Pembentukan Gamet Pada Tumbuhan Tingkat TinggiProses gametogenesis pada tumbuhan tingkat tinggi meliputi tahap-tahap berikut.

Mikrosporogenesis adalah proses pembentukan gamet jantan (sperma) yang berlangsung pada bunga yaitu di dalam serbuk sari bagian dari kepala sari (antenna) yang di dalamnyaterdapat kantong serbuk sari atau mikrosporangium. Proses mikrosporogenesis berlangsung sebagai berikut: Sebuah sel induk mikrospora diploid (mikrosporosit) dalam antenna membelah secarameiosis I dan menghasilkan sepasang sel haploid. Pada meiosis II menghasilkan 4mikrospora haploid (n) yang berkelompok membentuk tetrad. Setiap mikrospora akanmengalami kariokinesis (pembelahan inti), sehingga menghasilkan 2 inti yang haploidyaitu satu inti dinamakan inti saluran serbuk sari dan satu inti generatif. Inti generatif membelah secara mitosis tanpa disertai sitokinesis dan terbentuklah 2 inti sperma (n) daninti serbuk sari tidak membelah. Dengan demikian maka sebutir serbuk sari yang telahmasak mengandung 3 inti yang haploid, yaitu serbuk inti saluran serbuk sari dan 2 buahinti sperma.Megasporogenesis adalah proses pembentukan gamet betina (ovum) yang berlangsungdalam bakal buah (ovarium) dan menghasilkan kandung lembaga. Prosesmegasporogenesis berlangsung sebagai berikut. Sebuah sel induk megaspora diploid(megasporosit) dalam ovarium mengalami meiosis I dan menghasilkan 2 sel diploid.Selanjutnya mengalami meiosis II menghasilkan 4 megaspora haploid yang letaknya berderet dan 3 megaspora mengalami degenerasi dan mati. Satu megaspora yang tersisamengalami pembelahan mitosis tiga kali berturut-turut tanpa diikuti sitokinesis(pembelahan plasma) dan menjadi 8 inti megaspora (kandung lembaga muda) yanghaploid, kemudian 4 inti kelompok di kalaza (bagian antara bakal biji dan tangkai biji)dan 4 inti berada di dekat mikrofil. Satu inti dari masing-masing kelompok bergerak ketengah dan menyatu membentuk inti kandung lembaga sekunder (2n) sedangkan 3 intiyang berada pada kalaza dinamakan inti antipoda dan 3 inti yang berada di mikrofil berkembang menjadi 1 inti sel telur atau ovum (n) yang di tengah dan 2 inti sinergid (n)yang di sampingnya maka pada kandung lembaga yang masak terdapat:1) 3 inti antipoda2) 2 inti sinergid (n)3) 1 inti ovum (n)4) 1 inti kandung lembaga sekunder (2n).Gb. 04-Mikrosporogenesis dan MegasporogenesisFase Terjadinya Variasi Genetik Pada makhluk hidup yang berreproduksi secara seksual, perilaku kromosom selamameiosis dan fertilisasi akan menimbulkan variasi pada spesies disetiap generasi. Hal inidikarenakan pada proses meiosis dan fertilisasi terjadi penggabungan gen antaran induk jantan dan induk betina sehingga keturunan akan memiliki kromosom yang berbedadengan keduainduknya.Terdapat tiga mekanisme yang memberi kontribusi pada variasi genetik yang munculakibat reproduksi seksual, yaitu:1. Pemilahan kromosom secara independen (bebas)2. Pindah silang3. Fertilisasi random. (Pahrudin, 2012)Pada peristiwa metafase I, setiap kromosom induk akan memilih kromosom induk lainnya secara bebas. Hal ini dikarenakan kromosom tersebut bersifat haploid yangmemiliki setengah sifat dari induknya, sehingga untuk menjadi zigot (bersifat diploid)kromosom-kromosom tersebut harus menyatu (dari induk jantan dan betina). Masing-masing gamet yang terdapat dalam kromosom akan mewakili satu dari semuakemungkinan kombinasi gamet dari keduainduknya yang akan terbentuk.

