Terdapat sekitar 50 spesies parasitoid Hymenoptera pada Drosophila yang termasuk kedalam empat familia dan setidaknya ada

16 genus. Parasitoid larva dari familia Braconidae yaitu, Asobara, Aphaereta, Phaenocarpa, Tanycarpa, Aspilota, dan Opius sedangkan dari familia Eucoilidae yaitu, Leptopilina, Ganaspis, Kleidotoma, Dicerataspis. Parasitoid pupa dari familia Diapriidae yaitu, Trichopria,dan Spilomicrus, sedangkan dari familia Pteromalidae yaitu, Pachycrepoideus, Spalangia, Trichomalopsis, dan Toxomorpha.

Sejauh ini, parasitoid pada Drosophila yang paling sering diperoleh berasal dari genus Leptopilina dan Asobara, dan di antara genus tersebut Leptopilina heterotoma, Leptopilina boulardi dan Asobara tabida yang paling sering menginfeksi inang Drosophila melanogaster, D. simulans, dan D. subobscura.

empat kelompok utama Drosophila parasitoid (Braconidae, Figitidae, Diapriidae dan Chacidoidea) dengan beberapa pengecualian. Parasitoid yang menyerang Drosophila yang beragam namun spesies yang paling penting adalah parasitoid larva dari genus Leptopilina dan Asobara dan parasitoid pupa Spalangia, Pachycrepoideus dan Trichopria. Leptopilina adalah genus yang paling terkenal setelah Asobara atau Spalangia dan sangat sedikit data yang tersedia untuk genera lain dari parasitoid Drosophila.

Taksonomi, baru-baru ini ditinjau oleh Allemand et al, memisahkan boulardi kelompok L. termasuk dua spesies baru dijelaskan berasal dari Afrika tropis (L. orientalis dan L. freyae) dan memperluas kelompok L. Heteroma lima spesies (L. heteroma, L. victoriae, L. rufipes, L. atraticeps dan baru dijelaskan L. guineaensis). Sampai saat ini, informasi yang tepat tentang ekologi dan geografis distribusi spesies ini tersedia untuk L. heterotoma dan L. hanya boulardi.

L. heterotoma jelas paling parasitoid generalis antara semua spesies other Leptopilina. Sampai saat ini, tidak ada catatan dari spesies ini di belahan bumi austral. Sebaliknya, L. boulardi, spesialis pemakan buah Drosophila, tercatat di seluruh dunia di iklim Mediterania dan intertropis termasuk Eropa selatan, Afrika, Amerika Utara dan Selatan, dan Hindia Barat. Relung L. heterotoma dan L. boulardi tumpang tindih di sejumlah negara di kawasan Mediterania di mana mereka bersaing untuk D. melanogaster dan D. simulans selama bagian dari musim. Kedua spesies juga sympatric di New World baik di timur dan barat Amerika Utara.

L. heterotoma dan L. boulardi juga berinteraksi dengan parasitoid dari genus Asobara, yang menarik bersama setidaknya sembilan spesies di antaranya A. tabida, A. citri, A persimilis, A. japonica dan A. gahanii berkembang dalam buah-buahan membusuk. Sejauh ini,

A. tabida adalah spesies yang paling menyeluruh dipelajari dan telah menjadi model bagi kehidupan sejarah evolusi, kimia dan ekologi perilaku, interaksi coevolutionary resistensi host dan virulensi parasitoid, dan infeksi oleh mikroorganisme endosymbiotic. A. tabida menunjukkan distribusi Holarctic lebar dengan laporan dari barat laut Amerika, Jepang dan seluruh Eropa dari biaya Mediterania ke Skandinavia utara. Pemisahan antara niche A.tabida, L. heterotoma dan L. boulardi tidak jelas didirikan dan mungkin bervariasi sepanjang musim, situs geografis dan kondisi setempat. Karton mengamati kehadiran L. heterotoma dan L. boulardi hanya dengan tingkat moderat kelimpahan tetapi spesies yang tidak hadir pada saat yang sama dari musim mungkin karena L. boulardi mengecualikan L. heterotoma dari Apr.-Des. sebagai konsekuensi dari kemampuan kompetitif yang lebih tinggi.

Di Eropa Utara parasitoid Drosophila didominasi oleh L. heterotoma, A. tabida dan Tanycarpa punctata dengan tingkat kelimpahan yang sama. Peneliian ini dilakukan dari bulan Mei sampai September. Sedangkan di selatan Perancis, distribusi dari tiga parasitoid Drosophila utama tumpang tindih, penelitian ini berlangssusn selama semua musim hangat (dari bulan April sampai September). Di daerah ini, buah-buahan membusuk disebabkan oleh kepadatan Drosophila dan parasitoid yang sangat tinggi, sehingga menunjukkan interaksi intensif di dalam dan di antara tingkat trofik.

