Botanica General

Ing. Agr. MSc.
Jacobo Orlando Barillas Flores
Botnica General
INTRODUCCION
En el siguiente trabajo se especifican los procesos Fsicos, Qumicos, Fisiolgicos, Anatmicos y Morfolgicos del rea comprendida como Botnica General, este trabajo abarca los temas que son de real importancia para el estudio de la Botnica que son los siguientes: La Clula Vegetal, La Historia de la Botnica, Los Tejidos de las Plantas, Las Partes de la Planta como La Hoja, Raz, Tallo, Fruto, Semilla y Flor. Este trabajo tambin comprende el rea de la Taxonoma. Que es el estudio de las relaciones de parentesco entre organismos e historias evolutivas. En la Sexualidad Vegetal nos ampliamos a la variedad de Sistemas de Reproduccin Sexual que existen en el Reino de las Plantas. Tambin formas de polinizacin, autopolinizacin, polinizacin cruzada y la reproduccin asexual. Las plantas producen su propio alimento y energa por medio de la Fotosntesis, que es el proceso mediante el cual las plantas captan y utilizan la energa de la luz para transformarla en materia orgnica e inorgnica para su crecimiento y desarrollo. Este documento ha sido recopilado, ampliado y actualizado ao con ao, con el objeto de proporcionarle al lector una gua sistematizada, fcil de poder ser utilizada por cualquier persona, especiales agradecimientos a todas aquellas personas y estudiantes del curso de Botnica General y Botnica Sistemtica, de la Universidad Rural de Guatemala, Sede Central, ya que con su apoyo y colaboracin se ha logrado la compilacin y actualizacin de: referencias bibliogrficas, paginas web, documentos fsicos ya un poco antiguos de mis tiempos de estudio en la gloriosa Facultad de Agronoma de la Universidad de San Carlos de Guatemala, con los cuales se ha estructurado este compendio de Botnica General.
Ing. Agr. MSc. Jacobo Orlando Barillas Flores Catedrtico de Botnica General y Botnica Sistemtica
Ing. Agr. MSc. Jacobo Orlando Barillas Flores
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INDICE Nociones generales e histricas de Botnica..... 04 Organizacin de la clula procariota. 09 Fisiologa de la clula procariota... 09 Origen de los eucariotas 09 Organismos eucariotas.. 11 Diferencias entre clulas eucariotas.. 11 La clula 13 Historia y teora celular. 15 Teora celular. 17 Definicin de clula... 18 Caractersticas estructurales... 18 Caractersticas funcionales. 19 Tamao forma y funcin 21 Estudio de la clula. 21 La clula procariota 21 Arqueas... 22 Bacterias. 23 Estructura de la clula procariota... 23 La clula vegetal. 24 Compartimientos 24 Membrana plasmtica. 25 Estructura y expresin gentica.. 25 Estructura de los ribosomas 26 Retculo endoplasmtico. 27 Aparato de Golgi. 27 Lisosoma. 27 Vacuola vegetal... 28 Inclusin citoplasmtica. 28 Mitocondria 28 Cloroplasto. 29 Peroxisoma. 29 Citoesqueleto.. 29 Microfilamentos. 30 Microtbulos.. 30 Filamentos intermedios.. 30 Centriolos... 31 Cilios y flagelos. 31 El ciclo celular.. 31 El plasto. 34 Caractersticas 34 Tipos de plastos. 35 Cloroplastos... 36 Cromoplastos. 36 Leucoplastos.. 36 Desarrollo y reproduccin. 36 Origen 36 Plastos primarios... 37 Plastas secundarios 37
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Clasificacin de los plastos 37 El ncleo. 38 Los cromosomas. 41 El nuclolo.. 42 Otros cuerpos subnucleares 43 Expresin gentica.. 46 El ADN.. 52 Cromatina.. 53 El ARN.. 54 Anatoma y Morfologa de La Hoja 56 Anatoma y Morfologa de La Flor. 80 Anatoma y Morfologa de El Fruto.. 118 Anatoma y Morfologa de El Tallo.. 136 Anatoma y Morfologa de La Raz.. 158 Anatoma y Morfologa de la Semilla.. 191 Fisiologa Vegetal. 194 Nutricin Vegetal.. 196 Pigmentos.. 197 Hormonas Vegetales.. 199 Fotoperiodismo.. 200 Ecofisiologa.. 201 Tropismos y movimientos nsticos 201 Fotosntesis.202 Fotorrespiracin.211 Los fotosistemas. 214 Fotosntesis artificial.. 218 Taxonoma Vegetal 219 Taxonoma y Sistemtica 221 Introduccin a la Fitogeografa y Etnobotnica .. 247 Centros de Origen de las Plantas Cultivadas .. 249 Relacin del hombre con la fauna y la flora.. 253 Bibliografa. 257
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NOCIONES GENERALES E HISTORICAS DE BOTANICA BOTANICA DEFINICION DE BOTANICA Rama de la biologa dedicada al estudio de las plantas (reino Plantae) y al de algunas otras clases de organismos como los hongos (reino Fung). En la actualidad, las plantas se definen como organismos pluricelulares capaces de realizar la fotosntesis. Pero otros organismos tradicionalmente llamados plantas, como las algas y los hongos, siguen formando parte de la botnica, por la relacin histrica que mantienen con esta disciplina y por las muchas similitudes que hay entre ellos y las plantas verdaderas. La botnica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las formas ms pequeas y simples hasta las ms grandes y complejas; y desde las caractersticas de los individuos aislados hasta las complejas interacciones de los distintos miembros de una comunidad botnica con su medio ambiente y con los animales (vase Ecologa). Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina Botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la Biologa, desde una concepcin utilitaria. Por otra parte, la denominada Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del la aproximacin aplicada fue la preponderante. Teofrasto es considerado como el padre de la Botnica. SIGLO V Tras la cada del Imperio, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse fue como salieron las expresiones sobre botnica. SIGLO VIII A.C. La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio Romano. Teofrasto, discpulo de Aristteles, considerado el padre de la Botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum(Historia de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas). SIGLO XII
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Por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo. SIGLOS XV La Botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos. SIGLO XVI Todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y permitieron la difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional. SIGLO XVII Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, se origin la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras academias cientficas. Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo. A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas
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primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. AO 1892 El primer sistema admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien de Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. SIGLOS XIX Y XX Han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas, las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la Ecologa, la Geobotnica, la Citogentica y la Biologa Molecular y, en las ltimas dcadas, a una concepcin de la Taxonoma basada en la Filogenia y en losanlisis moleculares de ADN y a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.
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RAMAS DE LA BOTANICA
Botnica Pura
Botnica Aplicada
Organografa Histologa Vegetal Citologa Vegetal
Agrcola Farmacutica Forestal
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Botnica Especial
Morfologa vegetal Citologa Histologa Fisiologa vegetal Gentica vegetal Ecologa vegetal Fitopatologa. Palinologa Embriologa
Sistemtica Taxonmica Paleobotnica Geobotnica Fito geogrfica Fito sociolgica
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RAMAS DE LA BOTANICA
Morfologa: es el estudio de los rganos de los vegetales.
Anatoma: estudio de la constitucin interna de la planta.
Fisiologa: estudia el modo de cmo se realizan las diferentes funciones vegetales.
Taxonomia: se encarga de las normas de clasificacin y nomenclatura de las plantas. Sistemtica: estudia la diversidad vegetal. Con ayuda de la taxonomiay la filogenia
Filogenia: Estudio de la historia evolutiva del reino vegetal.
Ecologa Vegetal: las relaciones entre las plantas y su medio.
Paleobotnica: estudio de las plantas que vivieron en otros tiempos.
Fotoqumica: Estudia las sustancias contenidas en las plantas.
Fitogeografa: estudia la distribucin geogrfica de las plantas y las razones que determinan la misma. Etnobotanica: analiza los diferentes usos, propiedades y valores que se la han atribuido a los vegetales.
Fitopatologa: estudia las enfermedades de las plantas.
Gentica: estudia la forma de cmo los organismos vivos se generan y se expresan de una generacin a otra bajo diferentes condiciones.
Biotecnologa: Utilizacin de clulas vivas, tejidos o molculas, derivadas de un organismo para obtener o modificar un producto.
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ORGANIZACIN DE LA CELULA EUCARIOTA

Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por todo lo dems. Las clulas eucariotas estn dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.
FISIOLOGA
Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnulos que habran adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica (composicin), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio). Origen de los eucariotas El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenticos (procesos simbiticos que culminan en la unin de sus simbiontes, establecindose una nueva individualidad de los integra) entre diferentes bacterias. Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos. A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (tambin de la escuela rusa) que consideraban la simbiognesis crucial para la generacin de novedad bio lgica". En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, e Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927,
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llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes. Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artculo On origen of mitosing cells presenta la que llegara a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concrecin, mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosin de las diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son: Primera incorporacin simbiogentica: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de las clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Segunda incorporacin simbiogentica: Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica : Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos. El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin
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filogentica de ambos grupos". No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos". Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las espiroquetas no se considera probada). El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin. Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la espiroqueta, es el que ms dificultades encuentra para su demostracin. Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del ao 2010), publicar un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que probaran su orgen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia. Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las
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espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Organismos eucariontes Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi y Protista Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas. Diferencias entre clulas eucariotas Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales. Clulas animales
Estructura de una clula animal tpica : 1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo. Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centrolos y vacuolas ms pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.
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Clulas vegetales
Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2. Nuclolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retculo endoplasmtico rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retculo endoplasmtico liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas. Las caractersticas distintivas de las clulas de las plantas son: Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los procariontes, que estn hechas de peptidoglicano. Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos. Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosntesis. Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamfero en un ave o en un reptil. Clulas de los hongos Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes:
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Una pared celular hecha de quitina. Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una superclula gigante. Estos hongos se conocen como coenocticos. Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos. Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales Membrana Membrana Clula animal Clula vegetal Estructuras plasmtica plasmtica tpica tpica bsicas Citoplasma Citoplasma Citoesqueleto Citoesqueleto Orgnulos Ncleo (con Ncleo (con Nuclolo) Nuclolo) Retculo Retculo endoplasmtico endoplasmtico rugoso rugoso Retculo Retculo endoplasmtico endoplasmtico liso liso Ribosomas Ribosomas Aparato de Aparato de Golgi Golgi Mitocondria (Dictiosomas) Vesculas Mitocondria Lisosomas Vesculas Centrosoma Lisosomas (con Vacuola central Centriolos) (con Peroxisoma Tonoplasto) Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cromoplastos) Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisomas) Estructuras Flagelo Flagelo (slo adicionales Cilios en gametos) Pared celular Plasmodesmos
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LA CLULA
Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli. Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en generacin. La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores (cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.). Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
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HISTORIA Y TEORA CELULAR La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permiti un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX. Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. stos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.
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Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota. TEORA CELULAR El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
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Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular. Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Caractersticas Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida. Caractersticas estructurales
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La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo. Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas) que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese. Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo. Caractersticas funcionales
Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio
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de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundamentos moleculares. Tamao, forma y funcin
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro. Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja. En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m,
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encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m. Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen. Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Estudio de las clulas Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos. LA CLULA PROCARIOTA Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y
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Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias. Arqueas
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es
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aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram. Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. Bacterias
ESTRUCTURA DE LA CLULA PROCARIOTA Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN. Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis. Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y
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Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s. LA CELULA VEGETAL
Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica. Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes. Membrana plasmtica y superficie celular
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Membrana plasmtica La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo. Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal. Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula. Estructura y expresin gnica
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El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico. Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis. No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear. Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo
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endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas. Son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular. Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.
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La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal. Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos. Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.
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Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn. Se considera que poseen analoga con las cianobacterias
Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general. Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico. Citoesqueleto: Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de Citoesqueleto, y sus
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elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el Citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del Citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina,
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en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos. Centrolos: Los centriolos son una pareja de estructuras que forman parte del Citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los Centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos. Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos. CICLO CELULAR
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
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El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G 0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio. A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres. La interfase consta de tres estadios claramente definidos. Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.
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ORIGEN DE LA VIDA La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico). Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica). Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno). Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve. Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 10 0.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la
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vida pasan por alto la evidencia aumentante y han o ptado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa. PLASTO
Clulas vegetales con cloroplastos visibles. Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos celulares eucariticos, propios de las plantas y algas. Su principal funcin es la produccin y almacenamiento de importantes compuestos qumicos usados por la clula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar, determinando el color de la clula. Caractersticas Los plastos primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes evolutivas y que son formas modificadas de clulas eucariticas plastidiadas. Los plastos de las plantas se presentan como orgnulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un milmetro cuadrado de seccin de una hoja, pueden existir ms de 500.000 cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden ms o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo estn coloreados por pigmentos de carcter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucariticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada. Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas, llamado periplastidial, tiene una composicin diferenciada y es homlogo del espacio periplasmtico de las bacterias.
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Esquema de cloroplasto. El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesculas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se contina a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden ms o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de protenas y pigmentos, responsables de la fase lumnica de la fotosntesis. Los procesos de la fase oscura de la fotosntesis, con la fijacin del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolucin en el estroma, aprovechando la energa fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumnica. En el estroma reside el ADN plastidial, una versin reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catlogo limitado de genes. Como es comn en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un nico cromosoma circular. La informacin gentica del cromosoma plastidial dirige la formacin de un nmero limitado de protenas, el resto son importadas del citoplasma. Para la sntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas que son, lgicamente, del tipo procaritico (bacteriano). Los plastos se multiplican por biparticin, una vez duplicado el ADN plastidial. En las clulas de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma ms adecuada para la captacin de la luz. Tipos de plastos
Tipos de plstidos, o plastos

