Anda di halaman 1dari 11

Jaringan Ikat Khusus: Tulang Rawan dan Tulang

Tulang rawan dan tulang, yaitu jaringan-jaringan kerangka, adalah jaringan ikat khusus. Sebagaimana jaringan ikat lainnya, tulang rawan dan tulang terdiri dari 3 unsur: sel, serat dan substansi dasar; serat dan substansi dasar membentuk substansi interselular, atau matriks. Mereka berbeda jaringan ikat yang telah dibahas sebelum ini karena kejurnya matriks itu. Pada tulang rawan, substansi dasar itu tertama terdiri atas mproteoglikans, yang banyak mengandung kondroitin sulfat. Pada tulang, substansi dasar itu diendapi garam-garam anorganik tertentu, terutama kalsium fosfat. Tulang Rawan Pada awal kehidu[an fetal, untuk masa tertentu sebagian besar kerangka terdiri atas tulang rawan. Pada mamalia dewasa tulang rawan tetap ada pada permukaan sendi tulang dan sebgai satu-satunya penyokong kerangka pada saluran napas dan membentuk bagian telinga. Matriks mengandung serat-serat kolagen atau elastin yang masing-masing meningkatkan daya rentang dan elastisitas dan menyesuaikan jaringan itu terhadap kebutuhan mekanik pelbagai bagian tubuh. Jenis dan jumlah serat yang terdapat di dalam matriks itu menentukan dasar penggolongan tulang rawan. Ada tuga jenis umum: Tulang rawan hialin, tulang rawan elastic, dan fibrokartilago. Di anatara ketiga ini, tulang rawan hialin paling banyak dijumpai dan paling khas. Seperti jaringan ikat lainnya, tulang rawan berkembang dari mesenkin. Pada tempat akan dibentuk tulang rawan, sel-sel mesenkin mebulat dan bersesakan, dan serat-serat kolagen diletakkan di substansi interselular. Sel-sel ini yang sekarang disebut kondroblas, menghasilkan substansi dasar, dan serat kolagen yang tertimbun. Dengan makin berkembangnya sel dan secar berangsur makin berjauhan letaknya akibat penambahan

matriks di sekitarnya, maka sel-sel tersebut mendapatkan cirri khas sel-sel tulang rawan dewasa atau kondrosit. Di dalam sel tertimbun vakuol, lipid dan glikogen. Mesenkrin yang mengelilingi massa tulang rawan yang membesar itu menjadi terdesak dan berwujud sebagai pembungkus fibrosa, yaitu perikondrium, yang berangsur-angsur menyatu dengan tulang rawan pada satu pihak dan dengan jaringan ikat lainnya pada pihak lain. Penumbuhan tulang rawan selanjutnya terjadi melalui dua cara. Kondrosit muda, yang tetap mampu membelah diri, berproliferasi dan meletakkan matriks baru. Berkembangnya tulang rawan dari dalam, disebut pertumbuhan intersil (atau endogen), hanya terjadi pada tulang rawan yang relative muda, yang masih memungkinkan pengembangan. Kelompok sel atau sel-sel isogen yang rampak pada tulang rawan dewasa merupakan tanda telah terhentinya pertumbuhan interstisial. Cara penumbuhan tulang rawan kedua adalah penumbuhan

aposisional (atau eksogen), yang merupakan proses peletakkan lapis-lapis tulang rawan baru pada permukaan. Hal ini terjadi oleh aktivitas lapis dalam perikondrium. Fibroblas di situ berproliferasi dan sebagaian proliferasi ini ditranformasi menjadi sel-sel tulang rawan dan kemudian memendam diri dalam substansi interselular yang dihasilkan. Bagian inipun pada perkembangan selanjutnya akan dilapisi matriks dan sel-sel lebih baru perikondrium. Sel Tulang Rawan Sel-sel tulang rawan atau kondrosit, terletak dalam rongga-rongga kecil atau lacuna, di dalam matriks. Pada umumnya sel-sel berbentuk belat atau lonjong, dengan inti bulat besar terletak di tengah, dengan satu atau lebih anak inti. Permukaan tiap sel tidak rata dan bertonjol-tonjol ke dalam cekungan-cekungan dalam matriks. Wujud bangunan demikian memperluas daerah permukaan dan diduga membantu memelihara nutrisi sel dengan meningkatkan pertukaran zat dengan cairan ekstraselular. Sitoplasmanya berbutir-butir halus dan bersifat basofil sedang karena kandungan ribosom bebasnya yang banyak dan terdapat reticulum endoplasma yang relative berkembang baik; lagipula ia mengandung kompleks

