Anda di halaman 1dari 23

TUGAS TERSTRUKTUR MIKROBIOLOGI PERTANIAN

MIKORIZA

Disusun Oleh :

Catur Setiyo Edi Rashidah Noor Amalia Romy Ramdani Dhanna Purnamagna Praaftha Silky Nurhandayani Dimas Prabowo Yoga Aditia Rohmat Junaidi Pervitara Arum Dewi Rosalina Fauziyah Sasmita Dwi K. W

A1L010244 A1L010245 A1L010249 A1L010251 A1L010254 A1L010255 A1L010259 A1L010268 A1L011133 A1L011134 A1L011135

KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEBUDAYAAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN FAKULTAS PERTANIAN AGROTEKNOLOGI PURWOKERTO 2013

I. PENDAHULUAN

Mikoriza adalah mikroorganisme tanah yang berasosiasi dengan akar tanaman. Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) merupakan salah satu jenis mikoriza yang bersifat obligat dan paling banyak berasosiasi dengan tanaman inang. FMA menerima hasil fotosintesis tanaman, yaitu karbon sebesar 15-25% dan paling banyak menyediakan nitrogen dan posfor untuk tanaman inang (Springer dan Heidelberg 2008). Keberadaan FMA sangat penting dalam kaitannya dengan kesuburan tanah dari suatu ekosistem, terutama dalam ekosistem hutan. Beberapa penelitian menunjukkan adanya keterkaitan antara keberadaan mikoriza di suatu tempat dengan kondisi lahan dan pertumbuhan suatu jenis pohon (Giri et al. 2004, Rydlova dan Vosatka 2001, Wang et al. 2005, Nandakwang et al. 2008, Osorio dan Habte 2001). Sebagai organisme yang bersifat simbiotik, keberadaan inang sangat menguntungkan bagi mikoriza dan keberadaan mikoriza sangat menguntungkan bagi inang. Keberadaan mikoriza sangat bergantung pada vegetasi yang ada

disekitarnya. Potensi dari simbiosis FMA dengan tumbuhan sangat penting untuk dimanfaatkan bagi kepentingan budidaya tumbuhan tersebut terutama pada lahan marginal. Hal tersebut mengingat besarnya manfaat FMA bagi tanaman diantaranya: meningkatkan penyerapan unsur hara untuk meningkatkan

pertumbuhan tanaman (Jia et al. 2004), meningkatkan ketahanan tanamanterhadap serangan patogen akar (Sikes 2009), mengurangi logam berat di areal bekas tambang (Turnau 2008), dan meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan (Quilambo 2005).

II. ISI

Cendawan mikoriza meprupakan cendawan obligat, dimana kelangsungan hidupnya berasosiasi akar tanaman dengan sporanya. Spora berkecambah dengan membentuk apressoria sebagai alat infeksi, dimana infeksinya biasa terjadi pada zone elongation. Proses ini dipengaruhi oleh anatomi akar dan umur tanaman yang terinfeksi. Hifa yang terbentuk pada akar yaitu interseluler dan intraseluler dan terbatas pada lapisan korteks, dan tidak sampai pada stele. Hifa yang berkembang diluar jaringan akar, maka berperan terhadap penyerapan unsur hara tertentu dan air. Mosse, (1981) melaporkan bahwa cendawan mikoriza mempunyai sifat dapat berkolonisasi dan berkembang secara simbiose mutualistik dengan akar tanaman, sehingga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman, serta membantu menekan perkembangan beberapa patogen tanah. Menurut Brundrett (2004), mikoriza adalah asosiasi simbiotik yang esensial untuk satu atau kedua mitra, antara cendawan (khususnya yang hidup dalam tanah dan tanaman) dengan akar (atau organ lain yang bersentuhan dengan substrat) dari tanaman hidup, terutama berperan untuk memindahkan hara. Mikoriza adalah kelompok jamur tanah yang hidupnya lebih memilih untuk bekerjasama dengan akar tanaman atau pohon, agar jamur ini mendapat pasokan gula cair dari tanaman, dan sebaliknya jamur ini menukarkannya dalam bentuk air dan unsur hara yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman (Turjaman, 2004). Asosiasi mikoriza vesikular arbuskular (MVA), yang juga disebut dengan mikoriza arbuskular (MA) atau mikoriza glomeromikota, merupakan asosiasi akar dengan cendawan yang paling umum dijumpai dan penyebarannya paling luas. Asosiasi ektomikoriza (EKM) juga tidak kalah pentingnya sekalipun hanya dijumpai pada beberapa famili tanaman tertentu. Tipe mikoriza lainnya hanya dijumpai pada Orchidaceae atau Ericales, sedangkan beberapa family

angiospermeae tidak memiliki akar bermikoriza (NM) sama sekali (Brundrett, 2004). Turjaman (2004) juga menyebutkan kalau jamur endomikoriza

mempunyai relasi yang sangat luas pada tanaman pertanian, perkebunan dan kehutanan, dan diperkirakan lebih dari 93% berteman dengan akar tanaman tingkat tinggi. Sedangkan sisanya sekitar 7 % adalah jamur ektomikoriza yang lebih memilih untuk hidup berdampingan dengan tanaman hutan dari jenis-jenis meranti, pinus, eukaliptus dan tangkil. Pada kelompok jamur endomikoriza, hanya dapat dibiakkan pada tanaman hidup, seperti sorgum, jagung dan Prueraria selama empat bulan di rumah kaca. Media tumbuh yang biasa digunakan sebagai pembawanya adalah zeolite dan tanah liat. Mikoriza dapat dicampur langsung ke dalam media tanam, dalam waktu satu hari dapat menularkan ratusan ribu bibit tanaman hutan di persemaian. Pertumbuhan Mikoriza sangat dipengaruhi oleh factor lingkungan seperti: 1. Suhu Suhu yang relative tinggi akan meningkatkan aktifitas cendawan. Proses perkecambahan pembentukkan MVA melalui tiga tahap yaitu perkecambahan spora ditanah, penetrasi hifa kedalam selakar dan perkembangan hifadidalam konteksakar. 2. Kadar air tanah Untuk tanaman yang tumbuh didaerah kering, adanya MVA

menguntungkan karena dapat meningkatkan kemampuan tanaman untuk tumbuh dan bertahan pada kondisiyang kurang air. 3. pH tanah Perubahan pH tanah melalui pengapuran biasanya berdampak merugikan bagi perkembangan MVA asli yang hidup pada tanah tersebut sehingga pembentukan mikoriza menurun. Untuk itu tindakan pengapuran dibarengi

tindakan inokulasi dengan cendawan MVA yang cocok agar pembentukan mikoriza terjamin.