Padatnya inang dan parasitoid tidak mencapai tingkat yang sama sesuai dengan lokasi dan kondisi ekologi yang bervariasi antara kebun atau hutan. Sehingga mengakibatkan mosaik geografis tekanan selektif yang dapat menyebabkan adaptasi lokal. Keanekaragaman dan kelimpahan bervariasi sesuai dengan habitatnya, sumber daya yang tersedia dan toleransi termal.

perentase parsitiasi
Pada skala buah, persentase yang tinggi dari terparasit larva Drosophila (hingga 80%) telah diamati di Australia, Belanda, Tunisia dan di selatan Perancis. Paling sering, rata-rata alami parasitisme bervariasi antara 5% dan 40% di tengah musim panas di bawah kondisi iklim yang baik, yaitu 30% pada beriklim hutan dari Belanda pada berbagai substrat fermentasi, sekitar 15% pada plum di Jerman utara, 16% di persik dan 22% dalam apel sampel di kebun yang sama di Perancis dan sampai 80% pada beberapa situs Perancis selatan. Nilai-nilai tinggi parasitisme dengan variasi lokal mereka menunjukkan bahwa parasitoid mungkin menjadi salah satu faktor utama kematian pada populasi lalat dan dengan demikian merupakan kekuatan selektif yang bekerja pada tuan rumah mereka.

Parasitisme seperti kemampuan betina parasitoid untuk menggunakan rangsangan kimia dari tuan rumah sendiri seperti kotoran larva atau makan jejak atau mereka dari habitat inang seperti bau bahan tanaman membusuk. Selain itu, tanggapan terhadap isyarat bisa dipelajari oleh parasitoid sehingga meningkatkan efisiensi mereka dalam lokasi mikrohabitat dan tuan rumah. .

Drosophila parasitoid juga memata-matai sistem komunikasi tuan rumah mereka untuk mencari situs yang menguntungkan karena feromon agregasi lalat yang digunakan oleh L. Heterotoma dan L. boulardi. ketika parasitoid yang absen, D. melanogaster selalu menghilangkan D. simulans ketika mereka bersaing untuk sumber daya yang terbatas apapun rezim termal (dari 22 sampai 28 _c _c). Hasil dari kompetisi yang diubah oleh kehadiran parasitoid dan masalah bervariasi sesuai dengan temperatur: D. simulans tetap menjadi pesaing miskin di 28 _c, namun frekuensi spesies ini meningkat sampai kepunahan D. melanogaster pada 22 _c, dan keduanya spesies hidup berdampingan pada 25 _c. Pada 22 _c, parasitoid membalikkan hasil kompetisi dan memungkinkan koeksistensi spesies yang biasanya mengecualikan satu sama lain pada 25 _c, sehingga menunjukkan peran mereka dalam keragaman komunitas Drosophila.

. Argumen meyakinkan diberikan oleh pengamatan di lapangan menunjukkan bahwa sejumlah Drosophila larva inang lebih dari satu larva parasitoid (superparasitism), meskipun hanya satu orang dewasa dapat muncul dari sebuah host.

Leptopilina genus. Spesies ini semua endoparasitoids koinobiont dan soliter yang menyerang tahap pertama dan kedua dari larva Drosophila. Di bawah kondisi yang menguntungkan, dengan jumlah tak terbatas host, L. heterotoma dewasa deposito betina hanya satu telur per host yang menetas 2 hari setelah oviposisi di hemocele tuan rumah. Jaringan tuan rumah semakin dikonsumsi oleh instar kedua dan ketiga. Parasit instar ketiga menjadi ektoparasit, memakan semua tuan pupa, dan metamorfosis terjadi pada Drosophila puparium sekitar 2 minggu setelah oviposisi. Dalam kondisi laboratorium, dewasa muncul setelah sekitar 3 minggu dan menyebar munculnya selama 4-5 hari pada 25 _c, dengan laki-laki yang muncul 1-2 hari sebelum perempuan. Dalam sehari, protandry diamati dengan laki-laki yang muncul 1-2 jam sebelum perempuan. Di lapangan, waktu pengembangan bisa bertahan 35 hari di bulan Mei-Juni tetapi menurun seiring musim dengan kenaikan suhu. Pengembangan waktu parasitoid tersebut maka sekitar 1,5 sampai 2 kali lebih lama dibandingkan dengan tuan rumah unparasitized. Sesuai dengan kondisi, perkembangan tawon preimaginal tidak selalu berhasil dan parasitisme mungkin gagal dalam tiga cara yang berbeda: (1) kematian parasit dewasa sebelum waktunya yang disebabkan oleh respon imun host disebut enkapsulasi, seperti yang dijelaskan dalam berbagai interaksi Drosophila-Leptopilina, (2) kematian telur parasitoid tanpa konsekuensi terhadap Drosophila dewasa dan (3) kegagalan atau ketidakmampuan'' ", yang mengarah pada kematian kedua host dan parasitoid. Kedua L. heterotoma dan Asobara parasitoid muncul dengan sejumlah telur matang siap untuk diletakkan tetapi tingkat proovigeny bervariasi antar spesies.

