Biosintesis, Modifikasi dan Jalur Seleksi Sel: Retikulum Endoplasma, Ribosom dan Komplek Golgi Sub Materi : 3.

1 Biosintesis 3.2 Organel Yang Berhubungan Dengan Biosintesis

A. STANDAR KOMPETENSI Mendeskripsikan biosintesis, modifikasi dan jalur sekresi sel melalui retikulum endoplasma, ribosom dan kompleks golgi B. KOMPETENSI DASAR Menguasai konsep tentang biosintesis, Modifikasi dan Jalur Sekresi Sel: Retikulum Endoplasma, Ribosom dan Kompleks Golgi C. INDIKATOR 1. Mampu menjelaskan tentang biosintesis 2. Mampu mejelaskan modifikasi jalur sekresi sel 3. Mempu menjelaskan biosintesis 4. Mampu menjelaskan ribosom dalam kaitanya dengan biosintesis 5. Mampu menjelaskan kompleks golgi dalam kaitanya dengan biosintesis D. TUJUAN PEMBELAJARAN 1. Mahasiswa dapat mmenjelaskan tentang biosintesis 2. Mahasiswa dapat mejelaskan modifikasi jalur sekresi sel 3. Mahasiswa dapat menjelaskan kaitanya dengan biosintesis 4. Mahasiswa dapat menjelaskan kompleks golgi dalam kaitanya dengan biosintesis retikulum endoplasma, riboso, dalam retikulum endoplasma dalam kaitanya dengan

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%23%

E. MATERI PEMBELAJARAN 3.1 PENGERTIAN BIOSINTESIS Menurut (Lehninger,A.L.1993) Biosintesis merupakan ragam metabolisme yang bersifat anabolik, dan menghasilkan senyawa oraganikyang dibutuhkan untuk kehidupan sel atau makhluk hidup. Sel dilengkapi perangkat untuk mendukung proses biosintesis, baik tempat maupun perangkat enzim untuk biosintesis. Setiap jenis sel memilki potensi spesifik proses biosintesis, jadi potensi maupun ragam biosintesis massing-masing sel berbeda. Neuron (sel saraf) mampu mensintesis endorfin, sel beta pada insula Langerhansi mampu mensintesis insulin, sel Leydig mampu mensintesis testosteron, dll. Sel penyusun daun Carica sp, mampu mensintesis papain, sel penyusun daun Mimosa sp mampu mensintesis mimosin, sel penyusun kelenjar nektarum mampu mensintesis nektar, dll. Jenis mikrobia memiliki potensi spesifik

pula, Penicillium sp.

Menghasilkan

Streptomisin, Ruminococcus albus mampu

mensintesis enzim selulase . Meskipun memiliki potensi biosintesis spesifik, setiap sel pasti mampu mensintesis senyawa organik baku untuk mrndukung kehidupan sel, seperti protein, lipit, karbohidrat, maupun senyawa kombinasinya. Proses biosintesis terjadi pada organella. Retikulum endoplasma granuler merupakan tempat sintesis lipid, beberapa senyawa organik disintesis dalam mitokondria, plastida merupakan tempat sitesis kaebohidrat, Golgi komplrk merupakan tempat sintesis berbagai senyawa organik lainnya. Seperti halnya proses metabolisme lainnya, biosintesis membutuhkan substrat. Subtrat biosintesis dalam sel dapat bersifat eksogen maupun endogen. Berbagai komponen nutrien merupakan substrat eksogen, misalnya asam amino merupakan substrat biosintesis protein, glukosa merupakan substrat sintesis gliserol. Deposit lemak merupakan substrat untuk proses glukoneogenesis, asam propionat merupakan salah satu substrat untuk sintesis laktosa susu Ruminansia. Salah satu contoh biosintesis adalah biosintesis protein dalam sel. Proses ini melibatkan berbagai perangkat dalam sel, antara lain adalah

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%24%

1. Doxy-ribo Nucleic Acid (DNA) dalam nukleus merupakan faktor mendasar dalam biosintesis protein. Sumber kode sintesis protein terdapat dalam DNA nukleus. 2. Ribo-Nicleic Acid (RNA). Terdapat berbagai jenis RNA, meliputi: mRNA, t-RNA, dan r-RNA, smuanya berperan dalam sintesis protein. Messenger-RNA (m-RNA) berperan sebagai pembawa kode sintesis dari DNA nukleus, T-RNA (t-RNA) merupakan pembawa substrat asam amino, sedangkan ribosome-RNA (r-RNA) merupakan tempat terjadinya translasi kode sintesis protein. 3. Enzim RNA-polimerasi. Enzim ini berperan dalan proses transkripsi DNA nukleus, dan menghasilkan m-RNA yang membawa kode sintesis protein. 4. Retikulum endoplasma granuler. Organela ini berperan sebagai tempat sintesis protein. Granula pada retikulum endoplasma disusun oleh molekul r-RNA. Mekanisme sintesis protein pada dasarnya ada dua tahap, yaitu: proses Transkripsi dan proses Translasi. Transkripsi merupakan proses pengkopian DNA sehingga dihasilkan serangkaian kode sintesis protein yang dibawa oleh m-RNA. Kode tersebut mengaktifkan r-RNA untuk melaksanakan sintesis protein. Substrat asam amino dibawa oleh t-RNA. Proses penterjamahan kode sintesis menjadi aktifitas sintesis protein disebut proses translasi. Rangkaian asam amino membentuk peptida, akhirnya terbentuk protein (Shizen, 2012)

3.3 ORGANEL YANG BERHUBUNGAN DENGAN BIOSINTESIS 1. Retikulum Endoplasma Retikulum endoplasma adalah organel sel yang merupakan perluasan dan penambahan plasma Membran tersebut berupa saluran yang melipat-lipat dan tersebar di seluruh sitoplasma (Campbell, Neil A.1999). Sebagian besar

permukaan RE merupakan tempat berlangsungnya berbagai reaksi kimia, misalnya reaksi untuk pertumbuhan dan perkembangan sel. Berdasarkan ada tidaknya ribosom yang menempel pada permukaannya.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%22%

Gambar : 3.1 Retikulum Endoplasma Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

Sejarah Awal Dari Retikulum Endoplasma Sitoplasma sel hewan dan tumbuh-tumbuhan ditembusi oleh sistem membran yang kompleks dan membentuk satu kesatuan fungisional yang erat. Organel ini dikemukakan untuk pertama kalinya oleh Porter dkk, dalam tahun 1945. Organel tersebut merupakan bangunan yang berbentuk ruangan-ruangan yang berdinding membran dan saling berhubungan yang berbentuk anyaman. Masing-masing ruangan mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda-beda sehingga dapat dibedakan menjadi tiga jenis yaitu : 1. Sisterna, berbentuk ruangan gepeng , yang kadang-kadang tersusun berlapis-lapis dan saling berhubungan. 2. Tubular, berbentuk sebagai pipa-pipa kecil yang saling berhubungan. 3. Vesikuler, berbentuk sebagai gelembung-gelembung yang berlapis. Dan kata Retikulum berasal dari kata reticular yang berati anyaman benang atau jala. Karena letaknya memusat pada bagian dalam sitoplasma (endoplasma) dan karena strukturnya sebagian anyaman dan untuk sebagian besar terdapat dalam endoplasma. Dengan ditemukannya Retikulum Endolplasma ini sebuah sel tidak lagi dapat di anggap sebagai kantong yang berisi enzim, RNA, DNA, dan larutan-larutan bahan yang dibatasi oleh membran luar seperti pada
!"#$%&#$!'()!*+,%-./0% /!+1%25%

bakteri yang primitif. Banyak rongga-rongga yang dibatasi oleh membran yang bertanggung jawab atas fungsi sel yang vital, di antaranya pemisahan dan himpunan sistem enzim. Dan maka dari itu disebut disebut sebagai Retikulum Endoplasma (disingkat RE). Retikulum Endoplasma (RE) adalah organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik baik sel hewan atau pun sel tumbuhan. Struktur Retikulum Endoplasma Semua sel eukariota mengandung retikulum endoplasma. Retikulum

Endoplasma merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran. Di sekitar Retikulum Endoplasma adalah bagian sitoplasma yang disebut sitosol. Retikulum Endoplasma sendiri terdiri atas ruangan-ruangan kosong yang ditutupi dengan membran dengan ketebalan 4 nm (nanometer, 10-9 meter). Membran ini berhubungan langsung dengan selimut nukleus atau nuclear envelope. Secara umum retikulum endoplasma berperan sebagai jalur transportasi intraseluler bagi sel. Dikenal ada dua jenis retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma halus dan retikulum endoplasma kasar. Retikulum endoplasma halus berperan dalam sintesis protein dan sintesis membran baru. Retikulum endoplasma kasar mengandung ribosom dan berperan untuk sintesis protein dan modifikasi protein. Ruang yang terdapat di dalam retikulum endoplasma (RE) disebut lumen atau ruang sisternal RE. Lumen RE terpisah dari sitosol oleh suatu membran tunggal (membran RE) yang memudahkan komunikasi diantara kedua

kompartemen ini. Membran RE berkesinambungan dengan membran luar inti. Berdasarkan topografi membrannya, retikulum endoplasma dibedakan atas dua jenis, yaitu : 1. Retikulum endoplasma kasar 2. Retikulum endoplasma halus Retikulum endoplasma kasar terdapat dalam bentuk lamella berupa kantung-kantung yang pipih, sedangkan retikulum endoplasma halus atau licin biasanya dalam bentuk vesikula atau tubulus. Retikulum endoplasma kasar
!"#$%&#$!'()!*+,%-./0% /!+1%26%

umumnya dijumpai pada sel-sel yang dikhususkan untuk mengsekresi protein seperti sel-sel asinar pankreas, sel-sel plasma yang mengekskresikan antibodi atau pada sel-sel yang aktif mengsintesis membran misalnya sel telur muda atau selsel batang pada retina. Retikulum endoplasma kasar merupakan tempat

berlangsungnya sintesis protein yang ditunjukkan untuk (i) digetahkan atau disekresikan, (ii) sintesis untuk membran, dan (iii) organel-organel intra membran lainnya. Riboforin merupakan protein integral membran yang terdapat pada retikulum endoplasma kasar. Bagian ribosom yang berasosiasi dengan kompleks ribosom adalah ribosom sub unit besra. Dari gambaran di atas, menunjukkan bahwa membran retikulum endoplasma dan membran sel pada umumnya bukan hanya asimetris dari aspek strukturalnya, tetapi juga simetris dari aspek fungsionalnya. Berdasarkanbentuknya, RE dapat dibedakan menjadi tiga jenis, yaitu : RE berbentuk lamella, RE berbentuk versikula, dan RE berbentuk tubulus. Retikulum endoplasma halus permukaan hyaloplas- miknya tidak

mengandung ribosom. Oleh sebab itu, sering dinamakan retikulum endoplasma agranuler. Retikulum endoplasma halus terutama terdapat di dalam sel yang memegang peranan penting dalam metabolisme lipida, dan mempunyai peranan dalam sintesis kolesterol dan metabolisme hormon-hormon steroid. Retikulum endoplasma halus mengandung enzim-enzim yang dibutuhkan untuk sintesis lipoprotein, misalnya sel-sel hepatosit. Selain itu, juga mengandung enzim-enzim yang berperan dalam detoksifikasi,misalnya enzim sitokrom p450. Retikulum endoplasma kasar memiliki daerah yang sebagian besar tidak mengandung ribosom. Daerah-daerah tersebut merupakan daerah peralihan, karena dari situlah dibentuk vesikula-vesikula transpor atau vesikula transisi atau retikulum endoplasma transisi. Vesikula-vesikula tersebut megandung

protein atau lipida yang diangkut secara intraseluler. Vesikula-vesikula transisi atau vesikula transpor berperan mengangkut makromolekul (protein) dari retikulum endoplasma. Di dalam vesikula transport terdapat protein yang larut