4. Bahan organik Bahan organic merupakan salah satu komponen penyusun tanah yang penting disamping air danau darat. Jumlah spora MVA berhubungan erat dengan kandungan bahan organic didalam tanah. 5. Cahaya dan ketersediaan hara Intensitas cahaya yang tinggi kekahatan sedang nitrogen atau fosfor akan meningkatkan jumlah karbohidrat didalama kar sehingga membuat tanaman lebih peka terhadap infeksi cendawan MVA. 6. Logam berat dan unsure lain Beberapa spesies MVA diketahui mampu beradaptasi dengan tanah yang tercemar seng(Zn), tetapi sebagian besar spesies MVA peka terhadap kandungan Zn yang tinggi. Pada beberapa penelitian lain diketahui pula bahwa strain-strain cendawan MVA tertentu toleran terhadap kandungan Mn, Al dan Na yang tinggi.

Klasifikasi Mikoriza Pada dasarnya cendawan mikoriza dapat dikelompokkan berdasarkan struktur morfologi dan anatomi struktur spesifiknya (Brundrett, 2004). Berdasarkan hal tersebut cendawan mikoriza dapat dibagi menjadi tiga yaitu cendawan mikoriza arbuskula (CMA), ektomikoriza (EKM) dan mikoriza lainnya. Dari ketiga jenis tersebut CMA merupakan kelompok cendawan mikoriza yang paling sering diteliti dan dimanfaatkan untuk kepentingan peningkatan pertumbuhan dan produksi tanaman. Dari hasil kajian filogenetika dapat diketahui tanaman-tanaman Ericaceae yang membentuk mikoriza erikoid ternyata memiliki leluhur yang sama dengan tanaman-tanaman yang berasosiasi dengan cendawan arbutoid (Cullings, 1996), sehingga lebih tepat jika dikatakan asosiasi arbutoid berasal dari EKM daripada asosiasi erikoid. Oleh sebab itu Brundrett (2004) merekomendasikan dalam klasifikasi tipe-tipe mikoriza, sebaiknya mikoriza arbutoid dan monotropoi diklasifikasikan sebagai subkategori dari ektomikoriza epidermis. Dewasa ini ektendomikoriza ditakrifkan berdasarkan cendawannya dan bukan inangnya yang secara morfologis tidak berbeda dengan mikoriza arbutoid.

Pengamatan-pengataman ektendomikoriza, yang didasarkan atas pengertian sempit tersebut, sebagian besar terbatas pada kondisi buatan yang sangat subur dimana pohon yang ditumbuhkan untuk kepentingan kehutanan tidak mungkin mendapatkan keuntungan dari mikoriza, dan persaingan dengan cendawan lain juga terbatas (Yu et al., 2001). Proses infeksi mikoriza Terjadinya infeksi mikoriza pada akar tanaman melalui beberapa tahap, yakni: 1. Pra infeksi. Spora dari mikoriza benrkecambah membentuk appressoria. 2. Infeksi. Dengan alat apressoria melakukan penetrasi pada akar tanaman. 3. Pasca infeksi. Setelah penetrasi pada akar, maka hifa tumbuh secara interselluler, arbuskula terbentuk didalam sel saat setelah penetrasi. Arbuskula percabangannya lebih kuat dari hifa setelah penetrasi pada dinding sel. Arbuskula hidup hanya 4-15 hari, kemudian mengalami degenerasi dan pemendekan pada sel inang. Pada saat pembentukan arbuskula, beberapa cendawan mikoriza membentuk vesikel pada bagian interselluler, dimana vesikel merupakan pembengkakan pada bagian apikal atau interkalar dan hifa. 4. Perluasan infeksi cendawan mikoriza dalam akar terdapat tiga fase: a. Fase awal dimana saat infeksi primer. b. Fase exponential, dimana penyebaran, dan pertumbuhannya dalam akar lebih cepat . c. Fase setelah dimana pertumbuhan akar dan mikoriza sama. 5. Setelah terjadi infeksi primer dan fase awal, pertumbuhan hifa keluar dari akar dan di dalam rhizosfer tanah. Pada bagian ini struktur cendawan disebut hifa eksternal yang berfungsi dalam penyerapan larutan nutrisi dalam tanah, dan sebagai alat transportasi nutrisi ke akar, hifaeksternal tidak bersepta dan membentuk percabangan dikotom.

Manfaat Mikoriza Lambert dan Cole, (1980) mengemukakan bahwa pada tanaman Lathyrus sylvestris, Lotus americanus, Coromilla varia, yang terinfeksi mikoriza umur dua tahun, pertumbuhannya 6-15 kali lebih besar dari pada pertumbuhan tanaman tanpa mikoriza. Selanjutnya De La Cruz et al., (1992); Linderman, (1996) menyebutkan bahwa sebagian besar pertumbuhan tanaman yang diinokulasi dengan cendawan mikoriza menunjukkan hubungan yang positif yaitu meningkatkan pertumbuhan tanaman inangnya. Hal ini dapat terjadi karena infeksi cendawan mikoriza dapat meningkatkan penyerapan unsur hara oleh miselium eksternal dengan memperluas permukaan penyerapan akar atau melalui hasil senyawa kimia yang menyebabkan lepasnya ikatan hara dalam tanah. Tisdall, (1991) melaporkan bahwa miselium ekstra radikal didalam tanah sekitar akar menghasilkan material yang mendorong agregasi tanah sehingga dapat meningkatkan aerasi, penyerapan air dan stabilitas anah. Infeksi mikoriza pada akar, memungkinkan mineral dapat dialirkan langsung dari satu tanaman ke tanaman lain, atau dari bahan organik mati ke akar tanaman. Juga membentuk lingkungan mikrorisosfer yang dapat merubah komposisi dan aktivitas mikroba. Hal ini terjadi karena perubahan fisiologi akar dan produksi sekresi oleh mikoriza. Menurut Aldeman dan Morton, (1986) infeksi mikoriza dapat

