RESPIRASI

Agar tumbuhan dapat mempertahankan hidupnya mereka harus mampu menyediakan energi secara berkeseimbangan. Energi ini didapat dengan cara menyadap energi kimia yang terbentuk dalam molekul organik yang disintesis dalam fotosintesis. Proses pelepasan energi guna menyediakan energi bagi kehidupan sel/tumbuhan tersebut dikenal dengan istilah Respirasi. Biasanya respirasi sel - sel tumbuhan berupa oksidasi molekul organik oleh oksigen (O2) dari udara, membentuk karbondioksida (CO2) dan air (H2O) di samping energi sekitar 686 k. kalori.

C6H12Oe + 6O2

6 CO2 + 6 H2O + 686 k. kalori.

Respirasi bukanlah reaksi sederhana seperti yang digambarkan di atas. Respirasi merupakan reaksi dalam banyak tahap, pada masing - masing tahap dikatalisis oleh enzim yang cocok dalam proses Oksidasi - Reduksi yang panjang, menghasilkan energi dalam bentuk molekul -molekul ATP (Adenosin Tri Posphat).

REAKSI OKSIDASI - REDUKSI Respirasi yang sering juga disebut proses biooksidasi adalah suatu rangkaian proses oksidasi - ruduksi yang panjang. Oksidasi adalah proses pengambilan elektron dari suatu senyawa, yang di dalam sel biasanya diikuti dengan pengambilan hidrogen (H2). Sebaliknya Reduksi suatu senyawa adalah proses penambahan elektron kepada suatu senyawa yang di dalam sel biasanya diikuti dengan penambahan hidrogen. Proses oksidasi reduksi dapat dituliskan dalam suatu reaksi sebagai berikut.

Oksidasi (-elektron) A Reduksi (+Elektron) Jika dalam suatu reaksi satu gugusan mengalami oksidasi, maka harus ada gugusan lain yang mengalami reduksi, seperti contoh reaksi berikut ini. B

A+B

A(teroksidasi) + B (tereduksi)

Dalam reaksi kimia proses respirasi aerob terjadi reaksi sebagai berikut. Zat Organik + O2 CO2 + H2O + Energi

Reaksi ini sesungguhnya terdiri dari dua proses yaitu proses oksidasi dari zat organik menjadi CO2, dan proses reduksi dari O2 menjadi H2O. Reaksi oksidasi zat organik dapat berlangsung melalui suatu proses pembakaran biasa, atau dapat pula dengan bantuan enzim - enzim tertentu. Hasil akhir dari proses pembakaran biasa dan reaksi dengan katalisator enzim adalah sama, tetapi kedua sistem tersebut mempunyai perbedaan prinsip sebagai berikut. (1) Pada sistem pembakaran biasa hasil akhir tidak terjadi secara bertahap dari satu degradasi ke degradasi lain, melainkan langsung di rombak dan sekalian menghasilkan panas yang tinggi (kayu api dibakar). Sedang dengan pertolongan enzim, hasil akhir dicapai secara bertahap melalui tahapan yang teliti. (2) Energi yang dihasilkan dari reaksi pembakaran biasanya tidak digunakan, sedang energi yang dihasilkan oleh enzim akan ditangkap kembali, kemudian dilepaskan, ditangkap lagi dan seterusnya. Reaksi yang bersifat endortermik seimbang dengan eksotermik, sehingga tubuh selalu berada dalam keadaan steade state (seimbang). (3) Pada sistem pembakaran biasanya diperlukan panas yang tinggi yangh digunakan sebagai energi aktifasi sedangkan dalam reaksi dengan enzim energi aktivitasnya dapat dirurunkan, sehingga reaksi dapat terjadi pada suhu kamar atau suhu yang lebih rendah, bahkan mungkin terjadi pada suhu pembekuan. Dalam reaksi oksidasi reduksi terjadi proses pelepasan dan