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Cloroplastos (slo en las clulas de plantas y algas). Realizan la fotosntesis. Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa luminosa en energa qumica. Cromoplastos (slo en las clulas de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de ciertos pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos carotinoides. Leucoplastos: estos plastos son incoloros y se localizan en las clulas vegetales de rganos no expuestos a la luz, tales como races, tubrculos, semillas y rganos que almacenan almidn. Desarrollo y Reproduccin Los plastos se multiplican por diparticin. Los protoplastos crecen junto con las clulas meristemticas. En su desarrollo, mediante invaginaciones de la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos fotosintticamente activos. Los plastos que estn daados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lpidos, conocidas con el nombre de plastoglbulos. En la reproduccin sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a travs del gameto femenino. El ADN de los plastos es especfico y se denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relacin entre las bases y grosor. el ADN plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa especfica. y tambin existe una ARN-plastidial-polimerasa especfica para la transcripcin. Una parte de las protenas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son ms pequeos que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentacin de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariotas. En las bacterias fotosintticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintticos no se sitan en orgnulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, cuya estructura es parecida a los tilacoides de los plastos de las clulas eucariticas. Origen Se cree que el origen evolutivo de los plastos se encuentra asociado a una endosimbiosis entre una cianobacteria prxima a gneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un protista hetertrofo flagelado del que derivan las algas verdes, los glaucocistfitos y las algas rojas. Distinguimos dos tipos de plastos por su origen:
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Plastos primarios. Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro de un flagelado unicelular. De ste ltimo deriva los grupos que portan plastos primarios: las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce. La versin ms primitiva de este orgnulo puede verse todava en las cianelas de los glaucocistfitos, algas unicelulares en cuyo plasto se conservan restos de la pared celular de las bacterias. Plastos secundarios. Se trata de que algas eucariticas unicelulares han sido asimiladas, en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte. Este caso se ha repetido muchas veces en la evolucin y el resultado es la inmensa diversidad de los plastos de las algas. El simbionte ha sido algunas veces un alga verde (p.ej. en Chlorarachniophyta), pero son ms frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se conserva reconocible el ncleo eucaritico del simbionte, al que se llama nucleomorfo. Estos plastos de origen secundario suelen tener envolturas complejas con tres o ms membranas, alguna derivada de la membrana plasmtica del alga roja, y a veces con un recubrimiento de retculo endoplasmtico. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera. Existen pruebas de simbiosis terciarias y an ms complejas, en las que un alga portadora de un plasto secundario se ha convertido a su vez en simbionte para otro protista. La mxima diversidad y complejidad de casos se observa en el filo dinoflagelados. Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales. Sus tamaos pueden variar, estn envueltos por una doble membrana que a la vez lo delimita y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plstidos de clulas jvenes. Se caracterizan por tener microgotas de lpidos y por poseer material gentico propio. Clasificacin Los plastos pueden clasificarse segn su ubicacin, en proplstidos, amiloplastos y cromoplastos. Los proplstidos contienen grnulos de almidn y en clulas de las hojas jvenes, dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y estn repletos de grnulos de almidn. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las races. Los cromoplastos contiene pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha degradado a carotenoides. Adicionalmente, se pueden clasificar en: Incoloros o leucoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su funcin es el almacenamiento de sustancias de reserva: Almidn, en amiloplastos
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Aceites (lpidos), en oleoplastos o elaioplastos. Protenas, en proteoplastos o trotenoplastos. Cromoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membranas) que contienen diversos tipos de pigmentos. Los cromoplastos pueden ser: Fotosintticamente activos Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente) Feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos) Rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul) Sin actividad fotosinttica: aquellos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloracin a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metablica y su funcin parece estar ligada a la polinizacin y a la dispersin de frutos. Envoltura y poros nucleares
. Ncleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina, y el nuclolo. Dentro del ncleo celular se encuentra un lquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del ncleo.
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Seccin transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos. La envoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra con una separacin de 10 a 50 nanmetros (nm). La envoltura nuclear rodea completamente al ncleo y separa el material gentico celular del citoplasma circundante, sirviendo como barrera que evita que las macromolculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retculo endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiples protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (en vertebrados). Los poros tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medan la unin a protenas de transporte nucleares. La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con
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su carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular pueden difundir a travs de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcin cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica. Lmina nuclear En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas, stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplsmico, que es visible usando interfase. Las estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas. Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento. Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide
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CROMOSOMAS
Un ncleo celular de fibroblasto de ratn en el que el ADN est teido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) estn teidos mediante hibridacin fluorescente in situ. El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la clula El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telmeros y los centrmeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosmicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos. Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistmico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una disfuncin inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.
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NUCLOLO
micrografa electrnica de un ncleo celular, mostrando su nuclolo teido en un tono ms oscuro (electrn-denso). El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares. El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripcin, procesamiento posttranscripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo, ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares. Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC. Otros cuerpos subnucleares Tamao de la estructura subnuclear Nombre de la Dimetro de la
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estructura PIKA Cuerpos PML Paraspeckles Speckles
estructura 5 m29 0,21,0 m30 0,21,0 m31 2025 nm29
Cuerpos de Cajal 0,22,0 m28
Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organizados Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto. Cuerpos de Cajal y GEMs El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2 m y 2,0 m dependiendo del tipo celular y especie. Cuando se observan bajo el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados, y son focos densos de distribucin de la protena coilina. Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo (snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas. Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en ingls de survivor of motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biognesis del snRNP, aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.
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Dominios PIKA y PTF Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN. Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la transcripcin del ARNnp. Cuerpos PML Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2 1,0 m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios oncognicos PML. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempean un papel en la regulacin de la transcripcin Paraspeckles Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del ncleo. Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10 30 por ncleo, actualmente se sabe que los paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos. Su nombre se deriva de su distribucin en el ncleo. El prefijo "para" es una apcope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste. Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica. Son dependientes de la transcripcin, y en ausencia de transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapn perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar. Speckles En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste , los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.40 Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin y localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de protenas especficas.
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Cuerpos de escisin Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a 1,0 m y en nmero de 1 -10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes de la histona. Cuerpos DDX1 Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas. Funcin La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gnetica y mediar en la replicacin del ADN durante el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles de regulacin que no estn disponibles en procariotas. Compartimentalizacin celular La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo, donde forma un complejo con otras protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis. Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose a un receptor de la membrana celular,
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lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana. La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado. El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y deformadas. EXPRESIN GNICA
Micrografa de una transcripcin gentica en curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios estn prcticamente completos. La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado. Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que vara la cantidad de sper enrollamiento del ADN, as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan la expresin gnica. Procesamiento del pre-ARNm
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Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificacin posttranscripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN. Dinmica y regulacin Transporte nuclear
Las macromoleculas, como el ARN y las protenas son transportadas activamente a travs de la membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP. La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin, las macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y exportinas para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el
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ncleo al citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de RanGTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga. La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la Ran-GTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el citoplasma. Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARTt al citoplasma despus de que la modificacin postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias negativas para la clula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traduccin. ENSAMBLAJE Y DESENSAMBLAJE
Imagen de un neumocito de tritn teido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso mittico puede verse teido en azul claro. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafsica. Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo la envoltura y la lmina son sistemticamente degradados. Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas. Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija debe adquirir un
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juego completo de genes, un proceso que requiere la replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante, en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las cromtides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas. Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares. La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina. La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana.15 Las clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo.15 La inhibicin del propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis. La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna. Clulas anucleadas y polinucleadas
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Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamferos, carecen de ncleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de clula. Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa. Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro. mutgenos puede inducir la liberacin de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo. Tambin pueden aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra posee dos. Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, y algunos hongos que forman micorrizas,56 tienen clulas polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos seran los parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula. En los seres humanos, el msculo esqueltico posee clulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para las miofibrillas. Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompaando a la inflamacin, y tambin estn implicadas en la formacin de tumores. Evolucin Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo. La teora conocida como "modelo sintrfico" propone que una relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la primera clula eucariota nucleada. Se establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G
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similares a las de eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota. Un segundo modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana. Una propuesta similar establece que una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota. El modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado procariota por un virus. Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las histonas anlogas de la envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo. Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre stos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la sexualidad pudo estar relacionada con la hiptesis de la eucariognesis viral. Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teora endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana, sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosmicas
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CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO
Situacin del ADN dentro de una clula. El cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN (y tambin DNA, del ingls deoxyribonucleic acid), es un tipo de cido nucleico, una macromolcula que forma parte de todas las clulas. Contiene la informacin gentica usada en el desarrollo y el funcionamiento de los organismos vivos conocidos y de algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. Desde el punto de vista qumico, el ADN es un polmero de nucletidos, es decir, un polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre s, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada vagn es un nucletido, y cada nucletido, a su vez, est formado por un azcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adeninaA, timinaT, citosinaC o guaninaG) y un grupo fosfato que acta como enganche de cada vagn con el siguiente. Lo que distingue a un vagn (nucletido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando slo la secuencia de sus bases. La disposicin secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica la informacin gentica: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucletidos, en la que las dos hebras estn unidas entre s por unas conexiones denominadas puentes de hidrgeno. Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucletidos, ms cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las molculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso
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denominado transcripcin. Una vez procesadas en el ncleo celular, las molculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilizacin posterior. La informacin contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica (esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traduccin se realiza usando el cdigo gentico a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucletido-secuencia de aminocidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminocidos (las protenas) en el citoplasma de la clula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGATCGC...), la ARN polimerasa utilizara como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sera TAC-GATCTA-GCG-...) para transcribir una molcula de ARNm que se leera AUG-CUAGAU-CGC-... ; el ARNm resultante, utilizando el cdigo gentico, se traducira como la secuencia de aminocidos metionina-leucina-cido asprtico-arginina... Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse. La informacin contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y protenas, que son los componentes bsicos de las clulas, los "ladrillos" que se utilizan para la construccin de los orgnulos u organelos celulares, entre otras funciones. Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtbulos o centrolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus ADN lo hacen en el interior de la cpsida de naturaleza proteica. Existen multitud de protenas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al ADN dotndolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresin. Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripcin de los genes. El material gentico completo de una dotacin cromosmica se denomina genoma y, con pequeas variaciones, es caracterstico de cada especie. CROMATINA
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Diferentes de condensacin de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrmero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN estn presentes). (5) Cromosoma durante la metafase. La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma eucaritico. Las unidades bsicas de la cromatina son los nucleosomas. stos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el nmero depende del organismo), asociados a un complejo especfico de 8 histonas nucleosmicas (octmero de histonas). Cada partcula tiene una forma de disco, con un dimetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octmero forma un ncleo proteico alrededor del que se enrolla la hlice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ARN e histonas existe un ADN libre llamado ADN "espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucletidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organizacin, permite un primer paso de compactacin del material gentico, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas". Posteriormente, un segundo nivel de organizacin de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la accin de la histona H1. Finalmente continua el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual es el mximo nivel de condensacin del ADN. CIDO RIBONUCLEICO
ARN mensajero. El cido ribonucleico (ARN o RNA, de RiboNucleic Acid, su nombre en ingls) es un cido nucleico formado por una cadena de ribonucletidos. Est presente
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tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues, mucho ms verstil que el ADN.
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HOJA
Hoja seca de arce real (Acer platanoides). La hoja (del latn folum), es un rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, principalmente especializado para realizar la fotosntesis. La morfologa y anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vstago. Concepto y origen Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propsitos. 1 Una hoja puede ser gametoftica en las hepticas y los musgos de hoja,y o esporoftica, en las plantas vasculares. Estas ltimas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas. Tipos de hojas segn su aparicin durante la vida de la planta Se distinguen los siguientes tipos de hojas: 1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber -gramneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos. En algunas gesneriaceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor
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nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas. 3. Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de cada especie. 4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos. 5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil y la coloracin puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamao que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo ( Tilia cordata) o en las espdices, donde la espata es un hipsofilo, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. 6. Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos. Morfologa foliar Lmina o limbo La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial,
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inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora. Pecolo Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecolo o (por ejemplo, en helechos) el estpite. Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto. Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramneas y muchas apiceas. Un pseudopecolo es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con funcin similar (aunque no realmente vascular) est presente en los musgos. Estpulas
Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden aparecer como rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las
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bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares. Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo. FORMA DE LAS HOJAS DE LAS PLANTAS VASCULARES
Tipos de hojas. La forma de las hojas suele ser caracterstica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas: Hoja simple. Aquella que tiene su limbo indiviso Hoja compuesta. Aquella que tiene su limbo dividido;hablamos del termino fololos solo en las hojas compuestas Las formas tpicas de hojas simples de plantas vasculares son: Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo comn, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b). Hoja aovada. La que siendo aguzada por el pice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n). Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del gnero Pittosporum como el P. tobira. Hoja dentada. Aquella cuyos bordes estn festoneados de puntas rectas como la del castao comn. Las formas tipicas de hojas compuestas de plantas vasculares:
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Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo comn separndose como los dedos de la mano abierta, como las del castao de Indias. Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente. Hoja entera. La que no tiene ningn seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa.
Hoja entersima (madreselva) en disposicin opuesta (filotaxis). Hoja entersima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festn como las de la madreselva. Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo. Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura ms o menos grande y angulosa como la del espantalobos. Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre. Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantn. Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. Hoja radical. La que nace de la raz como la de la mandrgora. Hoja trasovada. La aovada ms ancha por la punta que por la base como las del espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor. Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura. Para describir de forma ms completa una hoja debemos atender adems de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su pice y de su base. Los bordes foliares pueden ser: Entero Festoneado. Dentado. Serrado. Fimbriado. Lobulado. Los pices foliares pueden ser:
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Agudo. Subagudo. Obtuso. Redondeado. Cuspdeo. Acuminado. Mucronado. Aristado. Retuso. Emarginado. subobtuso. Las bases foliares pueden ser: Cordada. Cuneiforme. Redondeada. Truncada. VENACIN
Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin. Prefoliacin o vernacin La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
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involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces; circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa. Filotaxis
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas. Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes. Diversidad foliar en las plantas vasculares Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn formadas por dos grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo. Las hojas de las pteridfitas Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no
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pueden crecer mucho y se denominan microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos. Microfilos Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja. Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum. Las hojas de las gimnospermas Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta. En el gnero
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Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas. Las hojas de las monocotiledneas Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada. Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una masa de tejido clorofiliano. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado y se divide tardamente. En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.
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Anatoma de los tejidos vasculares de las hojas Epidermis La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las prulas de algunas dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coricea.14 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo. ESTOMAS
Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.
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Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana. Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos. Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas. Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies
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presentan dos o ms clulas denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras estomticas se encuentran interconectadas. En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica. Las clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media. Las ciperceas, al igual que las gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente. La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico.19 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia. Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas.
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Tricomas
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma. Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido citoplasmtico. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar distintos tipos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra. Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. La cutcula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides. Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o varias clulas. Los pelos simples unicelulares presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie, y el resto es el cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, formando un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se
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rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de una sola excrecin. Existen tricomas especilizados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. En ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa ( Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas se exuda como un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.
Nepenthes sibuyanensis, las hojas oblongas de unos 30 cm de longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.
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Drosera rotundifolia planta carnivora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados seran digeridos por enzimas secretadas para extraer Nitratos y nutrientes. Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas. Sirven como mecanismos de defensa debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas en la que incluso participa el parnquima subepidrmico. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina, histamina y otros compuestos. En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos. Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y digestin de pequeos organismos llamados trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la "puerta". La membrana presenta apndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, lo que provoca una sbita corriente de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa.
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Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas. Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes. HIDATODOS
Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea. Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml. Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los hidatodos
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epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo. Mesfilo El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima. [editar] Clornquima
Clulas de clornquima esponjoso.
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Clulas de clornquima en empalizada. Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin. Estructura del mesfilo El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo. Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo: Dorsiventral, cuando el clornquima en empalizada est hacia la cara adaxial y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso en Vitis y Ligustrum. Esta organizacin se encuentra en las hojas que se orientan horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cmara subestomtica. El nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco (Nicotiana
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tabacum) y la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de capas del clornquima en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, rboles de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas que las del interior de la copa. Las hojas que estn al sol son ms gruesas que las que estn en la sombra, el parnquima clorofiliano en empalizada est ms desarrollado y tienen ms cloroplastos. Isobilateral, cuando el clornquima en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica de plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como Dianthus, Artemisia y Silene. Cntrico, es una estructura modificada que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas: el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesfilo con clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.
Diagrama de corte transversal de una hoja. Adaptaciones especiales de las hojas Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.
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TIPOS DE RGANOS FOLIARES
Zarcillo. Cotiledones o embriofilos: del griego kotuldn, , hueco de un corte . Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledneas son dos; en las monocotiledneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, protenas, lpidos, y polisacridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinacin para su aprovechamiento. Las pequeas molculas resultantes de esta degradacin se transportan hacia el embrin, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo. Catfilos: hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomfilos) se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones. Nomfilos: son las hojas tpicas o normales de las planta, las que tienen la fotosntesis como funcin primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayora lo son; son las que tienen como funcin propia especfica la fotosntesis, aunque cualquier rgano areo de la planta, si est dotado de parnquima asimilador, tambin lo hacen.
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Espinas. Nomfilos modificados o metamorfoseados : son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolucin para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes: Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aqu). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima). Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices epidrmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat lo conforman tpicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.
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Heterofilia Foliar
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie. Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la fotosntesis. Falsas hojas Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas
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compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms duros y alargados. Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar. Evolucin de las hojas
The lycopod Isoetes bears microphylls with a single vascular trace.
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Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales. Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, spikemosses y quillworts) y lso megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas utilizan (d) un megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera. Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas. Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico (360 millones de aos atrs). Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer
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lugar, el pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran. FLOR Partes de la flor
Partes de una flor madura. La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen en estrbilos, o la misma flor puede ser un estrbilo de hojas frtiles. En cambio una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiolgicamente, para producir y proteger los gametos: spalos, ptalos, estambres y carpelos. En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
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belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la floricultura. Definicin
Diagrama esquemtico que muestra las partes de la flor. 1: receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres, 5: pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antfilos. El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitticamente despus de que ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y un nmero ms definido de piezas florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas florales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin, dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas. Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. La flor est unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que estn especializadas en las funciones de reproduccin y de proteccin. Desde afuera hacia adentro de una flor tpica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y ptalos. Por dentro de
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los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de forma que el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para producirse la fecundacin. La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posicin central rodeados de los carpelos. Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a travs de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse en profundidad. Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones estn determinadas por el nmero y disposicin de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el nmero y disposicin de las piezas estn fijados. En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las distintas partes.El plan de organizacin "abierto" es comn en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan de organizacin "cerrado" es la regla en las eudicotiledneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledneas. DISPOSICIN DE LAS PIEZAS FLORALES
Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Segn la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposicin espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia ficus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin de los antfilos es la denominada disposicin verticilada o cclica, en el que las piezas se insertan en varios
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nudos del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En estas flores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracclicas), como las de Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin son usuales las flores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutceas), en cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos. En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una disminucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de daos cuando hay numerosas flores pequeas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integracin espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. En relacin con esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento del eje floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se lleg finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales. Simetra floral Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares). As, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las flores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas leguminosas. Las flores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores, o actinomrficas segn otros. La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil (Cretcico superior) en comparacin con
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el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas (Cretcico temprano). La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de muchos linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridacin entre las especies. As, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas (zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin "cerrados" con estructuras florales ms o menos elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin "abierto" es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares. PERIANTO Y PERIGONIO
Perianto de una flor de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.
Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos estriles de la flor: el cliz y la
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corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relacin funcional con la polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y, durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia). En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas (aquellas que no utilizan animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el "sauce llorn" (Salix babylonica, salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamdeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y simplificacin de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del polen por los estambres y carpelos, respectivamente. En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no debe conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor se llama homoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino (de cliz) Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusin de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relacin directa con la especializacin en la zoogamia. As, las flores con las piezas del perigonio libres son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor proteccin de los rganos reproductores
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respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y fijacin de los rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores superficies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus). Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloracin. Esta disposicin se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracin no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloracin. En la prefloracin valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloracin vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente, en la prefloracin carinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloracin es importante en la descripcin e identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas presentan prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloracin vexilar y la carinal son caractersticas. [editar] Cliz El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).
Detalle del espoln nectarfero de la flor de Tropaeolum majus. Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porcin en la cual los spalos estn unidos; la garganta, que
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es el sitio en que los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los extremos apicales de cada spalo o lbulos. Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin y acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas). Los spalos pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegra" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides". Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Esta compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.
Detalle de un ptalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, ms angosta y de color verde o blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y coloreada es el limbo del ptalo.
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Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guas de nctar que no son visibles para el ojo humano. Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado Si los ptalos son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y limbo. La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los captulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvulceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de lengeta, la cual se observa en las flores perifricas de los captulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el caso de Aquilegia). La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental. El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe
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al fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn" ( Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas. Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al mismo. En 1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado biolgico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la corola. En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lgulas se deba a la existencia de flavonolglucsidos, los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda). Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectancia de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte absorcin de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas". Androceo El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polnico (tambin llamado esporangio).
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Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La antera es la parte frtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden en toda su longitud. Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay endotecio, se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son poliandras). El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos. As, se dice que la flor es isostmona si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos (como puede observarse en las liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y 6 estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).
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Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tpalo. La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la condicin primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reduccin del nmero de estambres (oligomerizacin) y el paso de la condicin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, finalmente, uno solo (haplostemona). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el nmero de estambres aumente (poliandria secundaria), fenmeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtceas (Callistemon rigidus) Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su funcin es variada y puede tener que ver con la produccin de nctar o con la funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos Gineceo En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la desecacin como del ataque de insectos fitfagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del
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pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil. Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocurre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente. En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el nmero de carpelos que conforman el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s: spalos, r: receptculo.
Microfotografa de un vulo de una monocotilednea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades de maz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobsico). Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede ser slido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los tubos polnicos para
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efectuar la fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a travs de una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como en el caso de Petunia,) o a travs de las paredes celulares (como en Gossypium,). El tejido de transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribucin de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas y son raros en las monocotiledneas. El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen incompatible. Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos. Los estigmas hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar papilas ( estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus). El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, nfero. El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es
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constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado. La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de polen durante la doble fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar al endosperma. La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en las orqudeas, violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentacin basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tpica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas y compuestas.
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Sexualidad La sexualidad floral est relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirn tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, morceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s son perfectas, en la atraccin hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliceas) ya que slo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y cesin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la condicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por va selectiva a consecuencia de una transformacin secundaria de flores entomgamas en anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer) y en algunas oleceas (Fraxinus).
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FRMULA Y DIAGRAMA FLORAL
El diagrama floral: es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convencin, con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los spalos se dibujan como lnulas blancas, los ptalos como lnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de l su simetra, el nmero de miembros de cada verticilo, y tratndose de los
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spalos y ptalos, su prefloracin, su soldadura o independencia; del androceo la posicin relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separacin de los mismos, su unin o autonoma con respecto a la corola y la posicin introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el nmero de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentacin de los vulos.21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, tpico de la familia de las liliceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetra). El perigonio est formado por 6 tpalos dispuestos en dos verticilos trmeros (o sea, cada uno de ellos est formado por tres piezas), se hallan separados entre s y libres de las dems piezas florales (se dice, entonces, dialitpalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos tambin trmeros, los filamentos se hallan separados entre s y libres de las dems piezas florales. El androceo es diplostmono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tpalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tpalos internos). El gineceo es de ovario spero y est formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los vulos presentan placentacin axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidcea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentmera (cada ciclo est compuesto por cinco piezas). La frmula floral: es un modo de representar simblicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, nmeros y otros signos. Tpicamente, se utiliza la frmula floral para representar las caractersticas morfolgicas de las flores de una determinada familia de plantas, ms que de una especie en particular. Las siguientes son los smbolos ms utilizados: K = cliz; por ejemplo, K5 indica que la flor tiene 5 spalos. C = corola; por ejemplo, C3 significa que la flor presenta 3 ptalos. Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, CZ 6 = indica una corola cigomorfa con 6 ptalos A = androceo; por ejemplo, A significa que presenta muchos estambres G = gineceo; as, G(3)1 indica un gineceo de ovario spero (por eso la "G" est subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone entre parntesis), con un solo lculo y numerosos vulos por lculo. La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por lculo se indica como exponente. Una frmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, tpica de la familia de las liliceas: K3 C3 A6 G(3)3 La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 spalos, 3 ptalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario spero formado por 3 carpelos unidos entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo. La frmula floral que describe simblicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es: K5 C5 A10 G(5)5
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Analogas y homologas
Las brcteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la funcin de atraccin que usualmente presentan los ptalos. Durante la diversificacin de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrn morfolgico bsico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" ( Euphorbia pulcherrima) las brcteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como rganos de atraccin para los polinizadores. Los "ptalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad ptalos sino rganos homlogos a las brcteas de las restantes fanergamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro comn. Desde el punto de vista funcional, las brcteas de la estrella federal parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son anlogas o similares debido a una evolucin convergente. Los ptalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolucin ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolucin, los mismos han perdido su funcin original (son estriles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los restantes linajes de angiospermas.
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Inflorescencias
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un crculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms comn es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada captulo est integrada por decenas o cientos de flores. Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptculo comn, el pednculo y las brcteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas florferas; si es corto y est ensanchado en forma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptculo comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un rgano subterrneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum) Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamao que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompaan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramneas y ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros casos las brcteas forman rganos protectores de las flores (involucros), como la cpula de los robles ( Quercus) y el erizo del castao. El prfilo o bracteola es la primera brctea de una rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledneas es bicarenada y por el
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dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poceas el prfilo recibe el nombre de plea o glumela superior. POLINIZACIN
Las flores de muchas especies de angiospermas estn evolutivamente diseadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de nctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolucin con cada especie de polinizador. Atraccin de los polinizadores La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente. En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande de animales ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic una precisin creciente en la atraccin de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por una flor es del orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las orqudeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antfilos result disminuida
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y la polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa para ellos. El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro. Productos atractivos Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos, como polen y nctar; o sustancias qumicas que los insectos utilizarn en sus rituales de apareamiento. El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene protenas, almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratgicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra. Medios de reclamo Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta funcin la ejercen el cliz y la corola. Las claves visuales estn determinadas bsicamente por el color de los ptalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor tambin debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de nctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitucin que soporte el peso del insecto y proteja los vulos de la voracidad de los mismos. Para los colibres e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pjaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.