Pembentukan Gamet Pada Tumbuhan Tingkat Tinggi Proses gametogenesis pada tumbuhan tingkat tinggi meliputi tahap-tahap berikut. Mikrosporogenesis adalah proses pembentukan gamet jantan (sperma) yang berlangsung pada bunga yaitu di dalam serbuk sari bagian dari kepala sari (antenna) yang di dalamnya terdapat kantong serbuk sari atau mikrosporangium. Proses mikrosporogenesis berlangsung sebagai berikut: Sebuah sel induk mikrospora diploid (mikrosporosit) dalam antenna membelah secara meiosis I dan menghasilkan sepasang sel haploid. Pada meiosis II menghasilkan 4 mikrospora haploid (n) yang berkelompok membentuk tetrad. Setiap mikrospora akan mengalami kariokinesis (pembelahan inti), sehingga menghasilkan 2 inti yang haploid yaitu satu inti dinamakan inti saluran serbuk sari dan satu inti generatif. Inti generatif membelah secara mitosis tanpa disertai sitokinesis dan terbentuklah 2 inti sperma (n) dan inti serbuk sari tidak membelah. Dengan demikian maka sebutir serbuk sari yang telah masak mengandung 3 inti yang haploid, yaitu serbuk inti saluran serbuk sari dan 2 buah inti sperma. Megasporogenesis adalah proses pembentukan gamet betina (ovum) yang berlangsung dalam bakal buah (ovarium) dan menghasilkan kandung lembaga. Proses megasporogenesis berlangsung sebagai berikut. Sebuah sel induk megaspora diploid (megasporosit) dalam ovarium mengalami meiosis I dan menghasilkan 2 sel diploid. Selanjutnya mengalami meiosis II menghasilkan 4 megaspora haploid yang letaknya berderet dan 3 megaspora mengalami degenerasi dan mati. Satu megaspora yang tersisa mengalami pembelahan mitosis tiga kali berturut-turut tanpa diikuti sitokinesis (pembelahan plasma) dan menjadi 8 inti megaspora (kandung lembaga muda) yang haploid, kemudian 4 inti kelompok di kalaza (bagian antara bakal biji dan tangkai biji) dan 4 inti berada di dekat mikrofil. Satu inti dari masing-masing kelompok bergerak ke tengah dan menyatu membentuk inti kandung lembaga sekunder (2n) sedangkan 3 inti yang berada pada kalaza dinamakan inti antipoda dan 3 inti yang berada di mikrofil berkembang menjadi 1 inti sel telur atau ovum (n) yang di tengah dan 2 inti sinergid (n) yang di sampingnya maka pada kandung lembaga yang masak terdapat: 1) 3 inti antipoda 2) 2 inti sinergid (n) 3) 1 inti ovum (n) 4) 1 inti kandung lembaga sekunder (2n).

Widura, Arya Ritonga. 2011. Analisis Meiosis Pada tanaman Lili. Kimball, John W.1983. Biologi. Jakarta. Penerbit Erlangga

Pembelahan mitosis merupakan pembelahan sel yang terjadi apabila sel anak mempunyai jumlah kromosom sama dengan jumlah kromosom induknya. Fase-fase pembelahan mitosis adalah profase, metafase, anafase, dan telofase. Dalam sekali membelah terdapat interfase. Selama interfase tidak tampak adanya struktur kromosom . Tujuan: 1. Mengganti sel-sel yang rusak/ regenerasi 2. Perkembangan dari satu sel menjadi banyak 3. Membentuk individu baru (reproduksi sel baru) pada individu bersel tunggal (Nuraini, 2007) Interfase Pada fase ini sel belum melakukan kegiatan pembelahan tetapi sel sudah siap untuk membelah. Selama interfase sel tampak keruh dan benang-benang kromatin halus lama-kelamaan akan