penangkapan elektron. Bahan yang teroksidasi akan melepaskan elektron juga disebut donor elektron atau donor hidrogcn. sedang bahan/zat tereduksi juga disebut akscptor elektron atau akscptor hidrogen. Yang berperan sebagai pembawa elektron tersebut dari donor elektron ke akseptor elektron adalah koenzim seperti NAD, FAD dan Sitokrom yaitu suatu heme yang mengandung inti besi (Fe) dan terikat dengan protein (Sitokrom - a, Sitokrom - b, Sitokrom - c dan lain - lain). Biooksidasi (respirasi) merupakan rangkaian dari reaksi - reaksi enzim yang mengangkut oksidasi dari substrat dan reduksi molekul oksigen dalam suatu sistem angkutan elektron yang secara umum dapat digambarkan sebagai berikut.

substrat

Hasil

Dehidrogen

NADP

NADP + H2

Flepoprotein

FADH2

FAD

2H+ Sitokorom Fe+++ Fe++

Sitrokom Oksidase

Fe++

Fe+++

O--

H2O

(Skema Sistem pengangkutan Elektron, diambil dari Winarno, 1979)

ENZIM Sel - sel hidup merupakan fabrik - fabrik kimia bergantung energi yang harus mengikuti hukum - hukum kimia. Reaksi - reaksi kimia yang berlangsung dalam sel hidup secara keseluruhan disebut metabolisme. Ribuan reaksi berlangsung dalam tiap sel, sehingga metabolisme merupakan proses yang kompleks tetapi teratur dan mengesankan. Melalui metabolisme sel mampu membentuk berbagai senyawa dan bahan dasar pembentukan organela organela dan struktur - struktur lain yang terdapat dalam sel. Tumbuhan juga menghasilkan sejumlah senyawa kompleks yang disebut metabolit sekonder. yang mungkin berperan melindungi tumbuhan terhadap insekta, bakteri, jamur dan patogen lain. Tumbuhan juga menghasilkan vitamin yang berguna bagi tumbuhan itu sendiri dan mahluk lain (hewan, manusia), hormon yang mengontrol dan mengkoordinasi proses pertumbuhan dan perkembangan.

Seluruh kegiatan metabolisme tersebut dibantu oleh enzim yang berperan sebagai biokatalisator. yang dapat mempercepat reaksi antara 10 8 - 10 Enzim tidak tercampur merata di seluruh sel, tetapi terdapat dalam kompartemen -kompartemen. Enzim untuk fotosintesis terdapat pada kloroplas, untuk respirasi pada mitakondria dan Sitosal, untuk sistesis DNA, RNA dan mitosis pada inti. Pengelompokkan enzim dalam kompartemen meningkatkan efisiensi proses - proses seluler dengan alasan sebagai berikut. (1) Membantu memastikan bahwa konsentrasi reaktan cukup di tempat enzim tersebut terdapat. (2) Membantu memastikan bahwa satu senyawa diarahkan menjadi hasil yang diperlukan, dan tidak dialihkan ke jalur lain oleh kerja enzim lain yang berkompetensi yang juga dapat bekerja pada senyawa itu di tempat lain dalam sel. Pengelompokan enzim dalam kompartemen-kompartemen tidak mutlak. Misalnya, membran yang mengelilingi kloroplas memungkinkan beberapa gula-fosfat yang dihasilkan fotosintesis, keluar. Senyawa itu kemudian digunakan oleh sejumlah enzim di luar kloroplas dilibatkan dalam sintesis dinding sel dan respirasi yang penting untuk tubuh dan pemeliharaan tumbuhan tersebut.
20

kali.