Abeja Megachile polinizando un captulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.
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Colibr polinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina sndrome floral. Los diferentes sndromes florales en relacin a la polinizacin por animales son: 53 54 55 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenpteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinizacin. Los himenpteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse nctar que est accesible, ya que sus rganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitfilas atraen a las abejas por medio de una combinacin de formas, fragancias y colores. As, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas como los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los ptalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guas de nctar que sealan la ubicacin de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromticas en osmforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros rganos florales. A veces esta coevolucin ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinizacin en orqudeas. Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son plidas y de olores intensos. Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos. Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comnmente forman trampas que retienen al polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de materia putrefacta. Ornitofilia: las flores de este tipo de sndrome no tienen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante nctar. Quiropterofilia: es la polinizacin por murcilagos pequeos. Las flores tienen colores plidos, fuertes aromas y abundante nctar.
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Cada especie tiene un determinado sndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo gnero pueden presentar variados sndromes. As, por ejemplo, el gnero de solanceas Schizanthus presenta bsicamente especies entomfilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayora de las especies del gnero son polinizadas por himenpteros (abejas, abejorros y avispas de los gneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibres o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus). La gran diversificacin en los sndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptacin de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterrneo, alpino de altura y desrtico de Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es originario. Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o fsicas como la separacin de sexos (plantas dioicas como el "mamn" (Carica), o monoicas como el "maz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
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Formacin de los gametofitos y fecundacin
Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacin de una angiosperma.
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Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin. En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las clulas madres de las microsporas, las cuales son las clulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo. Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos (ver figura a la izquierda). El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 clulas y 8 ncleos haploides. En el saco embrionario tpico (denominado "tipo Polygonum", por ser ste el primer gnero en el que se describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la
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micrpila del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que flanquean a la osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides denominados ncleos polares y, finalmente, las tres antpodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver figura a la izquierda). La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos del gametofito masculino con el ncleo de la osfera y con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La unin del ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, ambos haploides, determina la formacin de un ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermatfitas. Origen y evolucin En 1998 se descubri en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta formacin. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, y la validez del gnero Sinocarpus ha sido puesta en duda. Una interpretacin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. El descubrimiento de Archaefructus eoflora apoya esta interpretacin, debido a que flores bisexuales estn presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta,
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Archaefructus podra no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y ms bien podra estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas. No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos, 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos estn rodeados por un receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales. La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian. Las magnlidas difirieron poco despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma. Hacia el final del Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta. Las caractersticas de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificacin posterior hacia otros hbitats. El origen de las flores y de la polinizacin por insectos La forma primaria de polinizacin de las espermatfitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es tambin la forma principal de diseminacin de las esporas en las pteridfitas. La falta de direccin en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la produccin de grandes cantidades de polen[b] y a la gran capacidad de flotacin de los mismos por su tamao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los anlisis de plantas fsiles. La competencia por el alimento y la seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos hematfagos a convertirse en fitfagos. Este proceso comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitfagos conservados en mbar, combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenz mucho antes de la aparicin de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.
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El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros coman partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente determinada a tales compuestos. Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.
Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin paralela. Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment notablemente la
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amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolucin produjo mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta a la presin de herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor. Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra de las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccin con los polinizadores.
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El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas. La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto. Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas. En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrpila del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un
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grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que posean flores unisexuales y anemfilas. En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad). En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos. La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia. La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad.
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En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada. Desarrollo floral Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicin desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la floracin se produzca en sincrona con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso de formacin de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar informacin ambiental, as como endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin se encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la temperatura. Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico. As, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece
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ms rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnmero de otras especies, la floracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera. El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de floracin alterado ha permitido diseccionar la induccin de la floracin en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los das son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulacin de la floracin en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la vernalizacin Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracterstica de la especie en cuestin y con un nmero variable de brcteas ubicndose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formacin de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floracin se repite un nmero variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el pice del vstago principal o en aqullos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floracin comprende la formacin de una inflorescencia. Un fenmeno observado a menudo durante la iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por ejemplo las gramneas o las plantas bulbosas. Los rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de clulas localizadas ms o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los spalos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollndose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes florales. Si los carpelos no estn unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el pice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.
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BIOLOGA MOLECULAR DEL DESARROLLO FLORAL
Diagrama de la expresin diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. La definicin de flor brindada al principio de este artculo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teora foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin. La formulacin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe public su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" (" Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").En este libro, que consista en 123 prrafos numerados, Goethe escribi: "...tambin deberamos decir que un estambre es un ptalo contrado, como que un ptalo es un estambre en expansin; o que el spalo es una hoja caulinar contrada aproximndose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un spalo expandido por el influjo de jugos ms bastos". 99 Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa molecular y la biologa evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del ingls evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular bsica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripcin del denominado modelo "ABC", un modelo gentico simple y elegante para explicar la determinacin de la identidad de los rganos florales,100 cuya confirmacin ha sido el descubrimiento de la profunda homologa y conservacin de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de aos El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genticos que dan lugar al establecimiento de identidades de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rsidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por la expresin diferencial en cada verticilo de una serie de genes hometicos. El modelo ABC establece que la identidad de los rganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccin
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de por lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en los carpelos, nicamente se requiere de la actividad de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos. El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funcin, por ejemplo la A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos. Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D especificara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a la determinacin de estos. La funcin E correspondera a un requisito fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto). No obstante, su acepcin sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la funcin E sensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms internos se transforman en spalos,105 mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas. El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo floral, desde los ms tericos (una puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinacin de piezas florales. Simbolismo En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos, las flores han provisto informacin emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, si bien tal significado todava est en discusin. En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiracin para artistas y poetas, sino que posean significado de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efmera duracin. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual. En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las culturas antiguas y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos
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persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro ptalos en Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores teotihuacanas tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisaco, otras veces refirindose al canto y a lo bello de las palabras. A algunas se les otorg un carcter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mgicos, como sucedi con el "nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el "pericn" o yauhtli (Tagetes lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres sobrenaturales, o como proteccin contra ellos. Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo de pureza durante cientos de aos.
Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia. Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en ingls) en sus brazos. El smbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de Iris (Iris pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como smbolos religiosos sino tambin del poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su asociacin con el poder, las flores tambin han sido utilizadas como medio de comunicacin. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescat el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes especficos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, corramos al altar antes que la juventud se acabe; rosa, bella como una flor; altramuz, encanto celestial e inteligencia hall en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor; cebolla, me repugnas; saco, cada vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa blanca, no. El profundo y cautivante significado que la flor
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representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos. Respuestas socio-emocionales a las flores. En la actualidad, se espera que las flores transmitan simpata, contricin o culpa, romance o acercamiento sexual y celebracin, desde orgullo hasta alegra. Las flores tambin se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se considera una ruta directa a la comunicacin espiritual. Adems, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en s mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayora de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos bsicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayora de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propsito ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dlares en Estados Unidos de Amrica en el ao 2001. Si bien desde un anlisis superficial se puede argir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a travs de distintas culturas, etapas histricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energa que supone realizarlo. En tres estudios diferentes se ha demostrado que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En el primer estudio, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres, [ quienes informaron que haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En un segundo estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social ms positiva que otros estmulos. En un tercer estudio, las flores entregadas a personas de ms de 55 aos suscitaron un humor ms positivo y una mejora en la memoria. Las flores tuvieron un efecto inmediato y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hiptesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.
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FLORICULTURA
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se est tratando de obtener por medio de ingeniera gentica. La floricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercializacin en floreras y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinera, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfaccin anmica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentacin, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la produccin de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroqumicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo. El mercado internacional de flor cortada est fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unin Europea y Japn, con un valor de facturacin de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero adems, importan una considerable cantidad desde una diversidad de pases. As los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japn solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Pases Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japons, Tailandia, Colombia y los Pases Bajos. Las especies
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ms destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Pases Bajos constituyen el mercado concentrador ms importante del mundo, y registran ms del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unin Europea. La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cambio en las pautas de consumo de la poblacin con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversin que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento gentico clsico o por medio de sofisticadas tcnicas de ingeniera gentica. FRUTO Partes del fruto
Partes del fruto en una drupa como el melocotn. En Botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas. Desde un punto de vista ontogentico, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo. El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al xito evolutivo de las angiospermas. As como las flores atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un lugar idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como
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los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los hbitats terrestres posibles. En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos, aunque a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comnmente se les tome por frutos. Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas. Forma y tamao Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los hay globosos, piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas otras. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc. Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milmetro, como en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas leguminosas como Vigna sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud. Partes de la flor tras la fecundacin Los ptalos de la flor poseen una zona de abcisin en sus bases y se desprenden muy rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno caracterstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras ( Morus) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se marchitan rpidamente y caen, aunque tambin pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa). Cuando el ovario es spero normalmente es solo ste el que participa en la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con l se llaman induvias. Los spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas especies Muehlenbeckia se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado antocarpo, que cubre el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia de las gramneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos
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gneros estn provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin por medio de los animales. Las flores de varias especies tienen brcteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja (brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeo y recibe el nombre de involucelo. Tambin pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La castaa de caj que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando est fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores. [editar] Pared del fruto
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de ste, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundacin; en sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la expresin pared del fruto. Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o pimiento ( Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva ( Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno ( Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del chamico (Datura ferox). El mesocarpo es la parte media y corresponde al parnquima del mesfilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este ltimo caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la
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multiplicacin de las clulas parenquimticas del mesfilo del carpelo. La clorofila, los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico, ctrico) y otras sustancias como los taninos que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos. El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de stas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), ptreo como en la aceituna ( Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos ctricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas. La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos bsicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un aspecto mas o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vivas. Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener una cscara (histolgicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate. Funciones del fruto
Tres modos diferentes de dispersin de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en smaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero ( Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersin por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cpsula de Datura stramonium (3b).
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Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersin de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersin. El fruto, adems de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatfitos primitivos la semilla aislada acta como unidad funcional de diseminacin. En las angiospermas, en cambio, est funcin resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminacin de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre s y de la planta madre, lo que incrementara fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que tambin favorece la exploracin y conquista de nuevos hbitats. Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar al viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar a los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoos ( Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces a las semillas listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados frutos hidrocoros. Finalmente, otros frutos, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denomiandas policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condicin denominada heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta morfologa, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms flexible y eficiente. Evolucin La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en el Terciario estuvo acompaada por una explosiva diversificacin en una cantidad de caracteres. Por ejemplo, la rpida diversificacin en los sistemas de polinizacin, la cual ocurri de modo concomitante con la diversificacin de los insectos. No obstante, otras caractersticas reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretcico. Los primeros frutos de las angiospermas eran apocrpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron recin hacia mediados del
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Cretcico Albiano-Cenomaniano, aproximadamente 97 millones de aos atrs. Los frutos fsiles provenientes del Cretcico temprano al Cretcico Medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin. Las drupas y las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron primero en el Cretcico Superior o a principios de la Era Cenozoica. Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran cantidad de tipos y tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de aos atrs) y en el Eoceno (de 56 a 35 millones de aos) estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y de los mamferos, los principales agentes encargados de la dispersin de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales. No obstante, si bien la proporcin de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales increment a travs de todo el Cretcico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuy en forma relativa, sino que fluctu durante el mismo perodo, mostrando incluso varios picos de frecuencias mximas. Esta observacin llev al rechazo de la hiptesis de que la evolucin del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolucin con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climticos y en la vegetacin, los cuales se produjeron aproximadamente en el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico. Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hbitats boscosos hmedos y los climas ms clidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados. Esta modificacin del clima, desde los ambientes secos del Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms pequeas hasta las extensas zonas boscosas hmedas que favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha sido percibido como el factor predominante que indujo la evolucin del tamao de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo. Las plantas con semillas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor capacidad de dispersin de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin por animales. La evolucin de animales frugvoros, tales como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un fenmeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio ms que la causa principal del incremento en el tamao de las semillas y de los frutos entre las angiospermas. La mayora de las especies arbreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugvoros son indispensables para la dispersin de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la proteccin han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados sndromes de dispersin) en respuesta a la seleccin por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia emprica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dispersin en regiones del mundo que carecen de animales frugvoros. Clases de frutos Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definicin ms aceptable y ms amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar
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unido en el estado de fructificacin. El receptculo en la fresa o frutilla, el cliz en la mora, las brcteas en la pia o anan, el tubo floral o el receptculo en los frutos derivados de flores epginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares. Las clasificaciones morfolgicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo nfasis en la relacin de los carpelos entre s y con otras partes de la flor. En una clasificacin tpica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo nico que puede consistir en un nico carpelo (frutos monocrpicos) o en varios carpelos unidos entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces a frutos policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocrpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre s) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto mltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto mltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin, incorrectamente, frutos falsos o espurios. Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman partenocrpicos, por ejemplo el banano ( Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, segn el tipo de dehiscencia que presentan. Dehiscencia
Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la apertura longitudinal del fruto a travs de dos suturas.
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Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos: Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folculo. Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y adems a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas. Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Por ejemplo, en Colchicum. Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turnerceas, violceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidceas, iridceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela. Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana. Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicceas. Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum). Circuncisa o transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo. Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o como loculicida y septfraga en las cpsulas de ovario nfero de Iris domestica. Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica. Frutos simples Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre estn fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el meln. Frutos secos indehiscentes Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduracin. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla slo una semilla, aunque puede haber ms de un vulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramneas).
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La leguminosa denominada oreja de negro, Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente como la que se muestra en la imagen de donde deriva su nombre comn.
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.
La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. Derivados de ovario spero Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papirceo o coriceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum. Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con algunas diferencias morfolgicas, que se incluyen bajo esta misma denominacin general: Utrculo: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario spero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium. Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario spero, como en las familias de las boraginceas y labiadas y en los gneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se
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desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar cocos, como en las euforbiceas y las tropeolceas. Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es tpico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El lomento drupceo es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriceos u seos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriceo o papirceo son continuos. Este tipo de lomento es caracterstico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldn (Prosopis caldenia). Smara: es un fruto derivado de un ovario spero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es caracterstico de las ulmceas, acerceas y oleceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados dismaras o trismaras, de acuerdo con el nmero de carpelos involucrados. Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fruto esquizocrpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borraginceas ( Cynoglossum creticum), verbenceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea). Caripside o cariopse: derivado de ovario spero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto caracterstico de la familia de las gramneas (trigo, Triticum sativum). Derivados de ovario nfero Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincrpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las lneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva). Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de las fagceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur). Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeo. Ej. Rosmarinus officinalis (romero). Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario nfero, est formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un nico tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parnquima. Es propio de las valerianceas, dipsacceas y compuestas. Ejemplo, el girasol (Helianthus annuus). Aquenios protegidos
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Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictaginceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo). Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptculo con forma de copa. Es el fruto tpico del gnero Rosa (rosceas). [editar] Frutos secos dehiscentes
El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en la imagen la lnea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que cuando llega el momento de la maduracin los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de lneas o suturas definidas para permitir la liberacin de las semillas. Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario spero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo. Ejemplos: esterculiceas (Brachychiton populneus), magnoliceas (Magnolia grandiflora), proteceas (Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia lactiflora). Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la lnea de sutura ventral y tambin por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum). Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocrpico, paracrpico o sincrpico (en este ltimo caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum). Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleo blanco). Silicua: variedad de cpsula que procede de un gineceo bicarpelar paracrpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca). Silcula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces ms largo que ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas). Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones
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llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpforos. Frutos carnosos Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o la ms externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciacin del parnquima blando o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes adems de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente ms recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que acta como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.
Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo seo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosceas (duraznero, Prunus persica), ramnceas (Condalia microphylla) y las oleceas (olivo, Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario nfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal ( Juglans regia, juglandceas) es un ejemplo de esta clase de drupa. Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo comn tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores. Cuando la baya deriva de un ovario
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nfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el guayabo, Psidium guajaba). Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario spero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glndulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto. Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un ovario nfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leosa, como en la llamada calabaza vinatera ( Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorcin de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepnide una gran cavidad central. El receptculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos ms grandes que se conocen. Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sincrpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coricea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en s. Es tpico en los gneros de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus. Frutos agregados
Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que estn libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios
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frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genricamente eterios. Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el elboro ftido ( Helleborus foetidus). Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptculo plano, cncavo o convexo. Ejemplo, el rannculo bulboso ( Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius). Polismara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo smara. Procede de un gineceo apocrpico spero. Es tpico del gnero Liriodendron. Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptculo cncavo. Ejemplo, el escaramujo ( Rosa canina). Frutos esquizocrpicos Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples bi- o pluriloculados y sincrpicos, en los que los lculos se separan entre s llegada la madurez, simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lculo contiene una sola semilla y los lculos separados se denominan mericarpos. Biaquenio (aquenios esquizocrpicos): fruto esquizocrpico compuesto slo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios. Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto caracterstico de las umbelferas. Ergstulo (carcrulos esquizocrpicos): carcrulo policarpelar procedente de un ovario sincrpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora. Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico formado a partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se convierten en folculos en la madurez. Nculas esquizocrpicas o cenobios (tetrancula): fruto esquizocrpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a slo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borraginceas. Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniceas. Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios speros, como el fruto de los arces (Acer)
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Frutos mltiples
Scono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedndulo (p), apertura apical (aa), receptculo (r), aquenio (aq). Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos unidos entre s. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que tambin reciben el nombre de frutos complejos. Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeas drupas o bayas ubicadas sobre un receptculo convexo, comn y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o pia (Ananas comosus). Scono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptculo. Es el fruto caracterstico de la higuera ( Ficus carica). Pseudocarpos o pseudofrutos Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la proteccin del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp.). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos cnicos, al principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los glbulos o arcstidas son estrbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp.), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez
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alcanza una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo. Frutos sin semillas En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontneamente o como consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se han logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario. Crecimiento y desarrollo
Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un perodo de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).. 1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual). 2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ). 2.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, 3 meses) ( imagen individual). 3.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rpidamente para proveer al rbol con la suficiente cantidad de nutrientes a travs de la fotosntesis (mediados de primavera, 4 meses)
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(imagen individual). 4.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (primavera tarda, 5 meses) (imagen individual). 5.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7 meses) ( imagen individual). La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiolgicos que an hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempean un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que ocurre es la translocacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azcares se convierten en almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduracin progresa, pigmentos antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores caractersticos. Los procesos fisiolgicos que tienen lugar en las ltimas etapas de la maduracin del fruto, se conocen an menos que los que tienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubri que el etileno, un gas, acelera la madurez de los ctricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tard en aplicarse en forma prctica a la maduracin comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales frutos en cmaras que contenan una concentracin muy baja de etileno. En fecha reciente se ha demostrado que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros rganos de la planta, producen etileno en cantidades nfimas. As, pues, la llamada maduracin artificial de frutos mediante tratamiento c on etileno no es ms, al parecer, que la aceleracin de un proceso de maduracin fisiolgico normal.
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TALLO
Arquitectura del tallo. En Botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis) entre las races y las hojas. Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas. Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas y la mayora de las dicotiledneas arbreas y arbustivas y da como resultado la produccin de madera. Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias.
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Definicin Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o simpdico. Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva. No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m. El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas. Morfologa El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.
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Yemas Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas. Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo ( Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras. El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.
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Direccin de crecimiento y simetra Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral. Sistemas de ramificacin
Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum.
Ramificacin monopodial en Araucaria columnaris.
Ramificacin simpodial en Foeniculum vulgare. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos ( pluricaules)
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cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral. En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se trata de una ramificacin tpica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayora de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatfitas este tipo de ramificacin es muy poco frecuente, slo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactceas (Mammillaria) y en las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo). La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las espermatfitas, donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En las pteridfitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral: la ramificacin monopodial y la simpodial. En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la yema apical crece y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. As, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense). En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificacin. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningn tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas. Macroblasto y braquiblasto En las plantas leosas el crecimiento del tallo se efecta en dos momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicacin de las clulas meristemticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
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Cuando la yema se va desarrollando, el tallo contina elongndose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre s. Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn (Plantago). Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares tpicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos. Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. Por su hbito Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuacin: Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes. Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas. Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente
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superpuestas, convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen. Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos. Segn su consistencia, Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil. Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo tpico de las poceas. Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid ( Vitis). Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jvenes. Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos. Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras. Carnosos o suculentos Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta. Tallos fotosintticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su vez, pueden ser: platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores. cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.
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[editar] Anatoma
Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotilednea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.
Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1-mdula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclernquima 6-corteza 7-epidermis
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Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha seala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o no existe. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotilednes. [editar] Estructura primaria del tallo En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o crtex est formada por tejidos fundamentales, en algunos casos slo parnquima con funcin asimiladora o reservante, y en otras ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se denomina regin pericclica, de donde pueden surgir las races adventicias. El cilindro central o estela es tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en crculo alrededor de una mdula parenquimatosa y separados entre s por porciones parenquimticas, llamadas radios medulares, que comunican la mdula con la corteza. En monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula ni radios medulares. En el tallo la disposicin de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concntricos. La mdula es la regin central del
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tallo, formada por tejido parenquimtico, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca. Estela El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raz, se denomina estela. El concepto de estela se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es el tipo ms simple y el ms primitivo filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas fsiles como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, tambin en tallos de angiospermas acuticas. Existen algunas variantes de la protostela. As, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de actinostela. Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela. En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este ltimo tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridfitas y en races de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concntrico perifloemtico. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, caracterstica de las monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatfitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentacin de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas). [editar] Estructura secundaria La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cmbium vascular y felgeno. El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita perifricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido
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radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felgeno produce hacia el interior clulas parenquimticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema). El conjunto de estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una peridermis, pero tambin hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez ms internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien slo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse tambin lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario. [editar] Madera, albura y duramen En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario originado por actividad del cmbium) cesa su actividad conductora de savia y sus clulas parenquimticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegracin del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con ms lignina, a la acumulacin en el lumen o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. La proporcin albura-duramen vara entre las distintas especies, como tambin vara el grado de diferenciacin entre ambas. [editar] Estructura del xilema secundario La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial est compuesto por clulas o filas de clulas con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial est compuesto por hileras de clulas orientadas radialmente, formado por clulas vivas principalmente, las clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo.
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El cmbium produce elementos de mayor dimetro en primavera (leo temprano) y de menor dimetro y paredes ms gruesas en invierno (leo tardo). De ese modo, la actividad de todo el ao origina un anillo de crecimiento. Cada ao se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsrvese la diferencia de dimetro de los poros entre el leo temprano y el leo tardo. El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leo temprano o de primavera, menos denso, con clulas de mayor dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbreas que habitan en regiones de clima templado.20 En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leo temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el leo tardo caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de clulas, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados slo por clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o tambin por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin son caracteres importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los radios se denominan fusiformes. El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las gimnospermas, razn por la cual se los describe como heteroxilo. Anatmicamente las diferencias son el resultado de la ordenacin de los elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los
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vasos son de tamao uniforme y se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del leo se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estn ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseo radial o diagonal, o en un diseo dendrtico cuando su organizacin presenta un diseo con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Estn formados por clulas parenquimticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parnquima axial se dispone acompaando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor cantidad de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas muertas, de paredes secundarias muy gruesas. Peridermis La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felgeno, el que produce sber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto tiempo. En algunos rboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de la planta, produciendo sber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felgeno desarrolla un tejido de relleno, formado por clulas con abundantes espacios intercelulares. Crecimiento secundario anmalo La anatoma del tallo descripta se denomina crecimiento secundario tpico, y ocurre en las dicotiledneas arbustivas y leosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anmalo. Algunos gneros de monocotiledneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el cual difiere del crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema. Adaptaciones al ambiente Adaptaciones al aprovisionamiento de agua
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Seccin transversal del tallo de una planta acutica (Pontederia cordata). Obsrvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.
Los tallos aplanados, con funcin asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son tpicos de muchas cactceas. Se denominan cladodios y representan una adaptacin para evitar la prdida de agua por transpiracin y para acumular agua durante los perodos favorables.
Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempean la fotosntesis y se denominan filclados.
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Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrfitas) presentan una organizacin especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dixido de carbono y el oxgeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de races por esa razn. Las paredes celulares de las clulas epidrmicas de los tallos de estas plantas slo desarrollan una cutcula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolucin. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostn. En casi todas las plantas acuticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusin de los gases en el interior de la planta. Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus). Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento
Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II sealan el crecimiento de los dos aos previos, III seala el crecimiento actual. Los nmeros arbigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catfila u hoja modificada, los espacios entre los nmeros son los entrenudos. K1, k2, indican la posicin de las yemas axilares que estn inactivas (dormidas). Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies anuales completan