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%27%

yang berasal dari lumen retikulum endoplasma (protein sekretori) atau protein yang terikat pada membran vesikula (protein membran). Vesikula-vesikula dapat bergabung dengan membran sasaran dan melepaskan isinya. Membran

vesikula merupakan bagian dari membran sasaran. Pada sel-sel yang aktif mensintesis hormon steroid, retikulum endoplasma licin atau halus memiliki enzim-enzim untuk sintesis hormon sintesis steroid. kolesterol, Sintesis yang lipida merupakan berlangsung prazat di untuk dalam

retikulum endoplasma licin. Semua lipida yang dibuat di dalam sel disintesis pada membran retikulum endoplasma kecualifosfatildilgliserat dan kardiolipin. Retikulum endoplasma adalah suatu kumpulan kantung seperti membran berbentuk pipa, gelembung dan kantung pipih yang meluas dalam sitoplasma sel eukariot. Retikulum endoplasma dibagi dua kategori yaitu retikul endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus. Kedua macam retikulum endoplasma ini menyusun suatu sistem membran yang melingkupi suatu ruang. Bagian dalam membran disebut dengan luminal atau ruang sisterna (cisternal space) dan daerah diluar membran yang disebut ruang sitosolik (cytololic space) Perbedaan morofologi antara retikulum endplasma kasar dan halu terletak apa ada tidaknya ribosom yang terikat pada membran yang berhadapan dengan ruang sitosolik. Retikulum endoplasma kasar merupakan organel berbatas membran yang terusun dari suatu kantong pipih yang disebut dengan sisterna.Sedangkan komponen membran dari retikulum endoplasma halus berbentuk tubular. Perbedaan jumlah antara kedua jenis retikulum endoplasma ditentukan oleh jenis sel. Sebagai contoh, sel yang mensekresi protein dalam jumlah besar seperti sel pancreas, kelenjar ludah mempunyai retikulum endoplasma yang banyak. Kalau dilihat secara menyeluruh, retikulum endoplasma kasar dan halus dibedakan tidak hanya berdasarkan ada tidaknya ribosom pada membrannya tetapi juga pada susunannya dalam sitoplasma. Retikulum endoplasma kasar tampak berupa saluran panjang, berjajar melengkung teratur, sedangkan retikulum endoplasma halus berupak pembuluh

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%28%

(tubuler) atau gelembung (vesikuler) yang tidak teratur. Retikulum endoplasma kasar dan halus berhubungan di suatu tempat, karena dalam banyak hal kedua retikulum endoplasma ini bekerja sama dalam melakukan aktivitas sel. Retikulum Endoplasma dapat dibedakan menjadi 2 macam, yaitu : v Rretukulum Endoplasma (RE) Kasar RE kasar memiliki struktur tabung atau saluran yang melipat-lipat dan berfungsi untuk menghubungkan Nukleus dengan membran plasma. Retikulum endoplasmik kasar yaitu retikulum endoplasma yang pada permukaannya menempel butir-butir ribosom. Sehingga berfungsi untuk sintesis protein. Protein yang telah selesai diproduksi oleh Ribosom melekat pada permukaan RE untuk diangkut kebagian dalam RE kasar. Selanjutnya, dengan bantuan enzim yang terdapat di permukaan dalam RE kasar, protein direaksikan dengan molekul karbohidrat menjadi protein tertentu sesuai dengan kebutuhan. Setelah protein sampai kebagian ujung RE kasar, protein lalu disimpan didalam membran kecil yang mengandung kantung kecil berbentuk bulat yang disebut Vesikula. Dengan demikian, diketahui bahwa RE kasar berfungsi mendukung sintesis protein yang menyalurkan materi genetik antara Nukleus dan Sitoplasma sel. Pada akhir abad yang lalu ditemukan bahwa sitoplasma berbagai jenis zat yang mengikat zat warna basa dengan kuat. Pada beberapa sel komponen-

komponen sel ini menyebabkan warna basofil sitoplasma yang tersebar , sedangkan pada sel-sel lain komponen sel membentuk daerah basofil terbatas. Zat basofil ini disebut zat kromoflik, karena zat ini memberi warna yang sama seperti kromatin inti atau pada sel-sel kelenjar terrtentu yaitu ergastoplasma. Sesuai denagan konsep bahwa zat basofilik adalah bagian dari sitoplasma yang bekerja menghasilkan secret. Dengan mengguakan reaksi Feulgen untuk DNA, akhirnya diketahui bahwa zat basofilik dalam sitoplasma tidaklah mungkin DNA. Sebaliknya, zat ini dapat menyerap cahaya ultraviolet dengan panjang gelombang 260 nm dan karena itu berisi asam nukleat. Selain itu tampak bahwa zat ini disingkirkan dengan
!"#$%&#$!'()!*+,%-./0% /!+1%29%

pemberian enzim ribonuklease, tetepi tidak denagn deoksiribonuklease, kemudian zat basofilik dalam sitoplasma akhirnya dikenal sebagai asam ribonukleat. Ketika mulai digunakan mikroskop elektron, ditemukan bahwa sitoplasma hampir semua sel-sel (kecuali pada eritrosit matang) berisi suatu sistem membran pembatas ruangan yang dikatakan suatu organel baru ang disebut retikulum endoplasma. Ruangan-ruangan itu membentuk anastomosis(anastomosis, sari anastomoo= melengkapi dengan mulut) jala-jala tubulus yang bercabang atau kantung ynag lebih gepeng disebut sisterna. Sering tersusun sejajar. Sebagaian retikulum endoplasma mungkin dalam bentuk vesikel kecil yang terpisah. RE kasar Merupakan Tempat Penggabungan Protein Membran Integral dan Lipid Membran. Diduga diduga bahwa molekul protein membrane integral dan molekul glikoprotein tertanam ke dalam membrane RE kasar dengan cara yang sama, kecuali bahwa bukannya menembus membrane , melainkan hanya meluas untuk sebagian saja. Dalam hal molekul transmembran yang sangat panjang, sebagian molekul mula-mula terjulur ke dalam lumen RE kasar dan kemudian kelaur lagi sebelum memasukinya lagi., secara bolak-balik melalui lapis (bilaminar) lipid membran dengan cara yang lebih mejemuk daripada menjahit. Fospolipid membran dan kolesterol juga tergabung dalam RE kasar. Daerah sitoplasma yang basofil yang tampak dengan mikroskop cahaya yaitu ergastoplasma atau zat kromofilik, dengan mikroskop elektron ternyata adalah kelompokan retikulum endoplasma. Basofilia yang khas ini disebabkan oleh sejumlah besar partikel-partikel kecil dari ribonukleoprotein (RNP) disebut ribososm, yang melekat keluar permukaan membran, sesuai dengan istilah retikulum endoplasma kasar.Ruang dalam retikulum endoplasma kasar mungkin tampak sebagai celah yang sempit dengan dua membran yang sangat berdekatan. RE kasar Merupakan Tempat Modifikasi Protein Terpisah. Segera setelah protein yang dihasilkan ribosom bermembran pada RE kasar telah dipisahkan di dalam lumen organel ini, dapat terjadi modifikasi tertentu pada molekul protein. Setelah pembuangan rantai tanda molekul protein dapat melihat karena terjadi

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%2:%

pembentuakn ikatan s-s . Suatu perubahan konfigurasi yang membantu mempertahankan pemisahan yang satu arah. Biang (precursor) glikoprotein juga mendaptkan gula (pusat) N-asetilglukosamin dan mannose di dalam lumen RE kasar. Dari RE kasar, protein terpisah membrane diteruskan ke aparat golgi dengan perantara vesikel transfer bermembran tempat mereka dimodifikasi lebih lanjut. Protein sekresi kemudian tersalut menjadi vesikel(granula) sekresi dan menuju ke permukaan sel, tempat mereka dilepaskan ke luar. RE Kasar dan Sintesis Protein Sekretoris. Banayk jenis sel terspesialisai mensekresi protein yang dihasilakn oleh ribosom yang dilekatkan pada RE kasar. Misalnya, sel-sel tertentu dalam pankreas mensekresi hormon insulin, suatu hormon, kedalam aliran darah. Begitu rantai polipeptida tumbuh dari ribosom terikat, rantai ini dimasukkan ke dalam ruang sisternal melalui suatu pori yang dibentuk oleh protein dalam membran RE tersebut. Begitu rantai ini masuk ke ruang sisternal, protein baru melipat ke dalam konformasi aslinya. Sebagian besar perotein sekretoris berupa glikoprotein, protein yang terikat secara kovalen pada karbohidrat. Karbohidrat dilketkan ke protein dalam RE oleh molekul terspesialisai yang sudah ada di dalam membran RE. tempelan karbohidrat pada flikoprotein ialah oligosakarida, istilah untuk polimer gula yang relatif kecil. Pada waktu protein sekretoris telah terbentuk, membrab RE akan

mempertahankannya supaya tetap terpisah dari protein, yang dihasilkan oleh ribosom bebas, yang akan tetap berada dalam sitosol. Protein sekretoris keluar dari RE yang dibungkus dalam membran vesikula yang menggelembung mirip tunas dari daerah terspesilaisai yang dibuat RE transisi. Vesikula yang berpindah dari satu bagian sel ke bagian sel yang lain demikian disebut vesikula transpor. RE Kasar dan Produksi Membran Disamping membuat protein sekretoris, RE kasar merupakan pabrik

membran yang tumbuh di tempatnya denagn menambahkan protein dan fospolipid. Karena polipeptida yang akan menjadi protein membran tumbuh dari ribosom, polipeptida ini dimasukkan ke dalam membran RE itu sendiri dan