Meskipun karakteristik umum, Drosophila parasitoid menunjukkan perbedaan dalam beberapa ciri daur hidup, seperti kisaran inang, ritme biologis, strategi overwintering, perilaku mencari makan tuan dan sensitivitas termal. . Sampai saat ini, penulis setuju bahwa L. boulardi adalah spesialis D. melanogaster dan D. simulans. Namun, strain Afrika tertentu dapat berkembang di D. Yakuba, dan data terakhir menunjukkan bahwa L. boulardi juga dapat mengembangkan di D. subobscura dan D. pseudoobscura pada tingkat rendah. L. heterotoma adalah jauh lebih spesies generalis, karena keberhasilan pengembangan yang telah direkam di berbagai

Drosophila (D. busckii, D. funebris, D. kuntzei, D. melanogaster, D. obscura, D. phalerata, D. simulans, D. subobscura dan D. willistoni) atau genera terkait (Chymomyza atau Scaptomyza). A. tabida dianggap bukan sebagai spesies spesialis menyerang D. subobscura, D. obscura dan D. melanogaster terutama, tetapi juga dapat mengembangkan pada D. tristis. Baru-baru ini, Eslin dan Pre'vost melaporkan keberhasilan pengembangan A. tabida pada spesies lain dari D. melanogaster subkelompok, seperti D. sechellia (58%), D. simulans dan D. mauritiana (18%) yang bisa memperbesar host potensial spektrum spesies ini.

sejumlah penelitian melaporkan keragaman genetik di dalam atau di antara populasi baik tuan kesesuaian atau kemampuan parasit untuk berkembang dalam spesies host tertentu Variasi tersebut dilaporkan terutama untuk D. melanogaster yang menunjukkan kesesuaian yang berbeda untuk L. heterotoma, L. boulardi dan A. Tabida. Asal-usul variasi ini bergantung pada kedua resistensi imunologi dan kemampuan virulensi parasit sejumlah faktor lain yang ikut kesintasan larva parasit dalam host yang diberikan, terutama suhu, sehingga menimbulkan interaksi yang kompleks.

, L. boulardi betina menghasilkan lebih banyak keturunan pada 25 _c setelah pembangunan di D. melanogaster (rata-rata total keturunan 293) dari pada D. Simulans (rata-rata total keturunan 184). Kualitas yang lebih rendah D. simulans sebagai tuan rumah dikonfirmasi untuk kedua L. boulardi dan L. heterotoma pada 25 _c tetapi perbedaan tersebut berkurang tajam pada 22 _c, di mana kualitas dari spesies dua host sangat mirip. Selain itu, genotipe parasitoid juga terlibat, karena genotipe selatan L. heterotoma melakukan jauh lebih baik di D. simulans daripada di utara yang berasal dari daerah di mana tuan rumah spesies ini kurang melimpah. Ini menunjukkan adaptasi lokal kemungkinan parasit untuk mengatasi tuan rumah yang paling melimpah di situs lokal.

Banyak faktor yang dapat memodifikasi fenotip parsitoid termasuk suhu, koloni, spesies inang dan efek terkait inang betina dan sifat-sifat juga bervariasi sesuai dengan genotipe inang dan parasit, tidak realistis untuk meninjau dalam sejarah kehidupan detail yang menunjukkan variasi fenotip atau genotip luas seperti fekunditas, panjang umur atau ukuran parasitoid Drosophila. Lebih menarik adalah pengetahuan kita tentang bagaimana berperilaku parasitoid untuk menemukan, memilih dan memanfaatkan host yang optimal (optimal mencari makan) dan bagaimana mereka trade-off untuk mendapatkan keuntungan pada satu sifat oleh biaya dikirim kembali pada sifat lain yang berkaitan dengan kehidupan sejarah teori.

Seperti telah dibahas sebelumnya, Parasitoid dari pemakan buah Drosophila menemukan habitat host dan pilih host yang cocok menggunakan sejumlah isyarat, terutama informasi kimiawi. Pemilihan mikrohabitat penciuman dimediasi oleh emanasi fermentasi buah-buahan, tanaman membusuk atau jamur.