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su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables. Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecolgicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asitico, por ejemplo, estn adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y trridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, perodo en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rpido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los rboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.24 Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estacin seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos perodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetacin la superficie, eliminando la competencia y, adems, aportan nutrientes al suelo a travs de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rpidamente, iniciando un nuevo perodo de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estacin previa. Varias especies del gnero Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rpida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ah que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales. 25 El mayor nmero de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterrneo, esto es, donde los inviernos son fros y hmedos y los veranos son secos y clidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rpidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco reas en el mundo tienen este tipo de clima: la regin del Mediterrneo, extendindose hacia el este hasta Asia Central; California; la regin central de Chile, el extremo sur de Sudfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y hmedas, las plantas bulbosas son tambin muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas tambin proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una regin con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montaas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudfrica. Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos areos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, las cuales se almacenan en rganos como: Rizoma: son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes ms viejas
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pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranceas, races adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes areas en climas fros conservando tan slo el rgano subterrneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo, como por ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos. Este tipo de rizomas es caracterstico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproduccin vegetativa comn a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).
Joven tubrculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.
Cormos de gladiolo (Gladiolus).
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Bulbos de cebolla (Allium cepa). Tubrculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epgeos o subterrneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo. Otras especies con tubrculos derivados del hipoctilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubrculo caulinar subterrneo o hipgeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemtica sub-apical, de donde se originan los tubrculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las clulas parenquimticas y la prdida de la polaridad de las mismas. Durante la formacin del tubrculo, el crecimiento longitudinal del estoln se detiene y las clulas parenquimticas de la corteza, de la mdula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubrculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cmbium vascular continuo. Los tubrculos estn cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosndose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que estn dispuestos forma helicoidal. Adems, hay orificios que permiten la respiracin, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el nmero de las mismas vara por unidad de superficie, tamao del tubrculo y condiciones ambientales.28 Los tubrculos, en definitiva, estn constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unin con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parnquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular. 29 Cormo: es un tallo engrosado subterrneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de tnicas superpuestas llamadas tnicas, las que varan mucho entre especies. As, hay especies con tnicas papirceas, fibrosas o con la textura de la cscara de un huevo. Adems, las
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especies con tnicas fibrosas pueden tener las fibras de las tnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeos cormos nuevos que servirn para la reproduccin de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos rganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por clulas parenquimticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes areas en climas fros durante la poca invernal, conservando nicamente su parte subterrnea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un mtodo de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequa o una temporada estival demasiado calurosa. Bulbo: la funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan [editar] Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).
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Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos. Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros. Existen dos tipos bsicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos: Enredaderas: son plantas trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis. Lianas o bejucos: son trepadoras leosas, de tallos gruesos, tpicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En las bignoniceas la disposicin particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas. Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniceas. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas. Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae. Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos. [editar] Importancia econmica
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Los tallos del esprrago son comestibles.
La canela proviene de la corteza del tronco de un rbol. Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera y el cido saliclico de la corteza de varias especies de sauce (Salix). La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construccin de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayn. Los rboles de
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crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construccin. Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn, utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro. Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).
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RAZ
Races de un rbol de mangle (Rhizophora), Par, Brasil. En botnica, la raz es un rgano generalmente subterrneo y carente de hojas que crece en direccin inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijacin de la planta al suelo y la absorcin de agua y sales minerales. La raz est presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridfitas que presentan rizoides y algunas plantas acuticas. La raz del embrin llamada radcula es la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinacin. La radcula, entonces, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta, con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en los estados iniciales del desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se denominan races adventicias. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y dominante sobre las races laterales. En las monocotiledneas y en las pteridfitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria que aborta tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado. Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano. Entre stas se encuentran las races reservantes y las races especializadas como rganos de sostn y fijacin. La porcin de suelo que envuelve a las races de las plantas se denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en l, proporcionndole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos centmetros alrededor de la
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raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y caros). Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones internas.7 8 Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas. Las races evolucionaron en los esporofitos de por lo menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin adaptativa sobre la Tierra en el perodo Devnico inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato. Para el Devnico intermedio a tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. A medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor profundidad. Esta exploracin ms eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los animales y los hongos. La raz es el rgano generalmente subterrneo del cuerpo de las cormfitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetra en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especializacin como rgano de anclaje, absorcin de agua y sales minerales disueltas; de acumulacin de diversas sustancias orgnicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagacin. [editar] Origen y distribucin La raz se origina a partir de la radcula del embrin, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como raz principal o raz primaria. Es la primera de las partes del embrin que se desarrolla durante la germinacin de la semilla. La radcula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se denominan races adventicias.
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La raz est presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridfitas como las psilotceas que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical y el embrin no presenta radcula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de estas especies pueden formar races adventicias para sustituir a la raz principal. En Salvinia, una pteridfita acutica, la funcin de la raz es desempeada por hojas modificadas. Sistema radicular El conjunto de races de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Segn su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales estn asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y dominante sobre las races laterales, las que no son morfolgicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa y acrpeta, es decir, que progresa hacia el pice. En este sistema la raz se dice axonomorfa o pivotante, tiene races de segundo a quinto orden y crecimiento secundario. En las monocotiledneas y en las pteridfitas, la raz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado. Funciones La raz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijacin de la planta al suelo. El tamao relativo de las races determinan tambin la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vstago areo. La raz tambin permite la absorcin del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raz es el soporte de asociaciones simbiticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolucin del fsforo inorgnico del suelo, a la fijacin del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias. Adems de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raz de algunas especies estn especializadas en la acumulacin o almacenamiento de reservas. As, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridfita) y Littorella (una dicotilednea de la familia de las plantaginceas) las races transportan dixido de carbono para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas. La raz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creacin y proteccin del suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races y sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las races de numerosos
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rboles segregan cidos orgnicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales tiles. Adems, las races de numerosas especies contribuyen a la fijacin del suelo y a protegerlo de la erosin hdrica y elica. [editar] Morfologa
Imagen de una raz de haba ( Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilfera. Los principales tejidos que constituyen la raz se muestran en el esquema de la derecha. En la raz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una regin glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilfera, regin de los pelos absorbentes, y la zona de ramificacin, una regin sin pelos en la cual se forman las races laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. La proliferacin del tejido meristemtico o de crecimiento origina las clulas que, tras su diferenciacin, forman los tejidos adultos de la raz. Entre tales tejidos se encuentran el parnquima, los tejidos vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos, meristemas remanentes como el cmbium y el felgeno responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raz. La forma general de las races es filamentosa, aun cuando tambin se puede presentar en forma cnica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma caracterstica, la cual puede modificarse segn las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle. Ramificacin de la raz
Corte transversal de una raz de arveja ( Pisum sativum) a la altura donde se originan dos races laterales. Se observan las races laterales (RL), el crtex (C) y los polos xilemticos (PX).
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La raz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de races mediante ramificaciones que van progresando hacia el pice y ulterior ramificacin de las races laterales (de primer orden) as formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensin al sistema de vstagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las races de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de races de unos 80 km. Mientras que las ramificaciones del vstago son exgenas se originan en las yemas las ramificaciones de la raz son endgenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridfitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, el cual crece, penetra en el crtex y luego contina creciendo hasta emerger a travs de la rizodermis. Antes de que la raz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatmicas propias de la estructura de la raz: el meristema apical, la caliptra, el crtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las races laterales es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo. Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales, los que se denominan rizsticos. Las races con ms de dos polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de monocotiledneas con races poliarcas tales como las gramneas, las juncceas y las ciperceas las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliceas constituyen una excepcin dentro de las monocotiledneas ya que sus races laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos. Races adventicias
Races adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria. Las races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del embrin, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por
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ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos y en races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamao relativamente homogneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos. 20 En muchas monocotiledneas como la gramilla ( Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascculo de races adventicias. Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin se encuentran en gramneas como el maz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble funcin: sostn y absorcin.
Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las races adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original. Las races adventicias comnmente se originan de un modo endgeno en la cercana de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexin vascular entre ambos rganos. No obstante, tambin pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios vasculares y tambin en el periciclo o en la mdula del tallo. A veces, las races adventicias pueden tener un origen exgeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los mrgenes de las hojas y de los pecolos. La propiedad de muchas especies de formar races adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicacin asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las conferas, casi nunca emiten races si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicacin de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formacin de races nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen cido indolactico, uno de los estimulantes ms conocidos para la formacin de races. En ocasiones, las races pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se
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puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las races de algunas plantas tambin emiten brotes; as, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las races del rbol. Anatoma Caliptra
Corte longitudinal del pice de una raz observado a una magnificacin de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Clulas de la zona de elongacin. En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo. La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento de la raz y la friccin con el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin celular en la cara externa del meristema de la raz. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. La caliptra tambin est implicada en la produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la
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fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para su crecimiento. Rizodermis
Esquema de la anatoma de la raz primaria. La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilfera de la raz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en ciertas clulas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos das, si bien en las gramneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 aos. La funcin de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorcin de la raz para la toma de agua y nutrientes en solucin. Los pelos radicales no se desarrollan en las races de plantas hidrfitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. Muchas orqudeas (en particular, las orqudeas epfitas) y algunas otras monocotiledneas, como las arceas, ciperceas y veloziceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de clulas muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est seco, sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex de la raz. Su funcin principal parece ser la de proteccin
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mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua de la raz en perodos de deficiencia hdrica. Crtex El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su funcin principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidn. Las capas ms externas del crtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa ms interna del crtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatfitas: la endodermis. El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homognea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de clulas. Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledneas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las monocotiledneas, en cambio, en las que el crtex se conserva durante mucho tiempo, el esclernquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Tambin puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas acuticas y palustres, como as tambin en las gramneas de hbitats relativamente secos, est constituido por aernquima. Las races areas de muchas familias de plantas epfitas, tales como las orquidceas y las arceas, presentan cloroplastos en las clulas perifricas del crtex. Exodermis Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en las pteridfitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y, en algunas especies, tambin celulosa. Su funcin sera la de evitar la prdida de agua desde la raz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como qumico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales. Endodermis
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Anatoma de la raz primaria de Iris florentina. 1. Clula de paso de la endodermis), 2. Clula del parnquima cortical o crtex, 3. Endodermis, con sus clulas con engrosamiento en forma de U, 4. Clulas del periciclo, 5. Clulas del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico que se encuentra en la parte ms interior del crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis. 27 La banda de Caspary se inicia con la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y lipdicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmtica de las clulas de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a travs del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable. De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones pasan y qu iones son excluidos. Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales. Cilindro vascular
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Cilindro vascular de la raz en un corte transversal de la raz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parnquima cortical o crtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procmbium (Pr) y la mdula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual est formado por una o varias capas de clulas en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramneas y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuticas y en las plantas parsitas. Las clulas del periciclo son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces la capa de clulas que la forman queda interrumpida por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En las espermatfitas el periciclo tiene actividad meristemtica, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales. En las plantas monocotiledneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las races viejas. Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; mientras que en las gimnospermas est formado por clulas cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema est dispuesto tambin en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con presentan solamente un polo, la raz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acutica); con dos, diarca (en las pteridfitas y dicotiledneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de las gimnospermas son diarcas o poliarcas. Estructura secundaria
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Esquema de una seccin transversal de la raz de una planta dicotilednea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: crtex, e: endodermis, c: anillo de cmbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis. El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raz se presenta tpicamente en las gimnospermas y en las dicotiledneas leosas, en particular sobre la raz principal y las races laterales ms importantes. Las ramificaciones de ltimo orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cmbium, ya que la organizacin de los tejidos vasculares primarios de ambos rganos es distinta. En la raz, el cmbium se inicia a partir de clulas procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las clulas ms internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en seccin transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms rpidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cmbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus clulas se diferencian en fibras. 29 El xilema secundario de la raz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamao uniforme, una escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raz hay mayor cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo que la que se observa en el tallo. Peridermis
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La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su funcin a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felgeno. En la mayora de las races el felgeno se produce en las clulas ms externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del crtex cuando la raz sufre crecimiento en grosor. El felgeno tambin puede originarse cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva. En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las races de menor orden. Crecimiento secundario atpico Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera ( Beta vulgaris var. altissima) la raz principal constituye la parte principal del rgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante est formada por parnquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formacin sucesiva de varios anillos de cmbium en el parnquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color ms claro de los elementos leosos a los que dan lugar. El enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa. En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares. 32 En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado.29 Modificaciones morfoanatmicas de la raz Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especializacin funcional diferente a la tpica. Entre stas se encuentran: 4 5
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Ejemplos de races reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota. Races reservantes Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los rganos areos desaparecen durante las pocas adversas, y tambin en muchas plantas bianuales. En stas ltimas, el rgano de reserva se forma durante el primer ao, con una parte area muy corta, y en el segundo ao el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raz. Desde el punto de vista anatmico, existen distintas variaciones estructurales en las races reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parnquima de reserva. Entre los tipos de races reservantes se encuentran: Races napiformes, son aquellas races principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulacin de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de races slo se producen en dicotiledneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de races. La mayora de las veces interviene una gran parte del hipoctilo en su constitucin por lo que estos rganos pueden resultar morfolgicamente heterogneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatmica. As, en las races caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raz principal como en el hipoctilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rbano son ejemplos de este tipo de raz reservante. En el caso del colinabo ( Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipoctilo, y que incluso presenta hojas normales, tambin se halla involucrado en el engrosamiento.
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Raz tuberosa de Dahlia. Races tuberosas: este trmino se utiliza cuando no solo la raz principal, sino tambin las secundarias, o la porcin apical de las races adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubrculos radicales. Este tipo de raz es caracterstico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantceas tropicales, como por ejemplo, el lairn (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con races duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las races tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas races tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, estn cubiertos por una cscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidn, encontrndose el centro generalmente vaco 33 Los tubrculos radicales se asemejan a los tubrculos caulinares como el de la papa ya que, de hecho, son rganos anlogos, pero su homologa respecto a las races se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Xilopodios: este trmino se utiliza cuando la raz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de races es caracterstico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razn por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parnquima acufero) en la raz. Ejemplo: ail ( Indigofera suffruticosa). Races especializadas como rganos de sostn y fijacin Races contrctiles: son races adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las races contrctiles estn muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas races estn poco lignificadas y presentan abundante parnquima, teniendo una duracin de uno a tres aos, al trmino de los cuales, las reservas se consumen y la raz se acorta en un 30-40%.
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Races flcreas o zancos: son races que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de races se presenta en el maz, en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las races zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecnico de rboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas races pueden contribuir a la nutricin de algunas plantas cuyas races subterrneas han sido daadas, en suelos inundados o pobremente aireados. Races respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatforos, races especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.
Races proteoides en Leucospermum cordifolium. Races haustoriales: son races muy modificadas que se presentan en plantas parsitas y hemiparsitas y estn relacionadas con el tipo particular de nutricin de estas plantas. El origen de estas races puede ser embrional o adventicio. Las races haustoriales son el rgano de fijacin y de absorcin de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta husped y la hospedera, considerndose: rganos chupadores. Otras modificaciones en relacin con el ambiente Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que stas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las races a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fsforo, son las races proteoides. Este tipo de races, denominadas tambin races proteiformes o races en racimo, 34 son densos conglomerados de races laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables segn la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centmetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorcin de nutrientes, posiblemente modificando qumicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilizacin de los mismos. Como resultado, las plantas con races proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de
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nutrientes, como los suelos con deficiencia de fsforo, por lo que estn presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xricos. 35 Rizosfera
Diversidad de organismos que interactan entre s y con la raz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energa, BU=Bacterias no limitadas por energa, RC=Carbohidratos derivados de la raz SR=Clulas descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode. La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene lugar una interaccin dinmica entre stas y los microorganismos. Las caractersticas qumicas y biolgicas de la rizosfera se manifiestan en una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races. En un sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar como la porcin de suelo en la que se hallan las races de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en l. Normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos centmetros de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y caros). Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinacin de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las races. La planta parsita Striga tambin percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas slo germinan cuando este tipo de compuestos estn presentes. Los rizobios tambin detectan la presencia de un compuesto secretado por las races hacia la rizosfera, el cual todava no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonizacin de los pelos radiculares y, por ende, a la formacin de ndulos. Algunas plantas secretan aleloqumicos desde sus races los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualsticas de otras especies en los bosques templados de Norteamrica. Micorrizas
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Esquema de una micorriza vesculo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vescula, arbsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones internas. Casi el 95% de las familias de espermatfitas forman micorrizas; de hecho, slo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicceas y las ciperceas. Las proteceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin bacterias ayudantes.Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.
Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las races de un rbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las ms frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron
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giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea. Las hifas de las endomicorrizas penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesculo arbusculares por la formacin de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas. Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagceas (la familia de los robles), las salicceas (familia de los lamos y sauces), pinceas (pinos y cedros) y gneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura caracterstica conocida como red de Hartig. Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo su funcin reemplazada por las hifas fngicas. Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayora basidiomicetes, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos. 18 Ndulos radicales
Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de color blanco.
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Detalle de un ndulo radicular de un planta de Medicago inoculada con Sinorhizobium meliloti. Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum. El nitrgeno molecular componente mayoritario de la atmsfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayora de los seres vivos. La fijacin de nitrgeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxgeno o con hidrgeno para dar xidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas elctricas o procesos de combustin y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la sntesis qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijacin biolgica del nitrgeno (FBN). La fijacin biolgica del nitrgeno es un proceso muy antiguo que probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los ms de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relacin de simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulacin tiene mltiples orgenes. Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de
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infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo y a travs de las paredes celulares va al interior del crtex. Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, las cuales se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos. Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas clulas permitiendo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El ndulo est inervado por 1 a 5 trazas xilemticas derivadas de la estela de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del ndulo, conectada con la endodermis de la raz. Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retculo endoplasmtico. Estas ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas. En los alisos (Alnus) y otros rboles de las familias de las betulceas, casuarinceas, eleagnceas, miricceas, ramnceas, rosceas y ulmceas, las races se asocian simbiticamente con actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas. Fisiologa Crecimiento radicular El crecimiento radicular est determinado por factores genticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades fsicas y qumicas del suelo, adems de las variables que afectan el desarrollo areo del cultivo. Estas ltimas pueden alterar drsticamente el crecimiento de las races debido a su dependencia de los productos de fotosntesis proporcionados por la parte area. Desde un punto de vista fsico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presin, p, o turgencia en el interior de las clulas, proporciona la fuerza necesaria para la elongacin celular. En el tejido en elongacin, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a travs del suelo. En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongacin celular, el agua tiene una participacin fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansin de las paredes celulares. Esta accin del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuacin originalmente por J.A. Lockhart y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongacin celular. La ecuacin establece que la tasa de elongacin celular es proporcional al potencial de presin que se desarrolla en el interior de la clula en elongacin por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mnimo potencial de presin (p) que se requiere para producir una deformacin plstica en las paredes celulares. La ecuacin es de la siguiente forma:
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TE = Eg(p p,u) donde TE es la tasa de elongacin celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actan en el crecimiento celular, con excepcin de la presin osmtica y conocido como "extensibilidad celular"; p,u es el potencial de presin mnimo necesario para que se produzca una deformacin plstica a nivel celular. Tanto Eg como p,u son variables. Para el caso de crecimiento radicular, la ecuacin anterior debe modificarse para incluir el impedimento mecnico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecnico puede visualizarse como una presin desde el suelo hacia la raz, es decir, como una reaccin del suelo ante su deformacin impuesta por el crecimiento de la raz, la que puede describirse matemticamente como: TE = Eg[p (p,u + n)] Donde n es la presin externa del suelo sobre las clulas en crecimiento de la raz. El valor de p no se puede medir directamente y para clulas en elongacin se supone que vale s donde es el potencial total del agua y s, el potencial de solutos. El potencial total del agua es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presin y comparado con el potencial qumico del agua pura , a la presin atmosfrica y a la misma temperatura y altura, con el potencial qumico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmtico o de solutos es la fraccin del potencial total que resulta del efecto de la interaccin de las molculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentracin de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energa de sta. Reemplazando el valor de p en la ecuacin anterior se obtiene: TE = Eg( s p,u n) y s son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuacin anterior la elongacin celular en las races se producir slo si se cumple la relacin s < ( p,u n) Esta inecuacin indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de y n siempre y cuando se cumpla la condicin descripta en esa inecuacin. Este comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en races de plntulas de arveja y en races de maz. Cuando ocurren deficiencias hdricas, el potencial agua de la raz disminuye pero tambin disminuye s debido a un aumento del nivel de los solutos en las clulas. En sntesis, la exploracin del suelo por las races necesita de una turgencia en las clulas en expansin. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plsticas en las clulas y venza el impedimento mecnico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmtico de las races (disminucin del valor de s) sera un mecanismo que permitira el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hdricas.
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Desarrollo de la raz Una caracterstica bsica de las races es su patrn radial de desarrollo, es decir, que est formada por anillos concntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parnquima cortical y el tejido vascular. La raz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola clula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular. Como en muchas otras especies, cada una de las filas de clulas de la raz de Arabidopsis se origina en un conjunto especfico de clulas en la regin meristemtica denominadas clulas iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de clulas especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raz. El promeristema est compuesto por clulas que derivan, a su vez, de dos clulas -una apical y otra basal- que se generan durante la primera divisin del cigoto durante la embriognesis. La clula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la clula apical origina las restantes clulas del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raz queda definida durante el estado de corazn durante la embriognesis. Mediante experimentos que hacen uso de manipulaciones fsicas ablacin por lser de clulas especficas y genticas anlisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raz est determinada por la ubicacin de las clulas ms que por su origen. En otras palabras, las clulas de la raz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada clula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parnquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posicin relativa o a factores ambientales externos. Absorcin de agua
Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos adentro y afuera de la clula son iguales, la clula se encuentra en equilibrio osmtico con el medio. Una solucin hipotnica tiene una concentracin de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe agua y se hincha, aumentando la presin de turgencia, que es una presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared celular. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor que el del contenido celular. La clula pierde agua, la membrana celular se retrae separndose de la pared y la clula se vuelve flcida y se dice que la clula se ha plasmolizado.
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La zona de mxima absorcin de agua de la raz est localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinizacin y suberizacin. Esta regin se caracteriza por la presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el rea de contacto entre la raz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorcin. De hecho, algunas races, especialmente las races adventicias de plantas bulbosas como el tulipn y rizomatosas como la caa de azcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuticos. El sistema de races pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hdrico de las races sea ms bajo que el potencial hdrico del suelo circundante. La absorcin de agua Wa durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hdrico entre la raz ( R) y el suelo (S) e inversamente proporcional a la resistencia ( r) que opone el suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuacin:
La smosis se realiza siempre desde una regin con potencial hdrico alto (valores negativos pequeos de ) a otra regin de bajo potencial hdrico (valores negativos grandes de ). Por ejemplo, la smosis ocurrir desde el suelo con un valor = - 3 MPa a la raz con un valor = - 4 MPa. En la mayora de los casos, la solucin del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmtico suele ser pequeo. Sin embargo, algunos suelos de regiones ridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorcin de agua por las races en esos casos supone la adquisicin por parte de las plantas de mecanismos fisiolgicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las races desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas dcimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes ridos (xerfitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a travs de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de clulas de parnquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vas disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A travs de las paredes celulares, a travs del citoplasma de las clulas va plasmodesmos y a travs del citoplasma y vacuolas de las clulas del cortex. El flujo a travs de las vas sealadas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino ms utilizado es a travs de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a travs del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera va que involucra el movimiento a travs de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda va, por lo que esta ruta no es muy utilizada. Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a travs del protoplasto de una clula endodrmica, cuya membrana plasmtica diferencialmente permeable, retarda la difusin de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la va aploplstica continan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroqumico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares
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a las observadas en el cortex, all otra vez el agua se mover preferiblemente a travs de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la clula a travs de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de protenas; algunos estn involucrados en la difusin facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte area de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas. Movimientos de la raz Geotropismo La gravedad es un estmulo ambiental nico, en el sentido de que est presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su direccin de crecimiento y tener acceso ptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las races crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vstagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientacin en el campo gravitatorio. La percepcin de un cambio en la orientacin del rgano (graviestimulacin) por las clulas perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formacin de una seal bioqumica que se transmite al sitio del rgano donde se desarrolla la curvatura. Charles Darwin en 1880 observ que cuando las races son bloqueadas por un obstculo las puntas se aplanaban, adquiran una forma oblicua y se curvaban casi en ngulo recto para tomar una nueva direccin de crecimiento. Darwin postul que durante la graviestimulacin haba algo que se mova desde la punta de la raz a la zona en la que esta se curvaba. 64 En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny y F. Went propusieron independientemente que debido a la redistribucin de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raz se produca la respuesta gravitrpica. Llamaron a esta sustancia auxina que, en griego, significa aumentar, debido a sus propiedades promotoras de la elongacin celular. La auxina se purific muchos aos despus y lleg a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La sealizacin disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos especficos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en races. Segn la hiptesis de los estatolitos-almidn, la percepcin de la gravedad en las plantas est mediada por la sedimentacin o la presin/tensin ejercida por los plstidos llenos de almidn (denominados estatolitos) dentro de las clulas de la columela de la cofia en la raz y dentro de la capa de almidn de la endodermis en el tallo. Esta hiptesis se encuentra avalada por la observacin de que la disminucin ya sea por causas genticas o fisiolgicas del almidn en ambos tipos de clulas determina una alteracin en la respuesta
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gravitrpica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raz o del tallo perciben la sedimentacin de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estmulo se percibe, se origina una seal asimtrica en las clulas de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentracin de auxinas en ambos lados de la raz determina que la misma se curve hacia el lado de menor concentracin debido a que, del otro lado, las clulas se elongan ms. Hidrotropismo La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las races para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las races con relacin a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepcin del gradiente de humedad. Todava no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de clula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permiti establecer la independencia de las vas de percepcin y sealizacin para ambos tipos de tropismos ya que sus races no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo. La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta al estmulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en races hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en parte a la degradacin simultnea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las races estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta gravitrpica. Sin embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto ms dramtico que el tigmotropismo, quizs por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas. Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolucin diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estmulos que adems son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta trpica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podran utilizar elementos comunes de sealizacin, tales como redistribucin de auxinas, cambios en el pH, concentracin de Ca2+, en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.
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Evolucin
Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales. Las races evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin sobre la tierra en el perodo Devnico Inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato. A pesar que existen trazas de impresiones similares a races en suelos fosilizados del Silrico tardo, los fsiles muestran que las primeras plantas carecan de races. Muchos presentaban zarcillos que se extenda a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterrneas no fotosintticas que carecen de estomas. No obstante, la distincin entre una raz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las races verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Adems, las races difieren en su patrn de ramificacin, y en la posesin de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fsil. As, mientras que las plantas del Silrico-Devnico tales como Rhynia y Horneophyton posean el equivalente fisiolgico de las races, las races propiamente dichas definidas como rganos diferenciados de los tallos no hicieron su aparicin hasta perodos geolgicos posteriores. Desafortunadamente, rara vez se conservan las races en el registro fsil por lo que la comprensin de su origen evolutivo es escasa.10 Los rizoides -pequeas estructuras que realizan la misma funcin que las races, que por lo general presentan solo una clula de dimetro184
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probablemente evolucionaron ms tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un rgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. Los rizoides probablemente evolucionaron ms de una vez, los rizoides de loslquenes, por ejemplo, realizan una funcin similar.
Se considera que el tronco (A) y la raz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las races en estos dos especmenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotnica de Crdoba, Espaa; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK. En el yacimiento paleontolgico Rhynie Chert datado a principios del Devnico, hace aproximadamente 410 millones de aos se han hallado estructuras ms avanzadas que los rizoides. Muchos otros fsiles de estructuras comparables a races y que actuaban como races se han encontrado en fsiles de principios del Devnico. Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbceos exhiban estructuras similares a races que penetraban el suelo unos pocos centmetros. Sin embargo, ninguno de estos fsiles muestran todos los aspectos caractersticos de las races modernas. 10 Las races y las estructuras similares a races se hicieron cada vez ms comunes y de mayor longitud durante el Devnico, con rboles de Lycopodium que emitan races de alrededor de 20 cm de longitud en los perodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el perodo Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompaados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad. 13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos tambin formaron sistemas de races poco profundas durante el perodo Fameniano tardo. Los denominados rizomorfos de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con rganos equivalentes a hojas que desempean el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el gnero extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las races han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licfitas y, por el otro, en las dems plantas. Para el Devnico intermedio a tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. A medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor profundidad. Esta exploracin ms eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la
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conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los animales y los hongos. Importancia econmica
Races de ame, utilizadas como alimento en muchos pases.
Races de ginseng en procesamiento.
Races de yuca.
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Las races tambin pueden proteger al suelo de la erosin.
Las races areas de algunas especies pueden estrangular al rbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las races de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra. Las especies con races comestibles se han venido cultivando desde los orgenes de la agricultura. Las races que sirven como alimento en forma directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chiriva, el rbano, el ame y la rcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus races se obtienen condimentos o estimulantes. As, con la raz de Sassafras se prepara la cerveza de raz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre. El empleo de las races en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las races del ame, por ejemplo, son una fuente de estrgenos utilizados en las pldoras para el control de la natalidad y desde las races de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las races del ginseng, del acnito y de la ipecacuana son tambin muy apreciadas por sus propiedades farmacolgicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las races de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las races. Las propiedades farmacolgicas de las
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races de muchas especies estn basadas en la produccin y acumulacin de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la produccin de productos farmacuticos. Las tcnicas de cultivo in vitro de clulas u rganos han permitido estandarizar la produccin de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniera gentica permite tambin incrementar la produccin de tales sustancias. As, la transformacin gentica mediada por Agrobacterium rhizogenes es un mtodo de transformacin que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la produccin de races con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacuticos, aditivos alimentarios y cosmticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulacin de la formacin de races en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leosas. Este mtodo de obtencin de races genticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparacin con el cultivo de clulas y de races sin transformar. Algunas de las cuales son un crecimiento ms acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios. Entre los metabolitos secundarios producidos por races genticamente transformadas se encuentran los terpenoides, la hiosciamina y la escopolamina Las races de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las races del ciprs calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lmparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las races flexible del abeto blanco para cestera. Las races de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las races de los rboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormign y triturar u obstruir las tuberas enterradas. A continuacin se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas races se utilizan como alimento. Especies que se cultivan comercialmente por sus races comestibles. Nombre cientfico Nombre comn Familia Justicia insularis Acanthaceae Apiaceae (Umbeliferae) Apiaceae tuberoso, perifollo Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apium graveolens apio nabo, apirrbano var. rapaceum Arracacia xanthorrhiza Chaerophyllum bulbosum Daucus carota Glehnia littoralis Myrrhis odorata Pastinaca sativa arracacha perifollo bulboso zanahoria pastinaca, chiriva
Petroselinum crispum perejil tuberoso var. tuberosum Sium sisarum
escaravia, chiriva de azcar, Apiaceae escaravia tudesca, sisaro.

