Tumbuh Kembang sistem saraf pusat

Sistem saraf pusat berasal dari ectoderm, Sistem saraf pusat muncul pada awal minggu ke-3 sebagai suatu lempeng penebalan ectoderm, tampak sebagai lempeng saraf (neural plate) pada pertengahan minggu ke-3, di regio midorsal di depan primitive node (nodus primitive). Tepi-tepi neural plate ini segera membentuk lipatan saraf (neural fold). Neural fold ini mengalami elevasi (meninggi) dan berfusi kemudian tepi-tepi neural fold ini mendekati garis tengah, menyatu menjadi tabung saraf (neural tube). Bagian ujung anterior pada neural tube membesar untuk membentuk 3 vesikel primer otak; kavitas pada tabung membentuk cavitas ventricular pada otak, dan kanal sentralis pada medulla spinalis; dinding elemen saraf dan neuroglia otak dan medulla spinalis terbentuk.

Gambar neurolasi secara umum pada embryo vertebrata

Peleburan (fusi) dari neural folds dimulai dari bagian tengah embrio dan berjalan secara kranial dan kaudal. Ujung-ujung bebas neural tube membentuk anterior (rostral) neuroporus di bagian kranial dan posterior (kaudal) neuroporus di bagian kaudal. Anterior neuroporus menutup sebelum hari ke-26 atau kira-kira pada hari ke-25 dan caudal neuroporus menutup sebelum minggu ke-4.

Gambar sisi dorsal dari embrio manusia pada hari ke-22 (A) dan hari ke-23 (B)

Beberapa sel dari neural fold menimbulkan sel pleuripotent neural crest yang bermigrasi secara luas di embrio dan menghasilkan banyak struktur saraf seperti : a. Ganglia spinalis (dorsal akar ganglia) b. Ganglia pada sistem saraf autonom c. Ganglia di beberapa saraf kranial d. Selubung saraf perifer e. Meninges otak dan korda spinalis f. Sel pigmen g. Medulla suprarenal h. Komponen skeletal dan muskular di kepala

Pada awal minggu ke-4, ujung sefalik saraf (rostral neural tube) membentuk 3 vesikel otak primer yaitu : a. Prosensefalon atau otak depan (forebrain) b. Mesenfalon atau otak tengah (midbrain) c. Rombensefalon atau otak belakang (hindbrain)

Secara bersamaan, ujung ini membentuk dua fleksura: a. fleksura servikalis di antara otak belakang dan korda spinalis

b. fleksura sefalika di regio otak tengah.

Gambar Perkembangan embryo pada minggu ke-4

Dari 3 vesikel primer otak tersebut bekembang menjadi 5 vesikel sekunder : a. Prosencephalon terdiri dari telencephalon (dibentuk oleh bagian tengah dan dua kantong luar lateral terletak di anterior), diencephalon (ditandai oleh pertumbuhan keluar vesikel mata, terletak di posterior), terjadi pada minggu ke-5. Diencephalon merupakan tempat berkembang hypothalamus dan thalamus dan turut berperan dalam pembentukan kelenjar hipofisis. b. Mesencephalon, mirip korda spinalis. Lempeng alaris pada mesencephalon akan membentuk kolikulus anterior dan posterior dimana mereka akan menjadi pusat refleks penglihatan dan pendengaran. c. Rhombencephalon membentuk metencephalon, dan myelencephalon.

Myelencephalon membentuk medulla oblongata. Medulla oblongata terdiri dari lempeng alaris (neuron aferen somatik dan viseral) dan basalis (neuron eferen somatik dan viseral). Rhombencephalon membentuk cerebellum (pusat koordinasi untuk postur dan gerakan) dan pons (jalur serabut saraf antara korda spinalis, korteks serebri dan serebeli).

Ilustrasi lempeng alaris dan basalis dari vesikel otak

Fleksura otak Pertumbuhan yang cepat mengakibatkan neural tube melipat dan membentuk 3 fleksura otak yaitu : a. Fleksura servikalis : diantara batang otak dan korda spinalis b. Fleksura otak tengah : menekan mesencephalon ke atas c. Fleksura pontine : menghasilkan ventrikel ke-4

Gambar sisi dorsal embrio usia 6 minggu setelah roof plate dihilangkan (A)

Medulla Spinalis Awalnya, dinding neural tube disusun oleh selapis sel ectoderm. Semakin lama, sisi dari dinding tersebut menebal, tetapi bagian dorsal dan ventralnya tetap tipis. Hal ini dinamakan roof plates dan floor plates.