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%5;%

ditahan di sana oleh bagian hidrofibik protein. RE kasar juga membuat fospolipid membrannya sendiri; enzim yang telah ada di dalam membran RE menyusun fospolipid dari prekusor di dalam sitosol. Membran RE ini berkembang dan dapat ditransfer dalam bentuk vesikula transpor ke komponen lain sistem endomembran. RE kasar sebagai Pusat Bosintesis Sel Butir-butir ribosom pada membran RE kasar akan mensintesis rantai polipeptida, yaitu elongasinya (pemanjangan) tidak berada di sitosol melainkan menembus membran RE. sebagian dari rantai polipeptida ini tetp berada di dalam membran menjadi protein transmembran, sedangkan bagian yang lain dilepas di dalam sisterna RE. Protein transmembran yang dihasilan diperuntukkan bagi membran sel organela lainnya., sedangkan protein-protein yang dituangkan ke dalam lumen RE dipruntukkan bagi organela lainnya atau disekresikan. Sintesis protein transmembran dan luminal dilakukan oleh polisoma yang menempel pada membran RE serta melibatkan dua jenis resptor. Reeptor pertama untuk mengenali ribosom subunit besar yang akan mengikat ribosom pada membran RE sehingga memungkinkan terjadinya pemindahan rantai polopeptida dari sitosol ke lumen RE. sedangkan reseptor kedua mengikat ujung 3 mRNA yang akan diterjemahkan. Pemindahan rantai polipeptida ke dalam lumen RE ditentukan oleh rantai mRNA yang diterjemahkan. Pada mRNA terdapat kodon untuk polipeptida isyarat. Penerjemahan ini terjadi di sitosol yang mempunayi pengenal isyarat (SRP= signal recognition particle). SRP ini akan mengikat polipeptida isyarat segera setelah terbentuk. Kompleks SRP dan polipeptida isyarat ini akan segera mengikatkan diri pada reseptornya yang terdapat di membran RE. Pada sintesis protein yang terjadi di RE kasar akan dijelaskan pada uraian berikut ini. (1) mRNA menginisiasi sintesis protein denagn subunit ribosom, (2) segmen pertama dari polipeptida yang baru diterjemahkan dari ribosom adalah sinyal N-terminal, (3) akibat bertubrukan dengan RE sinyal yang sifatnya

hidrofobik akan menetrasi ke dalam membran, (4) sintesis protein berjalan terus,

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%53%

pertumbuhan rantai polipeptida meluas menembus membran mengikuti sinyalnya. Jika protein akan disekresikan, seluruh rantai polipeptida mengikuti sinyalnya akan membus membran RE dan masuk ke dalam ruang RE. jika protein terbenam di dam membran, satu atau lebih sinyal top transfer akan menahan gerakan protein menenbus membran. (5) sesudah pertumbuhan polipeptida memanjang memasuki atau melalui membran RE, sinyal didegradasi oleh enzim peptidase yang terbenam di dalam membran. (6) setelah disentesis lengakp, subunit ribosom terlepas dari mRNA dibebaskan atau terikat membran RE dengan ribosom yang lain untuk menerjemahkan pesan yang sama. Setelah molekul protein selesai disintesis akan terjadi perpinadahan molekul tersebut dari sitosol ke mitokondria, kloroplas, dan periksisoma melibatkan hidrolisis ATP yang terjadi di sitosol. Tenaga dari ATP digunakan untuk mengurai lipatan-lipatan molekul protein yang akan dipindahkan. Selain itu untuk menyisipkan dan mendorong masuknya molekul protein ke dalam lumen organela tersebut juga diperlukan tenaga. Selain protein, di dalam RE juga terjadi proses sintesis fospolipid dan kolesterol. Proses sintesisnya terjadi di dalam membran RE. Fospolipid dan kolesterol yang disintesis pada umumnya digunakan untuk memperbaiki membran sel atau membran organela yag rusak. Fopolipid yang disintesis kebanyakan adalah fosfatidilkolin. Fosfatidilkolin disintesis dari gliserol-fosfat dan kolin. Molekul-moleku ini pada awalnya berada di sitosol membran RE kemudian oleh aktivitas protein peminda yang disebut flipase akan menyebabkan fosfatidilkolin dipindajkan ke sitosol belahan lumnal membran RE, sedangkan fosfatidilserin dan fosfatidil inositol tetap berada di sitosol membran RE. Retikulum Endoplasma (RE) Halus Retikulum endoplasmik halus yaitu retikulum endoplasma yang pada permukaannya tidak terdapat butir-butir ribosom, dan tidak ada hubungannya dengan pembentukan protein tetapi berhubungan dengan metabolisme atau pemisahan zat-zat tertentu, sehingga retikulum endoplasmik halus mempunyai

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%54%

fungsi bermacam-macam tergantung dari tugas sel yang bersangkutan. Pada bagian permukaannya, banyak terdapat enzim yang berfungsi untuk melaksanakan proses sintesis lemak dan Glikogen; serta persenyawaan steroid seperti kolesterol,hormon, dan gliserida. Selain itu RE halus juga berfungsi sebagai

penawar obat dan racun terutama pada sel hati. Proses panawaran racun umumnya terjadi dengan penambahan gugus hidroksil pada obat sehingga mudah larut dan mudah keluarkan tubuh. Komposisi Kimia Retikulum Endoplasma 1. Selaput Retikulum Endoplasma

Dari analisis kimia diperoleh bahwa, selaput retikulum endoplasma terdiri atas lipida 30% dan protein 70%. Lipida sebagian besar berupa fosfatidilkolin. Selaput retikulum endoplasma mengandung lebih sedikit glikolipida dan kolesterol daripada selaput sel. Sedangkan protein selaput retikulum endoplasma umumnya adalah berupa glikoprotein dengan berat molekul (BM) sekitar 10.00020.000 dalton. Dengan teknik patah-beku dan sitokimia dapat diketahui bahwa babarapa diantara protein tersebut merupakan enzim dan rantaian pemindahan elektron. Enzim yang terdapat di selaput retikulum endoplasma sangat bervariasi, antara lain glukosa-6-fosfatase atau nukleosida fosfatase dan kosiltransferase. Glukosa-6-fosfatase atau nukleosida fosfatase yaitu enzim yang berperan dalam metabolisme asam lemak, sintesis fosfolipida dan steroida. Sedangkan kosiltransferase yaitu enzim yang berperan dalam sintesis glikolipida dan glikoprotein. 2. Isi Cairan Luminal Retikulum Endoplasma lumen retikulum endoplasma (RE) merupakan cairan yang

mengandung sejumlah holoprotein, glikoprotein dan lipoprotein. Kandungan lumen RE ini sangat bervariasi seiring dengan jenis sel dan keadaan fisilogis sel tersebut. Misalnya RE plasmosit (sel plasma) berisi imunoglobulin, RE fibroblas berisi rantaian protokolagen dan enzim-enzim hidrolase.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%52%

Sifat Umum Retikulum Endoplasma Menurut (Tim Dosen .2012) Semua sel eukariot mengandung retikulum

endoplasma (RE). Organel ini bukan organel yang mudah dikenali. Melainkan merupakan komponen dari suatu sistem selaput yang dinamis. Sistem selaput ini mencakup semua selaput organel yang berada dalam sel. Lima puluh persen dari semua selaput yang terdapat pada sebuah sel adalah selaput RE. Retikulum

endoplasma merupakan jaringan sistem membran yang dalam bahasa inggris disebut cytovitary network yang didalamnya termasuk mitokondria, lisosom, kompleks golgi, badan mikro dan membran inti. Dengan adanya sistem ini

sitoplasma dibagi menjadi dua kompartemen yaitu sitoplasma ekstrak organel (sitosol) dan rongga-rongga intra membran (lumen). Jadi membran yang membangun sistem ini satu permukaan menghadap sitoplasma ekstark organel (sitosol) dan permukaan yang lain menghadap lumen dari sistem membran ini. RE mempunyai hubungan dengan membran plasma dan membran luar dari selaput inti, sedangkan organel-organel yang lain tidak mempunyai hubungan langsung tapi dapat terjadi interaksi secara langsung atau tidak. Jadi meskipun RE merupakan organela tersendiri tapi struktur dan fungsinya mempunyai hubungan dan tergantung pada bagian-bagian lain dari jaringan cytocavitary. Bentuk Mikrokopis RE RE mempunyai fungsi yang bervariasi, hal ini menyebabkan adanya variasi secara morfologis. Dari pengamatan dengan mikroskop elektron pada sel hati terlihat adanya dua macam membran yang menyebabkan ada dua macam retikulum endoplasma. Membran yang mempunyai partikel-partikel ribosom di permukaanya kelihatan kasar dan membentuk retikulum endoplasma kasar (REK) dan membran yang tidak mempunyai ribosom pada permukaannya sehingga kelihatan halus, dan dengan demikian dinamakan retikulum endoplasma halus ( REH). Variasi Struktur Retikulum endoplasma halus

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%55%

Dari sudut strukturnya, dikenal tiga macam RE, yaitu RE lamelar, RE vesikular, dan RE tubular. o RE lamelar struktur ini kebanyakan terdapat pada REK, terdiri atas susunan sejumlah kantong membran yang pipih. Ribosom pada membran retikulum yang berbentuk tidak merata (asimetris), membran membentuk kantong pipih disebut sisternae. o RE vesikuler (RE bentuk kantung) merupakan struktur jenis kedua dari retikulum endoplasma, kebanyakan terdapat REH. Dalam penelitian in vitro (di luar sel) bentuknya seperti kantung tertutup dan bentuk ini di perkirakan sama seperti bentuk aslinya di dalam sel (in vivo). o RE tubular (RE bentuk pembuluh) merupakan struktur jenis ketiga dari RE, bentuk seperti ini terutama di miliki oleh REH. Mungkin bentuk tubular sifat yang dinamik dari RE dan mempunyai hubungan erat dengan gerakan membran,pemisahan dan fusi dalam sistem membran. RE dapat dipisahkan dengan jalan sentrifugasi, dengan pemisahan cara seperti ini diperoleh RE dalam bentuk vesikuler, baik yang berasal dari REK atau REH. RE yang di pisahkan secara sentrifugasi disebut mikrosom. Hubungan Antara Retikulum Endoplasma Kasar dan Retikulum Endoplasma Halus Telah diketahui bahawa terdapat perbedaan fungsi antara REK dan REH. REK mempunyai fungsi dalam proses sintesis dan transpor protein, karenanya RE ini mempunyai fungsi sebagai tempat penyokong polisom disamping mempunyai fungsi enzimatik. Sebaliknya REH mempunyai fungsi pada proses sintesis dan metabolisme bahan-bahan yang bermolekul kecil dan detoksifikasi. Secara morfologi, kedua jenis RE tersebut berada satu sama lain tapi diduga bahwa REH berasal dari REK. Dalam percobaan kimia, dengan

menggunakan fenobarbital ( suatu bahan kimia yang mempunyai pengaruh untuk mengembangkan (proliferation) membran RE), diketahui bahwa REH untuk

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%56%

menetralkan racun fenbarbital (detoksifikasi). Untuk itu pertama, perlu dibuat enzim-enzim detoksifikasi yang terjadi di REK. Karena itu perkembangan REK dulu baru kemudian REH. Jadi REK dan REH mempunyai hubungan fungsional.Ribosom yang terdapat pada REK terdapat dalam jumlah banyak pada dinding endoplasmik retikulum dan mempunyai susunsan kimia 50% RNA dan 50% protein. Biosintesis protein berlangsung dalam ribosom, karena itu sel yang memproduksi protein dalam jumlah yang besar,mengandung banyak ribosom. Terdapat dua daerah RE yang struktur dan fungsinya berbeda jelas, sekalipun tersambung, RE halus dan RE kasar. RE halus diberi nama demikian karena permukaan sitoplasmiknya tidak mempunyai ribosom. RE kasar tampak kasar melalui mikroskop elektron karena ribosom menonjol di permukaan sitoplasmik membran. Ribosom juga dilekatkan pada sisi sitoplasmik membran luar selubung nukleus yang bertemu dengan RE kasar. Retikulum Endoplasma berupa sistem membran yang komplek, berbentuk saluran yang pipih dalam sitoplasma dan berhubungan dengan membran inti. Dalam sel organel ini terdapat dua bentuk yaitu reticulum endoplasma kasar dan reticulum endoplasma halus. RE yang ditempeli ribosom tampak berbintik-bintik sehingga tampak kasar. RE ini disebut RE kasar. Retikulum endoplasma berperan dalam sintesis dan transpor berbagai macam subtansi kimia. RE kasar yang ditempeli oleh ribosom berfungsi mengedarkan protein yang disintesis oleh ribosom, sedangkan RE halus yang tidak ada ribosomnya, berperan dalam sintesis lemak, dan metabolisme karbohidrat. Membran RE memisahkan ruangan internal, yaitu ruang sisternal, dari sitosol. Dan karena membran RE ini bersambungan dengan selubung nukleus, ruang diantara kedua membran selubung itu bersambung dengan ruang sisternal RE ini. Penyusun membran retikulum endoplasma sangat bervariasi dari sel ke sel dan bahkan dari Sdaerah ke daerah didalam sel yang sama. Retikulum endoplasma adalah tempat sintesis lipid dan karbohidratPada bagian-bagian Retikulum Endoplasma tertentu, terdapat ribuan ribosom atau ribosome. Ribosom merupakan tempat dimana proses pembentukan protein terjadi di dalam sel. Bagian ini disebut dengan Retikulum Endoplasma