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Arctium lappa Cichorium intybus Cirsium dipsacolepis Polymnia sonchifolia Scolymus hispanicus Scorzonera hispanica Taraxacum officinale Tragopogon porrifolius
bardana mayor, lampazo
Asteraceae (Compositae)
achicoria silvestre, achicoria de raz, achicoria de bruselas, Asteraceae amargn, almirn. cardo comestible, huerta. cardo de Asteraceae
arboloco, jacn, llamn, aricoma, Asteraceae jiquimilla escolimo, cardillo, almirn de Asteraceae Espaa escorzonera, escorzonera Espaa, salsif negro. diente de lon, taraxacn salsif blanco. de Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae
Tragopogon pratensis barba cabruna. Armoracia rusticana
rbano rusticano, rbano picante, Brassicaceae rbano silvestre. (Cruciferae) Brassicaceae
Brassica juncea var. mostaza tuberosa megarrhiza
Brassica napus var. rutabaga, nabo sueco, nabo de Brassicaceae napobrassica Suecia Brassica rapa rapa var. nabo. maca. rbano, rabanillo; rabanito, rabanete, Brassicaceae Brassicaceae Brassicaceae
Lepidium meyenii Raphanus sativus Campanula rapunculus Beta vulgaris Convolvulus japonicus Ipomoea batatas Manihot esculenta Bauhinia esculenta Pachyrhizus ahipa
rapnchigo, rapnculo, ruiponce, Campanulaceae raipntico. remolacha hortelana, remolacha Chenopodiaceae roja, remolacha de mesa boniato del Japn. Convolvulaceae
batata, boniato, camote, papa Convolvulaceae dulce, moniato yuca, tapioca, guacamote; mandioca, Euphorbiaceae Fabaceae (Leguminosae) Fabaceae
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bauhinia, juda de Marama. ahipa
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Pachyrhizus tuberosus Psophocarpus tetragonolobus Pueraria lobata Calathea allouia Euryale ferox
frijol alado, dlico de Goa; bauhinia, juda de Marama.
Fabaceae Fabaceae
kudz comn, kudz tropical, Fabaceae hierba kudz. dale dale, agua bendita, cocurito, Marantaceae leren, sewi, lairn, yairen Nymphaeaceae
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SEMILLA
Semillas de alubia. La semilla o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta, es la estructura mediante la que realizan la propagacin las plantas que por ello se llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrin del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. Pero tambin contiene una fuente de alimento almacenado y est envuelto en una cubierta protectora.
Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidn y en protenas. En ciertas especies el embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la germinacin. En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que el ltimo crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al vulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo ms sustancial.
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Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su dispersin. Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicacin, incluyndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc. [editar] Funcin de las semillas
Planta de diente de len soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas estn limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la poblacin a travs de las semillas. Una semilla debe llegar a la localizacin adecuada en el momento ptimo de germinacin. Estas propiedades que fomentan la produccin de la siguiente generacin es posible que estn ms relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la funcin tpica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersin. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el fro invernal para germinar. [editar] Produccin de semillas
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Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La produccin de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminacin, plagas o enfermedades. La produccin de semillas es parte de la industria alimentaria (maz, soja, trigo, frutas entre otros), pero tambin de productos como el algodn y las flores. Etapas de produccin La produccin de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, anlisis y control de calidad, clasificacin y seleccin, lavado y tratamiento, almacenaje, certificacin, etiquetado y embalaje, y embarque.
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FISIOLOGA VEGETAL
Experimento de ndice de germinacin. La fisiologa vegetal es una subdisciplina de la botnica dedicada al estudio del funcionamiento de los rganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado con la anatoma de las plantas, la ecologa (interacciones con el medio ambiente), la fitoqumica (bioqumica de las plantas), la biologa celular y la biologa molecular. Los fisilogos botnicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosntesis, la respiracin, la nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos nsticos, el fotoperiodismo, la fotomorfognesis, los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la germinacin de las semillas, la dormancia la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos ltimos parte de la relacin de las plantas con el agua.
Un srfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita ( Leucanthemum vulgare) El campo de la fisiologa vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas - procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamao y tiempo. En la escala ms pequea se encuentran las interacciones moleculares de la fotosntesis y la difusin interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El mbito de la fisiologa vegetal como disciplina se puede dividir en varias reas de investigacin principales.
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Primero, la fitoqumica, que estudia la gran diversidad de compuestos qumicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse qumicamente de herbvoros, patgenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequas y las preparan para la hibernacin. Y an otros los utilizan para atraer polinizadores o herbvoros que esparzan las semillas maduras. La fotosntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar. Segundo, el estudio de los procesos biolgicos y qumicos de las clulas. Las clulas vegetales tienen cierta caractersticas que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relacin a la vida animal. Por ejemplo, las clulas vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. Tambin contienen clorofila, compuesto que interacta con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos. Tercero, estudia las interacciones entre sus clulas, tejidos y rganos. Las diferentes clulas y tejidos estn fsica y qumicamente especializados para llevar a cabo funciones especficas. Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las clulas de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duracin de la noche para que la planta florezca en la estacin del ao apropiada, un fenmeno conocido como fotoperiodismo. La maduracin de los frutos y la prdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta. Finalmente, la fisiologa vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiologa. El estrs por prdida hdrica, los cambios en la qumica del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genticos, qumicos y fsicos. Bioqumica vegetal
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Recoleccin de ltex de un rbol del caucho. Fitoqumica Los elementos simples de los cuales estn principalmente constituidos las plantas - carbono, oxgeno, hidrgeno, calcio, fsforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atmicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren nicamente los detalles en la forma en que se agrupan. A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de productos qumicos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizs los ms conocidos sean los de uso farmacolgico, como el cido saliclico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacutica gasta billones cada ao en la investigacin de compuestos vegetales para potenciales beneficios mdicos. Nutricin vegetal Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrgeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mnimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnvoras los obtienen de sus presas. La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas. Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades) Forma de Elemento Notas absorcin
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Nitrgeno NO3, NH4+ Oxgeno O2 H2O Carbono CO2 Hidrgeno H2O Potasio K+
cidos nuclicos, protenas, hormonas, etc. Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Cofactor en la sntesis de las protenas, equilibrio hdrico, etc. Sntesis y estabilizacin de la membrana Elemento esencial para la clorofila cidos nuclicos, fosfolpidos, ATP Componente de protenas y coenzimas
Calcio Ca2+ Magnesio Mg2+ Fsforo Sulfuro H2PO4 SO42
Micronutrientes. (Necesarios en pequeas cantidades) Forma de Elemento Notas absorcin Cloro ClFotosistema II y funcin de los estomas 2+ 3+ Hierro Fe , Fe Formacin de la clorofila Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina 2+ Manganeso Mn Actividad de algunas enzimas 2+ Zinc Zn Participa en la sntesis de enzimas y clorofila + Cobre Cu Enzimas para la sntesis de la lignina Molibdeno MoO42Nquel Pigmentos Ni2+ Fijacin del nitrgeno, reduccin de nitratos Cofactor enzimtico en el metabolismo de los compuestos del nitrgeno
La antocianina es la responsable de la pigmentacin prpura intenso de estos pensamientos. Artculo principal: pigmento biolgico Los pigmentos forman parte de las molculas ms importantes para el funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de molculas entre las que se encuentran porfirinas, carotenoides y
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antocianinas. Todos los pigmentos biolgicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar ciertas reacciones qumicas, mientras que la luz reflejada determina el color del pigmento que se mostrar a la vista.
Molcula de la clorofila (modelo en 3D). La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da el caracterstico color verde a las plantas. Es tambin la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosntesis. Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotosntesis al reunir longitudes de onda que no han sido absorbidas por la clorofila. Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos, races, flores y frutos, aunque no siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables. Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del profundo color rojo de la remolacha ( Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes alimenticios. Los fisilogos no estn seguros de la funcin que realizan en las plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que podran tener propiedades fungicidas. [editar] Seales y reguladores
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Una mutacin que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento anormal en esta Arabidopsis thaliana (derecha). Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actan para indicar una respuesta fisiolgica en sus tejidos. Tambin producen compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a seales medioambientales. Hormonas vegetales Las fitohormonas son compuestos qumicos que regulan el crecimiento de una planta. Segn una definicin estndar del mundo animal, las hormonas son molculas sealizadoras producidas en ubicaciones especficas que se dan en concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en clulas concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de rganos o tejidos productores de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni su produccin est limitada a ubicaciones especficas. Estas hormonas son sustancias qumicas que, en pequeas cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciacin de clulas y tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la floracin hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinacin. Regulan qu tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formacin de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduracin del fruto, as como la abscisin foliar e incluso la muerte de la planta. Las hormonas vegetales ms importantes son el cido abscsico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiologa vegetal. [editar] Fotomorfognesis Mientras que la mayora de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la
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luminosidad desempea un papel en el control de su desarrollo estructural (morfognesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama fotomorfognesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son pigmentos qumicos capaces de absorber ondas de luz especficas. Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:1 fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son protenas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares formadas al unir una protena con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo tambin es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la seccin de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o ms compuestos que an deben ser identificados con exactitud, aunque algunas evidencias sugieren como candidatos caroteno y riboflavina.2 Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un precursor qumico de la clorofila. El fotorreceptor ms estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la regin roja a infrarroja del espectro visible. Muchas fanergamas lo utilizan para regular el periodo de floracin basado en la duracin del da y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. Tambin regula otras respuestas, como la germinacin de las semillas, el tamao, forma y nmero de hojas, la sntesis de la clorofila y la alineacin del epictilo o hipoctilo de las plntulas dicotiledneas. Fotoperiodismo
poinsettia es una planta de das cortos, requiere 2 meses con al menos 12 horas de oscuridad ininterrumpida para florecer. Muchas fanergamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duracin del da, los cuales traducen como seales para florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies que florecen se pueden clasificar como plantas de das largos, de das cortos y neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duracin del da. Las plantas de das largos requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la floracin, por tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de das cortos florecern cuando la duracin de la luz diurna descienda hasta un cierto nivel crtico. Las neutras, en cambio, no se basan en este fotoperiodismo para florecer, aunque algunas seran sensibles a la temperatura (vernalizacin). Aunque una planta de das cortos no puede florecer durante los largos das del verano, en realidad no es la exposicin a los periodos de luz lo que limita la
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floracin, sino que requiere un periodo mnimo de oscuridad ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza un flash de luz activadora del fitocromo. Las plantas hacen uso del sistema fitocromtico para detectar la duracin del da o fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floracin fuera de su estacin natural, como ocurre con Poinsettia. Ecofisiologa Paradjicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecologa vegetal y por otro, uno de los ms antiguos. La fisiologa medioambiental, trmino preferido entre los fisilogos, examina las respuestas de las plantas a factores fsicos tales como la radiacin (incluida la luz y la radiacin ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relacin con el agua (que se puede medir con una bomba de presin) y el estrs de la sequa o inundacin, el intercambio de gases con la atmsfera, as como el ciclo de nutrientes, como el nitrgeno y carbono, son factores de una particular importancia. Tambin se examina la respuesta a factores biolgicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas, como la competencia, la predacin herbvora, enfermedades y parasitismo, sino tambin el mutualismo y la polinizacin. Tropismos y movimientos nsticos
Trampa de una Venus atrapamoscas. Las plantas pueden responder tanto a estmulos direccionales como no direccionales. La respuesta a un estmulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento nstico. Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los cuales las clulas de una parte de la planta se elongan ms que las de la otra, provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los tropismos ms comunes se encuentra el fototropismo, la inclinacin de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la
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exposicin luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotosntesis o minimizarla en las que estn sujetas a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las races determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interaccin entre el medio y la produccin de una o ms fitohormonas. A diferencia de los tropismos, los movimientos nsticos son el resultado de los cambios en la presin osmtica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir rpidamente. Un ejemplo familiar es la seismonastia (respuesta al tacto o la vibracin) en la Venus atrapamoscas, una planta carnvora. Las trampas consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra rpidamente debido a los cambios de presin producidos en las clulas, se debe reabrir lentamente para dar tiempo a que la planta digiera el alimento. FOTOSNTESIS
Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo, mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.
Fotosntesis oxignica y anoxignica. La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y [sntesis], "unin") es la conversin de energa luminosa en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos
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fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional. Historia del estudio de la fotosntesis Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.
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Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs. Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados. En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del
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bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles intoxicaciones. En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostrara experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso bsico en la fotosntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis. Siglo XX En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
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combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.
Fotografa de Melvin Calvin. En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella). En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
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Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP. En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana. Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena. Fase luminosa o fotoqumica La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O 2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2. Fotofosforilacin acclica El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la
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molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATPsintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H +.
Fase luminosa cclica En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP + ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
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ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica. Fase oscura o biosinttica
Esquema simplificado del ciclo de Calvin. En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de
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seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso. La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas. En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.
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Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados. . Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el in sulfato es reducido a in sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular. Fotorrespiracin
La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM. Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono
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en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial). Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido fosfogliceraldehido y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono). Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno. Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin. Las plantas CAM La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma general,
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las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en empalizada.
Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote. Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad. Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo
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C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.5 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos Los fotosistemas Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reaccin. En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex), predominan las pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana. Fotosistema I y Fotosistema II El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm. Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de
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onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas. Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto. Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana. Factores externos que influyen en el proceso Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal. La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.
Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