meningkatkan pertumbuhan tanaman dan kemampuannya memanfaatkan nutrisi yang ada dalam tanah, terutama unsur P, Ca, N, Cu, Mn, K, dan Mg. Kolonisasi mikoriza pada akar tanaman dapat memperluas bidang serapan akar dengan adanya hifa eksternal yang tumbuh dan berkembang melalui bulu akar (Mosse, 1981). Tanaman appel yang terinfeksi mikoriza dapat meningkatkan kandungan P pada tanaman dari 0,04% menjadi 0,19% (Gededda, et al., 1984 dalam Jawal et al., 2005). Lanjut Matsubara et al., (1998) melaporkan bahwa tanaman yang terinfeksi mikoriza, maka tinggi, bobot kering, konsentrasi P pada bagian atas

maupun akar tanaman mempunyai nilai yang tinggi dibandingkan dengan tanpa mikoriza. Tanaman Acacia mangium mampu menghemat penggunaan P 180 kr/ha/tahun (Setiadi, 2000). Aplikasi P alam pada tanaman yang terinfeksi mikoriza dapat meningkatkan pertumbuhan, pembentukan bintil akar, dan aktivitas bintil akar tanaman. Mikoriza dapat pula meningkatkan kandungan khlorofil, penyerapan air dan zat perangsang tumbuh dengan diproduksinya substansi zat perangsang tumbuh, sehingga tanaman dapat lebih toleran terhadap shok, terutama yang dipindahkan dilapangan. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa mikoriza mempunyai peranan dalam hal pengendalian penyakit tanaman. Linderman, (1988) menduga bahwa mekanisme perlindungan mikoriza terhadap patogen berlangsung sbb. : 1) cendawan mikoriza memanfaatkan karbohidrat lebih banyak dari akar, sebelum dikeluarkan dalam bentuk eksudat akar, sehingga patogen tidak dapat berkembang, 2) terbentuknya substansi yang bersifat antibiotik yang disekresikan untuk menghambat perkembangan patogen, 3) memacu perkembangan mikroba saprofitik disekitar perakaran. Pada tanaman yang terinfeksi mikoriza mempunyai sifat ketahanan yang lebih dibandingkan dengan tanpa infeksi mikoriza. Mosse, (1981) melaporkan bahwa cendawan mikoriza dapat membantu peningkatan ketahanan tanaman terhadap patogen tanah (soil borne). Infeksi mikoriza pada akar tanaman akan merangsang terbentuknya senyawa isoflavonoid pada akar tanaman kedelai, membentuk endomikoriza, sehingga meningkatkan ketahanan tanaman dari serangan cendawan patogen dan nematoda. Selanjutnya Setiadi, (2000) mengemukakan bahwa assosiasi mikoriza berpengaruh terhadap perkembangan dan reproduksi nematoda Meloidogyne sp. Patogen yang menyerang akar tanaman seperti Phytopthora, Phytium. Rhizoctonia, dan Fusarium perkembangannya tertekan dengan adanya cendawan mikoriza yang telah bersimbiotik dengan tanaman.

Tanaman jeruk yang terinfeksi cendawan mikoriza akan menghambat pembentukan dan pelepasan zoospo-rangia dari zoosporangium Phytopthora parasitica (Davis dan Menge, (1980). Juga pada tanaman jagung dan Chrysanthenum yang terinfeksi mikoriza berpengaruh terhadap P. cinnamoni (Harley dan Smith, 1983). Ketahanan tanaman terhadap patogen akibat infeksi mikoriza karena menghasilkan antibiotik, seperti fenol, quinone, dan berbagai phytoaleksin. Tanaman yang terinfeksi mikoriza menghasilkan bahan atsiri yang bersifat fungistatik jauh lebih banyak dibanding tanpa infeksi. Pada tanaman jagung yang terinfeksi mikoriza mengandung asam amino 3-10 kali lebih banyak dari pada tanpa infeksi mikoriza. Bila patogen lebih dahulu menyerang tanaman sebelum infeksi cendawan mikoriza, maka mikoriza tidak akan berkembang pada perakaran tanaman. Menurut Puryono (1997) secara umum peranan mikoriza terhadap pertumbuhan tanaman adalah sebagai berikut : 1. Adanya mikoriza sangat penting bagi persediaan unsur hara dan pertumbuhan tanaman. 2. Adanya simbiose mikoriza pada akar tanaman akan dapat membantu dalam mengatasi kekurangan unsur hara terutama Phospor (P) yang tersedia dalam tanah. Hal ini disebabkan mikoriza mampu melepaskan ikatan Aluminiumfospat (AlPO4) dan Besifospat (FePO4) pada tanahtanah yang asam. 3. Mikoriza dapat meningkatkan unsur hara dengan jalan memperkecil jarakantara akar dengan unsur hara tersebut. Hal ini terjadi melalui pembentukan hypa pada pemukaan akar yang befungsi sebagai perpanjangan akar. 4. Dengan perluasan hypanya, mikoriza akan meningkatkan daya serap dari elemen-elemen yang imobil dalam tanah, misalnya : P, Cu, Zn. 5. Mikoriza dapat membantu memperbaiki dan meningkatkan sifat-sifat struktur agregat tanah.