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%57%

Kasar atau Rough Endoplasmic Reticulum. Kegunaan Retikulum Endoplasma Kasar adalah untuk mengisolir dan membawa protein tersebut ke bagian-bagian sel lainnya. Kebanyakan protein tersebut tidak diperlukan sel dalam jumlah banyak dan biasanya akan dikeluarkan dari sel. Contoh protein tersebut adalah enzim dan hormon. Sedangkan bagian-bagian Retikulum Endoplasma yang tidak diselimuti oleh ribosom disebut Retikulum Endoplasma Halus atau Smooth Endoplasmic Reticulum. Kegunaannya adalah untuk membentuk lemak dan steroid. Sel-sel yang sebagian besar terdiri dari Retikulum Endoplasma Halus terdapat di beberapa organ seperti hati.Retikulum endoplasma memiliki struktur yang menyerupai kantung berlapis-lapis. Kantung ini disebut cisternae. Fungsi retikulum endoplasma bervariasi, tergantung pada jenisnya. Retikulum Endoplasma (RE) merupakan labirin membran yang demikian banyak sehingga retikulum endoplasma melipiti separuh lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. (kata endoplasmik berarti di dalam sitoplasma dan retikulum diturunkan dari bahasa latin yang berarti jaringan). Pengertian lain menyebutkan bahwa RE sebagai perluasan membran yang saling berhubungan yang membentuk saluran pipih atau lubang seperti tabung di dalam sitoplsma Lubang/saluran tersebut berfungsi membantu gerakan substansi-substansi dari satu bagian sel ke bagian sel lainnya. Struktur Dan Komposisi Membran RE Pada umumnya membran RE merupakan model mosaik cair,

perbedaannya dengan membran plasma pertama dari ketebalannya, membran RE lebih tipis dari membran plasma, kedua ratio protein terhadap lemak ,perbandingan protein dan lemak pada RE lebih rendh daripada membran plasma, ketiga konsentrasi kolestrol pada RE lebih rendah dari membran plasma. Ketiga hal inilah yang menyebabkan membran RE kebih stabil dan kental. Namun perlu diingat bahwa rantai asam lemak fosfolipida membran RE lebih pendek dan banyak berupa asam lemak tidak jenuh. Hal inimenyebabkan perpindahan kearah

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%58%

lateral lebih mudah daripada membran sel, sehingga membran RE lebih dinamis daripada membran sel. Enzim-Enzim Retikulum Endoplasma Hasil analisis kimia membran reikulum endoplasma terdapat enzim-enzim dan rantai molekul-molekul pembawa elektron. Enzim-enzim itu antara lain hidrolase terutama glukosa 6-fruktosa dan nukleosida fusfotase, enzim-enzim yang berperan dalam metabolisme asam lemak, sintesis fospolipid dan steroid, glikosiltransferase yang berperan sebagi katalisator dalam sintesis glikolipid dan glikoprotein. Selain itu terdapat dua rantai pengangkut elektron yaiu sitokrom P450 dan sitokrom b5 . tampak disini enzim RE sangat heterogen namin

demikian enzim terbanyak yang dijumpai di membran RE adalah glukosa-6fusfotase. Berkaitan dengan sintesis glokoprotein dan glikolipid, hasil isoslasi membran RE kasar ternyata hanya mengandung grup-grup protein. Beberapa diantaranya dalah protein integral pada membran ynag berhubungan dengan mekanisme pengepakan melalui rute baru sintesis protein yaitu masuk atau

melalui membran RE. Beberapa grup protein lain dalam membran RE mengandung enzim yang terikat pada membran. Hal ini merupakan langkah penginisiasi dalam penambahan grup glukosa untuk menghasilkan glikoprotein dan glikolipid. Banyaknya enzim hidroksilase dalam membran RE menyebabkan hidroksilasi. Hidroksilasi yang terjadi pada membran sel RE seanding dengan keampuan sel dalam fungsi anabolik dan protektif. Dalam kaitannya dengan fungsi anabolik dan protektf membran RE mampu engubah zat toksik menjadi lebih hidrofil sehingga menjadi lebih mudah disekresikan. Enzim-enzim dalam RE mempunyai induktor untuk pengaktifannya. Induktor itu antara lain adalah 3-metil kolantrene, anaftofalfon, fenobarbital, dan dioxin (2-3-7-8tetrakioro dibenzo-p-dioxin). Contoh mekanisme induksi yang dilakukan zat-zat y=tersebut pada enzim RE adalah sebagai berikut: jika fenobarbital diberikan maka aktivitas enzim pada RE kasar akan berubah.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%59%

Aktivitas sitokrom p450 reduktase akab meingkat demikian juga dengan sitokrom B5 juga meningkat meskipun sedikit. Sementara itu akrivotas glukosa-6-fosfatase, ATPase, dan NADH sitokrom B5 reduktase aktivitasnya justru akan meurun. Biosintesis dan Segala aktivitas R.E A. Biosintesis Protein RE Pada retikulum endoplasma kasar, partikel-partikel ribosom

melangsungkan sintesis protein. Sebagain dari protein tersebut akan menjadi protein transmembran, dan sebagian yang lain dimasukkan kedalam sistern retikulum endoplasma. Protein transmembran diperuntukkan untuk membran sell atau membran organel-organel lain, sedangkan protein yang dilepaskan ke dalam sisterna diperuntukkan bagi organel- organel sel atau untuk disekresikan. Sintesis protein pada retikulum endoplasma melibatkan dua reseptor, yaitu (i) reseptor yang mengenali ribosom sub unit besar dengan rantai polipeptidanya yang baru terbentuk dan (ii) reseptor yang mengikat ujung 3mRNA yang pada eukariota ditandai dengan poli A. Sintesis protein dilakukan oleh polisom atau ribosom pada membran retikulum endoplasma. Pada mRNA terdapat kodon untuk protein isyarat (signal peptida). Tahap-tahap berlangsungnya sintesis protein

membran retikulum endoplasma adalah (Partin, 2007) sebagai berikut : 1. mRNA keluar dari inti dan berlekatan dengan ribosom untuk memulai sintesis protein. Ribosom pada mRNA bergerak menuju kodon star, dan selanjutnya mentranslasi kodon untuk protein isyarat menghasilkan protein isyarat atau signal peptida. Translasi berlangsung di dalam sitosol, dan di dalam sitosol terdapat partikel pengenal isyarat (signal recognition particel = SRP). 2. Protein isyarat (signal peptide ) berikatan partikel pengenal isyarat. Protein pengenal isyarat selanjutnya terikat pada reseptor yang terdapat pada permukaan membran retikulum endoplasma. 3. Ikatan antara protein pegenal isyarat dengan reseptornya menyebabkan saluran translokasi protein pada membrane RE terbuka dan

memungkinkan polipeptida (protein isyarat) masuk ke dalam lumen

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%5:%

retikulum endoplasma. Untuk sementara sintesis protein terhenti hingga protein isyarat menembus celah yang terdapat pada membran retikulum endoplasma. 4. Setelah protein isyarat menembus membran retikulum endoplasma, sintesis polipeptida baru dimulai. Protein isyarat yang terdapat di dalam lumen retikulum endoplasma selanjutnya dilepaskan oleh signal peptidase. 5. Seiring dengan terlepasnya protein isyarat, perpanjangan polipeptida berlangsung di dalam lumen hingga ribosom mencapai kodon stop. Selanjutnya polipeptida baru dilepaskan kedalam lumen. Ribosom yang telah selesai melaksanakan translasi mengalami disosiasi dan terlepas di dalam sitoplasma.Selain itu sintesis protein pada membrane retikulum endoplasma,, sintesis protein juga dapat berlangsung di dalam sitoplasma yang dilakukan oleh ribosom atau polisom.

Terdapat perbedaan target antara protein yang disintesis di dalam sitoplasma oleh ribosom bebas dengan protein yang disintesis oleh ribosom yang terikat pada permukaan membrane retikulum endoplasma kasar. Sintesis protein yang disintesis oleh ribosom bebas di dalam sitoplasma ditujukan untuk antara lain protein inti, protein mitokondria, protein kloroplas dan protein peroksisom. Sintesis protein yang berlangsung pada ribosom yang terikat membran retikulum endoplasma kasar ditujukan untuk antara lain protein membran plasma, protein vesikula sekresi dan protein lisosom. Seperti diuraikan sebelumnya bahwa sitosol mengandung dua populasi ribosom, yaitu ribosom bebas dan ribosom yang menempel pada retikulum endoplsma kasar. Kedua set ribosom tersebut secara struktural identik (Allar, 2005b). Ribosom yang mentranslasi protein yang diperuntukkan untuk RE melekat pada permukaan hialoplasmik membran retikulum endoplasma. Ribosom yang mensintesis protein sitoplasma tetap dalam keadaan bebas di dalam sitoplasma. Protein yang disintesis pada ribosom yang menempel pada RE ditranslokasi ke dalam lumen melalui saluran aqueous yang ada pada membran RE. Adanya perbedaan antara translokasi protein terlarut dan yang diperuntukkan

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%6;%

untuk membran. Untuk protein yang diperuntukkan pada membran RE, protein pengenal isyarat (SRP) lebih dahulu dilepaskan pada saat translokasi berlangsung. Selanjutnya ribosom sub unit besar menempel pada saluran translokasi dan sintesis protein dilanjutkan. Integrasi protein transmembran sederhana ke dalam membrane RE erat kaitannya dengan proses translokasi. Beberapa protein transmembran tertanam ke dalam membran RE dari pada ditranslokasi secara sempurna. Signal peptida menginisiasi translokasi secara normal. Pada protein transmembran terdapat tambahan urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence, dan mencegah translokasi lebih lanjut. Stop transfer sequence dilepaskan secara lateral ke dalam membran untuk berperan sebagai jangkar membran.Untuk protein terlarut, mekanismenya sama dengan translokasi yang berlangsung pada protein transmembran, hanya protein ini tidak memiliki urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence, sehingga translokasi berlangsung sempurna.

Fungsi Retikulum Endoplasma Di permukaan RE kasar, terdapat bintik-bintik yang merupakan ribosom.