SIFAT - SIFAT ENZIM Beberapa sifat umum enzim adalah sebagai berikut. (1) Enzim aktif dalam jumlah yang sangat kecil. Parameter pengukurannya adalah angka turnover, yaitu banyaknya molekul substrat yang diubah menjadi produk tiap menit oleh 1 gram mol enzim. Dalam reaksi biokomia hanya diperlukan sejumlah kecil enzim guna mengubah substrat yang banyak. (2) Enzim adalah katalis mumi. tidak terpengaruh oleh reaksi yang dipercepatnya. Karena sifat protein dari enzim, aktivitasnya dipengaruhi oleh temperatur, pH dan lain - lain. Pada kondisi yang dianggap tidak optimum, suatu enzim merupakan senyawa relatif tidak stabil dan dipengaruhi oleh reaksi yang dikaliskan. (3) Meskipun enzim mcmpercepat reaksi, tetapi enzim tidak mempengaruhi keseimbangan reaksi yang terjadi. Harap diperhatikan bahwa reaksi dalam sel umumnya bersifat bolak - balik (4) Kerja katalis enzim spesifik. artinya untuk substrat tertentu diperlukan enzim

tertentu pula. (5) Beberapa macam enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan menghasilkan produk yang sama. Kelompok enzim semacam ini disebut isozim atau isoenzim. Keuntungan adanya isozim adalah masing - masing jenis enzim dapat memberikan tanggapan yang berbeda dalam lingkungan yang berbeda. Isozim dapat terdapat pada sel yang berbeda, atau pada sel yang sama.

NOMENKLATUR ENZIM Sampai saat ini telah ditemukan lebih dari 4500 enzim dalam organisme hidup. Dan jumlah ini akan terus bertambah. Dalam pemberian nama biasanya didasarkan atas nama substrat yang ditindaknya, atau tipe reaksi yang dikalisisnya ditambah akhiran - ase. Contoh protease, karbohidrase, lipase, oksidase, reduktase. International Union of Biochemistry memberi nama yang lebih panjang dan lebih deskriptif atas kerja enzim tersebut. Misal, enzim Sitokrom - oksidase, diberi nama : Sitokrom C : D2 Oksidoreduktase. yang menunjukkan bahwa sitokrom tertentu yang elektronnya diambi] itu adalah tipe-C dan molekul oksigen adalah akseptor elektron, kerja oksidasi - reduksi. 2.1.2.3 KLASIFIKASI ENZIM Klasifikasi enzim secara sederhana didasarkan atas tipe reaksi kimia yang diklasisnya. Klasifikasi yang dimaksud adalah sebagai berikut. (1) Enzim Hidrolisis Enzim hidrolisis mengkatalisis penambahan air ke ikatan spesifik dari substrat. Karena sebagian besar reaksi hidrolisis dapat balik, maka enzim hidrolisis juga dapat disebut enzim kondensasi atau sintesis. HOH R 1 CO-OR 2 R1COOH + R2OH

(Contoh enzim ini antara lain , esterase, karbohidrase, protease. (2) Enzim Oksidasi - Reduksi Enzim ini mengkatalisis pengambilan atau penambahan hidrogen, oksigen atau elektron dari atau ke substrat, melalui proses oksidasi atau reduksi.

RH 2 A R AH 2
RO

R 2 R 3 e

1 O 2 RO 2

Enzim ini menepati posisi utama dalam metabolisme sel. Contoh, enzim dihidrogenasi dan oksidase.

(3) Fosforilase Enzim ini mengkatalisis pemecahan secara fosforolisis suatu ikatan spesifik pada suatu substrat. Reaksi ini dapat bolak - balik. Aktivitas enzim ini analog dengan enzim hidrolisis, kecuali yang ditambahkan asam fosfat dan bukan air. Contoh : fosforilase Amilum + Pi Glukosa 1 fosfat

(4) Transferrase Enzim ini mengkatalisis pemindahan satu gugus daii satu molekul donor ke satu molekul akseptor. Kelompok enzim ini adalah transglikosidase, transpeptidase, transaminase, transmetilase dan transasilase. Contoh : Asam Glutamat