6. Mikoriza dapat membantu memperbaiki dan meningkatkan pertumbuhan tanaman terutama di daerah yang kondisinya sangat miskin hara, pH rendah, dan kurang air. 7. Simbiosis antar jamur dan akar tanaman dapat melindungi tanaman inangnya terhadap serangan jamur patogen dengan cara mengeluarkan zat antibiotik. 8. CMA juga dapat menghasilkan hormon tumbuh auxin, cytokinin, giberelin, dan vitamin yang dapat merangsang pertumbuhan tanaman inang. Mikoriza arbuskuler (MA) Cendawan mikoriza arbuskuler (MA) merupakan satu kelompok jamur tanah biotrof obligat yang tidak dapat melestarikan pertumbuhan dan reproduksinya bila terpisah dari tanaman inang. Cendawan ini dicirikan oleh adanya struktur vesikel dan/atau arbuskel. Ada yang membentuk kedua struktur ini dalam akar yang dikolonisasi, sehingga lama sebelumnya cendawan dari kelompok ini dikenal sebagai cendawan vesikuler-arbuskuler. Memang ada keberatan karena ada juga spesies dari kelompok ini tidak membentuk vesikel dalam akar sehingga ada kecenderungan untuk menggunakan cendawan MA untuk menyatakan cendawan mikoriza yang membentuk vesikel dan yang tidak, karena struktur arbuskel terdapat pada semua spesies. Taksonomi Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) Subordo Glomineae memiki dua famili, Glomaceae dan Acaulasporaceae, dan dicirikan oleh adanya arbuskula dan vesikula tapi tidak memiliki sel-sel tambahan (auxillary cell). Kedua famili tersebut masing-masing memiliki dua genus yaitu Glomus dan Sclerocystis untuk Glomaceae, Acaulaspora dan Entrophosphora untuk Acaulasporaceae. Spesies-spesies Glomus diyakini yang berevolusi atau muncul pertama kali di muka bumi dan kemudian diikuti oleh anggota-anggota famili Acaulasporaceae dan Gigasporaceae. Kedua family

tersebut diduga sudah ada pada sekitar 250 juta tahun yang lalu (Simon et al.,1993) Berdasarkan ciri morfologi dan histologis, akhirnya berhasil

diklasifikasikan tujuh jenis yang berbeda satu dengan lainnya. Jenis endomikoriza, khususnya cendawan mikoriza arbuskula (CMA), dan ektomikoriza merupakan jenis yang paling banyak dijumpai sedangkan jenis-jenis mikoriza arbutoid, monotropoid, ektendo, erikoid, dan orkhid dijumpai hanya pada beberapa jenis tanaman saja (Smith dan Read, 1997). Oehl dan Sieverding (2004) menemukan bahwa ada sebuah genus baru dalam famili cendawan Glomeraceae, ordo Glomerales, klas Glomeromycetes, yang diberi nama Pacispora. Spesies pencirinya adalah P. scintillans yang seperti halnya P. dominikii dan P. chimono-bambusae, tadinya diletakkan dalam genus Glomus dari Glomeraceae. Empat spesies baru dari genus baru tersebut yaitu Pacispora franciscana, P. robigina, P. coralloidea dan P. boliviana. Spora-spora genus baru ini terbentuk secara terminal pada hifa, fitur yang hanya dimiliki oleh Glomus dan Paraglomus. Bagian dalam spora biasanya berupa dinding tiga lapis, dari sanalah spora berkecambah langsung melalui dinding spora terluar, yang biasanya juga terdiri dari tiga lapis. Ciri perkecambahan demikian serupa dengan Scutellospora, Acaulospora dan Entrophospora tapi tidak dimiliki oleh Glomus dan Paraglomus. Pembentukan mikoriza vesikular arbuskularnya, sejauh ini baru dikonfirmasi pada dua dari ketujuh Pacispora spp. yang ada, karakteristik warna struktur cendawan internalnya dan fitur-fitur dudukan hifa spora (subtending hyphae) paling mirip dengan genus Glomus. Berdasarkan alasan tersebut, Pacispora dimasukkan ke dalam Glomeraceae. Ketujuh Pacispora spp. Secara morfologi dapat dibedakan berdasarkan struktur permukaan spora, karakteristik ornamentasi dinding spora, dan oleh warna serta ukuran spora. Tiga Pacispora spp, dideteksi melimpah penyebarannya di dataran tinggi Swiss Alps.

Namun demikian, ditemukannya genus ini di kawasan temperate, mediterranea dan tropika menunjukkan Pacispora memiliki penyebaran yang luas dan mampu beradaptasi dengan berbagai lingkungan darat. Struktur Umum CMA Hifa dari CMA tidak bersekat dan bercabang-cabang di dalam dan di antara sel-sel korteks akar. Di dalam sel-sel yang terinfeksi terbentuk gelunggelung hifa atau cabang-cabang hifa kompleks yang dinamakan arbuskula. Arbuskula ini diduga berperan sebagai pemindah unsur hara diantara simbionsimbion. Sedangkan struktur-struktur menggelembung yang dibentuk secara apikal yang seringkali dijumpai pada hifa-hifa utama, struktur ini dinamakan vesikula. Vesikula mengandung banyak lemak dan terutama berfungsi sebagai organ simpan (Imas et al., 1989). CMA dicirikan oleh hifa yang intraseluler, yaitu hifa menembus ke dalamsel-sel korteks dan dari sel yang satu ke sel yang lain. Jarang sekali cendawan dapat menembus sel-sel endodermis ke silinder pusat (stele). Di dalam sel-sel tersebut dapat dibedakan adanya pembengkakkan-pembengkakkan miselia (vesikula dan arbuskula) yang pada akhirnya lenyap sebagian atau seluruhnya karena dicerna oleh sel-sel yang dimasukinya. Di sini tidak terdapat mantel cendawan dan pembengkakkan akar, meskipun kadang-kadang sel-sel yang mengalami invasi yang sangat berat menunjukkan gejala-gejala pembengkakan. Akar rambut pun berkembang secara normal, jadi tidak terdapat modifikasi bentuk luas akar (Manan, 1994). Mekanisme penyerapan fosfat Beberapa hipotesis dikemukakan oleh Tinker (1975) tentang mekanisme penyerapan P, yaitu: 1. Kolonisasi mikoriza mengubah morfologi akar sedemikian rupa, misalnya dengan menginduksi hipertrofi akar, sehingga mengakibatkan pembesaran