Golgi, mitokondria besar, vakuol-vakuol, titik-titik lemak, dan sejumlah glikogen. Pada tulang rawan hidup, kondrosit-kondrosit memenuhi seluruh lakuna, tetapi akibat pengerutan selama fiksasi dan dehidrasi, sel-sel tulang rawan pada sajian teknik parafgin terlihat mengeriput dan jarang mengisi lakuna itu secara penuh. Sel-sel pada bagioan lebih pusar dari tulang rawan tersusun dalam kelompok, masing-masing berasal dari satu kondrosit induk. Kelompok sel dalam satu lakuna demikian dikenal sebagai kelompok sel isogen atau cell nest. Sel-sel yang letaknya lebih ke tepi berbentuk lonjong dan memanjang sejajar

permukaan. Sel-sel tulang rawan fetal sering berbentuk gepeng dan jarang terlihat sel-sel isogen. Matriks (Sebstansi Interselular) Walaupun dalam keadaan segar dan sesudah fiksasi biasa terlihat homogeny, matriks tulang rawan hialin mengandung banyak unsur berbentuk dan amorf dari substansi interselular. Termasuk unsur berbentuk adalah serat-serat kolagen yang tidak tampak pada materi segar karena indeks refraksinya hamper sama dengan yang dimiliki substansi dasar yang mengelilinginya. Serat kolagen itu dapat dideteksi pada sajian tipis yang diperiksa dengan mikroskop polarisasi dan dapat diperlihatkan seolah tripsin atau alkali encer. Serat ini dengan mudah dapat dapat dilihat pada mikrogaf elektron. Jarang berwuju berkas tetap, tetapi membentuk anyaman halus. Kolagen pada tulang rawan berbeda dari yang terdapat pada tendo dan kulit karena mengandung tiga rantai alfa-1 tipe II. Substansi dasar tulang rawan sangat basofil karena kandungan proteoglikans, yang berinti protein dengan kondroitin sulfat terikat secara kovalen dan keratin sulfat sebagai rantai samping, dan sedikit asam hialuronat. Fungsi utama proteoglikans adalah menahan air, yang merupakan 75% volume total matriks. Proteoglikans juga terikat pada serat-serat kolagen mebentuk jarring-jaring, yang ikut bertanggung jawab atas sifat substansi dasar yang mirip jel itu. Proteoglikans pada tulang rawan embrional tersebar merata di seluruh matriks,

tetapi pada tulang rawan dewasa distribusinya tidak merata. Daerah yang mengitari sel atau kelompok sel mengandung proteoglikans dan terlihat sangat basofil, bersifat metakromatik dengan biru toluidin dan bereaksi sangat positif pada PAS. Zona ini dikenal sebagai matriks teritorium (atau kapsuk tulang rawan). Pemeriksaan radiautografi memperlihatkan bahwa kondrositlah yang membentuk serat kolagen dan substansi dasarnya. Asam amino, seperti prolin dan glisin, dirakit menjadi rantai peptida di daerah retikulum endoplasma granular dan diangkut ke kompleks Golgi. Di sini mereka digabungkan dengan polisakarida, yang di hasilkan dalam kompleks Golgi, untuk membentuk proteoglikans, yang kemudian dikumpulkan dalam vesikel-vesikel sekresi sebelum dikeluarkan dari sel Perikondrium Kecuali pada permukaan persendian, tulang rawan dibungkus oleh selpais jaringan ikat yang kuat, yaitu perikondrium, terdiri atas sel-sel berbentuk gelndong, yang tak dapat dibedakan dari fibroglas, dan serat-serat elastin dan kolagen tipe I. Bagian perikondrium dekat tulang rawan bersifat lebih selular dan secara berangsur beralih dan menyatu dengan tulang rawan. Hali ini dapat terjadi karena sel-sel lapisan dalam perikondrium dapat meletakkan matriks di sekitarnya dan dengan demikian menyatu dengan tulang rawan sebgai kondrosit khas. Nutrisi Pada umunya tulang rawan tidak mempnyai pembuluh darah, pembuluh limf, dan saraf. Banyaknya kandungan cairan dalam matriks memungkinkan nutrient, gas-gas berlarut, dan produk sisa dengan mudah berdifusi antara pembuluh darah kcil pada perikondrium dan kondrosit-kondrosit yang letaknya lebih ke tengah pada tulang rawan. Difusi ini, walaupun terbatas , cukup untuk tulang rawan karena kondrosit-kondrosit terutama berfungsi melalui metabolisme glikolitik. Perubahan Retrogresif