Asam a-oksaloasetat

Asam + a-ketoglutarat

Asam aspartat

(5) Karboksilase Enzim ini mengkatalisis pengembalian atau penambahan karbondioksida. Contoh . glutamat dikarboksilase Asam glutamat (6) Isomerase Enzim ini mengkatalisis perubahan gula aldose menjadi gula ketose. Misalnya perubahan glukosa - 6 - fosfat menjadi fruktose - 6 - fosfat. 7) Epimerase Enzim ini mengkatalisis perubahan satu gula atau satu derivat gula menjadi epimernya. Misalnya pada epimerisasi Xilulosa - 5 - fosfat > Ribulosa - 5 - fosfat. Asam -aminobutirat + CO2

KOFAKTOR : AKTIVATOR, GUGUS PROSTETIK DAN KOENZIM Kofaktor adalah komponen enzim yang bersifat non-protein yang berfungsi mengaktifkan enzim. Sifatnya stabil terhadap perubahan suhu atau

suatu reaksi. Kofaktor dibedakan menjadi tiga tipe yaitu , aktivator, gugus prostetik dan ko-enzim. (1) Aktivator Aktivator adalah ion - ion anorganik yang biasanya berikatan lemah dengan suatu enzim. Contoh beberapa logam berperan sebagai aktivator dalam sistem enzim adalah Cu, Fe, Mn, Zn, Ca, K dan Co. (2) Gugus Prostetik Gugus prostetik berikatan erat dengan enzim (protein) oleh ikatan kovalen. Gugus prostetik dapat berupa senyawa organik tertentu, vitamin atau ion logam. Misal FAD yang mengandung riboflavin (Vitamin B2) yang merupakan bagian FAD yang menerima atom Hidrogen. Ion logam kita dapatkan pada sitokrom sebagai pembawa elektron misalnya Fe. Pada waktu melepas besi tereduksi menjadi Fe2+, pada waktu melepas elektron, teroksidasi menjadi Fe3+ (3) Koenzim Enzim yang tidak mempunyai gugus prostetik, memerlukan senyawa organik lain untuk aktivitasnya juga disebut koenzim. Koenzim tidak melekat erat pada bagian protein enzim. Contoh NAD, NADP, Koenzim-A, ATP.
B

AH2
(donor hidrogen)

NAD

BH2
(substrat tereduksi)

(substrat teroksidasi)

NADH2
(koenzim)

B
(akseptor hidrogen)

Gambar 2.1 mekanisme kerja koenzim MEKANISME KERJA ENZIM Dalam suatu reaksi kimia senyawa A menjadi B yang terjadi secara spontan (tanpa enzim), maka disini terjadi hal - hal sebagai berikut. Pada molekul A pada suhu tertentu terdapat energi kinetik rata - rata tertentu. Meskipun sebgaian besar molekul mempunyai energi Idnetik rata rata, beberapa molekul ada yang mempunyai energi kinetik lebih tinggi dan atau lebih rendah dari energi kinetik rata-rata tersebut akibat molekul - molekulnya saling bertumbukan. Karena reaksi perubahan A menjadi B secara spontan, energi kinetik rata - rata molekul A lebih tinggi dari energi kinetik rata - rata B.

Karenanya molekul - molekul A yang kaya energi mampu bereaksi dan diubah untuk menjadi molekul -B. Energi di atas rata - rata yang diperlukan untuk bereaksi dan diubah menjadi B disebut energi aktivasi. Enzim bekerja menurunkan energi aktivasi suatu reaksi. bila perubahan molekul A ke B di sertai enzim, akan menyebabkan A lebih banyak berubah menjadi B. Enzim meningkatkan kecepatan reaksi keseluruhan tanpa mengubah suhu reaksi. Sehingga

Gambar 2.2. Mekanisme kerja enzim (sumber: Salisbury & Ross, 1995)