sistem akar, dengan demikian luas permukaan akar untuk mengabsorpsi P menjadi lebih besar. 2. Mikoriza memiliki akses terhadap sumber P-anorganik yang relative tidak dapat larut (seperti apatit misalnya), yang tidak dimiliki oleh akar yang tidak bermikoriza. 3. Kolonisasi mikoriza mengubah metabolisme tanaman inang sehingga absorpsi atau pemanfaatan P oleh akar terkolonisasi ditingkatkan, yaitu peningkatan daya absorpsi (absorbing power) individu-individu akar. 4. Hifa dalam tanah mengabsorpsi P dan mengangkutnya ke akar-akar yang dikolonisasi, dimana P ditransfer ke inang bermikoriza, sehingga berakibat meningkatnya volume tanah yang dapat dijangkau oleh sistem akar tanaman. 5. Daerah akar bermikoriza tetap aktif dalam mengabsorpsi hara untuk jangka waktu yang lebih lama dibandingkan dengan akar yang tidak bermikoriza. Dari kelima hipotesis tersebut, hipotesis keempat dianggap yang paling penting dalam meningkatkan serapan P, berdasarkan bukti-bukti eksperimental yang ada. Cendawan MA memiliki struktur hifa yang menjalar keluar ke dalam tanah. Hifa meluas di dalam tanah, melampaui jauh jarak yang dapat dicapai oleh rambut akar. Ketika fosfat di sekitar rambut akar sudah terkuras, maka hifa membantu menyerap fosfat di tempat-tempat yang tidak dapat lagi dijangkau rambut akar. Rhodes dan Gerdemann (1980) membagi proses bagaimana hara dipasok ke tanaman oleh cendawan MA menjadi tiga fase: 1. absorbsi hara dari tanah oleh hifa eksternal; 2. translokasi hara dari hifa eksternal ke miselium internal dalam akar tanaman inang; dan 3. pelepasan hara dari miselium internal ke sel-sel akar.

Peningkatan pertumbuhan, serapan hara, dan hasil tanaman Kolonisasi akar kedelai oleh cendawan MA dapat meningkatkan pertumbuhan dan hasil kedelai (Ross and Harper, 1970; Ross, 1971; Mosse et al., 1976; Carling and Brown, 1980; Ganry et al., 1985) dan konsentrasi P tanaman kedelai (Ross and Harper, 1970; Ross, 1971; Bethlenfalvey et al., 1985). Selain itu juga dapat meningkatkan nodulasi dan fiksasi N (Carling et al., 1978; Carling and Brown, 1980; Ganry et al., 1985). Perbaikan serapan hara karena simbiosis dengan cendawan MA tidak hanya terbatas pada fosfat, tetapi juga pada berbagai unsur lain. Pacovsky (1986) membandingkan serapan hara mikro tanaman mikoriza yang diinokulasi dengan Glomus mosseae dan Glomus fasciculatum dengan tanaman kontrol yang diberi pupuk P yang tinggi. Hasilnya adalah bahwa tanaman mikoriza mempunyai konsentrasi Cu dan Zn yang lebih tinggi tapi Fe dan Mn yang lebih rendah daripada tanaman kontrol. Perbaikan serapan Zn dilaporkan pada maple (Daft and Hacskaylo, 1977), kentang (Swaminathan dan Verma, 1979), dan pada Calliandra (Simanungkalit dan Lukiwati, 2001). Kahat Zn pada bibit peach dapat diatasi melalui inokulasi mikoriza (Gilmore, 1971; La Rue et al., 1975).Tanaman kedelai bermikoriza mempunyai konsentrasi Si yang lebih tinggi daripada tanaman kontrol (Yost and Fox, 1982). Kahat Zn pada bibit peach dapat diatasi melalui inokulasi mikoriza (Gilmore, 1971; La Rue et al., 1975). Mikoriza sebagai pengendali hayati Menurut Linderman (1996) pengendalian hayati berbagai penyakit oleh mikoriza dapat dipengaruhi oleh satu atau lebih mekanisme-mekanisme berikut: (1) perbaikan gizi tanaman; terjadinya peningkatan serapan hara (terutama P dan unsur mineral lain) menghasilkan tanaman yang lebih baik sehingga dapat melawan atau bersifat toleran terhadap penyakit; (2) kompetisi hara dan tempat infeksi pada tanaman inang; Dehne (1982) menunjukkan bahwa patogen cendawan akar dapat menempati sel-sel korteks akar yang berdekatan dengan yang dikolonisasi cendawan MA, jadi tidak ada kompetisi; (3) perubahan

morfologi dan jaringan akar; misalnya Dehne dan Schonbeck (1979) menunjukkan adanya peningkatan lignifikasi pada sel-sel endodermis tomat dan ketimun tanaman bermikoriza, dan berspekulasi bahwa respons semacam itu merupakan penyebab berkurangnya penyakit layu Fusarium; (4) perubahan susunan kimia jaringan tanaman; perubahan fisiologis dapat juga terlibat pada pengaruh lokal terhadap patogen akar. Dehne et al. (1978) menunjukkan terjadinya peningkatan konsentrasi kitinase anti cendawan pada akar bermikoriza dan mengusulkan bahwa peningkatan akumulasi arginin pada akar bermikoriza menekan sporulasi Thielaviopsis; (5) reduksi stre abiotis; stres lingkungan mempengaruhi terjadi dan beratnya penyakit tanaman biotis. Mikoriza arbuskuler meningkatkan toleransi terhadap stress seperti itu dengan berbagai mekanisme. Mikoriza arbuskuler dapat secara biologis mengurangi penyakit berdasarkan kemampuannya untuk mengurangi pengaruh faktor stres seperti stres hara, (kahat atau kelebihan), kekeringan dan keracunan tanah; dan (6) perubahan mikroba dalam mikorizosfir; mikoriza sangat berpengaruh terhadap terhadap mikroflora rizosfir dengan jalan mengubah fisiologi dan. eksudasi akar. Meyer dan Linderman (1986) menggunakan media selektif untuk menunjukkan perbedaan populasi kelompok taksonomi dan fungsional bakteri dalam rizosfir dan rizosplan tanaman bermikoriza dan tidak bermikoriza. Linderman (1996) menyebutkan empat faktor yang dapat mempengaruhi pengelolaan MA dalam pengendalian hayati: 1. Waktu dan luasnya pembentukan MA. Umumnya MA dapat menekan penyakit akar, kalau MA sudah terbentuk dan berfungsi sebelum invasi patogen; 2. Taraf inokulum patogen. Potensi pengendalian hayati berhubungan langsung dengan potensi inokulum patogen; 3. Keragaman cendawan MA, genotipe inang, dan komposisi kimia dan mikroba tanah. Interaksi yang berbeda terjadi di antara cendawan MA, tanaman inang, dan patogen tanaman yang berbeda; dan 4. Strategi pengelolaan MA. Praktek pertanian yang menurunkan populasi cendawan MA dan antagonis yang bersangkutan harus dihindarkan. Pada umumnya tanaman bermikoriza mengalami kerusakan lebih sedikit daripada