Dengan meningkatnya usia, tulang rawan makin berkurang bening dan berkurang selnya. Sifat matriksnya makin kurang basofil karena berkurang proteoglikans dan bertambah jumlah non-kolagennya. Perubahan retrogesifnya yang paling penting pada tulang rawan adalah klasifikasi. Klasifikasi juga terjadi sebagai pemberi kekuatan sementara pada peristiwa penggantian tulang tulang rawan dengan tulang. Butir butir kalsium fosfat dan kalsium karbonat halus diendapkan pada substansi interselular, mula-mula dekat pada sel-sel dan kemudian di seluruh matriks. Butir-butir itu bertambah besar dan menyatu, dan tulang rawan itu menjadi keras dan rapuh. Dengan mengapurnya substansi interseluler, maka nutrient tidak dapat berdifusi melaluinya lagi dan sel-sel akan mati. Dengan matinya sel-sel, maka matriks yang telah mengapur itu berangsur diresorpsi. Regenerasi Kesanggupan beregenari tulang rawan yang telah hilang atau rusak sebagiannya, sangat rendah. Kerusakan diperbaiki melalui proses yang lambat terutama oleh aktivitas perikondrium: Jaringan perikondrium berproliferasi dan mengisi kembali bagian yang rusak. Jaringan vascular ini secara berangsur diubah menjadi tulang rawan dengan cara yang mirip aposisional. Suatu fraktur pada tulang rawan deasa mungkin diperbaiki bukan dengan tulang rawan, tetapi dengan jaringan ikat fibrosa, yang pada gilirannya kemudian diganti oleh tulang. TULANG Tulang, atau jaringan oseosa, merupakan bentuk kaku jaringan ikat yang membentuk sebagian besar kerangka vertebrata yang lebih tinggi. Jaringan ini terdiri atas sel-sel dan matriks intersel. Matriks mengandung unsur organic, yaitu terutama serat-serat kolagen, dan unsur anorganik yang merupakan dua pertiga tulang itu. Garam-garam anorganik yang bertanggung jawab atas kaku dan kejurnya tulang adalah kalsium fosfat (kira-kira 85%),