Ribosom ini berperan dalam sintesis protein. Maka, fungsi utama RE kasar adalah sebagai tempat sintesis protein. RE halus Berbeda dari RE kasar, RE halus tidak memiliki bintik-bintik ribosom di permukaannya. RE halus berfungsi dalam beberapa proses metabolisme yaitu sintesis lipid, metabolisme karbohidrat dan konsentrasi kalsium, detoksifikasi obat-obatan, dan tempat melekatnya reseptor pada protein membran sel. RE sarkoplasmik adalah jenis khusus dari RE halus. RE sarkoplasmik ini ditemukan pada otot licin dan otot lurik. Yang membedakan RE sarkoplasmik dari RE halus adalah kandungan proteinnya. RE halus mensintesis molekul, sementara RE sarkoplasmik menyimpan dan memompa ion kalsium. RE sarkoplasmik berperan dalam pemicuan kontraksi otot. RE kasar dan RE halus bersama-sama berfungsi transportasi molekul-molekul dan bagian sel yang satu ke bagian sel yang lain.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%63%

2.Ribosom Ribosom adalah komponen sel yang membuat protein dari semua asam amino. Salah satu prinsip utama biologi, sering disebut sebagai dogma sentral, adalah DNA yang digunakan untuk membuat RNA, yang, pada gilirannya, digunakan untuk membuat protein. (Subowo.2007) Urutan DNA gen disalin ke RNA (mRNA). Ribosom kemudian membaca informasi dalam RNA dan menggunakannya untuk membuat protein. Proses ini dikenal sebagai translasi; yaitu, ribosom menerjemahkan informasi genetik dari RNA menjadi protein. Ribosom melakukan hal ini dengan mengikat sebuah mRNA dan

menggunakannya sebagai template untuk urutan yang benar asam amino pada protein tertentu. Asam amino yang melekat pada RNA transfer (tRNA) molekul, yang masuk salah satu bagian dari ribosom dan mengikat ke urutan messenger RNA. Asam amino terlampir yang kemudian bergabung bersama oleh bagian lain dari ribosom. Ribosom bergerak sepanjang mRNA, membaca urutan dan menghasilkan rantai asam amino. Ribosom terbuat dari kompleks dari RNA dan protein. Ribosom dibagi menjadi dua subunit, satu lebih besar daripada yang lain. Mengikat subunit kecil untuk mRNA, sedangkan mengikat subunit yang lebih besar kepada tRNA dan asam amino. Ketika selesai membaca mRNA ribosom, kedua subunit terpecah. Ribosom telah diklasifikasikan sebagai ribozim, karena RNA ribosomal tampaknya paling penting bagi aktivitas transferase peptidil yang menghubungkan asam amino bersama. Ribosom dari bakteri, archaea dan eukariota (tiga domain kehidupan di Bumi), memiliki struktur secara signifikan berbeda dan urutan RNA. Perbedaan-perbedaan dalam struktur memungkinkan beberapa antibiotik untuk membunuh bakteri oleh ribosom menghambat mereka, sementara meninggalkan ribosom manusia tidak terpengaruh. Ribosom dalam mitokondria sel eukariotik mirip pada bakteri, yang mencerminkan asal-usul evolusi kemungkinan organel ini berasal dari kata ribosom asam ribonukleat.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%64%

Menurut (Tim dosen.2012) ribosom sesungguhnya terdapat di dalam sel, baik sel prokariotik maupun sel eukariotik. Di dalam sel prokariotik, ribosom sering ditemukan bebas dalam sitoplasma dan tidak menempel pada organelorganel sitoplasmik lainnya. Sedangkan pada sel eukariotik, selain tersebar bebas dalam sitoplasma sebagai polisom (poloribosom), ribosom juga menempel pada permukaan RE terutama pada REK. Ribosom merupakan struktur multi molekuler yanag berperan sebagai pabrik untuk mensintesis protein. Selama tahap penerjemahan (translasi), ribosom menempel dan bergeser sepanjang molekul mRNA. Ribosom dibangun dari molekul-molekul protein dan RNA. Jumlah ribosom di dalam suatu sel sangat banyak dan berbeda-beda sesuai dengan jenis organismenya. Menurut (Neil campbell.1999) ribosom merupakan tempat membran protein. Sel yang memiliki laju sintesis protein yang tinggi secara khusus

memiliki jumlah ribosom yang sangat banyak. Tidak mengejutkan jika sel yang aktif dalam mensintesis protein juga memiliki nukleoli yang terlihat jelas. Bentuk, Susunan Dan Komponen Ribosom Ribosom adalah granula atau butir kecil yang menempel pada organel retikulum endoplasmik atau tersebar bebas pada sitoplasma sel. Secara biokimia ribosom mengandung ribosomal RNA (rRNA) dan 50 protein struktural. Pemberian nama awalan ribo pada nama ribosom tepat sekali karena hampitr dua pertiga dari massa keseluruhan molekul yang sangat besar ini terdiri dari RNA. Butir-butir ini ditemukan dalam semua sel prokariot maupun sel eukariot. Pada sel prokariot terdapat di sitosol, sedangkan pada sel eukariot terdapat bebas di sitosol, matrik mitokondria, stroma kloroplas atau menempel pada permukaan selaput RE. Ribosom prokariot mempunyai massa total molekuler 2.520.000 dalton dengan ukuran 29 nm x 21 nm (1 nm = 10 angstrom). Ribosom eukariot lebih besar, 4.220.000 dalton dengan ukuran (32 nm x 22 nm). Ukuran ribosom ditentukan dengan analisis sedimentasi. Ribosom seperti banyak makrokolekul dan perakitan multimolekul berukuran sangat besar dan sukar untuk diduga

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%62%

beratnya, suatu cara untuk mengukur yaitu dengan mengukur kecepatan pengendapan pada larutan padat (sering digunakan sukrose) dengan kekuatan sentrifugasi 700.000 gr atau lebih. Koefisien sedimentasi ini dinyatakan sebagai nilai S (S = unit svedberg). Ribosam prokariot mempunyai koefisien sedimentasi 70 S, lebih kecil dari pada ribosom eukariot 80 S. Ribosom eukariotik lebih besar dibandingkan dengan ribosom prokariotik. Secara struktur ribosom terdiri dari subunit besar dan subunit kecil.

Gambar: 3.2 Ribosom Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

a. Sifatnya Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips. Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak lurus pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda. Dengan ultrasentrifugasi yang menurun pada kedua sub unit ribosom tersebut dapat dipisahkan sehingga dapat penyusunnya dapat

dideterminasis. Sub unit-sub unit berasosiasi secara tegak iurus pada bagian sumbu dalam aiur yang memisahkannya.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%65%

 Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam unit Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S untuk keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk yang kecil).Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S untuk sub unit besar dan 40S untuk yang kecil). Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm dengan besar 22 nm. Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2 ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub unit besar menyerupai ribosom E. coli.

b. Komposisi Kimia o Asam nukleat ribosom: Sub unit besar dibentuk dari protein dan RNA dalam kuantitas yang seimbang, mengandung 2 tipe rRNA, yakni: Satu rRNA 28S Satu rRNA SS

Sub unit kecil mengandung r RNA 18s. Diketahui bahwa, dengan ketiadaan RNA 18s, maka sub unit besar tidak

dapat berasosiasi pada sub unit kecil. Sedangkan RNA 28s memungkinkan asosiasi tersebut. RNA SS melekat pada sequence asam nukleat ini yaitu tRNA. Bilamana terbaca maka tRNA melekat pada site yang merupakan bagian RNA 285. Perpindahan dari tRNA yang melekat pada molekul mRNA menyebabkan pergerakan translasi mRNA masing-masing.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%66%

Tabel: 3.1 Komposisi Ribosom Prokariotik Dan Eukariotik Ribosom Koefisien sedimentasi Massa molekul (dalton) Jumlah subunit Subunit besar Koefisien sedimentasi Massa molekul (dalton) Molekul RNA Jumlah Ukuran 2 23 S 5S 3 28 S 5,8 S 5S Jumlah polipetida Subunit kecil Koefisien pengendapan Massa molekul (dalton) Molekul RNA Jumlah Ukuran Jumlah polipeptida 1 16 S 21 1 18 S 33 30 S 930.000 40 S 1.400.000 31 49 50 S 1.590.000 60 S 2.820.000 Prokariotik 70 S 2.520.000 23 Eukariotik 80 S 4.220.000 2

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%67%

Struktur Ribosom Pada Sel Prokariotik a. Penyusunan Ribosom pada sel prokariotik Setelah seluruh protein dan RNA sub unit ribosom sel prokariotik dapat diisolasi, kemungkinan studi rekombinasi untuk meneliti proses penggabungan terus berkembang. Nomura dan lain-lain telah menunjukkan bahwa penggabungan individu sub unit dan penyusunnya menjadi bentuk riboso fungsional (ribosom mampu mentranslasi mRNA menjadi protein) terjadi secara spontan in vitro ketika seluruh individu rRNA dan komponen protein telah tersedia. Jadi ribosom mampu menggabungkan diri dan hal tersebut diyakini sebagai mekanisme in situ. Tidak ada penggabungan diri terjadi ketika protein I ditambah ke 16 S RNA atau ketika protein S ditambah ke 5 S dan 23 S RNA. Penting untuk dicatat bahwa RNA dari sub unit 30 S dari satu spesies prokariotik akan bergabung dengan S protein dari sel prokariotik yang lain. Hal yang sama pada protein sub unit 50 S dan RNA dari sel prokariotik yang lain untuk membentuk unit yang fungsional. Model Ribosom Prokariotik Berdasarkan struktur dari monomer-monomer ribosom dan subunitnya berdasar pada data mikroskop electron yang tersedia hasil dari analisis sinar X dan pembelajaran kimia. Subunit 30 S mempunyai dimensi 60 A0 x 200 A0 x 220 A0. Sekat yang melintang dari subunit yang aksisnya panjang membagi menjadi segmen-segmen 1/3 dan 2/3. Subunit 50 S lebih agak berbentuk bola mempunyai dimensi 150 A0 x 200 A0 x 200 A0. Penggabungan dari bentuk subunit menjadi bentuk monomer 70S disertai dengan perubahan bentuk dari subunit 30S di bagian sekat yang melintang. Subunit-subunit dengan cara yang demikian bergabung di dua daerah dalam salah satu sisi terowongan ribosom yang dibentuk dari derajat subunit 50S alur subunit 30S. monomer 70S mempunyai diameter maksimum sekitar 400.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%68%