tanaman tidak bermikoriza dan serangan penyakit berkurang atau perkembangan patogen dihambat (Dehne, 1982). Perbedaan pengaruh cendawan MA terhadap serangan dan perkembangan penyakit dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor yaitu cendawan MA dan kondisi lingkungan. Tidak semua laporan mengindikasikan bahwa mikoriza menekan penyakit Mikoriza sebagai sebagai pembenah tanah Mikoriza berpengaruh terhadap agregasi tanah (Tisdall and Oades, 1979). Terutama ini dipengaruhi oleh persentase agregat tanah dengan ukuran >2 mm, yang lebih tinggi pada tanaman yang diinokulasi mikoriza daripada yang tidak diinokulasi (Tabel 11). Adanya miselium cendawan MA yang dilapisi oleh zat berlendir menyebabkan partikel-partikel tanah melekat satu sama lain. Wright dan Upadhyaya (1996) menyebutkan zat yang berlendir ini sebagai glomalin. Glomalin ini merupakan glikoprotein yang mengikat partikel-partikel tanah, dikeluarkan oleh cendawan MA melalui hifa. Banyak tanaman pertanian yang ditanam pada lahan-lahan yang mudah tererosi, karena terletak pada tingkat kemiringan yang tinggi. Dengan kemampuan seperti disebutkan di atas simbiosis tanaman dengan cendawan MA dapat meningkatkan stabilitas tanah. Mikoriza sebagai pereduksi stres abiotis Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa MA dapat meningkatkan toleransi tanaman terhadap kekeringan (Kothari et al., 1990; Sylvia et al., 1993; Subramanian et al., 1995). Perbaikan toleransi tanaman bermikoriza terhadap stres air dapat disebabkan oleh peningkatan konduktivitas hidraulik, laju transpirasi yang lebih kecil per satuan luas, adanya ekstraksi air dari tanah ke potensi yang lebih rendah, pemulihan tanaman yang lebih cepat dari stres air, P tanah yang lebih baik. Menurut Safir et al. (1971, 1972) simbiosis cendawan MA mungkin mempengaruhi hubungan air tanaman kedelai secara tidak langsung, yaitu melalui

perbaikan nutrisi P tanaman. Dari hasil-hasil penelitian yang ada berkaitan dengan toleransi terhadap cekaman kekeringan ini, kelihatannya ada dua kubu yaitu: (1) yang menyatakan perbaikan nutrisi P sebagai penyebab peningkatan toleransi dan (2) yang mengakui adanya pengaruh-pengaruh yang bersifat nonnutrisi yang dapat terjadi (Auge, 2001). Kandowangko (2004) dalam penelitian inokulasi ganda cendawan MA dan Azospirillum pada tanaman jagung mendapatkan peningkatan kadar air relatif daun (KARD) dan kadar prolin, dan kadar asam absisat (ABA). Ketiga peubah ini merupakan indikator toleransi ketahanan terhadap cekaman kekeringan. Menge et al. (1978) mendapatkan tanaman avokad yang bermikoriza lebih tahan pada waktu dipindahkan ke lapangan. Tentunya kemampuan cendawan MA seperti ini sangat bermanfaat bagi tanaman-tanaman yang terlebih dahulu ditumbuhkan di persemaian sebelum dipindahkan ke lapangan. daerah-daerah industri atau pertambangan sudah banyak yang tercemardengan beberapa jenis logam berat seperti Pb, Cd, Hg, Zn, dan Cu. Konsentrasi tinggi logam berat berakibat buruk terhadap mikroorganisme dan proses-proses mikrobial (Leyval et al., 1997) Membicarakan hubungan ntara cendawan MA dan logam berat tidak hanya menyangkut pengaruh logam berat terhadap kolonisasi cendawan MA, tetapi juga toleransi cendawan MA terhadap logam berat, dan pengaruh terhadap serapan dan transfer logam berat ke tanaman. Gildon dan Tinker (1981) mendapatkan 35% akar clover yang tumbuh pada bekas tambang yang tercemar dengan dengan logam (sampai 8,3% Zn dan 863 g g-1 Cd) terkolonisasi cendawan MA. Cooper and Tinker (1978), dengan menggunakan sistem kultur yang memisahkan hifa ekstrradikal dari akar mendapatkan hifa ekstraradikal mampu mengakumulasi dan mentraslokasi 65Zn. Isolat cendawan MA yang toleran terhadap Cd sudah diisolasi dari lahan-lahan tercemar logam berat (Gildon and Tinker, 1981: Weissenhorn et al, 1993, 1994). Nurbaity et al.(2000) mendapatkan bahwa cendawan MA dapat menekan kadar Cu pada tanaman padi gogo yang ditanam pada tanah yang berasal dari