kalsium karbunat (10%), dan sejumlah kecil kalsium fluoride dan magnesium fluoride. Seratserat kolagen sangat menambha kekuatan tulang itu. Secara makroskopik dapat dibedakan dua macam tulang: tulang spongiosa (cancellous) dan tulang kompakta (padat). Tulang spongiosa terdir atas trabekula atau balok tulang langsing, tidak teratur, bercabang dan saling berhubungan membentuk anyaman. Celah-celah di anatara anyaman itu ditempati oleh sumsum tulang. Tulang kompakta tampak padat, kecuali jika dilihat dari mikroskop. Di anatar kedua jenis tulang ini tidak ada pembatasan yang jelas, karena semata-mata tergantung jumlah relative bahan padat, ukuran dan jumlah celah-celah yang ada pada masing-masingnya. Unsur histologik pada keduanya sama. Kecuali pada beberapa tempat, tulang spongiosa dan kompaktaa terdapat dalam setiap tulang, tetapi jumlah dan penyebaranya sangat berbeda. Pada tulang panjang, bagian batang (diafisis) terutama terdiri atas tulang kompakta, yang mengelilingi rongga sumsum (atau sumsum tulang). Setiap bagian ujungnya (epifisis) teridir atas tulang spongiosa yang dibungkus selapis tipis tulang kompakta. Celah-celah tulang spongiosa ini berhubungan langsung dengan rongga sumsusm tulang diafisis. Pada tulang pipih, dua lempeng tulang kompakta mengapit lapisan tulang spongiosa (diploe) diantaranya. Sebagian besar tulang yang tidak teratur bentuknya terdiri atas tulang spongiosa yang dibungkusselapis tipis tulang kompakta. Setiap tulang, kecuali permukaan sendinya. Dibungkus lapisan jaringan khusus, yaitu periostum. Lapis jaringan ikat serupa yang kurang berkembang, yaitu endostrum, membatasi rongga dan celah-celah sumsum. Ciri utama tulang secara mikroskopik adalah susunannya yang lamelar, yaitu substansi intersel yang mengalami pengapuran, atau matriks tulang, yang tersusun dalam lapisanlapisan, atau lamel-lamel, dengan berbagai pola. Di dalam substansi interstisial terdapat rongga-rongga kecil, atau lakuna, yang bersisi sel-sel tulang (osteosit). Dari tiap lakuna

memancar keluar saluran-saluran halus, disebut kanalikuli, yang menembus lamel-lamel dan berhubungan dengan kanakuli lakuna sekitarnya. Jadi semua lakuna saling berhubungan melalui sistem saluran halus. Unsur Struktural Dalam mempelajari tulang secara histologik perlu diingat bahwa karena adanya unsur anorganik maka tulang tulang tidak dapat diperiksa berupa sajian histologil biasa. Pada umunya dipakai dua cara khusus, yaitu pertama, unsur sel dan unsur organik tulang dipertahankan dan unsur anorganik dikeluarkan dengan dekalsifikasi dalam larutan asam. Sesudah dakalsifikasi tulang itu dipendam dan diiris dengan cara biasa. Sel-sel dalam tulang yang mengalami dekalsifikasi cenderung mengkerut dan rincian matriksnya menjadi kabur akibat pembengkakan serat-serat kolagen tulang olah reagen yang dipakai. Pada sajian tulang gosok yang dibuat dengan cara mengambil sepotong tulang tipis dan menggosoknya sampai cukup tipis untuk dipelajari dibawah mikroskop, rincian struktur matriknya tetap terpelihara. Tetapi sel-sel tulang telah hilang dan lakuna tampak kosong. Sel-sel Tulang Pada tulang dapat dibedakan empat jenis sel tulang: sel osteoprogenitor, osteoblas, osteosit dan osteoklas. Sel Osteoprogenitor Sel osteoprogenitor merupakan populasi sel induk, berkembang dari mesenkim, yang memiliki daya mitotic dan kemampuan berkembang menjadi sel tulang dewasa. Sel ini mirip sel mesenkim dan berbentuk gelendong, dengan inti pucat memanjang dan sitoplasma jarang. Sel-sel ini biasanya ditemukan pada permukaan tulang di lapisan periosteum, pada endosteum, dan dalam saluran vascular dari tulang kompakta. Ada dua jenis sel osteoprogenitor: satu jenis (preosteoblas) memiliki sedikit retikulum endoplasma dan akan