Bau habitat saja tidak spontan menarik perhatian dari parasitoid, parasitoid harus belajar menghafal bau buah dengan belajar asosiatif dengan isyarat inang. Bau dari inang sendiri tampil jauh lebih menarik daripada substansi yang berasal dari habitat mikro. Beberapa studi melaporkan bahwa sebagian besar spesies paasitoid menunjukkan daya tarik bawaan yang sangat kuat untuk agregasi feromon Drosophila. Molekul diidentifikasi sebagai (Z -11-octadecenyl asetat diproduksi oleh Drosophila jantan dan ditransfer ke Drosophila betina saat kawin.
Setelah potensi batch tuan rumah berhasil dilokalisasi, Drosophila parasitoid perlu memilih memangsa yang cocok, yaitu, spesies kisaran induknya dan larva sehat. Drosophila parasitoid menunjukkan strategi pencarian spesies khusus untuk melokalisasi larva host yang klasik melibatkan penggunaan getaran inang diinduksi dan dikirimkan oleh substrat (vibrotaxis), mencari dengan ovipositor (berjalan sambil menyelidik), pencarian dan penangkapan antennal lokal untuk melihat konsentrasi tinggi kairomones. A. Tabida menggunakan terutama vibrotaxis untuk mendeteksi inangnya yang dianggap strategi yang paling efisien ketika host langka atau dikubur dalam-dalam pada substrat. Namun, ini menjadi membingungkan pada kepadatan inang tinggi. L. heterotoma menggunakan pencarian ovipositor yang dapat lebih efisien untuk menemukan larva Drosophila kepadatan inang tinggi, L. boulardi menunjukkan strategi intermediate dengan terutama menggunakan ovipositor tetapi juga pergerakan larva sebagai isyarat deteksi tuan rumah. Perbedaan dalam perilaku pencarian tersebut antara spesies dengan tumpang tindih relung diperkirakan mendukung partisi spasial spesies bersaing dan dengan demikian koeksistensi mereka. Ini juga bisa berpartisipasi dalam pemilihan spesies inang yang paling cocok untuk perkembangan parasit di alam di mana beberapa spesies Drosophila berkembang di buah yang sama.

Klimatik
Dalam semua hewan ektothermis, suhu memainkan peran utama pada ekspresi fenotip sifat dan sejarah kehidupan. Serangga inang parasitoid dapat menunjukkan persyaratan termal yang berbeda dengan efek yang kompleks dan tak terduga pada sifat interaksi dan stabilitas asosiasi. Beberapa studi melaporkan variasi suhu menyebabkan perbedaan pada sifat fenotip parasitoid Drosophila, tapi sangat sedikit yang menganalisis reaksi yang tepat perbedaan spesialisasi termal inang dan parasitoid. Hal ini, menjadi isu penting untuk memahami distribusi geografis spesies, struktur komunitas dan dampak perubahan iklim terhadap stabilitas asosiasi parasitoid

In addition, we provide evidence that the distribution of L. victoriae Nordlander is not restricted to tropical Asia and the Seychelles, but that it occurs also on the African continent.
Description Length: about 1.6-2.0 mm in female, 1.4-1.8mm in male. Head black, relatively large (similar to L. victoriae); eyes large, temples short. Antennae in female relatively long, about 0.6-0.7 X body length (fig. 2); flagellar segments long, yellow; 6-7 club segments (fig. 3). Male antenna 1.4-1.7 X body length, first four segments lighter in colour than the following; 4th segment elongated,

very slightly bent and flattened on the outer side (less than in L.victoriae) Mesosoma dorsally black with sides reddish brown, pronotum and metapleura particularly light in colour. Posterior part of pronotal plate rather flat and protruding laterally. Dorsal surface and sides of scutellum wholly with dense reticulate sculpture (fig. 4). Scutellar plate oval, not raised (about same level as mesoscutum); surface plane, anteriorly with few punctures, posterior pit large but somewhat variable in shape. Metapleura with ridges 1 and 2 fully developed as in L. victoriae. Propodeum: Dorsal carinae straight and parallel (fig. 5). Wings narrow; ciliation on outer margins rather short; marginal cell rather large (fig. 6). Legs slender, wholly yellow to brownish yellow. Metasoma rather long, black to dark brown dorsally, lighter brown ventrally. Hairy ring thin, ventrally fully developed but broken dorsally.

This species belongs to the heterotoma group as shown by the presence of complete ridges 1 and 2. It differs from L. victoriae by longer flagellar segments, the dense reticulate scupture of the dorsal surface of the scutellum, and by the reddish brown colour of the lateral parts of the mesosoma.