areal tailing Mekanisme kemampuan tanaman bermikoriza untuk mengakumulasi logam berat pada akar sehinggamencegah translokasi ke batang belum jelas. Peran mikoriza pada sistem pola tanam Populasi mikoriza pada sistem pola tanam dapat berbeda karena perbedaan ketergantungan tanaman terhadap mikoriza. Kuo and Huang (1982) menanam benih kedelai pada 15 g inokulan campuran Glomus dalam tunggul padi yang baru dipanen dan mendapatkan kenaikan hasil kedelai 21%, sedangkan yang diberi 60 kg P ha-1 kenaikan hasilnya hanya 14%. Inokulasi mikoriza mungkin penting untuk tanaman bermikoriza seperti kedelai, yang ditanam setelah padi pada pola tanam dimana populasi mikoriza asli sudah terkuras pada kondisi padi anaerob. Oleh karena adanya perbedaan ketergantungan jenis tanaman yang ditanam pada suatu rotasi, maka pengelolaannya haruslah sedemikian rupa sehingga keberadaan berbagai jenis tanaman pada lahan tersebut dapat mempertahankan jumlah populasi mikoriza tetap tinggi. Peran mikoriza dalam merehabilitasi lahan-lahan terdegradasi Peran mikoriza sudah diakui tidak hanya mempunyai arti potensial untuk melestarikan produksi tanaman, tetapi juga untuk mengkonservasi lingkungan. Di Jepang inokulan cendawan MA sudah digunakan paling berhasil untuk penanaman kembali (revegetasi) lahan-lahan yang dirusak oleh aktivitas gunung berapi (Marumoto, 1999). Aktivitas pertambangan dan industri juga dapat menimbulkan kerusakan pada lingkungan. Berbagai bekas tambang dan daerah industri sudah tidak memiliki lagi lapisan atas (top soil), sehingga tidak ada vegetasi lagi yang tumbuh. Biasanya lapisan ini tidak mengandung propagul CMA lagi. Oleh karena itu inokulasi tanaman-tanaman yang digunakan untuk revegetasi lahan-lahan terdegradasi ini dengan cendawan MA sangat dibutuhkan. Praktek pertanian yang merugikan perkembangan cendawan MA Penggunaan pupuk dan insektisida pada pertanian konvensional dapat mempengaruhi perkembangan simbiosis mikoriza arbuskuler dalam tanah.

Misalnya penggunaan dosis pupuk P yang tinggi dapat menekan kolonisasi mikoriza pada akar tanaman. Oleh karena itu ada batas maksimal pemberian pupuk P untuk berfungsinya simbiosis secara optimal. Pengkerdilan bibit jeruk (citrus) setelah tanah difumigasi dengan metilbromida berkaitan dengan penghambatan cendawan MA oleh fumigant (Kleinschmidt and Gerdemann, 1972). Infeksi mikoriza dan pertumbuhan tanaman bawang perai menurun nyata karena tetesan fungisida metalaxyl (RidomilR) di tanah (Jabaji-Hare and Kendrick, 1987). Menge (1982) meriviu pengaruh fumigan tanah dan fungisida terhadap cendawan MA. Pengaruh herbisida, insektisida, nematisida dan lain-lain terhadap simbiosis mikoriza perlu pengkajian lebih lanjut karena hasil-hasil yang kontradiksi pada berbagai contoh (Hayman, 1982).

III. PENUTUP

Keberadaan cendawan dalam tanah ada yang bermanfaat, juga tidak bermanfaat, bahkan menjadi masalah pada tanaman. Dalam lingkungan tumbuh tanaman (Rhizosfer) terdapat komponen biotik dan abiotik. Komponen biotik seperti cendawan, bakteri, dan nematoda, ada yang dapat dimanfaatkan untuk pengendalian tanaman, juga untuk membantu penyerapan unsur hara dan air, dalam tanah. Salah satunya adalah cendawan mikoriza, yang diketahui dapat berassosiasi dengan akar tanaman, sehingga dapat membantu dalam hal penyerapan unsur hara dan air. Mikoriza yang menginfeksi tanaman, maka akan membentuk hifa eksternal sehingga memperluas permukaan akar dan menghasilkan senyawa kimia yang menyebabkan lepasnya ikatan hara dalam tanah. Selain itu cendawan mikoriza dapat pula berfungsi sebagai pelindung dari serangan penyakit tertentu seperti patogen Phytopthora, Phytium, Rhizoctonia, dan Fusarium. Perlindungan mikoriza terhadap patogen terjadi karena memanfaatkan karbohidrat lebih banyak dari akar, sebelum dikeluarkan dalam bentuk eksudat akar, menghasilkan antibiotik, dan memacu perkembangan mikroba saprofitik disekitar perakaran.

DAFTAR PUSTAKA

Alimuddin, 2002. Optimasi Pengolahan Secara Konvensional air Sungai Karang Mumus dan Pemanfaatan Serbuk Gergaji dalam Pengolahannya. Jurnal Ilmiah Mahakam, 32-44/I. Samarinda. : Lembaga Penelitian Universitas Mulawarman. Andriyetni, N. 2006. Dinamika Populasi Mikrob dalam Campuran Tanah Bekas Tambang Batubara dengan Sludge Selama Proses Bioremediasi. Skripsi S1 Program Studi Ilmu Tanah. Departemen Tanah. Fakultas Pertanian. IPB. Bogor. Daru, P.T. 1999. Kandungan Komponen Serat Ampas Tebu Hasil Fermentasi Jamur Tiram Putih (Pleurotus ostreatus). Buletin Budidaya Pertanian 5257/V, Samarinda.