Bagian medulla spinalis pada embrio usia 4 minggu

Bagian melintang dari tabung saraf pada tahap ini memperlihatkan garis oval sementara itu muncul celah pada lumen. Dinding sel berproliferasi dengan cepat, menghilangkan batas-batas sel dan membentuk synsitium. Ada 3 lapisan yaitu lapisan ependymal (dalam), mantle (tengah), dan marginal (luar). Medulla spinalis membentuk ujung kaudal SSP dan ditandai dengan lamina basalis yang mengandung neuron motorik; lamina alaris untuk neuron sensorik dan lempeng lantai serta lempeng atap sebagai lempeng penghubung antar kedua sisi.

Korda Spinalis
Selama minggu ke-4, neural groove menutup dan terbentuk neural tube diawali pada daerah somite ke 4-6, proses fusi neural folds ke arah cranial membentuk otak dan cauda membentuk medulla spinalis. Neural tube terdiri dari 3 lapisan sel dari dalam ke luar: zona ventrikular (lapisan ependymal), zona intermediate (lapisan mantle) dan zona marginal (lapisan marginal). Zona ventrikular menghasilkan neuroblast (bakal sel saraf) dan glioblast (bakal sel pendukung) yang akan bermigrasi ke zona intermediate membentuk lempeng (lamina) alaris dan lempeng

basalis yang dipisahkan oleh sulkus limitans. Sel pada lempeng alar menjadi saraf sensori (aferen) dan membentuk tanduk posterior (dorsal) dari kaudal spinalis. Sel pada lempeng basalis menjadi saraf motorik (eferen) dan membentuk tnaduk anterior (ventral) dari korda spinalis. Dua tanduk anterior menonjol ke depan untuk membentuk fissure ventral median. Tanduk dorsal melebur untuk membentuk septum median dorsalis. Lumen pada neural tube menjadi sentral kanalis pada korda spinalis.

Pada minggu ke-8, korda spinalis meluas ke seluruh canal vertebralis. Saat lahir, conus medullaris meluas ke L3 vertebra. Pada saat dewasa, conus medullaris meluas ke L1 vertebra. Tonjolan spinal lumbaris harus terletak di belakang konus medullatis untuk menghindari kerusakan korda spinalis.

Gambar Bagian Korda Spinalis

Bagian Korda Spinalis

Setelah tabung saraf tertutup, sel neuroepitel mulai menghasilkan jenis sel lain yang ditandai oleh nucleus besar bulat dengan nukleoplasma pucat dan nekleous berwarna gelap. Ini adalah saraf primitive atau neuroblas. Sel-sel ini membentuk lapisan mantle, suatu zona di sekitar lapisan neuroepitel. Lapisan mantel kemudian membentuk substansia grisea korda spinalis. Lapisan paling luar korda spinalis, lapisan marginal, mengandung serabut-serabut saraf yang keluar dari neuroblas di lapisan mantel. Akibat mielinasi serabut saraf, lapisan ini tampak putih sehingga disebut substansia alba korda spinalis.

Lempeng basal, alar, atap (roof) dan lantai (floor)

Gambar Medulla Spinalis dipotong secara melintang pada embrio manusia pada awal minggu ke-4.

Akibat penambahan neuroblas terus menerus ke lapisan mantel, masing-masing sisi tabung saraf memperlihatkan penebalan ventral dan dorsal. Penebalan ventral, lempeng basal yang mengandung sel-sel kornu motorik ventral, membentuk area motorik korda spinalis, penebalan dorsal, lempeng alar, membentuk area sensorik. Sebuah alur longitudinal, sulkus limitans, menandai batas keduanya. Bagian garis tengah dorsal dan ventral dari tabung saraf yang dikenal sebagai lempeng atap dan lantai, tidak mengandung neuroblas, keduanya terutama berfungsi sebagai jalur untuk serabut saraf yang melintas dari satu sisi ke sisi lain. Selain kornu motorik ventral dan kornu sensorik dorsal, sekelompok neuron berkumpul diantara dua area tersebut dan membentuk kornu intermediet kecil. Kornu ini yang mengandung neuron-neuron bagian simpatis system saraf otonom, hanya terdapat di level torakal dan lumbal atas korda spinalis.