 Struktur Ribosom Pada Sel Eukariotik Ribosom-ribosom pada sel eukariotik secara ukuran dan kandungan kimianya berbeda dengan ribosom-ribosom sel prokariotik. Monomernya mempunyai koefisien sedimentasi 80 S yang dibentuk dari subunit 40S dan 60S. dalam bentuk penggabungannya ribosom pada sel eukariotik terdapat dalam dua bentuk. Mereka dapat menempel atau terikat pada berasosiasi pada membrane sel seperti pada membran reticulum endoplasma atau dapat berdistribusi bebas did lam sitosol sel. Penyusunan Ribosom Sel Eukariotik Proses penyusunan ribosom pada sel eukariotik lebih kompleks dari pada sel prokariotik. Dalam nucleolus, transkrip RNA 45S berkombinasi dengan protein-protein dan membentuk kompleks ribonukleuprotein (RNP). Tidak semua protein terlibat menjadi bagian atau membentuk subunit ribosom. Bahkan, protein-protein tertentu dibebaskan sebagai RNA sehingga disebut protein nuclear. Sedangkan protein-protein yang dipakai untuk membentuk subunit ribosom disebut protein ribosom. Proses pemutusan enzimatis pada kompleks RNP terbagi dala tiga fragmen. Fragmen pertama mengandung spacer RNA dan protein-protein nuclear. Spacer RNA tersebut dihidrolisis dan protein-protein nuclear yang bebas kembali ke kutub nukleulus. Fragmen RNP kedua mengandung komplek RNA 18S dan protein-protein ribosom tertentu yang membentuk subunit ribosom 40S. fragmen RNP ketiga mengandung RNA 28S dan 5.8S dan protein-protein ribosom yang kemudian akan berkombinasi denagn RNA 5S yang berasal dari gen RNAr ekstranukleular membentuk kompleks dan keluar dari nucleus sel sebagai subunit ribosom 60S(Subowo.2007). Model Ribosom Sel Eukariotik Meskipun diantara sel eukariotik dan prokariotik meiliki perbedaan ukuran ribosom (berat molekul, koefisien sedimentasi, ukuran dan jumlah RNAr dan protein) namun, secara morfologi keduanya memiliki persamaan. Bentuk dari

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%69%

subunit 40S ribosom sel euksriotik tipis dan datar ellipsoid, mempunyai sedimentasi 115 A0 x 140 A0 x 230 A0. Subunit tersebut terbagi dalam segmen 1/3 dan 2/3 oleh alur lintang. Subunit 60S berbentuk lingkaran, mempunyai diameter kira-kira 200 A0. Satu sisinya agak datar denagn sebuah natch yang menjadi pertemuan denagn alur melintang dari subunit kecil. Dan itu menjadi tempat akomodasi bagi mRNA selama proses translasi. Ribosom pada organel sel lain Mitokondria pada kloroplas pada sel eukariotik berisi DNAnya sendiri dan protein hasil sintesis apparatus. Walaupun teori dari literatur ilmuwan sejak tahun 1920, bahwa kehadiran DNA pada mitokondria dan kloroplas tampak berkala atau hanya pada waktu tertentu. Akan tetapi sangat mengejutkan ketika teori H. Ris dan M. Nass yang luar biasa diterima sejak tahun 1960an yang membuktukan secara nyata eksistensi dari DNA fibril pada sel hewan. Penemuan ini hanya bermula dengan mikroskop elektron kemudian dikembangkan untuk metode penggambaran DNA pada sel eukariotik. 1. Ribosom pada organela kloroplas Ribosom pada kloroplas memiliki koefisien sedimentasi 70S dan terdiri dari subunit 50S dan 33S. Dalam hal ini ribosom pada kloroplas serupa dengan ribosom yang terdapat pada sel prokariotik dan berbeda dengan ribosom sitoplasmik pada sel eukariotik. Subunit besar ribosom pada kloroplasterdiri dari RNA 5S dan 23S sedangkan subunit kecil ribosom terdiri dari RNA 16S. 2. Ribosom Pada Organella Mitokondria Ribosom pada organella ribosom sangat heterogen. Ribosom selain berada bebas di matriks organella ini juga dapat bersosiasi dengan kristal membran. Ribosom sitoplasmik menempel pada sisi luar dari membran mitokondria yang berhadapan dengan sitosol kemungkinan terlibat dalam tahap sintesis protein pada mitokondria.Walaupun ribosom terdapat pada organella mitokondria di semua sumber menyebutkan terdiri dari 2 subunit, akan tetapi terdapat variasi ukuran

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%6:%

pada subunit-subunit dan monomer-monomer yang membentuknya. Ribosom pada mitokondria yeast, jamur, protista dam tumbuhan tingkat tinggi mempunyai karakteristik koefisien sedimentasi dari 70 S sampai 80 S. Sedangkan pada sel hewan mempunyai koefisien sedimentasi antara 50-60 S dan untuk itu luar biasa kecil. Tidak seperti ribosom pada kloroplas sel prokariotik dan hyaloplas eukariotik, ribosom pada mitokondria hanya tersusun oleh 2 jenis rRNA. Fungsi Ribosom Menurut (Subowo.2007) Fungsi ribosom adalah untuk melangsungkan sintesis protein. Dalam sintesis protein, subunit kecil mengikat mRNA dan tRNA, sedangkan subunit besar berperan dalam proses pembentukkan ikatan

polipeptida.Berdasarkan letaknya ada dua macam ribosom yaitu: 1. Ribosom yang tersebar bebas didalam sitoplasma Ribosom ini dirancang untuk mensintesis protein yang terletak bebas dalam sitoplasma, protein matriks organel dan protein matriks inti sel. Macam protein yang disintesis oleh ribosom bebas adalah protein-protein terlarut dalam sitoplasma, misalnya aktin dan spektrin, protein yang dikode oleh gen-gen didalam inti tetapi produknya diekspor ke dalam organel seperti mitokondria, kloroplas, peroksisom, glioksisom, protein yang akan diletakkan di matriks inti sel seperti histon, lamina dll. Protein yang dikode oleh gen-gen organel mitokondria dan kloroplas yang produknya nanti akan tetap diletakkan dalam organel itu. 2. Ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma Ribosom ini berfungsi untuk sintesis protein yang hasil peptidanya masuk lumen RE dan dirancang untuk ditempatkan ke matriks badan golgi lisosom atau keluar sel. Protein hasil sintesis tersebut akan diproses di aparatus golgi dan akan di ekspor keluar sel atau diletakkan di membran plasma (sebagai protein integral atau perifer) dan diletakkan pada membran organel.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%7;%

 Sintesis Protein Ribosom berfungsi sebagai tempat sintesis protein dan merupakan contoh organel yang tidak bermembran. Organel ini terutama disusun oleh asam ribonukleat, dan terdapat bebas dalam sitoplasma maupun melekat pada RE. Menurut (Tim Dosen.2012) Sintesis protein tidak lain merupakan proses penerjemahan (translasi) kodon-kodon mRNA menjadi polipetida. Proses ini sangat rumit, Melibatkan berbagai komponen sel. Namun, yang berperan penting dalam proses ini adalah sandi genetik (kode genetik) dari tRNA yang berperan sebagai adaptor. Proses sintesis atau proses penerjemahan atau translasi terdiri dari 5 tahap yaitu : Pengaktifan asam amino, pemrakarsaan (inisiasi),pemanjangan (elongasi), penghentian atau pengakhiran (terminasi) dan pelipatan atau pemrosesan (processing). a. Pengaktifan asam amino Pada tahap pengaktifan asam amino diaktifkan oleh enzim aminoasil tRNA sintetase. Asam amino ini berikatan dengan tRNA membentuk gugus aminoasil tRNA. Untuk dapat terjadi pengikatan asam amino dengan tRNA diperlukan energi berupa ATP dan ribosa adenin sebagai pengikat gugus P dari ATP yang terurai. Ada 64 macam tRNA yang dapat dibedakan satu sama lain melalui susunan nukleotidanya yang bertandaka tiga titik basa pada tempat berikatan dengan mRNA dalam ribosom. Tiga titik ini dinamakan antikodon. Ditinjau dari segi fungsionalnya, setiap tRNA atas kekhasanya untuk mengikat salah satu jenis asam amino yang terlibat dalam proses sintesis protein. Contohnya ,tRNAtri., tRNAgli, masing-masing khusus untuk asam amino tritofan dan glisin. Karena ada 20 macam asam amino yang telah dikenal, maka terdapat lebih dari satu molekul tRNA untuk sebuah asam amino (sesuai adanya 64 macam kodon yang mungkin dijumpai pada untai mRNA ).

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%73%

b. Pemrakarsaan ( inisiasi) Tahap inisiasi dari translasi terjadi dengan adanya RNAd, sebuah RNAt yang memuat asam amino pertma dari polipeptida, dan dua subunit ribosom.Pertama, subunit ribosom kecil mengikatkan diri pada RNAd dan RNAt inisiator.Di dekat tempat pelekatan ribosom subunit kecil pada RNAd terdapat kodon inisiasi AUG, yang memberikan sinyal dimulainya proses translasi.RNAt inisiator, yang membawa asam amino metionin, melekat pada kodon inisiasi AUG. Oleh karenanya, persyaratan inisiasi adalah kodon RNAd harus mengandung triplet AUG dan terdapat RNAt inisiator berisi antikodon UAC yang membawa metionin.Jadi pada setiap proses translasi, metionin selalu menjadi asam amino awal yang diingat.Triplet AUG dikatakan sebagai start codon karena berfungsi sebagai kodon awal translasi. Awal dari proses inisiasi adalah menempelnya ribosom sub unit kecil ke molekul tRNA. Tempat menempelnya ribosom sub unit kecil pada mRNA adalah di tempat yang khusus sebelum kodon pemrakarsaan dari gen yang akan disalin. Tempat khusus disebut tempat pengikat ribosom

Gambar. 3.3 Pemrakarsaan (Inisiasi) Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%74%

c. Pemanjangan (Elongasi) Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino berikutnya ditambahkan satu per satu pada asam amino pertama (metionin). Pada ribosom membentuk ikatan hidrogen dengan antikodon molekul RNAt yang komplemen

dengannya.Molekul RNAr dari subunit ribosom besar berfungsi sebagai enzim, yaitu mengkatalisis pembentukan ikatan peptida yang menggabungkan

polipeptida yang memanjang ke asam amino yang baru tiba.Pada tahap ini polipeptida memisahkan diri dari RNAt tempat perlekatannya semula, dan asam amino pada ujung karboksilnya berikatan dengan asam amino yang dibawa oleh RNAt yang baru masuk.Saat RNAd berpindah tempat, antikodonnya tetap berikatan dengan kodon RNAt.RNAd bergerak bersama-sama dengan antikodon dan bergeser ke kodon berikutnya yang akan ditranslasi.Sementara itu, RNAt yang tanpa asam amino telah diikatkan pada polipeptida yang sedang memanjang dan selanjutnya RNAt keluar dari ribosom.Langkah ini membutuhkan energi yang disediakan oleh hirolisis GTP.Kemudian RNAd bergerak melalui ribosom ke satu arah saja, kodon satu ke kodon lainnya hingga rantai polipeptidanya lengkap.

Gambar: 3.4 Pemanjangan (Elongasi) Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%72%

d. Penghentian atau Pengakhiran (terminasi) Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan DNA yang disebut terminator.Terminator merupakan suatu urutan DNA yang berfungsi menghentikan proses transkripsi.Pada sel prokariotik, transkripsi biasanya berhenti tepat pada saat RNA polimerase mencapai titik

terminasi.Sedangkan pada sel eukariotik, RNA pilomerase terus melawati titik terminasi.RNA yang telah terbentuk akan terlepas dari enzim tersebut. Tahap akhir translasi adalah terminasi.Elongasi berlanjut hingga ribosom mencapai kodon stop.Triplet basa kodon stop adalah UAA, UAG, atau UGA. Kodon stop tidak mengkode suatu asam amino melainkan bertindak sebagai sinyal untuk menghentikan translasi.