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La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin. La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica. El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad. La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3. El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica. Fotosntesis anoxignica o bacteriana
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Microfotografa de Chloroflexus, perteneciente al grupo de bacterias verdes carentes de azufre. Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico. Fotosntesis artificial Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas. Intentos de imitacin de las estructuras fotosintticas Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la creacin de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosinttico.
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Molcula de fullereno C60, con forma igual a la de una pelota de ftbol. En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial, que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que funcionara. En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones prcticas. En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado. Clula de Grtzel Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
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transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas. A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado. Disoluciones homogneas El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo. El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue. LA ESTRUCTURA TAXONMICA 1. GRUPOS Y CATEGORIAS Grupos Supraespecificos Los niveles de clasificacin por encima de la especia demuestran los grados de similitud y relacin evolutiva entre especies y grupos de especies. Un grupo de especies similares constituye un gnero, Un grupo de un grupo de familias similares constituye un orden, Un grupo de rdenes parecidos constituye una clase, Y un grupo de clases constituye una divisin.
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La divisin es la categora mas alta regularmente usada en la clasificacin del reino vegetal, pero algunos botnicos encuentran ltil agrupar a las divisiones en subreinos. El nmero de grupos naturales entre divisin y especie puede coincidir o no con el nmero de categoras dado en el sistema anterior de clasificacin, pero ninguna de las categoras es omitida. Categora taxonmica Los taxones o grupos en que se clasifican los seres vivos se estructuran en una jerarqua de inclusin, en la que un grupo abarca a otros menores y est, a su vez, subordinado a uno mayor. A los grupos se les asigna un rango taxonmico o categora taxonmica que acompaa al nombre propio del grupo. Algunos ejemplos conocidos son: gnero Homo, familia Canidae (cnidos), orden Primates, clase Mammalia (mamferos), reino Fungi (hongos). Tambin son rangos los de especie y sus subordinados. El nombre de las especies se distingue de los de taxones de otros rangos por consistir en dos palabras, lo que hace ocioso escribir la categora.
Categoras taxonmicas fundamentales Las categoras taxonmicas fundamentales se denominan, empezando por la que ms abarca: Dominio Reino Filo, tambin Phylum en latn (o Divisin, fuera de la Zoologa) Clase Orden Familia Tribu Gnero Especie Categoras subordinadas La necesidad de pormenorizar la clasificacin oblig a establecer categoras intermedias que se forman, sobre todo, aadiendo prefijos a las existentes. Los prefijos en uso son super-, sub- e infra-. Es necesario subrayar que algunas de las que se deducen de esta regla no se usan en absoluto; en particular, supergnero, que es sustituido por la tribu, y superespecie, que en botnica es sustituida por grex. Tambin hay casos comunes de subgnero, subespecie, variedad y raza, y no tan comunes, como subtribu.
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Un ejemplo de clasificacin completa, la de nuestra especie, permite mostrar con mayor claridad la aplicacin del concepto. Dominio sin clasificacin sin clasificacin Reino Subrreino sin clasificacin sin clasificacin Superfilo Filo sin clasificacin Subfilo Infrafilo sin clasificacin Superclase sin clasificacin Clase Subclase Infraclase Superorden sin clasificacin Orden Suborden Infraorden Eukarya Unikonta Opisthokonta Animalia Eumetazoa Bilateria Coelomata Deuterostomia Chordata Craniata Vertebrata Gnathostomata Teleostomi Tetrapoda Amniota Mammalia Theria Placentalia Euarchontoglires Euarchonta Primates Haplorrhini Simiiformes (Eucariontes) (Con clulas flageladas) (Sus clulas tienen el flagelo hacia atrs) (Animales) (Con tejidos) simetra bilateral) (con celoma) (Deuterstomos) (Cordados) (con crneo) (Vertebrados) (con mandbulas articuladas) (con dos orificios nasales) (con cuatro extremidades) (el embrin desarrolla tres envueltas) (Mamferos) (placentarios) (vivparos placentarios)
Parvorden Superfamilia Familia Subfamilia Tribu Subtribu Gnero
Catarrhini Hominoidea Hominidae Homininae Hominini Hominina Homo
(Primates) (Haplorrinos) (Monos) (monos con hocico ms o menos recto y los orificios nasales dirigidos hacia el frente) (monos sin cola) (Homnidos) (Homininos) (Homininos erguidos)
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Especie Subespecie
Homo sapiens Homo sapiens sapiens
Nomenclatura segn la categora taxonmica Importancia de la nomenclatura: Est permite la identificacin de las plantas y la comunicacin cientfica con otros estudiosos, comprende tanto un cmulo de informacin como un sistema de recuperacin, sin los cuales la comunicacin cientfica seria imposible. Es la llave para la totalidad de su biologa. El nombre cientfico de una planta comunica la especie y el gnero y a partir de estos puede determinarse fcilmente la familia. Adems, se puede suponer que existen otros individuos que comparten algunos rasgos en comn. Por ejemplo, cuando un silvicultor identifica un encino blanco (Quercus alba) puede pensar razonablemente que existe otro individuo de encino blanco en la naturaleza que tiene rasgos morfolgicos, estructura y fisiologa similares. 1.1 REGULACIONES NOMENCLATURALES Principio I: La nomenclatura botnica es independiente de la nomenclatura zoolgica y bacteriolgica. El cdigo afecta igualmente a los nombres de los grupos taxonmicos tratados como plantas, con independencia de si estos grupos fueron tratados o no originalmente de esa manera. Es decir que el cdigo de botnica es ajeno al de zoologa y los seres que tienen una posicin incierta pueden incluirse en el reino animal o vegetal segn distintos criterios. El cdigo de botnica afecta a las algas verde azuladas, hongos protistas fotosintticos y sus grupos no fotosintticos relacionados, ms algas, briofitas, helechos, gimnospermas y angiospermas. Dicho cdigo rige tambin los nombres botnicos latinizados de las plantas cultivadas, pero se complementa con las provisiones especiales del cdigo de plantas cultivadas, aunque este tiende cada vez ms a ser un entidad integral, de modo que se pueda prescindir de la consulta adicional del de Botnica. Principio II: La aplicacin de los nombres de los grupos taxonmicos se determina por medio de los tipos nomenclaturales. Principio III: La nomenclatura de un grupo taxonmico est basada en la prioridad de publicacin. En este punto reside la permanente vigencia de la bibliografa botnica antigua, de modo que ninguna obra con descripciones originales deja
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de ser objeto de consulta; ello marca una diferencia con otras ciencias, en las que la bibliografa antigua pierde valor. Las diferencias pueden ser de das, precisin que ofrece notable dificultad cuando hablamos de publicaciones de hace uno o dos siglos. Principio IV: Cada grupo taxonmico, con una circunscripcin particular, posicin y rango dados slo puede tener un nombre correcto, el ms antiguo que est de acuerdo con las reglas, excepto en casos especficos. Ello quiere decir que entre los nombres legtimos aplicables a un determinado grupo se debe elegir el ms antiguo para nombrar ese grupo, el cual es considerado como nico nombre correcto. En la prctica, este principio tiene algunas excepciones tanto en lo que se refiere a la existencia de un solo nombre correcto como a que el correcto sea el ms antiguo. Ciertos grupos de plantas hacen excepcin a la nomenclatura correcta nica. Se trata de ocho familias importantes por su amplitud geogrfica y taxonmica que eran tradicionalmente conocidas por nombres derivados de algn carcter taxonmico o de otro tipo, nombres que perderan al cumplir las exigencias del Cdigo de Botnica, por las cuales el nombre de las familias debe derivar de uno de sus gneros con el sufijo aceae (-ceas). Estas familias, por respeto doble, a la tradicin y a las normas, tienen dos nombres correctos alternativos: - Palmas (Arecceas) - Gramneas (Poceas) - Crucferas (Brasicceas) - Leguminosas (Fabceas) - Gutferas (Clusiceas) - Umbelferas ( Apiceas) - Labiadas (Labiceas) - Compuestas ( Asterceas) El Cdigo de botnica incluye el concepto de la conservacin de nombres (nomina conservanda) frente a otros ms antiguos, de forma que se mantenga el uso corriente. La conservacin de unos nombres implica, necesariamente, el rechazo de otros nombres ( nomina rejicienda). El cdigo de botnica incluye los nombres conservados de familias, gneros y especies; la inclusin es un hecho irreversible. Principio V: Los nombres cientficos de los grupos taxonmicos son considerados como latinos, con independencia de su origen. El latn es la lengua de la nomenclatura biolgica. Los nombres, tal como los entiende el Cdigo de Nomenclatura Botnica, han de ser necesariamente latinos o latinizados. Principio VI: Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, a menos que se limite expresamente. Para su perfeccionamiento y continua adecuacin a las necesidades nomenclaturales, todos los cdigos prevn mecanismos de modificacin. Los cambios del Cdigo de Botnica quedan reservados a una sesin plenaria de un Congreso Internacional de Botnica, a instancias de la
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Seccin de Nomenclatura de ese congreso. Previamente, las propuestas formuladas por los botnicos se publican en la revista Taxn, para conocimiento general. La aprobacin se realiza en dos fases, la primera entre los miembros de la Asociacin Internacional de Taxonoma Vegetal, los autores de las propuestas y los miembros de los comits permanentes de nomenclatura. La segunda corresponde a la Seccin de Nomenclatura del Congreso y los delegados de ciertas instituciones (jardines botnicos, etc.), con nmero variable de votos segn la importancia de cada una de stas. Todos los cdigos extienden su jurisdiccin hacia atrs. El principio de retroactividad hace que las reglas sean operativas sobre la nomenclatura anterior a su promulgacin, salvo que se indique otra cosa en contra. 1.2 SISTEMA BINOMIAL Resumen histrico: El sistema de nomenclatura binomial que ahora es usado para plantas y animales fue establecido por el botnico y naturalista sueco Carl Linnaeus (1707-1778), a quien tambin se le da el nombre de Carolus Linnaeus o Carl von Linn. Su trabajo Species Plantarum, publicado en 1753, en el que intento dar nombre y describir a todas las especies de plantas en el mundo, es ahora el puneot de partida formal de la nomenclatura cientfica de plantas superiores. El nombre cientfico de cualquier especie de planta o animal, consiste en dos palabras en latn. La primera indica el nombre del gnero al que pertenece la especie, y la segunda denota la especie particular de dicho gnero. La segunda de las dos palabras que forman el nombre de una especie se llama epteto especfico. Un epteto especifico particular puede ser usado solamente una vez dentro de un gnero dado, pero es posible utilizarlo repetidamente en diferentes gneros. Por si mismo, rubrum es nicamente un adjetivo latino que significa rojo, no es el nombre de una planta. Como nombre cientfico, rubrum o cualquier otro epteto especfico tiene significado solamente si va unido con el nombre de un gnero particular. Los nombres de gneros y taxones superiores, sin embargo, pueden ser usados solos. El epteto especfico es generalmente un adjetivo latino o latinizado que toma un gnero gramatical del mismo del gnero, pero ocasionalmente es un nombre en oposicin al nombre genrico. Es un principio general en nomenclatura botnica que cada tipo de planta puede tener solamente un nombre cientfico correcto y cada nombre puede ser usado solamente por un tipo de planta. Para reducir al mnimo la posibilidad de confusin resultante del uso inadvertido del mismo nombre para dos especies diferentes, frecuentemente se aade despus del epteto especifico el nombre del autor, o ms a menudo, una abreviatura del mismo. En general cuando dos o ms nombres se ha usado para la misma especie, el nombre vlido es el primero en haber sido usado, y los otros son rechazados.
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Ejemplo:
Phaseoles vulgaris rubrum
GENERO
ESPECIE
EPTETO ESPECFICO
1.3 SISTEMA NUMRICO El sistema numrico conocido tambin como fentica, es una tcnica cuya finalidad es la clasificacin de los organismos basndose en su similitud, generalmente en su morfologa, o en cualidades observables, sin tomar en cuenta su filogenia o relacin evolutiva. La fentica ha sido ampliamente sustituida por la cladstica. Historia y Metodologa La taxonoma numrica es una escuela de clasificacin surgida como reaccin a la sistemtica evolutiva. Segn sus fundadores, especialmente Sokal y Sneath, la sistemtica debe estar exenta de toda teora, aparte de la teora de la evolucin. Para los fenticos, la filogenia, en tanto que curso histrico verdadero, es incognoscible. Por tanto, ya que una reconstruccin filogentica es un artefacto meramente hipottico, no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Se deben tratar los objetos, no los conceptos. Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud morfolgica. Consecuentemente, los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global (overall similarity); se clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en comn, los que son ms parecidos. La fentica tiene en cuenta, en teora, la mayor cantidad de caracteres disponibles, cualquiera que sea su naturaleza, y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor. Dado que el nmero de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy elevado, es imprescindible la ayuda de programas informticos especficos. El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma, en que se establecen las relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados. En un fonograma se expresan distancias; 0 representan las especies que no tienen ningn carcter en comn y 1.000 aquellas con todos sus caracteres iguales. El nivel en la jerarqua linneana puede basarse en las distancias; se puede convenir que, por ejemplo, 900 represente el nivel se subgnero, 800 el de gnero, 600 el de tribu, etc. Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies, gneros o cualquier otra categora taxonmica y reciben el nombre de UTO
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(unidades taxonmicas operacionales) (en ingls, OTU, operational taxonomic units). Objeciones a la fentica La taxonoma numrica ha sido criticada desde muchos puntos de vista. Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas; no diferencia entre homologa y homoplasia. La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los mtodos fenticos ya que la bsqueda de "el mximo nmero de caracteres" es una operacin subjetiva; si nuevos caracteres son hallados, las distancias cambiarn y paralelamente cambiar la clasificacin previa. Este mtodo de clasificacin es poco utilizado en la actualidad. Puede ser, no obstante, til en el estudio de organismos como bacterias o virus para los cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los mtodos cladsticos. 2. LOS TAXA Y SUS TERMINACIONES El nombre de los taxones El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica regula la nomenclatura de los taxones. Taxn es un concepto abstracto que agrupa conjuntos de individuos (plantas) con objeto de clasificarlos en un sistema jerrquico. El cdigo acepta una serie de rangos de clasificacin, de mayor a menor: Espaol Reino Divisin Clase Orden Familia Tribu Gnero Seccin Serie Especie Variedad Forma Latn Regnum Divisio o phylum Classis Ordo Familia Tribus Genus Sectio Series Species Varietas Forma
Los marcados con un asterisco (*) son los considerados rangos principales, los otros son secundarios. La nomenclatura establece una terminologa que permite saber, a partir del sufijo de un taxn cualquiera, cul es su categora taxonmica y dar cuenta de su posicin en la jerarqua sistemtica. La siguiente tabla muestra esa nomenclatura:
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Categora Planta Alga taxonmica \ Plantae Protista Reino Divisin Phylum Subfilo Clase Subclase Superorden Orden Suborden Infraorden Superfamilia o -phyta -phytina -opsida -idae -anae -ales -ineae -aria -acea
Hongo Fungi
Bacteria Animal Bacteria Animalia
-mycota -mycotina -phyceae -mycetes -phycidae -mycetidae
Por debajo de la Familia -aceae -idae categor a de gnero, Sub-familia -oideae -inae todos los Tribu -eae, ae -eae -ini nombre s de Subtribu -inae -ina taxones son llamado -us, -a, -um, -is, -os, -ina, -ium, -ides, -ella, -ula, Gnero s aster, -cola, -ensis, -oides, -opsis "combin aciones". La mayora reciben tambin una terminacin latina ms o menos codificada en funcin de la disciplina. Se distinguen varias categoras de combinaciones: -oidea Entre gnero y especie (subgnero, seccin, subseccin, serie, subserie, etc.), las combinaciones son infragenricas y binomiales
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En la categora de especie, las combinaciones son especficas y binomiales Por debajo de la especie, las combinaciones son infraespecficas y trinomiales. 3. LAS CLAVES, SU ELABORACION Y MANEJO Una clave es un mecanismo para identificar fcilmente una planta desconocida a travs de una secuencia de elecciones entre dos (o ms) enunciados. Si se dispone de un herbario, se emplea la comparacin directa despus de que se ha realizado la identificacin con la ayuda de la clave. Si la identificacin no puede corroborarse localmente pueden mandarse algunas recolecciones a una persona que se haya convertido en experto en la identificacin de ese grupo de plantas en particular. OBSERVACION DE LA PLANTA ANTES DE IDENTIDIFICARLA: Examinar en espcimen cuidadosamente antes de iniciar la identificacin es un buen habito que debe desarrollarse. El principiante debe seleccionar una planta recin colectada con races (en las hierbas), tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Un espcimen con todas estar partes facilitara la identificacin. Con propsitos practicos se debe asegurar que la planta seleccionada posee flores grandes en las cuales se pueden observar fcilmente sus partes. Resulta frustrante para un principiante tratar adecuadamente se requerir de una buena lupa de mano de 10X de aumento, un par de pinzas puntiagudas, una aguja de diseccion recta, y hojas de rasurar. Los pasos a seguir en la observacin de la planta incluyen los siguientes: 1. Determinar si es leosa o herbcea. En el caso de que sea herbacea, si es anual o perenne. 2. Observar la flor y reconocer por nombre sus partes. 3. Contar el numero de spalos y ptalos 4. Determinar si los spalos y los ptalos estn fusionados o separados. 5. Contar el nmero de estambres. Observar donde estn colocados. Notar cualquier fusin de los filamentos o las anteras. Observar la disposicin de las anteras. 6. Contar el nmero de pistilos, estilos y estigmas en el gineceo. 7. Quitar el perianto y los estambres. Hacer un corte transversal del ovario con la hoja de rasurar. Contar el nmero de lculos. Observar el nmero de vulos y el tipo de placentacin. 8. Seleccionar otra flor y hacer un corte longitudinal de la flor entera a travs de su centro. Notar la posicin del ovario y cualquier fusin del perianto. 9. Notar el tipo de hoja, el arreglo foliar y la venacin. 10. Notar la distribucin y las clases de las cubiertas de la superficie. Cuando estar caractersticas se determinan con anterioridad, el proceso de identificacin es ms rpido y las decisiones tomadas paso a paso son
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confiables. Despus de que se ha examinado cuidadosamente la planta, el siguiente paso es la identificacin es el uso de las claves. Es mucho mas eficiente identificar un espcimen con el uso de claves que buscar en una pila de especmenes de herbario previamente identificados hasta encontrar una comparacin probable. En Norteamrica, las plantas desconocidas pueden identificarse por medio de claves. Una clave bsicamente es similar a una descripcin donde los temas se arreglan en orden de importancia decreciente. El uso de una clave proporciona la identidad correcta de un espcimen a travs de un proceso de eliminacin. Las claves se han empleado durante mucho tiempo para identificar plantas y la mayor parte de los manuales las contienen. SUGERENCIAS PARA EL USO DE CLAVES: 1. Obtngase tanta informacin como sea posible acerca de los caracteres de la planta desconocida antes de comenzar a seguir la clave. Es muy probable que se fracase en el uso de la clase si el espcimen consta solo de una hoja o una flor. 2. Seleccinense las claves mas apropiadas de acuerdo con el material vegetal con que se cuenta y de acuerdo con el rea geogrfica donde se obtuvo la planta. 3. Lanse la introduccin de las claves para conocer el significado de las abreviaturas y de otros detalles. 4. Lanse siempre con mucho cuidado las dos alternativas a escoger, observando la puntuacin. 5. Comprubese de que se entienden todos los trminos que se encuentran en cada una de las alternativas a escoger. Utilcese un glosario. 6. Si el espcimen parece no ser adecuado para la clave y todas las alternativas a escoger son improbables es muy posible que se hay cometido un error. Retrocdase a las etapas previas. 7. Si las dos alternativas a escoger factibles, hgase lo posible por seguir ambas vas. 8. Confrmense las elecciones leyendo las descripciones. 9. Verifquense los resultados comparando el espcimen con alguna ilustracin o con un espcimen de herbario ya identificado.
TIPOS DE CLAVES: Las claves que se utilizan en las flores por lo comn tienen carcter de diagnostico es decir permiten la identificacin de la planta desconocida estableciendo nicamente los rasgos conspicuos mediante los cuales se pueden reconocer varios taxa. Los caracteres diagnsticos que se usan en tales claves deben ser conspicuos y claros. Los caracteres diagnsticos se conocen a veces como caracteres de clave. Las claves diagnosticas generalmente son artificiales en el sentido de que la secuencia de los taxa dentro de la clave no necesariamente refleja su filogenia. La mayor parte de las
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claves que se usan en la actualidad son dicotmicas. Una clave dicotmica es aquella que presenta dos alternativas contrastantes a escoger en cada etapa. Cada par de alternativas a escoger se denomina copla. La clave se encuentra diseada de tal forma que solo se aceptara una parte de la copia y la otra ser rechazada. Los primeros caracteres contrastantes en una copla reciben el nombre de caracteres clave primarios. Por lo general estos son los mejores caracteres contrastantes. Los caracteres que siguen la gua reciben el nombre de caracteres clave secundarios. Unas pocas claves pueden no ser dicotmicas y pueden proporcionar tres o cuatro alternativas a escoger aunque son preferibles los pares de alternativas a escoger. Se usan diferentes formatos en el arreglo de las coplas para la identificacin de plantas. La clave con sangra es la ms utilizada en los manuales para la identificacin de plantas vasculares. En la clave con sangra cada una de las coplas tiene una sangra a una distancia fija desde el margen izquierdo de la pgina. Tanto las claves con sangra como las de bloque tienen ventaja y desventajas. Cuando se usa una clave con sangra o reglones requieren cada vez mayor sangra en cada copla. Esto puede no ser econmico ya que se requieren pginas adicionales. En contraste las claves de bloque hacen buen uso del espacio. Las claves con sangra pueden presentar la segunda parte de la copla en una pgina muy posterior a la de la primera parte de la copla. Esto puede causar confusin cuando se trata de encontrar a la segunda parte de la copla. En las claves de bloque, ambas partes de la copla estn adyacentes. CUANDO SE PREPARA UNA CLAVE, SE DEBEN SEGUIR VARIAS TECNICAS: 1. La clave debe ser dicotmica. 2. La primera palabra de cada lnea de la copla deber ser idntica. Por ejemplo si la primera lnea o alternativa de una copla comienza con la palabra estambres, la segunda alternativa de la misma copla debe comenzar con la palabra estambres. 3. Las dos partes de una copla deben construirse a partir de enunciados contradictorios de tal manera que se aplique una parte y la otra no se aplique. 4. Se evita el uso de medidas que se sobreponen o de generalidades vagas en las coplas, esto es 4 a 8 mm contra 6 a 8 mm de largo o grande contra pequeo o sur contra norte. 5. Las coplas deben escribirse para hacer enunciados positivos. Un ejemplo que debe evitarse es hojas estrechas contra hojas no estrechas. 6. Se utilizan rasgos fcilmente observables. Se evita el uso de la localizacin geogrfica como un carcter de separacin nico. 7. Las lneas o alternativas de coplas consecutivas no deben comenzar con las mima palabra, ya que esto puede provocar confusiones cuando se retira la atencin de la clave para observar el espcimen. 8. Puede ser necesario proporcionar dos conjuntos de claves en algunos grupos; material de floracin contra material de fructificacin vegetativo contra floracin o esta minado contra pistolada para las plantas dioicas.
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9. Las coplas de una clave pueden numerarse o identificarse con letras, o se puede utilizar una combinacin de nmeros y letras o se puede dejar en blanco en el caso de las claves con sangra. METODOS DE IDENTIFICACION NO CONVENCIONALES: Las claves son un mtodo tradicional de identificacin en la botnica sistemtica. Si las claves estn bien escritas, el espcimen adecuado esta a la mano y la persona que realiza la identificacin es cuidadoso, entonces se puede identificar el espcimen con xito. Sin embargo las claves tienen varias grandes desventajas. Se requiere el uso de ciertos caracteres incluso si el carcter no es evidente en el espcimen desconocido. La entrada a la clave es por lo general posible en un solo punto. De esta manera, la clave dicotmica estndar con un punto de entrada se conoce como clave de un solo acceso o secuencial. A: intentar mejorar los procesos tradicionales de identificacin utilizando las claves, se ha recurrido a las poli claves o a las tcnicas de computadora. Estos mtodos proporcionan la oportunidad de una multientrada (o multiacceso) al usuario, es decir el formato de la clave no fija el lugar de la entrada. OTROS SISTEMAS DE CLASIFICACION
Sistema Natural Fentica En biologa sistemtica la fentica, tambin conocida como taxonoma numrica, es una tcnica cuya finalidad es la clasificacin de los organismos basndose en su similitud, generalmente en su morfologa, o en cualidades observables, sin tomar en cuenta su filogenia o relacin evolutiva. La fentica ha sido ampliamente sustituida por la cladstica. Sin embargo, algunos bilogos continan utilizando mtodos fenticos, como una aproximacin razonable de la filogenia cuando los mtodos cladsticos son computacionalmente demasiado complejos. Historia y Metodologa La taxonoma numrica es una escuela de clasificacin surgida como reaccin a la sistemtica evolutiva. Segn sus fundadores, especialmente Sokal y Sneath,1 la sistemtica debe estar exenta de toda teora, aparte de la teora de la evolucin. Para los fenticos, la filogenia, en tanto que curso histrico verdadero, es incognoscible. Por tanto, ya que una reconstruccin filogentica es un artefacto meramente hipottico, no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Se deben tratar los objetos, no los conceptos. Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud morfolgica. Consecuentemente, los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global (overall similarity); se clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en comn, los que son ms parecidos. La fentica tiene en cuenta, en teora, la mayor cantidad de