kelihatan. Beberapa ahli menganggap interfase bukan merupakan salah satu tahap dalam mitosis sehingga interfase sering disebut fase istirahat. Profase Fase terlama dan paling banyak memerlukan energi-energi yang terkumpul selama interfase digunakan untuk membentuk gelondong-gelondong pembelahan. Pada profase selaput inti dan membran inti melebur sehingga sel tidak tampak memiliki membran inti. Benang kromatin memendek dan menebal membentuk kromosom. Setiap kromosom melakukan duplikasi menjadi kromatid. Pada sel manusia dan sel hewan, sentriol berpisah kemudian menuju kutub berlawanan dan terbentuk benang spindel. (Goodenough, 1992) Metafase Membran inti sudah menghilang dan kromosom-kromosom berkumpul pada bidang ekuator, yaitu bidang tengah dari sel sehingga kromosom tampak paling jelas. Sentromer dari seluruh kromosom membuat formasi sebaris. Kromatid menggantung pada benang-benang spindel melalui sentromer. Pada metafase, tampak adanya dua kromatid hasil penggandaan pada profase yang sedang mengalami pembagian menjadi dua. Anafase Pada fase ini sentromer membelah dan kedua kromatid dari setiap kromosom berpisah. Selanjutnya kromatid bergerak menuju ke kutub sel melalui benang-benang spindel. Karena benang spindel melekat pada sentromer maka sentromer bergerak terlebih dahulu pada pergerakan kromosom ke kutub sel. Tiap kromatid hasil pembelahan mempunyai sifat yang sama dengan induknya sehingga setiap kromatid merupakan kromosom baru. Telofase Kromosom yang telah berada di daerah kutub masing-masing makin lama makin menipis, kemudian berubah menjadi benang-benang kromatin yang tipis. Serabut gelondong lenyap, sedangkan membran inti dan inti mulai terbentuk kembali. Selanjutnya terjadi peristiwa pembagian inti (kariokinesis) dan sitoplasma terbagi menjadi dua bagian (sitokinesis). Masing-masing bagian mengandung satu nukleus yang memiliki 2n kromosom (diploid). Terbentuknya 2 sel anak yang mempunyai jumlah kromosom sama dengan induknya. (Goodenough, 1992)

Tujuan dari dilaksakannya pratikum ini adalah untuk mempelajari tahapan tahapan meiosis tanaman lily di bawah mikroskop. TINJAUAN PUSTAKA Pembelahan meiosis terdiri dari tahap, yaitu meiosis I dan meiosis II. Meiosis I dapat dibedakan lagi menjadi interfase I, profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I. Meiosis II juga dibedakan atas interfase II, profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II. Pembelahan meiosis ini merupakan proses yang dinamis, tidak terputus putus, dan tidak terdapat batas yang kelas antar setiap fasenya. Meiosis I Sebelum memasuki meiosis I, terlebih dahulu terjadi interfase. Interfase I pada meiosis I sama dengan interfase pada mitosis, yaitu terjadi sintesis dan replikasi DNA serta terjadi pembentukkan protein protein yang bermanfaat untuk tahap tahap setelahnya. Tahap tahap pada meiosis I adalah: Profase I