Gambar. 3.5 Terminasi Translasi Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%75%

e. Pelipatan atau Pemrosesan Menurut (Tim Dosen.2012) residu inisiasi serta uratan sinyal yang perlu untuk translasi dibuang. Lalu terjadilah modifikasi residu ujung, dengan ditempelkannya gugus prostestis, selanjutnya terjadi modifikasi kovalen gugus R, penempelan metil,karboksil,karbohidrat,sulfasi,dan pelipatan. Sehingga

terbentuklah protein tiga dimensi yang utuh. Akhirnya sintesis selesai untuk membina organel(=protein struktur). Pengekspornya lewat membran RE.

3. Kompleks Golgi Sejarah Penemuan Badan Golgi Menurut (Tim Dosen.2012) Camilo golgi (1891) menemukan struktur seperti jala pada sitoplasma sel saraf kucing, camilo golgi mewarnai sel saraf kucing dengan osnium tetra oksida dan garam perak sebelum ditemukan reticulum endoplasma. Ia menamakannya the internal reticular apparatus. Dengan zat tersebut , golgi dapat menemukan jala tersebut, terletak sekitar inti dan berwarna kuning gelap. Belakangan ini, beberapa ahli sitologi yang mempergunakan pewarnaan lain dapat melihat organel yang sama, bukan saja pada sel saraf, tetepi juga pada sel jaringan lain. Menurut (Kimbal, J. W. 1990) mengemukakan, organel itu terdiri dari sekelompok diktiosom (jalinan). Selama 50 tahun alat golgi masih diperdebatkan, para peneliti melihat, pada sel kelenjar alat golgi dapat berubah sesuai dengan aktivitas organnya. Ada juga ahli sitologi berpendapat, bahwa alat golgi berkaitan dengan sintesa protein. Mollenhauer dkk(1967) menemukan lebih terinci dan definitive ultra struktur organel ini. Pada tahun 1898, ahli histology Italia menemukan adanya zat seperti jala dalam sitoplasma sel-sel dalam jaringan yang difiksasi dalam larutan bikromat dan kemudian diberi garam perak. Berdasarkan gambaran ini, Golgi memberi nama struktur ini apparatus retikularis dalam dari sel. Nama ini kemudian diubah menjadi aparatus Golgi, karena bangunan ini tidak selalu membentuk jala-jala.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%76%

Dengan mikroskop electron, belakangan tampak bahwa organel terdiri atas beberapa struktur yang dibatasi membrane yang mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda-beda, karena itu lebih sering disebut kompleks Golgi. Aparatus Golgi terdapat pada semua jenis sel, tetapi tidak tampak pada sel hidup, kecuali digunakan mikroskop fase kontras dan bangunan ini tidak berwarna pada sajian histologist rutin. Namun, aparatus Golgi mampu mereduksi garamgaram logam, misalnya garam osmium dan perak, yang merupakan dasar untuk pengamatan apparatus dengan cara Golgi yang asli, atau setelah beberapa hari difiksasi dalam osmium tetroksida. Tempatnya dalam sel kadang-kadang dikenali dalam sajian histologis rutin, misalnya dengan pewarnaan HE berbentuk zona kecil, jernih dekat inti sel disebut bayang-bayang Golgi negative. Bayangan Golgi ini jelas terlihat pada sel-sel dimana apparatus Golgi yang tidak berwarna berlainan dengan sitoplasma basofil sekelilingnya, misalnya pada osteoblas dan sel plasma. Apparatus Golgi sering terdapat dekat inti terutama di tepi sentrosom, dengan sentriol terletak dalam cekungan apparatus Golgi. Pada sel-sel sekretoris, apparatus Golgi terletak antara inti dan apeks sel yaitu tempat hasil sekresi sel dilepaskan. Pada sel-sel jenis lainnya tanpa polarisasi aktifitas sekretoris, mungkin membentuk struktur seperti jala mengelilingi inti, seperti ditemukan oleh Golgi pada sel-sel saraf. Mikroskop electron tampak berkaitan dengan apparatus Golgi beberapa kantong gepeng yamg dibatasi membrane yaitu sakulus yang tersusun dalam bentuk tumpukan. Tumpukan demikian biasanya berisi 3-7 sakulus, tiap sakulus sering sedikit berdilatasi di perifer dan selain itu sedikit melengkung. Karena itu, tumpukan tersebut mempunyai permukaan yang cembung menghadap inti sel dan cekung yang menghadap permukaan luar sel. Sisterna yang terletak paling dalam tampak mempunyai sejumlah lubang atau fenestrasi ( fenestra = jendela),

sedangkan sakulus yang paling atas pada tumpukan mempunyai fenestra sepanjang tepinya. Selain itu, dekat permukaan yang cekung, lumen sakulus

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%77%

sangat melebar. Jenis membrane adalah trilaminar dan sedikit lebih tipis dari plasmalema dekat permukaan yang terletak paling dalam yang cembung. Tampak sejumlah vesikel-vesikel kecil berdiameter 40-80 nm yang berhubungan erat dengan sakulus, sebagian besar mempunyai permukaan membrane yang licin dan disebut vesikel transport. Ada sedikit filament meliputi permukaan, karena itu disebut vesikel bersalut (coated vesicles ). Dalam kaitannya dengan permukaan yang cekung, tampak vakuol padat (condensing vacuoles) yang lebih besar dan dibatasi membrane. Vakuol ini berisi berbagai hasil secret yang dipekatkan. Akhirnya, disini ada granula sekretoris yang sudah terbentuk berisi zat homogeny yang padat. Protein dari membran Golgi disintesa dalam reticulum endoplasma kasar, yang terikat dalam membrane. Vesikel transport dilepaskan dari daerah yang bebas ribosom dari sisterna dalam reticulum dan berpindah ke daerah Golgi. Disini vesikel menjadi satu dan menuju ke sakulus fenestrate pada bagian yang konveks permukaan dalam kompleks Golgi, karena itu disebut permukaan yang belum siap (immatute face). Pada permukaan superficial yang konkaf, sakulus berdilatasi yang diikuti dengan pembentukan vakuol padat. Vakuol padat ini mungkin lepas, karena vakuol ini sering tampak dihubungkan dengan permukaan luar sakulus oleh suatu tangkai yang tipis. Permukaan superficial yang konkaf ini juga disebut permukaan yang sudah siap (mature face). Kemudian, ada bakal zat membrane yang kontinyu dari reticulum endoplasma kasar melalui vesikel pengangkut ke permukaan apparatus Golgi yang belum siap dan diikuti oleh pelepasan zat membrane dari permukaan yang sudah siap. Dengan kata lain, bahwa apparatus Golgi selalu diperbarui. Jalannya pengangkutan intraseluler yang dijelaskan untuk secret yang dihasilkan dari reticulum endoplasma kasar melalui apparatus Golgi ke vakuol padat tidak selalu sama untuk semua kelenjar. Selain itu, ada perbedaan spesies. Pada sel-sel pancreas marmot, vesikel transport berjalan langsung ke vakuol padat dimana terjadi pemekatan hasil sekresi, sedangkan pada sel-sel pancreas tikus,

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%78%

vesikel transport ke tumpukan Golgi, dimana pemekatan terjadi dalam sakulus yang sudah siap. Fungsi apparatus Golgi pada sel-sel kelenjar adalah penimbunan dan pemekatan hasil sekresi. Jika hasil sekresi adalah suatu protein, protein disintesa dalam reticulum endoplasma kasar, kemudian diangkut melalui tubulus reticulum endoplasma ke daerah Golgi. Disini, hasil sekresi terbungkus dalam vesikel transport dan dibawa oleh vesikel transport ke apparatus Golgi, disini terjadi pemekatan dengan membuang airnya. Setelah hasilnya dibungkus dalam vakuol padat, pemekatan selanjutnya terjadi dengan pembentukan granula sekretoris. Granula ini mampu melebur dengan plasmalema, imana hasil sekresi dilepaskan dari sel. Pada sel-sel yang hasil sekresinya berupa kompleks karbohidrat-protein, misalnya glikoprotein, komponen karbohidrat disintesa dalam kompleks Golgi, yang membrannya tampak berisi enzim-enzim penting. Selain itu, penemuan autoradiografi sel-sel goblet menunjukkan bahwa glukosa yang dilabel terikat dalam makromolekul karbohidrat di apparatus Golgi, tampaknya tanpa melalui reticulum endoplasma. Pada kompleks Golgi, polisakarida berikatan dengan komponen protein, yang disintesa dalam reticulum endoplasma kasar.Pada sel-sel yang tidak mengeluarkan secret, komponen karbohidrat plasmalema disintesa di kompleks Golgi, dari sini diangkut ke membran sel dalam vesikel yang lepas dari komleks Golgi karena kemampuannya untuk mensitesa dan mengikat grup karbohidrat pada protein dengan membentuk makromolekul berisi keterangan, apparatus Golgi sangat penting untuk sifat-sifat permukaan sel, karena sifat-sifat ini berkaitan dengan komponen karbohidrat. Struktur dan Morfologi Kompleks Golgi Struktur badan Golgi terbentuk oleh susunan lempengan kantong-kantong yang khas dikelilingi membran. Lempengan kantong ini disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada penghujung kantong terdapat kantong-kantong bulat kecil atau vesikula yang

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%79%

menempel dan yang seolah-olah terjentik dari ujung kantong yang berukuran lebih besar (Sheeler and Bianchi, 1987). Badan Golgi mempunyai bentuk yang berbeda pada sel eukariotik yang berlainan. Perbedaan ini terlihat terutama dari bentuk susunan kantong-kantong pipih yang masing-masing dikelilingi membran tunggal yang disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada umumnya badan Golgi mempunyai 4 6 sisterna yang berjarak sekitar 10 nm antara satu sama lain. Pada tanaman tertentu badan Golgi ini terbentuk dalam jumlah yang lebih besar kadang-kadang 20 atau lebih. Lebar masing-masing sisterna bervariasi antara 500 1000 nm .Sisterna yang sedang tumbuh berada pada posisi terbawah dengan pinggiran kantong yang mulai menggelembung disebut sebagai permukaan cis badan Golgi. Sisterna yang sudah melalui pertumbuhan dengan pinggiran kantong yang menggelembung lebih besar berada pada posisi teratas yang disebut permukaan trans. Sisterna yang berada diantara permukaan cis dan trans merupakan kantong-kantong yang sedang tumbuh dan bergerak hingga mencapai permukaan trans. Morfologi Badan Golgi Badan golgi mempunyai bentuk yang sangat berbeda-beda (pleomorfik) pada beberapa sel bentuknya kompak dan terbatas sedang pada macam sel lain bentuknya berupa jalinan dan tersebar. Namun pada dasarnya badan golgi berupa kumpulan rongga-rongga yang pipih, berbentuk mangkok, dikelilingi oleh vesikel-vesikel. Aparatus golgi dapat ditemui dan dikelilingi inti, ditepi atau tersebar .Jjumlahnya mulai dari satu buah sampai ratusan tiap sel. Dengan mikroskop electron badan golgi dapat dilihat strukturnya merupakan membrane khusus yang mempunyai bentuk bervariasi(Ardiyanto,2011).