Davis, R.M. and J.A. Menger. 1980. Influence of Glomus fasciculatus and soil phosphorus on Phytopthora root rot of citrus. Phytopathologi, 70:447-452. De la Cruz, R.E., Lavilla and Zarate, J.T. 1992. Aplication of mycorrhiza in bare rooting and direct-seeding Technologies for reforestation. In Proceeding of Tsukuba-Workshop Bio-REFOR. Donna, A.F. 2001. Pemanfaatan Limbah Serbuk Gergaji dan Kompos Sampah Pasar Terhadap Pertumbuhan Anakan Kayu Afrika (Maesopsis eminii Engl.) Pada Tanah Latosol Dramaga. Skripsi S1 Jurusan Manajemen Hutan. Fakultas Kehutanan. IPB. Harley, J.L., and S.E. Smith. 1983. Mychorrizal Symbiose. Acad. Press. Inc. Jawal, M., Jumjumidang, Liferdi, Herizal, dan T. Purnama. 2005. Tehnik produksi massal cendawan mikoriza arbuskular (MVA) yang infektif dan efektif sebagai pupuk biologi bibit manggis. Jurnal Stigma XII (4):516-519. Lambert, D.H., and Cole, H.J. 1980. Effects of mycorrhizae on establishment and performance of forage species in mine soil. Agro. J. 72:527-260. Gunawan, A.W. 1992. Budidaya Jamur Tiram Putih (Pleurotus ostreatus) Pada Serbuk Gergaji Kayu Jeunjing (Paraserianthes falcataria). Technical Notes. Jurusan Manajemen Hutan. Fakultas Kehutanan. IPB. Imas, T; Hadioetomo, R.S; Gunawan, A.W; Setiadi, Y. 1989. Mikrobiologi Tanah II. PAU Bioteknologi IPB. Bogor.

Indriyani, Y.H. 2005. Membuat Kompos Secara Kilat. Penebar Swadaya. Jakarta. Kartika, L; Yustina M.P.D; dan Agustin, W.G. 1995. Campuran Serbuk Gergaji Kayu Sengon dan Tongkol Jagung Sebagai Media untuk Budi Daya Jamur Tiram. Hayati 23-27/II, Bogor.. Maryadi, F. 2001. Status dan Keanekaragaman Jenis CMA di Bawah Tegakan Kebun Benih Klonal Jati (Tectona grandis L.F.) di Padangan. Skripsi. Fakultas Kehutanan IPB Bogo r. Mashudi, D.S. dan Adinugraha, H.A. 2003. Aplikasi Teknik Stek Batang Pulai (Alstonia scholaris R.Br) dalam Pengembangan Kebun Pangkas. Jurnal Pemuliaan Tanaman Hutan vol. 1 No. 3, Desember 2003, Pusat Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan. Balai Penelitian dan Pengembangan Kehutanan. Departemen Kehutanan. Mattjik, A.A. dan Sumertajaya, M. 2000. Perancangan Percobaan Dengan Aplikasi SAS dan Minitab. Jilid 1. IPB Press. Institut Pertanian Bogor. Oehl, F. dan Sieverding, E. 2004. Pacispora, A New Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Fungal Genus in the Glomeromycetes. Journal of Applied Botany and Food Quality-Angewandte Botanik 78(1):72-82. Pelczar, M.J & Chan, E.C.S. 1986. Dasar-dasar Mikrobiologi. Jakarta: Penerbit Universitas Indonesia (UI-Press). Pratikno, H; Syekhfani, Y; Nuraini dan Eko, H. 2002. Pemanfaatan Biomasa Flora untuk Meningkatkan Ketersediaan dan Serapan P Pada Tanah Berkapur di DAS Brantas Hulu Malang Selatan. Biosain 2(1): 78-91. Puryono, S.K.S. 1998. Perlunya Label Bibit Bermikoriza. Majalah Kehutanan Indonesia. Ed 2 Th. 1997/1998. Rachmawati, H. 2000. Genetika dan Benih Tectona grandis untuk Indonesia, IFSP. Rubijanto, M; Endang, S.P; Purnomowati; Sukanto. 1988. Pemanfaatan Beberapa Jenis Serbuk Gergaji untuk Budidaya Jamur Tiram Putih (Pleurotus ostreatus (Jacq. ex, Fr ) Kummer). Rusmala, 2003. Bioremediasi Tailling PT Aneka Tambang Gunung Pongkor Kabupaten Bogor. Skripsi Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Pengetahuan Alam. IPB : Bogor.

Sangadji, R. 2004. Perbaikan Kualitas Inokulum Mikoriza Dengan Penambahan Bahan Organik Dan Pengaruhnya Terhadap Pertumbuhan Semai Jati. Skripsi. Fakultas Kehutanan IPB. Bogor. (Tidak Dipublikasikan). Satter, M.A; Hanafi, M.M; Mahmud, T.M.M; Azizah, H. 2006. Influence of Arbuscular Mycorrhiza and Phosphate Rock on Uptake of Major Nutrients by Acacia mangium Seedlings on Degraded Soil. Biology and Fertility of Soil. 42(4):345-349.). Smith, S.E. and Read, D.J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis, 2nd ed. Academic Press, San Diego, CA, USA. Subramanian, K.S; Santhanakrishnan, P; Balasubramanian, P. 2006. Responses of Field Grown Tomato Plants to Arbuscular Mycorrhizal Fungal Colonization Under Varying Intensities of Drought Stress. Scientia Horticulturae 107(3):245-253. Sumarna, Y. 2003. Budi Daya Jati. Penebar Swadaya.Bogor. Soepardi, G. 1983. Sifat dan Ciri Tanah. Bogor : Departemen Ilmu-ilmu Tanah, Fakultas Pertanian, IPB. Supraptono, B. 1995. Laporan Penelitian, Studi Pemanfaatan Limbah Serbuk Gergaji untuk Bahan Baku Briket Arang, Samarinda : Lembaga Penelitian Universitas Mulawarman. Susmiyati, 2005. Upaya Meningkatkan Pertumbuhan Semai Kawista (Limonia acidissima Lindl.) dengan Penambahan Cendawan Mikoriza Arbuskula dan Bahan Additif. Skripsi Fakultas Kehutanan IPB. Tarmidi, A.R dan Rahmat, H. 2004. Peningkatan Kualitas Pakan Serat Ampas Tebu Melalui Fermentasi dengan Jamur Tiram Putih (Pleurotus ostreatus). Jurnal Bionatura. 197-204/VI, Bandung. Turjaman, M. 2004. Mikoriza: Inovasi Teknologi Akar Sehat, Kunci Sukses Rehabilitasi Hutan dan Lahan. Majalah Kehutanan Indonesia. 20-22/I, Jakarta.