Sebagian besar perbedaan antara mitosis dan meiosis terdapat pada fase ini. Profase I pada meiosis menghabiskan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan profase pada mitosis. Profase I ini dapat berlangsung selama beberapa minggu atau bulan. Profase I terdiri dari beberapa tahap, yaitu: a. Leptoten Pada tahap ini, kromosom terlihat seperti benang benang halus yang panjang, sehingga masing masing kromosom belum dapat dikenali secara jelas. Benang benang kromosom yang halus tersebut disebut kromonema. Pada fase ini, struktur kromosom yang dapat terlihat lebih jelas adalah kromomer. Kromomer adalah penebalan yang terjadi pada beberapa bagian kromososm yang tampak seperti manik manik. Pada fase ini pasangan pasangan kromatid belum dapat dibedakan. b. Zigoten Pada fase ini, mulai terjadi perpasangan antara kromosom yang homolog, sehingga alel alel akan berhadapan letaknya dan tidak berjauhan seperti pada leptoten. Proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis. Namun, sinapsis ini akan lebih jelas terlihat pada fase selanjutnya (pakiten). c. Pakiten Fase ini merupakan fase yang paling lama pada profase I ini. Benang benang kromosom tampak semakin jelas dan perpasangan serta sinapsis antara kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang benang kromosm terlihat double. Hal ini karena setiap pasang kromosom yang homolog terdiri dari dua buah kromatid. Sehingga pada fase ini, terlihat sejumlah perpasangan bivalen yang jumlahnya sama dengan jumlah kromosom haploid dari individu tersebut. Jumlah kromatid pada fase meiosis ini sama banyaknya dengan jumlah kromatid pada profase mitosis. Yang membedakan adalah distribusi kromosom kromosomnya. Pada profase mitosis, kromosom kromosom saling terpisah dan tidak berhubungan, sedangkan pada profase I meiosis kromosom kromosomnys saling berpasangan secara bivalen Adanya sinapsis yang sempurna pada fse ini memungkinkan terjadinya pertukaran genetik antar kromosom homolog atau antar kromosom yang bukan homolognya (pindah silang / crossing over). d. Diploten Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid kromatid yang tadinya berpasangan secara bivalen. Pemisahan yang paling kuat, terjadi pada bagian sentromer. Akan tetapi, pada bagian bagian tertentu dari kromosom homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian bagian yang saling berdekatan dan tampak bersilang ini disebut kiasma (banyak : kiasmata) (gambar 4). Pada kiasma tersebut, kromatid kromatid yang tidak homolog (nonsister chromatid) akan putus. Kemudian, ujung ujung dari kromatid yang putus tadi akan bersambungan secara resiprok (berbalasan). Hal ini menyebabkan gen gen yang terangkai pada segmen kromatid tersebut akan bertukar secara resiprok juga. Proses tertukarnya segmen segmen nonsister kromatid dari pasangan kromosom homolognya yang disertai tertukarnya gen gen yang terangkai pada segmen segmen tersebut secara resiprok dinamakan pindah silang (crossing over). Proses pindah silang ini sangat penting karena akan menghasilkan kombinasi kombinasi yang baru (tipe rekombinasi) yang bermanfaat bagi pemuliaan tanaman. Kromatid kromatid yang tidak mengalami pindah silang masih memiliki gen gen yang berasal dari tetuanya. Gamet gamet yang menerima kromatid yang tidak mengalami pindah silang tersebut disebut gamet tipe parental. Gambar 8. Kiasma pada Diploten e. Diakinesis