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%7:%

Gambar.3.6. Badan Golgi Sumber: Sumber : http:/images.ecyclopedia.com

Telah terbukti ,bahwa organel ini dijumpai dalam hampir semua jenis sel hewan dan tumbuhan. Aparatus golgi terdiri dari tiga komponen, yaitu : 1. Cisternae Merupakan bangunan dasar.yang menjadi ciri apparatus golgi Terdiri dari sekitar 5 lempeng cisterna yang sejajar melengkung bentuk piala tiap cisterna berupa kantung gepeng tertekuk.Bagian tepi tiap cisterna biasanya menggembung dan berlobang-lobang .dibagian tepi itu ada pembuluh yang menghubungkan semua cisternae sesamanya.daerah tepi itu juga memiliki tonjolan-tonjolan yang akan cepat membentuk vasikula-vasikula atau mungkin juga bakal membentuk cisterna baru. 2. Vesikula Bagian vesikula terdapat dibawah (sebelah kedalam sel) bagian cisternae yang terdiri dari banyak gelembung serta memiliki warna yang terang.vesikula tumbuh dari reticulum endoplasma. Mungkin dekat kebagian cisternae vesikula tergabung membentuk cisterna baru.
!"#$%&#$!'()!*+,%-./0% /!+1%8;%

3. Vakuola Bagian ini berada dibagian atas (sebelah puncak) yang terdiri dari banyak gelembung.vakuola berisi bahan sekresi (getahan) cisterna bagian atas akan pecah dan membentuk vakuola.Bahan sekresi dalam vakuola disekresi dengan cara exocytosis. Enzim-enzim dan Lipid pada Badan Golgi Pada badan golgi banyak ditemukan enzim yang heterogen . Enzim-enzim pada badan golgi dapat digolongkan pada: o Glikosiltransferasa untuk biosintesis glikoprotein o Sulfo dan gliosiltransferasa untuk biosintesis glikolipida

o Oksidoreduktase o Fosfatasa o Kenasa o Mamnosidasa

o Transferasa untuk sintesis fosfolisida o Fosfolifasa Para ahli mencoba menemukan enzim tanda pada badan golgi,dengan cara melihat aktivitas enzim-enzim pada organel-organel dan membandingkannya. Dari hasil pwenelitian ternyata glikosiltransferasa merupakan enzim tanda pada badan golgi. Enzim ini sebagai katalisator transfer glukosa dari carier UDP ke protein yang sesuai.para peneliti menemukan bahwa setengah dari seluruh aktifitas glikosil transferesa pada sel terjadi pada badan golgi. Adanya enzim tanda pada badan golgi dapat dipakai untuk membedakan badan golgi dari organel-organel lain.Selain memiliki enzim tanda, badan golgi juga memiliki perbedaan komposisi pada lipidanya . Komposisi lemak pada badan golgi memiliki sifat intermediate. Sehingga dapat disimpulkan bahwa badan golgi merupakan organel transisi diantara dua organel lain, yaitu reticulum endoplasma dan membrane plasma.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%83%

 Letak Badan Golgi Aparatus Golgi sering terdapat pada inti dan khas terutama di tepi sentrosom, dengan sentriol terletak dalam cekungan apparatus Golgi. Pada sel-sel sekretoris, apparatus Golgi terletak antara inti dan apeks sel yaitu tempat hasil sekresi sel dilepaskan. Pada sel-sel jenis lainnya tanpa polarisasi aktifitas sekretoris, mungkin membentuk struktur seperti jala mengelilingi inti, seperti ditemukan oleh Golgi pada sel-sel saraf. Letak dan bentuk badan golgi tergantung pada masing-masing jenis sel yang bersangkutan. Pada sel sekretori biasanya terletak pada bagian puncaknya dekat dengan inti. Pada sel hati badan golgi terdapat lebih dari satu daerah dalam sitoplasma. Jumlah komplek golgi dalam sel sangat bervariasi, sesuai dengan jenis jaringan dan spesies makhluk yang bersangkutan. Misalnya pada sel-sel ujung akar gandum ada beberapa ratus. Pada sel chara terdapat lebih dari 25.000, sedangkan pda sel-sel kelenjar ludah tiap insekta jumlahnya sampai bebeapa ribu. Jika diambil rata-ratanya dalam tiap sel pada umumnya terdapat sekitar 20 buah kompleks golgi. Fungsi Dan Proses Fisiologis Badan Golgi sebagai organel sel eukariotik mempunyai fungsi yang beragam, antara lain: 1. Mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebas-kan dari sel. 2. Memproses protein-protein yang telah disintesa oleh ribosom dari retikulum endoplasma. 3. 4. Mensintesa polisakarida tertentu dan glycolipids. Memilih protein untuk berbagai lokasi di dalam sel.

5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi membran plasma, dan 6) memproses kembali komponen-komponen membran plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis. Badan Golgi berperan dalam banyak proses selular yang berbeda tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi. Golgi menerima produk sel tertentu dari RE dan membawa produk ini ke dalam vesikula sekretori yang akan meneruskan
!"#$%&#$!'()!*+,%-./0% /!+1%84%

lintasannya menuju ke bagian luar membran plasma sel, dan berdiffusi dengan membran. Bagian ini dapat terbuka untuk membebaskan isi vesikula keluar. Proses ini disebut eksositosis (Lehninger, 1993). Protein yang disintesis oleh RE dipindahkan ke dalam badan Golgi. Disini karbohidrat tambahan dapat dibubuhkan kepadanya. Protein-protein ini terkumpul di dalam vesikula tadi sampai penuh. Vesikula-vesikula ini dapat berpindah ke permukaan sel dan mengeluarkan isinya ke bagian luar. Vesikula-vesikula berprotein yang lain pada badan Golgi dapat disimpan di dalam sel sebagai lisosom (Kimbal, 1983). Pemrosesan protein dimulai pada RE dan dilanjutkan di dalam sisterna badan Golgi. Protein ditransfer ke bagian cis diktiosom. Semua glycoprotein dari RE yang sampai pada cis badan Golgi memiliki cincin oligosakarida. Sebelum melewati satu sisterna Golgi ke sisterna berikutnya, protein akan mengalami pemrosesan. Misalnya di dalam sisterna cis, kelompok fospat ditambahkan pada akhir cincin oligosakarida dari protein untuk lisosom, sekresi protein dan protein untuk membran plasma yang akan menjalani pengolahan ekstensif. Di samping peranannya di dalam sekresi, badan Golgi berperan dalam mempersiapkan elemen-elemen membran untuk organel seperti lisosom dan membran plasma. Protein yang ditujukan sebagai komponen membran lisosom atau membran plasma ditambatkan pada membran RE. Pada saat sintesis, protein kemungkinan bergerak dari RE ke bagian cis, dan dari bagian cis melalui sisterna medial ke bagian trans sebagai komponen membran. Membran dari pembuluh ini keluar dari permukaan trans yang mengandung protein. Pembuluh ini mengandung protein sekresi yang digabungkan dengan membran plasma dan mengosongkan isinya diluar sel (Sheeler and Bianchi, 1987) Beberapa vesikula yang berada di dekat membran plasma yang bersebelahan dengan dinding sel, melebur antara vesikula dengan membran plasma hingga menambah luas permukaan membran sewaktu sel tumbuh (Salisbury dan Ross, 1995). Badan Golgi juga bertindak memilih protein. Protein yang ditujukan untuk granular sekresi, lisosom dan membran plasma dikirimkan ke cis dari

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%82%

diktiosom sepanjang adanya kelebihan protein membran RE. Protein RE diyakini kembali ke retikulum endoplasma oleh pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis sisterna. Rothman (Sheeler and Bianchi, 1987) menyatakan bahwa diktiosom terdiri dari tiga kompartemen, yaitu kompartemen cis, kompartemen medial dan kompartemen trans. Kompartemen cis menyortir dan melepaskan protein RE serta menambahkan phosfat pada terminal gula dari protein lisosom. Kompartemen medial (bagian tengah sisterna) adalah tempat dimana N-acetyglucosamine ditambahkan. Penambahan galaktosa terminal dan asam N-acetylneuraminik terjadi dalam kompartemen trans dan juga di mana berbagai protein akan diurutkan berdasarkan tujuan akhir.

Rangkuman Biosintesis merupakan ragam metabolisme yang bersifat anabolik, dan menghasilkan senyawa oraganikyang dibutuhkan untuk kehidupan sel atau makhluk hidup. Salah satu contoh biosintesis adalah biosintesis protein dalam sel yang melibatkan berbagai perangkat antara lain: 1. Doxy-ribo Nucleic Acid (DNA) 2. Ribo-Nicleic Acid (RNA)

3. Enzim RNA-polimerasi.. 4. Retikulum endoplasma granuler. Organel yang terlibat dalam biosintesis adalah Retikulum Endoplasma, Badan Golgi, dan ribosom. Retukulum endoplasma dibagi menjadi 2 bagian yaitu Retikulum endoplasma kasar tampak berupa saluran panjang, berjajar

melengkung teratur, sedangkan retikulum endoplasma halus berupak pembuluh (tubuler) atau gelembung (vesikuler) yang tidak teratur. Ribosom memiliki fungsi yaitu untuk melangsungkan sintesis protein. Dalam sintesis protein, subunit kecil mengikat mRNA dan tRNA, sedangkan subunit besar berperan dalam proses pembentukkan ikatan polipeptida. Berdasarkan letaknya ada dua macam ribosom yaitu: 1) Ribosom yang tersebar

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%85%

bebas didalam sitoplasma, 2) Ribosom yang melekat di dinding sitoplasma. Proses sintesis atau proses penerjemahan atau translasi terdiri dari 5 tahap yaitu : Pengaktifan asam amino, pemrakarsaan (inisiasi),pemanjangan (elongasi), penghentian atau pengakhiran (terminasi) dan pelipatan atau pemrosesan (processing). Aparatus Golgi mampu mereduksi garam-garam logam, misalnya garam osmium dan perak, yang merupakan dasar untuk pengamatan apparatus dengan cara Golgi yang asli, atau setelah beberapa hari difiksasi dalam osmium tetroksida. Tempatnya dalam sel kadang-kadang dikenali dalam sajian histologis rutin, misalnya dengan pewarnaan HE berbentuk zona kecil, jernih dekat inti sel disebut bayang-bayang Golgi negative. Fungsi apparatus Golgi pada sel-sel kelenjar adalah penimbunan dan pemekatan hasil sekresi. Jika hasil sekresi adalah suatu protein, protein disintesa dalam reticulum endoplasma kasar, kemudian diangkut melalui tubulus reticulum endoplasma ke daerah Golgi.

Uji Konsep . Setelah membaca bab ini, coba gambarkan proses biosintesis yang terjadi di 3 organel sel yaitu, retikulum endoplasma, ribosom dan badan golgi.

Tugas Kelompok 1. Diskusikan dengan teman mu Proses sintesis protein, proses penerjemahan atau translasi! 2. Diskusikan perbedaan Komposisi Ribosom Prokariotik Dan Eukariotik, dan apa konsekuensi dari perbedaan tersebut.

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%86%

Tugas Mandiri 1. Gambarkan secara sistematis struktur mitokondria dan kloroplas yang menunjukkan detai bagian dan bentuknya 2. Jelaskan sifat-sifat DNA kloroplas ? 3. Tuliskan Enzim-enzim dan Lipid pada Badan Golgi ? 4. Tuliskan perbedaan Retikulum endoplasma halus ? 5. Apa peran badan golgi dalam proses biosintesis? endoplasma kasar dan retikulum

!"#$%&#$!'()!*+,%-./0%

/!+1%87%