Dalam proses enzimasi, enzim dan substrat berkombinasi sementara membentuk kompleks enzim substrat. Terbentuknya kompleks enzim substrat dihipotesakan oleh Fischer bahwa tempatnya enzim dan substrat terjadi persatuan yang kaku seperti kunci dan anak kunci. Substrat adalah kunci yang bentuknya komplemen dan enzim adalah anak kunci. Bagian enzim tempat substrat berkombinasi disebut tempat aktif. Setelah kompleks enzim - substrat terbentuk, kompleks diaktifkan membentuk hasil reaksi yang berbeda dengan substrat asal. Hasil yang terbentuk tidak sesuai lagi dengan tempat aktif enzim, mereka lalu dilepas, dan tempat aktif tersebut siap menerima molekul substrat yang baru.

Gambar 2.3 Model tempat aktif dari cara kerja enzim. (Hipotesis kunci dan anak kunci Fischer). Berbeda dengan susunan tempat aktif yang kaku, Koshland

menggambarkan bahwa enzim dan tempat aktifhya merupakan struktur yang secara fisik lebih fleksibel. Antara enzim dan substrak terjadi interaksi dinamis. Jika substrat substrat berkombinasi dengan enzim, substrat menginduksi perubahan-perubahan dalam struktur (konfirmasi) tempat aktif enzim, sehingga fungsi katalisis enzim berlangsung efektif. Teori ini disebut hipotesis induced fit (hipotesis sesuai terinduksi).

Gambar 2.4 Model tempat aktif dan kerja enzim menumt hipotesis induced-fit dari koshland.

INHIBITOR ENZIM Banyak substrat asing menghambat pengaruh/kerja katalisis enzim. Senyawa tersebut dapat berupa zat anorganik (beberapa kation logam) atau senyawa organik, senyawa asing ini disebut inhibitor enzim. Inhibitor enzim dibedakan menjadi dua yaitu : inhibitor kompetitif dan inhibitor nonkompetitif. Inhibitor kompetitif umumnya mempunyai struktur hampir sama dengan substrat, sehingga mampu bersaing berikatan dengan tempat aktif enzim. Apabila hal ini terjadi makalaju reaksi ensinasi akan menurun. Upaya mengatasinya dapat dengan penambahan lebih banyak substrat asli. Contoh malonat terhadap kerja enzim suksianat dihidrogenase. Inhibitor non-kompetitif tidak mempunyai struktur yang serupa dengan substrat, dan dapat membentuk kompleks enzim inhibitor pada tempat yang bukan tempat aktif enzim. Inhibitor ini menyebabkan adanya perubahan struktur enzim, sehingga walaupun substrat asli berikatan dengan enzim, katalisis tidak dapat berlangsung, contoh sianida yang mengjkat ion Fe pada sitokrom FAKTOR - FAKTOR YANG MEMPENGARUHI AKTIVITAS ENZIM Dari beberapa uraian di atas dapat disimpulkan tentang faktor faktor yang mempengaruni aktivitas enzim adalah sebagalberikut. (1) Konsentrasi Substrat Makin tinggj konsentrasi substrat, aktivitas enzim berbanding lurus dengan penambahan substrat sampai setengah kecepatan maksimal. Setelah itu kecepatan mulai tidak banyak dipengaruhi lagi sesuai dengan tahapan Michaelis - Menten. V 2) Konsentrasi enzim Selama substrat cukup, penambahan konsentrasi enzim secara teoritis akan mempercepat reaksi enzimasi (3) Temperatur Karena enzim tersusun atas protein, maka mereka sangat sensitif terhadap perubahan temperatur. Keniakan temperatur mula - mula akan menaikan kecepatan reaksi sesuai hukum Van Hoff. Tetapi apabila protein mengalami denaturasi maka kerja enzim akan turun/terhenti. Idem pada suhu rendah. Enzim aktifnya mempunyai batas suhu minimal dan maksimal.