Fase ini merupakan fase terakhir pada profase I meiosis. Kromosom kromosom mengalami kondensasi maksimum dan kiasma semakin jelas terlihat. Pada fase ini, nukleolus dan membran nukleus menghilang, dan benang benang gelendong mulai terbentuk. Metafase I Pada fase ini, hampir sama dengan metafase mitosis. Kromosom kromosom menempatkan dirinya di tengah tengah sel, yaitu di bidang equator dari sel. Namun, terdapat perbedaan antar metafase I meiosis dengan metafase mitosis. Pada metafase mitosis, yang terdapat pada bidang equator adalah kromosom kromosom tunggal. Sedangkan pada metafase I meiosis, yang terdapat pada bidang equator adalah pasangan pasangan kromosom homolog sehingga pada metafase I meiosis tidak terjadi pembelahan sentromer. Anafase I Sama halnya dengan yang terjadi pada anafase mitosis, anafase I meiosis dimulai ketika kromosom bergerak ke kutub yang berlawanan. Tiap kromosom dari pasangan kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Masing masing kutub menerima setengah jumlah kromosom yang ada, sehingga pada fase inilah dimulai terjadinya reduksi kromosom. Cara pergerakkan kromosom homolog ke arah kutub yang berlawanan oleh benang gelendong terjadi secara bebas dan kebetulan, tidak ada yang memerintahkan untuk suatu kromosom bergerak ke atas atau ke bawah. Hal ini sesuai dengan hukum mendel yang terkenal, yaitu The law of segregation of allelic genes dan The law of independent assortment of genes. Sebagai contoh, jika terdapat alel dominan (A) dan alel resesif (a). Maka, mereka akan memisah secara bebas ke kutub yang berlawanan menjadi (A) atau (a). Hal yang sama juga terjadi pada alel dominan (B) dan alel resesif (b) yang akan memisah secara bebas menjadi (B) atau (b). Maka, kombinasi antar keduanya akan terbentuk AB, Ab, aB, atau ab. Telofase I Pada fase ini, dinding nukleus dan nukleolus terbentuk kembali seperti pada telofase mitosis. Akan tetapi, pada telofase meiosis, jumlah kromosom haploid lah yang terdapat pada nukleus yang baru ini. Pada masing masing nukleus yang baru ini terdapat dua kromosom yang haploid yang terdiri dari empat kromatid. Sehingga menandakan bahwa reduksi jumlah kromosom masih belum berlangsung sempurna. Agar dapat tercapai reduksi yang sempurna, maka diperlukanlah pembelahan meiosis II. Meiosis II Apabila dilihat dengan mengguinakan mikroskop cahaya, maka terdapat dugaan bahwa berbagai fase yang berlangsung pada meiosis II ini sama dengan berbagai fase yang terjadi selama mitosis. Bahkan ada orang yang memiliki anggapan bahwa meiosis II adalah pembelahan mitosis. Anggapan yang demikian tidak benar sama sekali dikarenakan beberapa alasan, yaitu: a. Kromosom yang double pada profase mitosis merupakan hasil duplikasi dari bahan genetik selama interfase. Sedangkan kromosom yang terlihat dauble pada profase II meiosis bukan merupakan hasil duplikasi bahan genetik. b. Kromosom kromosom yang menyusun kromosom mitosis adalah sister chromatic, sehingga merupakan kromatid yang identik. Sedangkan kromosom yang menytusun kromosom profase II meiosis bukan merupakan sister chromatic sempurna oleh karena adanya crossing over yang terjadi pada meiosis I. c. Meiosis II bertujuan untuk memisahkan kromatid kromatid yang berbeda dari tiap kromosomnya d. Meiosis II menghasilkan reduksi yang sempurna

e. Meiosis II menghasilkan kombinasi yang baru yang dari gen gen yang berasal tetua jantan dan betina pada generasi sebelumnya f. Meiosis II sangat penting untuk proses seksual

Profase II Fase ini dapat dimulai setelah selesainya interfase I yang berlangsung sangat pendek. Pada beberapa organisme bahkan tidak mengalami interfase, sehingga dari telofase I langsung dilanjutkan ke profase II, dan kadang kadang juga terjadi dari telofase I langsung ke metafase II. Metafase II Pada fase ini, kromosom yang terdiri dari dua kromatid berada di bidang equator. Benang benang gelendong yang berasal dari masing masing kutub mengikat sentromer masing masing kromatid. Keadaan kromosom pada metafase II meiosis hampir mirip pada keadaan kromosom pada metafase mitosis, akan tetapi dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja. Anafase II Pada fase ini, sentromer terbelah menjadi dua. Masing masing kromatid tertarik oleh benang benang gelendong ke kutub yang berlawanan. Pada saat inilah terjadi reduksi kromosom yang sebenarnya, sehingga reduksi kromosom saat ini sudah sempurna. Bergeraknya kromatid ke arah kutub yang berlawanan ini seperti yang terjadi pada anafase mitosis, namun dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja. Telofase II Pada fase ini terjadi pembelahan sel, sehingga dihasilkan empat sel anak yang haploid (n), yang disebut juga tetrad. Setiap inti dari sel sel tersebut memiliki hanya setengahnya saja dari jumlah kromosom tetuanya. Pada fase ini pula, terbentuk kembali nukleolus dan membran nukleus. Membran nukleus mengelilingi ke empat inti hasil pembelahan. Kromosom pun mulai mengendur kembali. Setelah itu, terjadi modifikasi lebih lanjut untuk menghasilkan sel gamet. Proses pembelahan meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 4. HASIL DAN PEMBAHASAN Metode yang digunakan dalam pengamatan meiosis pada bunga lili adalah metode tanpa larutan former atau larutan fiksatif, karena bunga lili yang digunakan masih segar, baru dipetik. Penggunaan bunga lili karena mempunyai ukuran kromosom yang besar, sehingga akan mempermudah dalam pengamatannya. Pemilihan umur mikrospora yang tepat sangat penting, karena akan berpengaruh terhadap fasefase yang dapat diamati pada meiosis. Jika terlalu tua, maka proses meiosis sudah terlewat sehingga tidak dapat diamati secara detail. Apabila terlalu muda, maka proses meiosis belum terjadi (gambar 11). Gambar 10. Mikrospora Lili yang Digunakan untuk Pengamatan Meiosis Meiosis I, disebut juga pembelahan reduksi, karena mengubah inti dari suatu meiosit yang mengandung kromosom diploid (2n) menjadi inti haploid yang mengandung kromosom n. Profase I, kromosom homolog saling berpasangan atau synapsis. Terbentuk kiasma, dan terjadi pindah silang. Gambar 11. Profase I

