mencapai habitat baru. Sedangkan larva ikan sebelah (Japanese flounder) berhasil mencapai nursery di pantai Yanagihama pada saat metamorphosis sepanjang musim dari bulam Maret hingga Juni mengindikasikan proses rekrutmen yang berkelanjutan (9). Keberhasilan rekrutmen stok ikan di alam ditentukan oleh keberhasilan hidup dan tumbuh pada stadia larva maupun juvenil. Pengetahuan tentang proses yang berpengaruh terhadap kelulushidupan (survival) larva dan juvenil setidaknya dapat memberikan penjelasan awal tentang munculnya kelimpahan kelas tahunan stok yang merupakan bagian dari proses rekrutmen. 5. Manajemen Pantai dan Fokus Riset Sudah menjadi pengetahuan umum bahwa perairan pantai apakah itu daerah pasang surut, estuari, mangrove, terumbu karang maupun pantai berpasir merupakan nursery bagi berbagai jenis ikan. Melalui mekanisme hidro-biologi larva ikan yang dilahirkan di daerah lepas pantai akan menuju daerah habitat nursery yang kemudian keberhasilan hidupnya akan berpengaruh terhadap rekrutmen. Selama ini menurunnya stok ikan di suatu perairan seringkali dikaitkan dengan tingginya intensitas penangkapan ikan-ikan dewasa. Padahal, keberadaan ikan pada stadia awal hidupnya juga berperan penting terhadap berhasil atau tidaknya rekrutmen. Oleh karena itu fokus riset perlu ditekankan pada pengetahuan tentang

larva dan juvenil ikan yang dewasa ini pesatnya pembangunan terutama di kawasan depan laut (water front) seringkali tidak diikuti dengan kajian dampak lingkungan yang lengkap. Penurunan populasi ikan yang seandainya dikatakan sebagai akibat pembangunan di suatu kawasan belum disertai dengan analisis tentang struktur populasi yang memadai. Pengetahuan untuk mengelola kawasan pantai yang diketahui sebagai habitat nursery ikan sangatlah diperlukan. Oleh karena itu fokus riset perlu ditekankan pada pengetahuan tentang larva dan juvenil ikan yang berkaitan dengan hidro-biologii, proses rekrutmen yang dapat mendukung pengelolaan dan pembangunan suatu kawasan. DAFTAR PUSTAKA 1. Cowan, J.H. and R.F. Shaw. 2002. Recruitment. Pages 88-111 in Fuiman, L.A. and R.G. Werner (eds.), Fishery Science. Blackwell Publishing. 326 p. Balon, E.K. 1975. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. Journal of the FisheriesBoard of Canada 32: 821-864 Snyder, D.E. 1981. Contribution to a guide to the cypriniform fish larvae of the Upper Colorado River System in Colorado. Bureau of Land Management, Biol. Sci. Ser. 3, Colorado. 81 pp Kendall, A.W., Jr., Ahlstrom, E.H. & Moser. H.G. 1984. Early life history stages of fishes and their characters, In: Ontogeny ang Systematics of Fishes. (Ed. by H.G Moser, W.J. Richards, D.M. Cohen, M.P. Fahay, A.W. Kendall, Jr. & S.L. Richardson), pp 1122. Amarican Society of Ichthyologist and Herpectologists, Special Publication 1, Lawrence, Kansas, USA. Fuiman, L.A. 2002. Special considerations of fish eggs and larvae. Pages 1-32 in Fuiman, L.A. and R.G. Werner (eds.), Fishery science. Blackwell Publishing. 326 p.

2.

3.

4.

5.

Hidro-Biologi Larva ....J. Hidrosfir Indonesia Vol. 3 (2) : 51 - 60

79

6.

Imabayashi, H. 1980. Settling mechanism of larvae of bastard halibut, Paralichthys olivaceus, in the nursery ground, estimated from the size distribution. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 46:419-426 Veer, H.W. van der and M.J.M. Bergman. 1986. Development of tidally related behaviour of a newly settled 0-group plaice ( Pleuronectes platessa ) population in the western Wadden Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser., 31:121-129

8.

Creutzberg, F. 1961. The orientation of migrating elvers (Anguilla anguilla Turt.) in a tidal area. Netherlands Journal of Sea Research 1:257-338 Amarullah, M.H., Subiyanto, T. Noichi, K. Shigemitsu, Y. Tamamoto and T. Senta. 1991. Settlement of larval Japanese Flounder ( Paralichthys olivaceus) along Yanagihama Beach, Nagasaki Prefecture. Bull. Fac. Fish. Nagasaki Univ. 70: 7- 12.

9.

7.

80

Amarullah M.H. 2008