(4) pH Perubahan pH juga dapat menyebabkan terjadinya denaturasi sehingga enzim kehilangan aktivitasnya. Perubahan pH lebih sensitif dari pada perubahan temperatur terhadap kerja enzim, karena enzim tersusun dari protein yang bersifat bipolar, mudah melepas atau menerima ion, sehingga aktivitasnya menurun. (5) Adanya inhibitor yang bersifat kompetitif atau non-kompetitif seperti yang telah diuraikan dimuka.

GLIKOLISIS DAN SIKLUS KREBS Pada umumnya substrat respirasi adalah karbohidrat dengan glukosa sebagai molekul pertama. Reaksi respirasi (biooksidasi) berlangsung dalam empat tahapan yaitu glikolisis. dikarboksilasi oksidatif piruvat. daur asam sitrat (siklus Krebs). dan oksidasi terminal dalam rantai respiratoris.

GLIKOLISIS Glikolisis merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Jalur reaksi ini juga disebut jalur Embden - Meyerhoff Parnas (EMP) Jalur ini juga merupakan dasar dari respirasi anaerobik atau fermentasi. C6H12O6 (Hexosa) 2C3H4O3 (As. piruvat) + 4-H

Glikolisis berlangsung dalam sitoplasma, tidak memerlukan oksigen, dan terjadi dalam dua fase utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase persiapan glukosa diubah menjadi dua senyawa tiga-karbon (gliseraldehid - 3 - P dan dihidroksiaseton - P), dan pada fase oksidasi kedua senyawa tiga karbon tersebut diubah menjadi asam piruvat, seperti nampak pada bagan reaksi (gambar 2.4). Jumlah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah sebagai berikut. (1) Pada fase persiapan digunakan 2-ATP untuk setiap molekul glukosa yang akan diubah menjadi dua molekul senyawa tiga karbon. (2) Dalam fase oksidasi dibentuk 4-ATP, sehingga dalam seluruh jalur glikolisis untuk setiap molekul glukosa menjadi 2-molekul asam piruvat (tanpa O2) dihasilkan keuntungan 2-mol. ATP bersih.

Tetapi bila diperhitungkan energi yang dihasilkan berupa NADHz yang setara dengan 3-ATP (untuk 1-mol asam piruvat) maka dalam seluruh rangkaian glikolisis dihasilkan 2 ATP + (3 ATP x 2) = 8-ATP.

DEKARBOKSILASI OKSIDATIF PIRUVAT Pada glikolisis tanpa diperlukan O2, glukosa diubah menjadi asam piruvat. Apabila tersedia cukup oksigen atau dalam respirasi aerobik, asam piruvat akan mengalami dekarboksilasi oksidatif membentuk asetil - S.KoA. Reaksi ini sangat kompleks dan memerlukan beberapa kofaktor dan suatu komplek enzim. Kofaktor yang diperlukan adalah tiamin pirofosfat (TPP), NAD. Koenzim A (Ko A-SH), dan asam lipoat. Proses reaksinya dapat digambai kan sebagai berikut. (1) TPP + As. Piruvat (2) Kompleks TPP + As. Lipoat (teroksidasi) (3) Kompleks Asetil - As lipoat + KoA (4) As.Lipoat + NAD (tereduksi) Kompleks TPP + CO2 Kompleks asetil - As. Lipoat Asetil KoA + asam lipoat Asm. lipoat + NADH2 (teroksidasi)

NADH2 yang terbentuk akan diteruskan ke rantai respiratoris (lihat sistem angkutan elektron dalam biooksidasi), akan menghasilkan tiga molekul ATP. Proses dikarboksilasi - oksidatif asam peruvat menjadi asetil - S Ko.A ini berlangsung dalam mitokondria.