Metafase I, pada fase ini apparatus spindel terbentuk seperti pada mitosis, dan tetrad berkumpul pada bidang ekuatorial atau bidang pembelahan atau lempeng metafase. Kromosom masih dalam pasangan homolognya. Mikrotubula kinetokor dari masing-masing kutub sel melekat pada satu kromosom, sementara itu mikrotubula dari kutub berlawanan menempel pada homolognya pada daerah sentromer. Gambar 12. Metafase I Anafase I, seperti pada mitosis, alat gelendong menggerakkan kromosom ke arah kutub sel, akan tetapi kromatid saudara tetap terikat pada sentromernya dan bergerak sebagai satu unit tunggal ke arah kutub yang sama. Kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Berbeda dengan mitosis, kromosom muncul sendiri-sendiri pada lempeng metafase dan bukan dalam pasangan, dan gelendong memisahkan kromatid saudara dari masing-masing kromosom. Dengan kata lain pada meiosis anafase I, kromosom homolog (bukan kromatid saudara) dari setiap tetrad terpisah satu dengan yang lain, dan bergerak ke kutub gelendong (spindle) yang berlawanan. Telofase I menghasilkan pembelahan miosis I. Kumpulan kromosom homolog pada akhirnya dipisahkan menuju kutubnya masing-masing dan terbentuk dua daerah inti yang dapat dibedakan secara jelas. b a Gambar 13. a. Anafase I b. Telofase I

Interkinesis adalah periode di antara akhir telofase I dan awal profase II. Periode ini biasanya sangat singkat. DNA yang dihasilkan dari dua inti pada pembelahan meiosis pertama tidak mengalami replikasi selama fase interkinesis. Selanjutnya meiosis II mengalami siklus yang sama pada proses pembelahan sel mitosis. Pengamatan terhadap pembelahan meiosis I diperlukan ketelitian, karena kromosom yang diamati dalam keadaan berpasangan secara homolog, tidak seperti pembelahan mitosis yang perilaku kromosomnya lebih mudah diamati karena tanpa perpasangan kromosom homolog. KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Berdasarkan pengamatan terhadap pembelahan meiosis pada bunga Lilium sp, meiosis I dapat diamati fase-fasenya secara lengkap yaitu profase I, metafase I, anafase I dan telofase I. Tetapi meiosis II yang secara teori mirip dengan mitosis tidak dapat diamati fase-fasenya secara lengkap. Saran Pada praktikum selanjutnya, mungkin akan lebih baik, apabila juga disediakan preparat meiosis I dan meiosis II awetan yang fase-fasenya lengkap. Sehingga, apabila saat praktikum tidak diperoleh preparat segar yang lengkap fase-fasenya, maka dapat mengamati pada preparat awetan. DAFTAR PUSTAKA Sastrosumarjo, S., Yudiwanti, S. I. Aisyah, S. Sujiprihati, M. Syukur, R. Yunianti. 2006. Panduan laboratorium, hal. 261. Dalam S. Sastrosumarjo (Ed.) Sitogenetika Tanaman. IPB Press. Bogor Sastrosumarjo, S. 2006. Panduan laboratorium, hal. 38 63. Dalam S. Sastrosumarjo (Ed.) Sitogenetika Tanaman. IPB Press. Bogor.

Suryo, H. 2007. Sitogenetika. Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 446 hal.