menghasilkan osteoblas, dan yang lain (preosteoklas) mengandung lebih banyak mitokondria dan ribosom bebas dan menghasilkan osteoklas. Osteoblas Osteoblas berhubungan dengan pembentukan tulang dan ditemukan pada permukaan tulang, yaitu tempat matriks tulang ditambahkan. Bentuk selnya macam-macam, dari kubid dampai pyramidal dan seringkali berwujud lembaran utuh yang menyerupai susunan epitel. Intinya besar dan biasanya mempunyai satu anak inti. Sitoplasmanya sangat basofil karena kandungan nukleorin yang atgaknya berperan untuk sintesis unsur organik tulang, seperti kolagen dan glikoprotein. Di dalam sitoplasma osteoblas di daerah terjadinya endapan matriks, terdapat butir-butir halus. Osteoblas mengandung enzim fosfatase alkali, yang menandakan bahwa mereka tidak saja berhubungan dengan pembuatan matriks, tetapi juga dengan proses klasisfikasinya. Sel-sel ini mempunyai tonjolan sitoplasma mirip jari yang menjulur ke dalam matriks tulang yang sedang dibentuk dan berhubungan dengan tonjolantonjolan sitoplasma osteoblas yang berdekatan. Osteosit Osteosit, atau sel tulang, adalah osteoblas yang terpendam dalam matriks tulang. Sitoplasmanya bersifat basofil ringan yang ternyata mengandung titik-titik lemak, sejumlah glikogen, dan butir-butir halus mirip dengan yang terdapat dalam osteoblas. Intinya terpulas gelap. Pada sajian terlihat bahwa osteosit ini mengkerut, tetapi bentuk sebenarnya dapat diperkirakan berasrkan bentuk lakuna, yang merupakan tempat tinggalnya. Lakuna pada saru pihak berbentuk lonjong tidak beratur dan berbentuk bikonveks pada tepinya. Tonjolantonjolan halus sitoplasma osteosit menjulur ke dalam kanalikuli, yang memancar keluar dari lakuna. Taut rekah (gap junctions atau maculae communicantes) terdapat pada tempat-tempat bertemunya tonjolan-tonjolan sitoplasma di dalam kanalikuli. Ikatan ini diduga

memungkinkan aliran ion dan molekul kecil antarsel. Pada tulang dewasa hamper seluruh

tonjolan ini telah ditarik kembali, tetapi kanalikuli tetap ada sebagai sarana untuk dilalui metabolit dari peredaran darah dan osteosit. Mikroskop elektron memperlihatkan bahwa osteosit dan cabangnya tidak melekat langsung pada matriks sekitarnay tetapi terpisah dari dinding lakuna dan kanalikuli oleh daerah amorf tipis. Daerah ini agaknya berfungsi sebagai medium pertukaran metabolit. Osteoklas Osteoklas adalah sl raksasa berinti banyak yang besar dan jumlah anak intinya sangat bervariasi. Terdapat dekat pada permukaan tulang, seringkali dalam lekukan dangkal dikenal sebagai lakuna Howship. Sitoplasmanya yang tampak granular dan basofil ringan secara khas mengandung vakuol-vakuol, yang sebagiannya terpulas untuk asam fosfatase, enzim tanda adanya lisosom. Mikrograf elektron memperlihatkan bahwa permukaan osteoklas yang menghadapa matriks penuh dengan tonjolan sitoplasma dan mikrovili, dikatakan sebagai batas bergerigi. Dahulu dikatakan osteoklas dibentuk oleh menyatunya sel-sel

osteoprogenitor yang uninuklir, tetapi sekarang ini ada bukti-bukti bahwa asalnya dari sel-sel mononuklir (monosit) sumsumtulung hemapiotik. Permukaan tulang dekat osteoklas sering hilang sebagian mineralnya, dan ada kemungkinan bahwa sel-sel ini terlibat dalam resorpsi tulang, meskipun mekanisme kerjanya belum jelas. Osteoklas mengeluarkan kolagenase dan ensim proteolitik lain yang menyebabkan matriks tulang melepaskan bagian substansi dasar yang mengapur. Sesudah proses resorpsi rampung, osteoklas menghilang, mungkin berdegenerasi dan berubah lagi menjadi sel asalnya. Matriks Tulang Meskipun substansi intersel tulang tampaknya homogeny, ia sebenarnya mempunyai susunan teratur baik. Unsur organiknya, mencakup 35% terutama terdiri atas seratseratosteokolagen serupa dngan serat-serat kolagen (tipe I) jaringan ikat longgar. Seratseratnya jarang terlihat pada sajian biasa, tatapi dapat diperlihatkan dengan cara khusus.