DAUR ASAM SITRAT (DAUR KREBS). Asetil - S KoA merupakan mata rantai penghubung antara glikolisis dan daur Krebs. Daur Krebs terjadi dalam mitokondria melalui langkah/rangkaian reaksi seperti pada bagan/Gambar : 2.5. Reaksi pertama daur Krebs adalah kondensasi asetil - KoA dengan asam Oksaloasetat membentuk asam sitrat dan membebaskan KoA dengan bantuan enzim kondensasi. Melalui serangkaian reaksi yang melibatkan empat oksidasi dan tiga molekul H2O (satu molekul digunakan dalam reaksi kondensasi), asam oksalat diregenerasi dari asam sitrat dengan melepaskan dua molekul CO 2 dan delapan atom H. Oksidasi pertama pada daur Krebs terjadi dalam perubahan asam

isositrat menjadi a - ketoglutarat. Oksidasi kedua terjadi pada perubahan asam a - ketoglutarat menjadi suksinil - KoA. Oksidasi ketiga terjadi pada reaksi asam suksianat menjadi asam fiimarat. Qksidasi keempat terjadi pada pengubahan asam malat menjadi asam oksaloasetat. Dalam keempat oksidasi tersebut, empat pasang ion H + dan empat pasang elektron diambil dari senyawa perantara daur. Tiga dari pasangan ion H
+

dan elektron digunakan untuk mereduksi piridin

nukleotida, dan sepasang ion H + dan elektron digunakan untuk mereduksi gugus prostetik FAD dari suksianat dehidrogenase.

Gambar 2.5 Bagan Tahapan Glikolisis (sumber: Enger & Ross, 2003)

Gambar : 2.5 Siklus asam sitrat (siklus Kreb, sumber: Salisbury & Ross, 1996)

OKSIDASI TERMINAL DALAM RANTAI RESPIRATORIS Pada sistem angkutan elektron yang telah diuraikan di depan, H + yang dilepas oleh substrat melalui proses oksidasi- reduksi yang panjang dengan bantuan NAD, FAD, dan sitokrom, akan berikatan (diambil), oleh akseptor elektron yaitu oksigen membentuk senyawa H2O (air). Tiga ATP dibentuk untuk setiap NADH2 dan dua ATP untuk setiap FADH2 dalam sistem angkutan elektron tersebut (rantai respiratoris) juga disebut fosforilasi oksidatif biologis. Dalam proses oksidasi biologi memang mempunyai dua fungsi yaitu menghasilkan energi dan mensuplai senyawa antara untuk sintesis. Jika dihitung jumlah ATP yang dihasilkan oksidasi biologis untuk satu molekul glukosa dalam siklus Krebs akan didapat sebanyak 38 mol. ATP, dengan rincian sebagai berikut. (1) Pada tahap persiapan glikolisis diburuhkan 2-ATP. (2) Pada tahap oksidasi dihasilkan 10 ATP sehingga dari tahap (1) dan (2) dihasilkan ATP bersih sebanyak - 8 ATP. (3) Memasuki tahapan dekarboksilasi oksidatif piruvat dan daur Krebs untuk satu mol. Asam piruvat dihasilkan 15 ATP, sehingga untuk satu mol glukosa dihasilkan 30 ATP. (4) Jumlah keseluruhan ATP yang dihasilkan dalam rantai respiratoris aerob dari glukosa sebanyak - 38 ATP.

FERMENTASI Fermentasi adalah proses penghasil energi utama dari berbagai

mikroorganisme yang bersifat anaerob. Sifat anaerob ada yang bersifat obligat (absolut) artinya mokroorganisme tersebut akan mati bila diberi oksigen. Ada yang bersifat anaerob fakultatif yaitu mereka dapat hidup dengan atau tanpa aksigen. Dalam kondisi anaerob, asam piruvat tidak diubah mcnjadi Asetil - KoA, tetapi mereka akan berubah menjadi etanol dengan reaksi sebagai berikut. Enzim yang mengkatalisis adalah karboksilase dan dehidrogenase. Dalam reaksi ini untuk 1-mol asam piruvat menjadi etanol dibutuhkan 1-mol NADH2 (3-ATP). Sehingga untuk mengubah 2-mol. glukosa menjadi 2 mol piruvat dan 2-mol etanol dibutuhkan 6-ATP. Dalam rangkaian glokolisis dihasilkan 8 ATP. Sehingga dalam fermentasi glukosa menjadi alkohol hanya dihasilkan 2 ATP. Dengan kata lain fermentasi merupakan penghasil energi yang tidak efisien.

FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHl RESPIRASI (1) Substrat Respirasi bergantung pada tersedianya substrat terutama dalam bentuk karbohidrat (amilum, glukosa). Pada tumbuhan yang persediaan

kabohidratnya rendah, rspirasinya juga rendah. Daun - daun yang ada pada bagian yang tersembunyi dari cahaya yang berarti proses

pembentukan karbohidrat melalui fotosintesis rendah, menunjukkan adanya respirasi yang lebih rendah dari daun dibagian pucuk (yang banyak kena cahaya). Apabila karbohidrat kurang, cadangan makanan lain (protein, lemak) dapat dioksidasi hanya harus melalui proses yang lebih panjang. (2) Temperatur Seperti halnya kerja enzim, respirasi juga dipengaruhi oleh temperatur. Pada Oo C kecepatan respirasi sangat rendah. Kenaikan temperatur sampai 35 o C atau 45o C akan meningkatkan kecepatan respirasi. Tetapi di atas temperatur tersebut kecepatannya mulai menurun, karena enzim enzim yang diperlukan mulai ada yang mengalami denaturasi. 3) Oksigen Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerimaan elektron pada daur Krebs, maka bila konsentrasinya rendah respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. Bila oksigen kadarnya dinaikkan maka respirasi aerob akan berjalan lebih cepat, sedang respirasi anaerob akan terhenti. Peristiwa ini disebut efek Pasteur. Pengaruh oksigen terhadap respirasi tidak sama untuk spesies tumbuhan berbeda, malahan berbeda untuk organ - organ yang berbeda pada tumbuhan yang sama. Misalnya batang dan akar karena afinitas sitokrom oksidase pada mitokondria organ tersebut terhadap oksigen tinggi, mereka dapat mempertahankan laju respirasi pada konsentrasi O 2 sekitar 0,05 % dari yang terdapat di udara bebas. (4) Umur dan tipe jaringan Respirasi pada jaringan muda lebih kuat dari pada jaringan tua. Pada jaringan yang berkembang (tumbuh) respirasi lebih tinggi dari jaringan yang sudah matang. Hal ini logis, karena respirasi merupakan penghasil energi untuk pertumbuhan dan aktivitas dalam sel.

Pada perkembangan buah muda, laju respirasi tinggi. Kemudian berangsur menurun sesuai tingkat kematangannya. Namun dalam banyak spesies (apel) menurunnya secara berangsur angsur respirasi aerob, diikuti dengan meningkatnya respirasi anaerob, yang disebut klimakterik. Klimakterik biasanya bertepatan dengan masaknya dan timbulnya flavor (aroma) buah tersebut. Buah jenis ini dapat tahan lama setelah dipetik. Beberapa buah seperti jeruk, anggur dan nenas tidak menunjukkan klimakterik. Sehingga jenis buah ini tidak tahan disimpan. (5) Kadar garam anorganik dalam medium Jaringan atau tumbuhan yang dipindahkan dari air ke larutan garam akan menunjukkan kaniakan respirasi. Respirasi di atas normal semacam ini disebut respirasi garam. (6) Rangsangan Mekanik Daun yang digoyang - goyang menunjukkan kenaikan respirasi. Tetapi kalau ini dilakukan berulang - ulang reaksinya menurun. Kanaikan respirasi ini mungkin disebabkan oleh efek pemompaan. (7) Luka Terjadinya luka di suatu bagian tumbuhan menyebabkan respirasi di tempat tersebut naik, akibat terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Kenaikan respirasi ini mungkin dapat disebabkan oleh semakin banyaknya osmosis dan difusi O2 yang masuk jaringan yang luka.