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caracteres disponibles, cualquiera que sea su naturaleza, y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor. Dado que el nmero de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy elevado, es imprescindible la ayuda de programas informticos especficos. El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma, en que se establecen las relaciones de parentesco fentico de los organismos estudiados. En un fenograma se expresan distancias; 0 representan las especies que no tienen ningn carcter en comn y 1.000 aquellas con todos sus caracteres iguales. El nivel en la jerarqua linneana puede basarse en las distancias; se puede convenir que, por ejemplo, 900 represente el nivel se subgnero, 800 el de gnero, 600 el de tribu, etc. Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies, gneros o cualquier otra categora taxonmica y reciben el nombre de UTO (unidades taxonmicas operacionales) (en ingls, OTU, operational taxonomic units). Objeciones a la fentica r La taxonoma numrica ha sido criticada desde muchos puntos de vista. Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas; no diferencia entre homologa y homoplasia. La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los mtodos fenticos ya que la bsqueda de "el mximo nmero de caracteres" es una operacin subjetiva; si nuevos caracteres son hallados, las distancias cambiarn y paralelamente cambiar la clasificacin previa. Este mtodo de clasificacin es poco utilizado en la actualidad. Puede ser, no obstante, til en el estudio de organismos como bacterias o virus para los cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los mtodos cladsticos. Origen Desde que la vida surgi en sus formas ms sencillas hace aproximadamente 3.500 millones de aos los seres vivos se han ido diferenciando generacin tras generacin en un proceso de evolucin continua. En nuestros das se estima estn descritas alrededor de 1,5 millones de especies vivientes, y se calcula que deben existir varios millones ms; y si pensamos en el nmero de especies que surgieron y se extinguieron desde que apareci la vida, el nmero total asciende extraordinariamente. La sistemtica es la parte de la biologa que se desarroll primero, dentro del campo de la historia natural, que abarca tambin la parte descriptiva y sistemtica de la geologa. Su mtodo se centr inicialmente en la observacin sistemtica (mtodo observacional). La rpida acumulacin de datos descriptivos condujo a mediados del siglo XVIII a la revolucin linneana, con el establecimiento de convenios precisos para la nomenclatura y la clasificacin de los seres vivos, vlidos con independencia de la nacionalidad, la lengua o los objetivos precisos del investigador.
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Por lo tanto, el sistema ms utilizado con algunas modificaciones es el "Linneano", creado por el botnico sueco Carlos Linneo (1707-1778) en el siglo XVIII. Sin abandonar la tarea de catalogar la naturaleza, an hoy apenas iniciada, la sistemtica tuvo que desarrollar sus mtodos en el sentido que resume la expresin mtodo comparativo. En primer lugar, la sistemtica se benefici, como otras ciencias que se ocupan de sistemas complejos y determinados por una historia concreta, del desarrollo de la estadstica descriptiva, desde finales del s.XIX, y muy especialmente de la estadstica multivariante, a mediados del s.XX. Objeto La sistemtica se ocupa de la diversidad biolgica tanto en un plano descriptivo, como en otro explicativo o interpretativo. La diversidad de caractersticas que despliega la naturaleza viviente, las semejanzas y diferencias, son el resultado de la evolucin, y efecto de dos clases de causas: 1. Las relacionadas con la genealoga, con la herencia. Por ejemplo, todas las modificaciones, por muy drsticas que sean, de las extremidades de los vertebrados, como el ala de los murcilagos o la aleta del delfn, parten de una misma estructura esqueltica, que alteran slo dentro de lmites amplios pero insalvables.
2. Las relacionadas con la adaptacin. La evolucin conduce a los caracteres hacia grados mayores de adecuacin para la funcin que los explica. Es la existencia de la adaptacin, uno de los efectos de la seleccin natural, la que obliga a la biologa a recurrir a frmulas teleolgicas en sus explicaciones. Taxonoma y sistemtica
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Los organismos se agrupan en dendrogramas. Cada rama (o nodo) del dendrograma se corresponde con un taxn. Para el estudio de la clasificacin de los organismos surgi una ciencia llamada taxonoma (de la raz griega taxis que significa ordenacin). La organizacin que establece la taxonoma tiene una estructura arbrea en la que las ramas a su vez se dividen en otras y stas a su vez en otras menores, a cada una de las ramas, ya sean grandes o pequeas, desde donde nacen hasta su final, incluyendo todas sus ramificaciones se denomina taxn. La taxonoma tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre s y que muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categoras jerrquicas de ms grande a ms pequea que son: Reino - Phylum o Divisin (Tipo) - Clase - Orden - Familia - Gnero - Especie Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa varios rdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc. La unidad fundamental de la que parte toda la clasificacin es la especie. Una definicin simplificada de especie puede ser esta: Agrupacin de seres en la que todos sus miembros son capaces de aparearse entre s y producir cras viables y frtiles. Por ejemplo, los caballos y los burros son capaces de aparearse entre s, y de producir cras viables, las mulas, pero estas cras no sern frtiles por lo que el caballo y el burro son especies diferentes. Para la designacin de las especies se utiliza un nombre compuesto por dos palabras, escritas en minsculas y cursiva, la primera de ellas corresponde al gnero que comienza por mayscula, y la segunda escrita en minscula corresponde a la especie. A veces es necesario definir una subespecie, entonces se le aade una tercera palabra, tambin en minscula. Los nombres de gneros y especies siempre van en una tipologa diferente que el resto del texto, normalmente en itlicas en texto tipografiado, y subrayados en texto escrito a mano. Un ejemplo: "Homo sapiens neanderthalensis". Homo es el gnero, Homo sapiens la especie, subespecie neardenthalensis. Los bilogos y paleontlogos suelen incluir detrs del nombre completo de la especie el nombre de la persona que la describi, as como el ao de publicacin. El perro domstico, a pesar de las diferencias de aspecto entre las razas existentes es una especie nica, Canis familiaris, ya que es posible el apareamiento entre un chihuahua y un mastn (por ms que pueda parecer bastante complicado) y las cras obtenidas siguen siendo frtiles. Los perros pertenecen junto con los lobos y chacales al gnero Canis, que entre s no pueden cruzarse y dar cras viables y frtiles [cita requerida]. Este gnero
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junto con los zorros (del gnero Vulpes) forma la familia de los Cnidos (Canidae). Los Cnidos, junto con los rsidos, Flidos y otras familias de comedores de carne se unen formando el Orden de los Carnvoros, que junto con otros rdenes forman la Clase de los Mamferos (tienen pelo, y producen leche), que a su vez se sitan dentro del Subfilo Vertebrados (soportados por huesos), dentro del Filo Cordados (con notocorda, cordn nervioso dorsal, etc.), que pertenece al Reino Animal (por caractersticas celulares) y por ltimo al Superreino Eucariotas que son aquellos cuyas clulas poseen ncleo. Este modelo de organizacin sigue tambin una lgica en el tiempo, es decir una especie surgi hace un determinado nmero de aos, como consecuencia el gnero surgi anteriormente, y el orden, clase, y reino al que pertenece son sucesivamente anteriores segn retrocedemos en el rbol. En los aos cincuenta el entomlogo alemn Willi Hennig (fundador de la cladstica), basndose en esto sugiri un sistema de agrupacin basado en la historia evolutiva de los seres vivos (filognesis), en el que tras estudiar todas las caractersticas de un grupo y excluir aquellas que no marcan su desarrollo nos deja una nueva agrupacin, llamada Clado (es necesario advertir que los rasgos ms obvios y acusados no necesariamente marcan el desarrollo evolutivo de un linaje). Esta agrupacin en Clados presta ms atencin a los puntos en el que los diversos clados se bifurcan o separan entre s, que a la agrupacin por caractersticas morfolgicas que en algunos casos podran ser secundarias y desvirtuar la lgica en el tiempo del esquema arbreo. Como ejemplo de esto dicho: Los osos panda gigantes, taxonmicamente se han clasificado generalmente dentro de los rsidos (osos) al considerar determinadas caractersticas morfolgicas, sin embargo considerando su historia evolutiva (cladsticamente) se encuentran dentro del clado al que corresponden los mapaches, lo cual obliga a revisar su asignacin taxonmica.
Sistemtica evolutiva. Encabezada principalmente por J. Huxley, G. G. Simpson y E. Mayr, plante por primera vez de un modo formal la manera de reconstruir filogenias y de representarlas en forma de clasificaciones. La sistemtica evolutiva utiliza cuatro criterios principales: la discrepancia morfolgica, el nicho adaptativo, la riqueza en especies y la monofilia mnima. Taxonoma numrica (fentica) Simultneamente surga la escuela o de R. R. Sokal & P. H. A. Sneath, que considera que la filogenia no puede conocerse de manera objetiva; por tanto, su finalidad no es la de reconstruir filogenias, sino la de establecer clasificaciones estables. Se
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basa en tcnicas matemticas que permiten establecer clasificaciones (fenogramas) fundadas en el grado de similitud global ("overall similarity"). La escuela fentica toma el mximo nmero de caracteres disponibles sin preocuparse de su significado evolutivo, no diferenciando entre homologa y homoplasia. Sistemtica cladista (Cladstica). El reconocimiento de que la diversidad es fruto de la evolucin, hizo a Charles Darwin suspirar por una clasificacin estrictamente basada en el parentesco. Este objetivo se est logrando gracias al entomlogo alemn Willi Hennig que, en 1950, propuso su teora de la sistemtica filogentica (posteriormente denominada cladista), que introduca explcitamente el concepto de evolucin en sistemtica. Sus ideas han sido desarrolladas y seguidas por numerosos autores, sobre todo en el ltimo cuarto del siglo XX. La idea central es la monofilia estricta; segn los cladistas, un grupo es monofiltico si comprende la especie ancestral de este grupo y todos sus descendientes, y solo ellos. El criterio de reconocimiento de un grupo monofiltico es la identificacin de al menos un carcter apomorfo compartido por todos los miembros del grupo y heredado de su especie ancestral. La cladstica actual utiliza el anlisis filogentico y el principio de parsimonia para elaborar esquemas filogenticos (cladogramas). Su producto est siendo una revolucin en las clasificaciones, que ya no se limitan a catalogar, sino que se convierten en explicacin (filogentica) de la diversidad, y en la ms rica fuente de hiptesis para todas las disciplinas experimentales de la Biologa, e incluso ciencias relacionadas, como la Psicologa o la Medicina. Estas tres escuelas se libraron durante casi veinte aos a una controversia en la que el dogmatismo y la mala fe no estuvieron siempre ausentes. No obstante, despus de algunos aos, un gran consenso se estableci entre los partidarios de la sistemtica evolutiva en el sentido de que los grupos de organismos no pueden establecerse ms que sobre la base de caracteres comunes y exclusivos, las sinapomorfas, que puede pensarse que fueron heredados de una especie ancestral. Disciplinas del campo sistemtico La taxonoma y la nomenclatura son disciplinas instrumentales, ms cercanas al concepto de tcnicas que al de ciencias. La larga lista de especialidades tiene que ver con la diversidad misma que la Sistemtica investiga. La divisin inicial en Zoologa y Botnica se fue ampliando para sumar una Microbiologa y una Virologa (estudio de los virus). Cada taxn mayor es el centro de una especialidad, y sus grupos subordinados los son a su vez de otra. Por ejemplo, la Dipterologa (estudios de moscas y mosquitos) es parte de la Entomologa (estudio de los insectos en general), que por su parte est subordinada a la Zoologa. Algunas especialidades bien establecidas:
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Bacteriologa: Bacterias y arqueas Micologa: Hongos Protozoologa: Protistas Ficologa o Algologa: Algas Entomologa: Artrpodos, en especial Insectos Ictiologa: Peces Herpetologa: Anfibios y reptiles Ornitologa: Aves Teriologa: Mamferos John Ray En el siglo XVII el ingls John Ray trat de crear un mejor sistema de clasificacin. Estableci reglas definidas para separar los individuos especies. en grupos o
Hacia 1693, Ray defini la especie como un grupo de individuos semejantes, con antepasados comunes. Expres que "una especie nunca nace de la semilla de otra especie", o dicho de otra forma, una especie no produce otra especie. Ubic los organismos con diferencias menores en la misma especie, siempre y cuando tuvieran el mismo antepasado. l supuso que el nmero de especies verdaderas en la Naturaleza es fijo y limitado y, como razonablemente puede creerse, constante e inmutable.
John Ray
(1627-1705), naturalista ingls, precursor de la clasificacin sistemtica de los organismos, que condujo a los trabajos del botnico sueco Carl von Linneo. Ray naci en Black Notley, Essex, hijo de un herrero. Gracias a un fondo fideicomisario pudo asistir a la Universidad de Cambridge, donde se gradu en 1648. Ms tarde trabaj como becario durante trece aos, catalogando las plantas de las inmediaciones, estudios que ampli a plantas de otros lugares de Gran Bretaa y Europa. Como simpatizante del puritanismo,
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perdi su beca en 1662, subsistiendo a partir de entonces gracias a la ayuda de amigos que, en su mayora, eran antiguos alumnos suyos. Ray public un gran nmero de trabajos, y en 1682 hizo pblica su innovadora metodologa taxonmica, que introduca la especie como unidad bsica de la botnica y haca hincapi en la diferencia entre las plantas monocotiledneas y las dicotiledneas. En los estudios zoolgicos, emple un amplio abanico de caractersticas estructurales como base para su clasificacin, en lugar de seleccionar artificialmente un nico rasgo, tal como era habitual hasta entonces. Su obra maestra, la Historia generalis plantarum, en tres volmenes, apareci entre 1686 y 1704. Ray escribi tambin influyentes trabajos sobre religin, justificando el orden que l perciba en la naturaleza. John Ray (1627-1705). Hoy en da parece una idea banal el considerar que la clasificacin de los seres vivos debe realizarse especie por especie y gnero por gnero, pero por increble que parezca, en el siglo XVII sta era una idea que no haba cuajado bien. Ray insisti majaderamente que ninguna especie se forma a partir de la semilla de otra especie distinta, y con esto introdujo en definitiva el concepto de "especie" en Biologa. Tambin fue uno de los primeros que olvid centrarse en una o dos caractersticas de cada especie para establecer sus criterios de distincin (razn por la que otros criterios anteriores eran tan arbitrarios), y consider a la especie como un todo. A John Ray se deben clasificaciones hoy en da tan elementales, como separar a las plantas que tienen un cotiledn (monocotiledneas), de aquellas que tienen dos (dicotiledneas). Tambin el haber fijado un concepto moderno de "pez", y por lo tanto, de sacar de la lista de peces a los castores, las focas y los hipoptamos, hasta entonces incluidos por su gusto de vivir en el agua. Entre 1686 y 1704 public su "Historia generalis plantarum", en tres tomos, en la que describe la friolera de 18.600 especies vegetales; puede parecer poco para hoy en da, que se conocen unas dos millones (incluyendo microorganismos), pero para su tiempo eran una enormidad. Aunque John Ray aparece como un adelantado para su poca, lo cierto es que no pudo sustraerse al espritu de su tiempo. As, era una persona profundamente religiosa, y consideraba que sus avances en el libro de la vida eran tambin avances en el Libro de Dios. Sus miles de especies clasificadas eran para l, como lo escribe en su obra "La sabidura de Dios" (1691), una muestra del poder del Dios Omnipotente. An as, se las arregl para rechazar profundos errores cientficos comunes en su tiempo, como la generacin espontnea, o la nocin de que las plantas carecan de sexualidad, y fue capaz de reconocer que los fsiles eran restos de criaturas vivas antiguas y petrificadas. JOHN RAY (1627-1705) en su Methodus plantarum nova (1682) clasifica a los vegetales en los clsicos cuatro grupos dados por TEOFRASTO, y posteriormente en Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumenes) ordena 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario de BAUHIN.
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Realiza la primera definicin de especie y mejora la clasificacin definida en su 'Methodus', que queda de la siguiente manera: I. HERBAE o A. Imperfectae (sin flores) o B. Perfectae (con flores) Dicotiledneas Monocotiledneas II. ARBORAE o A. Monocotiledneas o B. Dicotiledneas Carlos Linneo (1707-1778)
Carlos Linneo, tambin conocido como Carl von Linn o Carolus Linnaeus, es llamado con frecuencia el Padre de la Taxonoma. Todava se usa (aunque con muchos cambios) su sistema para nombrar, ordenar y clasificar los organismos vivos. Sus ideas sobre la clasificacin han influenciado a generaciones de bilogos mientras viva y mucho despus de su muerte, an a aquellos que se oponan a los fundamentos filosficos y teolgicos de su trabajo. Naci el 23 de mayo de 1707, en Stenbrohult, en la provincia de Smland en el sur de Suecia. Su padre, Nils Ingemarsson Linneo, era un pastor luterano y un fantico jardinero, y Carlos mostr desde muy joven un profundo amor por las plantas y una fascinacin con sus nombresSin embargo, la taxonoma vegetal de Linneo se basaba nicamente en el nmero y arreglo de los rganos reproductores; la clase de una planta estaba determinada por sus estambres (rganos masculinos), y su rden por sus pistilos (rganos femeninos). Esto resultaba en muchos agrupamientos que no resultaban naturales. Por ejemplo, la Clase Monoecia, Orden Monadelphia, inclua plantas con "flores" masculinas y femeninas separadas en la misma planta (Monoecia) y con mltiples rganos masculinos agrupados con una base comn (Monadelphia). Este orden inclua conferas tales como pinos, abetos y cipreses (la diferencia entre flores verdaderas y conos de conferas no estaba clara) pero tambin inclua unas pocas plantas con verdaderas flores, como el ricino (o higuereta). Las plantas sin rganos sexuales obvios eran clasificadas en la Clase Cryptogamia, "plantas con matrimonio escondido", lo que pona juntos a las algas, los lquenes, los hongos, los musgos y otras briofitas, y los helechos. El mismo Linneo admita que esto produca una "clasificacin artificial", no una natural que tuvieran en cuenta todas las semejanzas y diferencias entre organismos. Pero como muchos naturalistas de su tiempo, particularmente Erasmus Darwin, Linneo le daba gran significacin a la reproduccin sexual de las plantas, la cual recientemente haba sido redescubierta.
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La base sexual de la clasificacin de plantas de Linneo fue controversial en su da; aunque fcil de aprender y usar, claramente no daba buenos resultados en muchos casos. Algunos crticos tambin la atacaban por su explcita naturaleza sexual: un oponente, el botnico Johann Siegesbeck, la llam "aborrecible prostitucin". (Linneo tuvo, sin embargo, su venganza; nombr una pequea e intil maleza europea Siegesbeckia.) Los sistemas posteriores de clasificacin siguen principalmente la prctica de John Ray de usar evidencias morfolgicas de todas las partes del organismo en todas las etapas de su desarrollo. Lo que ha permanecido del sistema linneano es su mtodo de clasificacin jerrquica y el uso de la nomeclatura binomial. Para Linneo, las especies de organismos eran entidades reales, que podan agruparse en categoras superiores llamadas gneros. Por s mismo, esto no era nada nuevo; desde Aristteles, los bilogos haban usado el trmino gnero para un grupo de organismos similares, y entonces buscaban definir la differentio specifica -- la diferencia especfica de cada tipo de organismo. Pero variaban las opiniones sobre como agrupar los gneros. Los naturalistas de su poca usaban, con frecuencia, criterios arbitrarios para agrupar los organismos, colocando juntos todos los animales domsticos o todos los animales acuticos. En parte, la innovacin de Linneo fue el agrupamiento de taxones superiores en rdenes, rdenes en clases, y clases en reinos. As, el reino Animalia contena la clase Vertebrata, que a su vez contena el rden Primates, que contena el gnero Homo con la especie sapiens -- humanos. Bilogos posteriores aadieron rangos adicionales entre estos para expresar niveles adicionales de semejanzas. Antes de Linneo, las prcticas para nombrar las especies variaban. Muchos bilogos daban unos largos y pesados nombres latinos a las especies que ellos describan, los que podan ser modificados antojadizamente; un cientfico que comparara dos descripciones de especies no podra decir a que organismos se referan esos nombres. Por ejemplo, la comn rosa silvestre era referida por diferentes botnicos como Rosa sylvestris inodora seu canina y como Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro. La necesidad de un sistema funcional para nombrar se hizo mayor con la enorme cantidad de plantas y animales que eran tradas de vuelta a Europa desde Asia, frica y las Amricas. Luego de experimentar con varias alternativas, Linneo simplific inmensamente el proceso, designando con un nombre latino para indicar el gnero, y otro como nombre "abreviado" para la especie. Los dos nombres forman el nombre binomial ("dos nombres") de la especie. Por ejemplo, en su trabajo de dos volmenes Species Plantarum (Las Especies de Plantas), Linneo renombr al rosal silvestre Rosa canina. Este sistema binomial se convirti rpidamente en el sistema estndard para nombrar las especies. La prioridad zoolgica y la mayor parte de la botnica empieza con Linneo: los nombres de plantas ms antiguos aceptados como vlidos actualmente son los publicados en Species Plantarum, en 1753, mientras que los nombres ms antiguos de animales son los de la dcima edicin de Systema Naturae (1758), la primera edicin que usa consistentemente el sistema binomial. Aunque Linneo no fu el primero en usar
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binomios, l fu el primero en usarlos consistentemente y, por esta razn, los nombres latinos que los naturalistas usaban antes de Linneo usualmente no se consideran vlidos segn las reglas de nomeclatura. En los primeros aos, Linneo crea que las especies no solamente eran reales sino que tambin eran inmutables, escribiendo Unitas in omni specie ordinem ducit (La invariabilidad de las especies es la condicin para el rden [en naturaleza]). Pero Linneo observ como especies diferentes de plantas podan hibridarse, creando formas que semejaban nuevas especies. Abandon el concepto de que las especies eran fijas e invariables, y sugeri que algunas - y quizs la mayora -- de las especies en un gnero podan haberse originado luego de la creaccin del mundo, a travs de hibridizacin. En sus intentos por crecer plantas forneas en Suecia, Linneo tambin teoriz que las especies de plantas pudieran alterarse a travs del proceso de aclimatizacin. En sus ltimos aos de vida, Linneo investigaba lo que l crea que eran casos de cruzamientos entre gneros, y sugiri que, quizs, pudieran originarse nuevos gneros por medio de la hibridizacin. Fu Linneo evolucionista? Es verdad que abandon sus primeras ideas sobre la fijeza de las especies, y es verdad que la hibridizacin ha producido nuevas especies de plantas y, en algunos casos de animales. Pero para Linneo el proceso de generacin de nuevas especies no era abierto ni ilimitado. Cualquier nueva especie que pudiera haberse originado de la primae speciei, la especie original en el Jardn de Edn, todava formaba parte del plan de creaccin de Dios, porque ellas haban estado siempre potencialmente presentes. Linneo not la lucha por la supervivencia -- una vez dijo que la Naturaleza era una "tabla de carnicero" y una "guerra de todos contra todos". Sin embargo, l consideraba que la lucha y la competencia eran necesarias para mantener el equilibrio de la naturaleza, parte del rden Divino. El concepto de evolucin abierta, no necesariamente gobernada por un Plan Divino y sin una meta predeterminada, nunca se le ocurri a Linneo; la idea le hubiera sorprendido. Sin embargo, la clasificacin jerrquica y la nomeclatura binomial, muy modificadas, ha permanecido durante ms de 200 aos como estndares. Sus escritos han sido estudiados por todas las generaciones de naturalistas. La bsqueda por un "sistema natural" de clasificacin todava contina -- excepto que ahora los taxnomos tratan de descubrir y usar como base para la clasificacin las relaciones evolucionarias de los taxones. SISTEMA DE ENGLER. El sistema Engler fue uno de los primeros sistemas de clasificacin de plantas, y el primero concebido como filogentico, despus de que Darwin difundiera su Teora de la Seleccin Natural. Fue desarrollado por el botnico alemn Adolf Engler con una primera edicin en 1892, y fue continuado por colaboradores hasta su ltima edicin en 1964, editada por Melchior.
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Debido a las lagunas de conocimientos en anatoma y biologa molecular de las plantas en esa poca, el sistema est basado principalmente en rasgos morfolgicos de acceso relativamente sencillo a travs de una lupa y un microscopio. Si bien este sistema de clasificacin ya no es considerado filogentico, se sigue enseando principalmente porque muchos libros de taxonoma de plantas estn ordenados segn este sistema. Este sistema concibe una circunscripcin tradicionalista del reino Plantae. En una poca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales, el sistema de clasificacin acogi como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad, a saber: - Algunos tipos de bacterias (que en la clasificacin por 5 reinos pertenecen al reino Monera que agrupa a todos los procariotas, mientras que en la clasificacin ms moderna las bacterias estn divididas en reinos Bacteria y Archaea). - Los hongos, que hoy se sabe que estn ms emparentados con los animales que con las plantas, y en la clasificacin por 5 reinos pertenecen a su propio reino Fungi. - Diferentes tipos de "algas", definidas como organismos eucariotas con cloroplastos, que en la clasificacin por 5 reinos pertenecen o bien al reino Protista o bien al reino Plantae si son multicelulares, y hoy se sabe que pertenecen a varias lneas filogenticas no emparentadas. - Las "algas rojas"(Rhodophyceae), las "algas verdes" (Chlorophyceae y Charophyta) y las plantas terrestres (Embryophyta asiphonogama y Embryophyta siphonogama), teniendo todas ellas un antecesor comn segn los ltimos estudios moleculares. Cada sistema de clasificacin filogentico refleja las teoras evolutivas de la poca, y el sistema de Engler no es la excepcin. Engler concibi al reino de las Plantas como compuesto por Divisiones de organismos fotosintticos o sin motilidad cada vez ms complejos, siendo los ms complejos descendientes de los ms sencillos. Si bien los conocimientos de la poca no le permitieron tener muchos aciertos en las divisiones "inferiores" del reino Plantae (divisiones cuyo uso tal como lo concibi Engler est prcticamente descartado hoy en da), los estudios moleculares actuales han consensuado la monofilia de varias divisiones. Tambin los estudios moleculares han consensuado la parafilia de otras divisiones, aunque Engler las hubiera concebido como monofilticas, las agrupaciones parafilticas son consideradas tiles y son validadas por muchos autores. En el caso particular de la divisin Gymnospermae, cuya monofilia fue muy discutida en los ltimos aos y de hecho descartada por otros sistemas posteriores como el de Cronquist, a la fecha de edicin de este artculo (diciembre del 2006) est prcticamente consensuado que es monofiltica.
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Tambin su divisin Angiospermae fue consensuada como monofiltica prcticamente en todos los sistemas de clasificacin filogenticos, hoy en da confirmada por los estudios moleculares, si bien hoy es ms utilizado en algunas reas su sinnimo Magnoliophyta. Dentro de la divisin Angiospermae, es interesante su hiptesis sobre la evolucin de la flor. Engler concibi a las Gnetopsidas (una clase de gimnospermas con muchos rasgos derivados parecidos a los de las angiospermas) como poseedoras de la flor ancestral, por lo que hipotetiz que la angiosperma ancestral tena flores en inflorescencias, que no tenan perianto, olor ni color, y que se polinizaban a travs del viento. Por lo tanto, las flores con perianto seran ms recientes que las aparentadas (en particular las flores que slo tienen spalos seran ms antiguas que las que tienen spalos y ptalos), y la unin de los ptalos entre s habra sido un suceso evolutivo posterior. Por lo tanto la cantidad de ptalos y spalos en las flores, y si estn unidos entre s o no, seran rasgos que reflejan la posicin de la planta en el rbol filogentico. Si bien hoy en da estn descartadas todas estas hiptesis del origen y la evolucin de la flor, esta clasificacin utiliza un carcter muy conspicuo para la determinacin (cantidad y connacin de ptalos y spalos), por lo que sigue resultando "cmoda" para varios investigadores. SISTEMA FILOGENETICO. Sistemas filogenticos, cuyo objetivo es establecer los parentescos y relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de plantas. Las fuentes que aportan datos de parentesco son tan variadas, y a menudo requieren un esfuerzo tan grande que los sistemas filogenticos tratan de ser tan slo tentativas aproximadas a la realidad. Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealgicas de las estirpes. Las comparaciones de secuencias de ADN y de protenas, facilitadas por el desarrollo tcnico de la biologa molecular y de la genmica, junto con el estudio comparativo de fsiles u otros restos paleontolgicos, generan la informacin precisa para el anlisis filogentico. El esfuerzo de los bilogos por abordar cientficamente la comprensin y la clasificacin de la diversidad de la vida ha dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fentica, que puede considerarse superada, o la cladstica. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre bases slidas la filogenia de las especies est catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la biologa. uando los seres humanos tienen que tratar con un gran nmero de objetos diferentes pertenecientes a una sola categora es imperativo algn mtodo de agrupacin sistemtica o clasificacin para ordenarlos y catalogarlos. Estos es cierto cuando los objetos en cuestin son naturales, como los elementos qumicos, minerales, las estrellas y organismos vivos, o cuando se trata de