Saraf-saraf Spinalis Serabut saraf motorik mulai muncul pada minggu keempat, berasal dari sel saraf di lempeng basal (kornu ventral) korda spinalis. Serabut-serabut ini menyatu membentuk berkas yang dikenal sebagai radiks saraf ventral. Radiks saraf dorsal terbentuk sebagai kumpulan serabut yang berasal dari sel di ganglion radiks dorsal (ganglion spinal). Prosesus sentral dari ganglion-ganglion ini membentuk berkas yang tumbuh ke dalam koda spinalis berlawanan dari kornu dorsal. Prosesus distal bergabung dengan radiks saraf ventral untuk membentuk

saraf spinal. Saraf spinal hampir langsung terbagi menjadi ramus primer dorsal dan ventral. Ramus primer dorsal menyarafi otot aksial dorsal, sendi vertebra, dan kulit punggung. Ramus primer ventral menyarafi anggota badan dan dinding tubuh ventral serta membentuk pleksuspleksus saraf utama (brakialis dan lumbosakralis).

SEL SARAF Neuroblas, atau sel saraf primitive muncul secara eksklusif melalui pembelahan sel neuroepitel. Pada awalnya sel ini memiliki sebuah prosesus sentral yang berjalan ke lumen (dendrite transien), tetapi ketika sel ini bermigrasi ke lapisan mantel, prosesus ini lenyap dan neuroblas untuk sementara nampak bulat dan apolar. Dengan diferensiasi selanjutnya, tumbuh dua prosesus sitoplasma baru di sisi badan sel yang berlawanan, membentuk neuroblas bipolar. Prosesus di salah satu ujung sel memanjang cepat untuk membentuk akson primitive, dan prosesus di ujung yang lain memperlihatkan sejumlah percabangan sitoplasma, dendrit primitive. Sel ini kemudian disebut neuroblas multipolar dan dengan perkembangan selanjutnya berubah menjadi sel saraf dewasa atau neuron. Setelah terbentuk, neuroblas kehilangan kemampuannya untuk membelah. Akson dari neuron di lempeng basal menembus zona marginal dan tampak di aspek ventral korda spinalis. Akson-akson ini yang secara keseluruhan dikenal sebagai radiks motorik ventral saraf spinal, menghantarkan impuls motorik dari korda spinalis ke otot.

SEL GLIA Sebagian besar sel penunjang primitive yang disebut gliablas terbentuk oleh sel neuroepitel setelah pembentukan neuroblas berhenti. Gliablas bermigrasi dari lapisan neuroepitel ke lapisan mantel dan marginal. Di lapisan mantel, sel-sel ini berdiferensiasi menjadi astrosit protoplasma dan astrosit fibriblar. Jenis lain sel penunjang yang mungkin berasal dari gliablas adalah sel oligodendroglia. Sel ini terutama ditemukan di lapisan margina, membentuk selubung myelin mengelilingi akson asendens dan desendens di lapisan marginal. Pada paruh kedua perkembangan, tipe ketiga sel penunjang, sel microglia, muncul di SSP. Mielinasi adalah proses dimana glia menghasilkan materi lemak insulasi yang mengakselerasi transmisi impuls pada sejumlah besar akson hewan vertebrata. Mielin pertama kali dibentuk di sumsum tulan belakang, kemudian otak bagian belakang, bagian tengah, dan bagian belakang. Tahap ini akan berlangsung terus menerus selama berpuluhpuluh tahun.

SEL KRISTA NEURALIS Sewaktu elevasi lempeng saraf, sekelompok sel muncul di sepanjang tepi (Krista) lipatan saraf. Sel-sel Krista neuralis ini berasal dari ectoderm dan meluas ke seluruh panjang tabung saraf. Sel-sel Krista bermigrasi ke lateral dan menghasilkan ganglion sensorik (ganglion radiks dorsal) saraf spinal dan tipe sel lain. Selama perkembangan lebih lanjut, neuroblas ganglion sensorik membentuk dua prosesus. Prosesus yang tumbuh kearah sentral menembus bagian dorsal tabung saraf. Di korda spinalis, prosesus ini berakhir di kornu dorsal atau naik melalui lapisan marginal ke salah satu dari pusat-pusat otak yang lebih tinggi. Prosesus-prosesus ini secara keseluruhan dikenal sebagai radiks sensorik dorsal saraf spinal. Prosesus yang tumbuh ke perifer bersatu dengan serabut-serabut radiks motorik ventral sehingga ikut serta dalam pembentukkan trunkus saraf spinal. Pada akhirnya, prosesus-prosesus ini berakhir di organ reseptor sensorik. Karena itu, neuroblas ganglion sensorik yang berasal dari sel-sel Krista neuralis menghasilkan neuron radiks dorsal. Selain membentuk ganglion sensorik, sel-sel Krista neuralis berdiferensiasi menjadi neuroblas simpatis, sel Schwann, sel pigmen, odontoblas, meningen, dan mesenkim arkus faring.

Gambar sel krista neuralis