Serat-serat ini diikat manjadi satu oleh substansi semen yang terutama terdiri atas glikosaminogoglikans (proteinpolisakarida). Jumlah polisakarida sulfat (kondroitin solfat) dalam substansi dasar amorf jauh leboh sedikit daripada yang ada pada tulang rawan. Jadi matriks tulang pada umumnya bersifat asidofil, tidak seperti matriks tulang rawan yang bersifat basofil dan metakromatik. Unsur anorganik terutama terdapat di bagian di antara serat-serat dan merupakan 65% dari berat tulang. Mineral terutama terdapat berupa Kristal kalsium fosfat dalam bentuk yang serupa dengan hidroksiapatit. Mineral diendpkan berupa butir-butir padat dalam persekutuan dengan serat-serat kolagen tulang. Lakuna dan kanalikuli dibatasi oleh selapis semen organik khusus, yang berbeda dari substansi intersel lainnya karna tidak mengandung serat-serat. Matriks tulang secara khas tersusun dalam lapisan-la[isan atau lamel-lamel setebal 3 sampai 7 m. Lamel-lamel itu adalahj hasil peletakan matriks yang terjadi secara ritmik. Serat dalam lamel teratur sejajar satu terhadap lainnya dalam bentuk pilinan atau heliks. Puncak pilinan beralih dalam lamel sebelahnya dengan sudut 90 derajat. Susuna serta yang berselang seling demikian menjelaskan mengapa lamel terlihat bergitu jelas. Serat kolagen dalam satu lamel akan tampak sebagai bangunan memanjang; pada yang sebelah serat itu terpotong melintang dari tampak granular. Perkembangan dan Perumbuhan Tulang Tulang memiliki sifat unik tertentu yang perlu diperhatikan bila kita membahas cara perkembangan dan pertumbuhan tulang. 1. Rulang mempunyai sistem kanalikuli, yaitu seluran halus yang meluas dari satu lakuna ke lakuna lainnya dan meluas ke permukaan tulang, tempatnya bermuara ke dalam celah-celah jaringan. Cairan jaringan dalam celah-celah ini berhubungan langsung dengan cairan di dalam sistem kanalikuli dan dengan cara demikian memungkinkan pertukaran metabolit antara darah dan osteosit.

Melalui mekanisme ini sel-sel tulang tetap hidup, walaupun dikelilingi substansi intersel yang telah mengapur. 2. Tulang bersifat avaskular. Sistem kanalikuli tidak dapat berfungsi baik bila jaraknya dari suatu kapiler melebihi 0,5 mm. Oleh karena itu tulang banyak mengandung kapiler yang terdapat di dalam saluran Havers dan saluran Volkmann. 3. Tulang hanya dapat tumbuh melalui mekanisme aposisional. Penumbuhan interstisisial. Seperti pada tulang rawan, tidak mungkin pada tulang karena adanya garam kapur (lime salt) dalam matriks yang tidak memungkinkan terjadinya pengembangan dari dalam. 4. Arsitektur tulang tidak bersifat statis. Tulang dihancurkan setempat-setempat dan dibentuk kembali. Jadi harus selalu dipertimbangkan adanya proses rekonstruksi yang berlanjut terus. Melihat asal embriologisnya, terdapat dua jenis perkembangan tulang, yang intramembranosa dan endokondronal (atau intrakartilaginosa). Pada yang intramembranosa, tulang berkembang secara langsung pada atau di dalam membrane; pada yang endokondral, tulang berkembang di dalam tulang rawan yang harus dihilangkan dahulu sebelum proses osifikasi. Sebagian matriks tulang rawan tertinggal sebagai kerangka tempat diletakkannya tulang. Perlu diiangat bahwa proses peletakan tulang sebenarnya sama pada kedua keadaan tadi. Tulang yang pertama atau imatur; disini tidak je;as terlihat lamel-lamel. Tidak lama kemudian jaringan ini diganti olej tulang dewasa berlamel jenis spongiosa, yang kemudian dapat menjadi kompakta akibat adanya rekonstruksi internal.