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objetos fabricados por el hombre como los libros. En la mayora de los casos no importan los criterios seguidos al establecer los sistemas o clasificacin siempre que se cumplan dos condiciones: los criterios han de poderse determinar fcilmente y las categoras que se establezcan han de excluirse mutuamente. Los organismos vivos tambin pueden clasificarse de acuerdos con criterios puramente artificiales. Sin embargo, durante los siglos XVII y XVIII, cuando se desarroll es estudio de la estructura vegetal y animal, poco a poco se hizo aparente que las plantas y animales pertenecen a una variedad de tipos o modelos, cada uno de los cuales posee una gran cantidad de caractersticas estructurales comunes que no son necesariamente apreciables de un modo inmediato cuando se realiza un examen superficial. Cuando un gran nmero de organismos presenta analogas mltiples, conforme a un modelo estructural comn es porque pertenecen a un tronco evolutivo nico y tienen entre s relaciones genticas ms i}ntimas que las que lo unen a tras plantas o animales constituidos de acuerdo con un modelo distinto. La apreciacin de este hecho hizo que la clasificacin biolgica dejase de ser una operacin arbitraria y se convirtiera en el arte de agrupar los organismos vivos segn la manera que expresada mejor el grado de sus relaciones evolutivas. Una clasificacin basada en estos principios es lo que se llama sistema natural o filogentico. Las formas ms estrechamente relacionadas se ordenan como especies de un mismo gnero; los grupos relacionados algo menos ntimamente, como gneros de una misma familia; los que lo hacen ms distantemente, como familias del mismo orden y as sucesivamente. 2. Clasificacin filogentica bacteriana La ciencia de clasificacin de los seres vivos recibe el nombre de taxonoma y atiende a dos aspectos: * Identificar y describir de la manera ms completa posible, las unidades taxonmicas bsicas, las especies. * Desarrollar un sistema para ordenar y catalogar estas unidades
SISTEMA DE RICHARD.
Los sistemas de clasificacin tienen forma de dendogramas, cada nodo del dendograma es un taxn.
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Los taxones son ubicados en categoras taxonmicas. El primer sistema de clasificacin de las caractersticas de los que se usan hoy en da fue el propuesto por Linneo en 1753, cuando public su Species Plantarum. Cabe sealar que no fue sino a partir de la aceptacin de la Teora de la Evolucin propuesta por Darwin, cuando se empez a pensar que la clasificacin biolgica debe reflejar la filogenia de los organismos. Hoy en da las reglas para dar forma a los sistemas de clasificacin y para nombrar a los taxones estn escritas en el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, al que los sistemas de clasificacin deben atenerse. 2. Sistemas de clasificacin de las plantas A lo largo de la historia los conocimientos de sistemtica de plantas (tanto en diversidad de especies como en caracteres estudiados) se fueron acrecentando, y con ellos tambin la necesidad de modificar la circunscripcin de los taxones existentes (esto es, de qu subtaxones estn compuestos) y de agregar algunos taxones nuevos, con el fin de reflejar los nuevos conocimientos de diversidad y filogenia. Fue as como partiendo del sistema de clasificacin de Linneo, se fueron emplazando diferentes sistemas de clasificacin en el tiempo, que en general tomaban como base al sistema de clasificacin anterior. Algunos fueron ms utilizados que otros. Cabe destacar que despus de Darwin, muchos sistemas de clasificacin intentaron reflejar la filogenia de las plantas, con las limitaciones y lagunas de conocimientos que haba en cada poca. A continuacin una abreviada lista de los que tuvieron ms aceptacin en la comunidad cientfica, algunos de ellos an pueden ser encontrados ordenando las especies de muchas "Floras" (libros de diversidad de especies). SISTEMA DE JOHN HUTCHINSON. John Hutchinson propuso una revisin radical del sistema de clasificacin de las angiospermas, revisado por Hooker, Engler y Prantl, que fue ampliamente aceptado durante el s. XX. A su simpleza, su sistema sugera dos grandes divisiones de las angiospermas: herbceas y leosas. Hutchinson hizo dos extensas expediciones botnicas a Sudfrica, que luego publica con gran detalle en A Botanist in Southern Africa. La primera de agosto de 1928 a abril de 1929, y la segunda de junio de 1930 a septiembre de 1930, donde la expedicin viaj ms al norte, como el lago Tanganika. Presentacin El VFI de Hutchinson permite rodar con uno o varios neumticos pinchados sin perder el control del vehculo. Est diseado para aplicaciones militares que
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requieran una excelente proteccin balstica, mayor resistencia a la explosin de minas y una funcin bead-lock (blocataln) para movilidad a baja presin (barro, arena, nieve...). Ventajas - Permite recorrer decenas de kilmetros tras un pinchazo, con un correcto comportamiento del vehculo. - El VFI es un sistema de caucho que absorbe los impactos y las deformaciones del terreno. - Garantiza una mejor proteccin de los pasajeros, el vehculo y el neumtico. - Mayor capacidad de movilidad de los vehculos equipados con sistemas automticos de hinchado/deshinchado de los neumticos gracias al efecto bead-lock (blocataln). - Impide que entren cuerpos extraos en el neumtico. - Excelente comportamiento balstico, y reduccin de la aceleracin sufrida por los pasajeros tras la explosin de una mina.
SISTEMA DE ARMEN TAJDZHIAN Tajtadzhin trabaj en el Instituto Botnico Komarov, donde desarroll su esquema de la clasificacin de las Magnoliophyta desde 1940, que destacaba las relaciones filogenticas entre las plantas. Su sistema permaneci desconocido para los botnicos de Occidente hasta despus de 1950, cuando comienza su relacin con el botnico estadounidense Arthur Cronquist, cuyo esquema de clasificacin de las plantas se vio muy influido por la colaboracin con Tajtadzhin y otros botnicos del I. Botnico de Komarov. El sistema de clasificacin El "sistema de clasificacin de Tajtadzhin" de angiospermas considera una divisin (phylum), Magnoliophyta, con dos clases, Magnoliopsida (dicotiledneas) y Liliopsida (monocotiledneas). Estas dos clases se subdividen en subclases, y en superrdenes, rdenes y familias. El sistema de Tajtadzhin es afn al sistema de Cronquist, pero con mayor complejidad a niveles superiores. Favoreciendo rdenes y familias pequeas, lo que permite captar ms fcilmente los caracteres y relaciones evolutivas. El sistema de clasificacin de Tajtadzhin todava es influyente; por ejemplo, usado en el Jardn Botnico de Montreal. Tambin desarroll un sistema de regiones florsticas. DIVISIN MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMATOPHYTA) Esta divisin comprende plantas vasculares, provistas de flores, frutos, y semillas.
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Morfologa y Anatoma Plantas de tallo leoso o herbceo. Las hierbas anuales pertenecen en su totalidad a esta divisin. Desde el punto de vista anatmico, la mayor parte de las especies poseen un xilema con trqueas (vasos) y traqueidas. Los rganos reproductivos forman una estructura caracterstica de esta divisin: las flores. Estas, presentan dos verticilos externos de hojas estriles, llamados verticilos accesorios), el cliz (spalos) y la corola (ptalos); y dos internos, frtiles: el androceo, formado por los androsporofilos (estambres) y el gineceo, formado por los ginosporofilos (carpelos), llamados verticilos fundamentales. Esta disposicin de los verticilos reproductivos, se altera slo en una especie: Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Liliopsida), una especie mejicana, donde las piezas del gineceo se disponen al exterior y las del androceo al interior. CLASE MAGNOLIOPSIDA (Dicotyledonae-Dicotiledneas) Morfologa y Anatoma Caracteres de diagnstico Plantas con sistema radical alorrizo, raz primaria persistente, excepto en las hierbas perennes, donde deben renovarse, ao a ao, desde los rganos de resistencia. Tallo leoso o herbceo. Haces vasculares con cambium, la mayor parte de las especies leosas con crecimiento secundario normal. Hojas con nervadura reticulada, generalmente pecioladas. Flores frecuentemente periantadas, pentmeras o tetrmeras, raro trmeras. Grano de polen principalmente tri- a multiaperturado. Semillas provistas de dos o cotiledones, raro ms (Degeneria) o uno (algunas parsitas). Evolucin y Diversidad La mayor parte de los caracteres morfolgicos de las flores de los miembros de la subclase corresponden a estados primitivos de ellos: polimera, estambres laminares, apocarpa; pero no existe una especie que reuna todos los estados primitivos de los caracteres (lo que hara muy feliz a los botnicos que estudian la evolucin de las Angiospermas INTRODUCCION A LA FITOGEOGRAFIA Y ETNOBOTANICA. La etnobotnica aplicada, es un enfoque conducente a que los estudios etnobotnicos afiancen el desarrollo comunitario y propicien la conservacin de la diversidad bio-cultural. En la ltima dcada, muchos etnobotnicos han decidido participar activamente en el retorno y aplicacin de los resultados de sus investigaciones entre las poblaciones sujetas a sus
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estudios. Esto se debe a que advirtieron que las poblaciones, los conocimientos, las lenguas, y la biodiversidad autctonos se encontraban amenazados por la destruccin ambiental y la rapidez de los cambios econmicos y sociales. Este enfoque se basa principalmente en estudios desarrollados en comunidades indgenas y/o campesinas. A medida que las comunidades locales son desplazadas de sus territorios tradicionales, o subsisten en ecosistemas severamente degradados, y son absorbidos por la economa de mercado en la cual normalmente hay poco lugar para las prcticas de subsistencia y manejo de recursos tradicionales, el conocimiento ecolgico local y el saber acumulado acerca de las relaciones entre el hombre y el medio comienza a perder relevancia en sus vidas. Este fenmeno puede ser llamado la extincin de la experiencia (Maffi, 2001). En las sociedades industrializadas, los patrones de produccin y consumo son tan complejos que la mayora de los consumidores de productos elaborados con vegetales conocen ocasionalmente la composicin del producto, menos frecuentemente su origen botnico y slo muy raramente su procedencia geogrfica y tcnicas de obtencin y procesamiento. Sin embargo, y en particular en el caso de los productos teraputicos, este consumo es creciente en reas urbanas y el mismo se realiza sobre la base de la publicidad difundida en medios de diversa ndole, la cual generalmente carece no slo de sustento cientfico, sino que tampoco forma parte del acervo tradicional del medio en el cual se consume. Por ejemplo, la teraputica herbolaria es considerada inocua por un amplio sector de la poblacin y consecuentemente carente de contraindicaciones. Esto contribuye a que la circulacin y uso de hierbas medicinales se realice sin un conocimiento profundo y desprovisto de estricto control oficial, razn por la cual pueden implicar peligros para la salud de la sociedad. Esta situacin revela como urgente el relevamiento de este conocimiento popular, no tradicional, a los fines de poder disear estrategias de difusin efectivas que promuevan el consumo de productos vegetales en condiciones ptimas de calidad y seguridad. En este sentido, esta propuesta constituye un aporte a la formacin de profesionales en la interdisciplina, indispensable para el abordaje de la problemtica propuesta, que incluye el adiestramiento en la aplicacin de la micrografa analtica como alternativa viable para conocer el origen genuino de las drogas vegetales que se presentan en el comercio, en las que la materia prima se encuentra fragmentada, pulverizada o totalmente procesada. De esta manera se podrn realizar los correspondientes controles de calidad botnica de los productos, contribuyendo ello al mejoramiento de la calidad de vida de la poblacin.
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La fitogeografa se define como la rama de la geografa que da cuenta de la relacin entre la vida vegetal y el medio terrestre o la ciencia que estudia el hbitat de las plantas en la superficie terrestre. Esta ciencia tiene una doble direccin, la primera es la posibilidad de estudiar por una parte la estructura y biologa de un manto vegetal, y por otra parte puede estudiar las especies que constituyen el poblamiento vegetal de un tipo de vegetacin o de un determinado territorio. Es importante conocer y distinguir las principales diferencias que existen entre flora y vegetacin. La flora corresponde al resultado de hechos antiguos, donde las especies estn ah o en esas condiciones porque las migraciones pasadas las han llevado, o porque conexiones intercontinentales, o las oscilaciones climticas han permitido esos desplazamientos. La flora hace referencia a las especies y su respectiva descripcin taxonmica de los individuos que conforman la vegetacin. La vegetacin en cambio hace referencia al resultado de causas actuales, sean geogrficas o biolgicas y engloba a su vez formas fisonmicas del poblamiento vegetal. Por lo tanto la vegetacin corresponde al conjunto resultante de la disposicin en el espacio de los diferentes tipos vegetales presentes en una determinada porcin del territorio. Dentro de las caractersticas que posee la vegetacin en su relacin con la geografa de un lugar, cabe destacar: Asimilador bsico de la energa solar y por ende productor primario. Corresponde a la base de cualquier ecosistema. Es nica ya que puede proporcionarse alimento y sustento a s misma a partir de factores abiticos como lo es la energa solar. Permite establecer la relacin entre los componentes biticos y abiticos. Estabiliza los terrenos en pendientes. Permite la amortiguacin, proteccin y la infiltracin de las precipitaciones. Reduce el escurrimiento superficial. Retiene las precipitaciones al nivel de la carpeta herbcea. Retiene la humedad. Es componente del proceso de Evapotranspiracin. Regula las temperaturas. Centro de origen de plantas cultivadas Teodora Zamudio La agricultura comenz hace unos 12 000 aos, cuando los agricultores empezaron a recoger semillas de plantas silvestres. Todos los principales cultivos alimentarios tienen su origen y su centro de diversidad en las zonas tropicales y subtropicales de Asia, frica y Amrica Latina (centros Vavilov).
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Ilustracin 1 Centros de origen de hortalizas Vavilov. Fuente: Pascual Trillo, J.A El arca de la biodiversidad.
A. CENTRO CHINO: Poroto Soya (Glycine max) Rbano (Raphanus sativus) Nabo (Brassica campestris) Pak-Choi (Brassica rapa var. chinensis) Repollo Chino (Brassica rapa var. pekinensis) Cebolln (Allium fistulosum) Rakkyo (Allium chinense) Pepino (Cucumis sativus) Yam (Dioscorea batatas) B. CENTRO INDIO-MALASIO a. Assam y Burma Berenjena (Solanum melongena) Pepino (Cucumis sativus) Poroto mung (Phaseolus aureus) Caup (Vigna sinensis) Taro (Colocasia sativus) Yam (Dioscorea alata) b. Indochina y archipilago malayo Banana (Musa paradisiaca) Bread fruit
F. CENTRO MEDITERRNEO Apio (Apium graveolens) Esparrago (Asparagus officinalis) Betarraga (Beta vulgaris) Nabo (Brassica campestris var. rapifera) Repollo (Brassica oleraceae var. capitata) Achicoria (Cichorium intybus) Pastinaca (Pastinaca sativa) Arveja (Pisum sativum) Ruibarbo (Rheum officinale) G. CENTRO MEXICO-AMERICA CENTRAL Pimentn Aj (Capsicum annuum) Alcayota (Cucurbita ficifolia) Zapallo (Cucurbita moschata) Camote (Ipomoea batatas) Poroto Lima (Phaseolus lunatus) Poroto (Phaseolus vulgaris) Maz (Zea mays) H. CENTRO SUDAMERICANO a)
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(Artocarpus communis) C. CENTRO INDOAFGANISTANO -ASIA CENTRAL Arveja (Pisum sativum) Haba (Vicia faba) Poroto mung (Phaseolus aureus) Mostaza (Brassica juncea) Cebolla (Allium cepa) Ajo (Allium sativum) Espinaca (Spinacia oleracea) Zanahoria (Daucus carota) D. CENTRO CERCANO ORIENTE Lenteja (Lens esculenta) Lupino (Lupinus albus) E. CENTRO ABISINIO Okra (Hibiscus esculentus) Berro (Lepidium sativum) Caup (Vigna sinensis)
Per-Ecuador-Bolivia Pimentn Aj (Capsicum annuum) Zapallo (Cucurbita maxima) Tomate (Lycopersicon esculentum) Poroto Lima (Phaseolus lunatus) Poroto Comn (Phaseolus vulgaris) Tomatillo (Physalis peruviana) Papa andina (Solanum andigenum) Pepino Fruta (Solanum muricatum) Papa (Solanum tuberosum) (2n = 24) b) Chile Papa (Solanum tuberosum) ( 2n = 48) c) BrasilParaguay Mandioca (Manihot esculenta)
Segn los datos del Estado de los Recursos Fitogenticos en el Mundo para la Alimentacin y la Agricultura publicado por la FAO se estima que existen de 300 000 a 500 000 especies vegetales superiores, de las que se han identificado o descrito aproximadamente 250 000. Unas 30 000 son comestibles, y unas 7 000 han sido cultivadas o recolectadas en algn momento por los seres humanos para su consumo alimentario. Por consiguiente, se puede considerar que varios millares de especies contribuyen a la seguridad alimentaria. Sin embargo, a menudo se firma que slo 30 cultivos "alimentan al mundo". Estos 30 cultivos aportan el 95 por ciento de la energa (caloras) o las protenas de la dieta. Solamente el trigo, el arroz y el maz proporcionan ms de la mitad de la ingesta energtica mundial derivada de las plantas. Otros seis cultivos o productos bsicos, a saber, el sorgo, el mijo, las papas, las batatas, la soja y el azcar (de caa/remolacha) llevan esa ingestin energtica a un 75 por ciento del total. En un examen del suministro de energa alimentaria a nivel subregional se destaca un nmero mayor de cultivos importantes, como el cacahuete, el guand, las lentejas, el caup y el ame.
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El origen de las sociedades agrcolas y ganaderas se ha asociado a dos hechos: el uso de una parte muy reducida de la biodiversidad existente en cada una de las reas en que estas sociedades comenzaron, y a la adaptacin de las especies elegidas a nuevas condiciones favorables al uso humano (domesticacin). Pero en general la adaptacin a las condiciones de domesticacin (perdida de los mecanismos de dispersin de semillas, disminucin o eliminacin de mecanismos de defensa, por ejemplo) se opone a los mecanismos naturales de adaptacin y esta asociada a cambios morfolgicos y/o fisiolgicos. En muchos casos estos cambios hacen que sea difcil reconocer la especie silvestre de la que surgi la correspondiente cultivada, ello puede traer problemas al momento de identificar el pas de origen y por ende el titular que pueda legtimamente disponer del recurso, as mismo si ste es silvestre (del Estado) o domesticado (de la comunidad) El inicio de las sociedades agrarias se ha basado siempre en la domesticacin de no ms de una decena de especies vegetales: fuentes de hidratos de carbono, de protenas, de grasas y de fibras1[9]. Por ejemplo, el inicio de la civilizacin en Oriente Medio
Mediterrneo se baso en la domesticacin de trigo y cebada; lentejas, guisantes y habas; y lino. Con posterioridad el nmero de especies fue incrementndose (avena, centeno, olivo, frutales, etc.), y los intercambios entre culturas y los movimientos migratorios fueron aumentando el numero de especies cultivadas usadas en cada arrea. En este sentido el descubrimiento de Amrica y los intercambios ocurridos en los siglos posteriores representan el mximo de diversidad en los sistemas agrarios. Pero paradjicamente, como consecuencia de los nuevos territorios disponibles se sentaron las bases para el inicio de la reduccin en la diversidad y los recursos genticos en agricultura:
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el establecimiento de extensos monocultivos de caf, caa de azcar, algodn, tabaco, etc., en las colonias2[10].
Ilustracin 3 Biodiversidad cultivada. Las migraciones humanas y el comercio Foto: Enrico Scalli contribuyen en medida sustancial a la evolucin de los cultivos, y se prev que as seguir siendo en el futuro. Si bien la mayor parte de los alimentos se siguen produciendo en las zonas rurales y transportando por largas distancias, la produccin agrcola en las ciudades y en sus alrededores va en aumento. En la mayor parte de las ciudades existe, de hecho, un nmero considerable de huertos domsticos, jardines comunales y pblicos y fincas agrcolas periurbanas, todos los cuales proporcionan a las respectivas comunidades beneficios relacionados con el hbitat, el ciclo del agua, especies adaptadas y otras ventajas de la diversidad biolgica. RELACION DEL HOMBRE CON LA FAUNA Y LA FLORA - Desde un punto de vista ecolgico podemos decir que el hombre se ha considerado el propietario del planeta actuando como si las reservas y riquezas naturales estuvieran a su disposicin, produciendo desequilibrios ecolgicos (deforestaciones, polucin de ros,mares, el aire) en proporciones excesivas, e incluso, la extincin de muchas especies vegetales y animales. Detrs de estas acciones prevalece una valoracin econmica y nouna visin ecolgica o tica de respeto hacia la vida y hacia los eslabones de una cadena que mantienen su equilibrio.
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RELACION DEL HOMBRE CON LA FAUNA Y LA FLORA Existen mas de 3 billones de personas en la tierra. Las grandes y complejas sociedades que dependen mayormente de un pequeo grupo de cerales (trigo, arroz, maz). Estos producen gran cantidad de alimento y eran almacenadas y transportados con facilidad. Watson Date ha clasificado las plantas cultivadas y animales domsticos como cultgenos (cultigens). La realcin entre el hombre y los cultgenos es una simbiosis o sea interdependencia de dos especies de organismos .Esta relacin simbitica se ha desarrollado en el tiempo relativamente corto por varios miles de aos a travs de una modificacin cultural del hombre y una modificacin biolgica del cultgeno (planta o animal). EL hombre no ha cambiado biolgicamente: el hombre cazador y sembrador sigue siendo hoy el mismo animal biolgicamente. Los cultgenos, son hoy biolgicamente diferentes a sus antecesores silvestres o salvajes.. El hombre ha estado cultivando plantas por quizas 10 mil aos y las plantas de cultivo han sido totalmente aprendidas por el. El hombre ha establecido diferentes clases de relaciones del, hombre con otros organismos .En pocas pasadas encontramos que los hombres Australopithecus y el Pithecantropus eran en la comunidad biolgica predatores primordialmente. Sus status en la comunidad era de los caninos sociales, tal como es el lobo hoy. El hombre fue predator efectivo desde temprano porque podia usar con xito algunas herramientas y porque desarrollo una organizacin social cohesiva. Posiblemente no fue siempre predator ya que coma frutas, nueces y tubrculos como alimentos suplementarios. A veces era contrario y el hombre era vctima de otros predatores tales como los leones cocodrilo as como tambin los parsitos intestinales, del plasmodium de la malaria y del piojo humano. Estos animales parecen haber evolucionado junto con el hombre. Con el desarrollo y uso de herramientas rudimentarias, la actividad de colectar por parte del hombre se extendi grandemente. Existen indicios del uso de instrumentos de piedra, hueso, madera as como de su conocimiento de las propiedades especiales de muchas clases de plantas. El hombre primitivo, Era de piedra tuvo un conocimiento detallado del uso de animales y plantas con los que conviva como fuente de alimentos, fibras, medicinas, venenos y pinturas. Una de las primeras cosas que hizo el hombre fue construir una vivienda rudimentaria al aire libre. De las cuevas estas se conservaban mejor a travs de los milenios. Eran ms los que vivan a campo abierto eran ms que los que vivan en cavernas. Al hacer sus chozas vinieron a compartirla con el hombre .Vinieron escorpiones, cucarachas, lagartijos y ratone.s Ellos se convirtieron en
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huespedes.(inquilinos humanos). Tan pronto el hombre empieza a construir sus chozas en forma extensiva se crea un nuevo proceso, el de la limpieza de terrenos, creando un habitat abierto. lo cual era algo nuevo para la naturaleza. Esta habitat es inmediatamente invadido por las series de plantas y animales asociados que no son comunes y que eran desconocidos en las comunidades establecidas anteriormente. A esta nuevas plantas las llamamos cardos o malas yerbas El hombre de hoy ha convertido gran parte de la supreficie terrenal en habitat abiertos . Los cultgenos o sea los animales y plantas que el hombre propaga deliberadamente, son hoy una de las relaciones biolgicas ms importantes del hombre. En el caso de los animales se distinguen los "Pets" animales favoritos es que estos se conservan como distraccin o por afecto. Las relaciones del hombre con la flora y fauna pueden separarse en ocho categorias .Los otros organismos pueden ser para el hombre: sus pares, predatores, parsitos, objetivos de coleccin , inquilinos, oportunistas, cultgenos y animales favoritos .Estas relaciones son de acuerdo a la biologa .En trminos de cultivos los otros organismos pueden servir como alimentos, medicinas, ornamentacin, fuentes de otros productos industriales, fibras, maderas.etc. No se sabe a ciencia cierta como fue que el hombre se dio cuenta de la conveniencia de domesticar animales y cultivar plantas o sea de crear cultgenos. Se sabe que el perro fue el primer animal esn ser domsticado por el hombre. En cuanto al cultivo de las plantas de la agricultura, se cree que hubo tres centros independiente en el mundo donde la misma comenzar al unsosno. Estos fueron al sureste de Asia, al suroeste de Asia y al trpico americano. Nuestros conocimientos ms antiguos sobre las plantas cultivadas y animales domsticos provienen del Cercano Este (sureste de Asia) ms especficamente en Iraq y se remontan a 500 aos AC. En esa poca se cultivaba la cebada, 2 clases de trigo, se domesticaron cabras tambin obejas ganado vacuno, los cerdos y caballos. Los primeros cultivos tropicales fueron el guineo, yautia y name .Fueron los primeros en cultivarse .Nativo de Amrica est el maz ,la papa ,yuca y variedad de vegetales y frutas. Se domesticaron adems hablando ; las llamas , la albaca el guimo,etc El maz es ejemplo de cultgeno obligado .La planta est perdida si no tiene quien limpie la mazorca, separar plantas y los plante. No puede producirse sin competencia de otras plantas. La relacin del maz y el hombre es un caso de simbiosis mutualstica .
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El honbre ha logrado mejorar la cantidad y calidad del producto en cultivo tales como maz, trigo , algodn, vegetales mediante el cruce y seleccin siguiendo los principios genticos .Otros han logrado cambios en los animales vacunos ,porcino ,aviar ,caballar et NBHC. No tan solo se han producido estos cambios en pos de mejor y mayor calidad en la produccin sino que tambin para lograr tipos con resistencia en enfermedades a los ataques de insectos y otras plagas.
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BIBLIOGRAFIA
BOTANICA SISTEMATICA FCA. Documento de Internet elaborado por el Ing. M.Sc. Javier Ormeo Luna, Docente categora auxiliar, Facultad de Ciencias Agrarias. BIOLOGIA La vida en la Tierra Autores: tereesa Audesirk, Gerald Audesrid. Bruce E. Byers sexta edicion. PERSON EDUCATION. CONAP, 2008 Biodiversidad Biolgica de Guatemala. Un enfoque Histrico, Cultural, Biolgico y Econmico. UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA. FACULTAD DE AGRONOMIA-DEPTO CIENCIA Y TEC. VEGETAL. 1977 Taxonoma Vegetal. Subdivisiones y Clases de Plantas Vegetales. Curso Taxonoma Vegetal Segundo Semestre-77 Villee, C. A. Biologa. Octava Edicin revisada. McGraw Hill INTERAMERICANA EDITORES, S. A. de C. V. 1996 www. Wikipedia.com enciclopedia libre.
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Organografa Histologa Vegetal Citologa Vegetal

Agrcola Farmacutica Forestal

Sistemtica Taxonmica Paleobotnica Geobotnica Fito geogrfica Fito sociolgica

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Morfologa: es el estudio de los rganos de los vegetales.

Anatoma: estudio de la constitucin interna de la planta.

Fisiologa: estudia el modo de cmo se realizan las diferentes funciones vegetales.

Filogenia: Estudio de la historia evolutiva del reino vegetal.

Ecologa Vegetal: las relaciones entre las plantas y su medio.

Paleobotnica: estudio de las plantas que vivieron en otros tiempos.

Fotoqumica: Estudia las sustancias contenidas en las plantas.

Fitopatologa: estudia las enfermedades de las plantas.

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ORGANIZACIN DE LA CELULA EUCARIOTA

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Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

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en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima

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Tipos de plstidos, o plastos

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estructura PIKA Cuerpos PML Paraspeckles Speckles

estructura 5 m29 0,21,0 m30 0,21,0 m31 2025 nm29

Cuerpos de Cajal 0,22,0 m28

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