B.

XILEM PRIMER

Xilem primer terdiri atas jenis sel yang sama dengan pada xilem sekunder yakni unsur trakeal (trakea dan trakeid), serta dan sel parenkima. Tetapi semua sel itu tidak tersusun dalam sistem aksial dan radial karena tidak mengandung jari-jari empulur. Pada batang, daun, dan bagian bunga, xilem primer serta floem yang ada padanya tersusun dalam berkas pembuluh atau ikatan pembuluh. Sejumlah panel yang terdiri atas parenkima berada diantara ikatan pembuluh dalam batang. Panel tersebut sering disebut jari-jari medula dan dianggap merupakan bagian jaringan dasar. Pada akar, xilem primer merupakan sumbu ditengah atau tersusun dalam berkas terpisah di tepi stele.

1. Protoxilem dan Metaxilem Dari segi perkembangannya, xilem primer terdiri atas bagian yang berkembang disaat awal, yakni protoxilem dan bagian yang berkembang kemudian, yakni metaxilem. Meskipun kedua bagian itu menunjukkan sifat yang berbeda, tampak bahwa strukturnya dapat saling menimpa sehingga pembatasan kedua xilem primer ini tidak bisa dilakukan dengan tajam. Protoxilem berdiferensi dalam bagian tubuh (tumbuhan) primer yang belum selesai pertumbuhan dan diferensiasinya. Dalam batang muda atau pucuk, protoxilem menjadi dewasa di antara jaringan yang aktif memanjang, karena itu, xilem primer terkena stres atau tekanan dari kegiatan itu. Unsur trakeal yang tumbuh akan membentang ke arah panjang, namun setelah dewasa dan matyi isinya, akhirnya rusak terkena tekan yang masih terjadi disekelilingnya. Pada akar, unsur protoxilem lebih lama bertahan karena menjadi dewasa di belakang daerah yang tumbuh secara maksimum. Metaxilem biasanya dibentuk dalam tubuh primer yang masih sedang tumbuh, namun menjadi dewasa terutama sesudah pemanjangan sel dibagian tubuh selesai. Sebab itu, metaxilem kurang dipengaruhi oleh peluasan primer dari jaringan sekelilingnya dibandingkan dengan protoxilem. Biasanya protoxilem mengandung unsur trakeal yang tertanam di parenkima yang juga dianggap menjadi bagian protoxilem. Umsur trakeal yang

akhirnya rusak dapat sama sekali hilang terdesak oleh parenkima yang mengelilingnya. Pada xilem di pucuk sejumlah besar monokotil, unsur yang telah terbentang menjadi tidak berfungsi, sebagian akan robek, namun tidak hilang. Sebagai gantinya, terjadi saluran, dinamakan lakuna protoxilem, dikelilingi sel parenkima. Kadang-kadang, dalam irisan, dinding sekunder sel trakeal yang tidak berfungsi itu dapat terlihat di sekeliling tepi lakuna tersebut. Metaxilem agak lebih rumit daripada protoxilem, selain mengandung unsur trakeal dan parenkima, dapat juga mengandung serat. Sel parenkima dapat tersebar di antara unsur trakeal atau tersusun dalam deretan radial seperti jari-jari empulur. Irisan memanjang menunjukkan bahwa sel tersebut tampak sebagai parenkima aksial atau tegak. Unsur trakeal metaxilem tetap bertahan setelah pertumbuhan primer selesai, namun tidak berfungsi setelah xilem sekunder dihasilkan. Pada tumbuhan yang tidak memilki xilem sekunder, metaxilem tetap berfungsi dalam organ yang telah dewasa.

2. Penebalan Dinding Sel pada Unsur Trakeal Sel trakeal, terutama yang ditemukan pada xilem primer, menunjukkan bermacam-macam penebalan dinding sel sekunder. Keragaman penebalan tersebut terungkap dalam seri ontogenetik yang khas, yang menunjukkan bertambahnya daerah dinding primer yang tertutup oleh bahan dinding sekunder. Pola peletakan dinding sekunder adalah sebagaimana diuraikan berikut ini:

a. Penebalan Cincin Penebalan jenis cincin adalah pola penebalan dinding sekunder yang paling sederhana. Lapisan sekunder tidak menutupi seluruh dinding permukaan dinding primer seperti pada sklereid dan serat, melainkan berupa cincin kecil di bagian dalam dinding primer, setiap cincin terpisah dari cincin yang lain. Susunan seperti ini memberikan kekuatan pada sel yang robek, dan tidak menggunakan bahan dinding primer yang cukup luas untuk memungkinkan air masuk dan keluar sel. Sebagaimana pada kebanyakan serat dan sklereid, bagian dinding sekunder berlignin dan tanah air.

Penebalan jenis cincin tidak terlalu kuat sehingga sel cukup mudah rebah. Keuntungannya penebalan ini adalah memungkinkan unsur trakeal membentang ke arah panjang sehingga jarak antara dua cincin bertambah panjang. Ini karena sewaktu sel hidup disekelilingnya tumbuh dan meluas, sel-sel itu membentuk unsur trakeal meskipun mati, dapat memanjang karena berlekatan di lamela tengahnya masing-masing. Unsur trakeal ini dapat berdiferensiasi pada jaringan yang sedang tumbuh, kemudian berfungsi dan sekaligus memanjang karena tugas memasok air kebagian tumbuhanyang paling muda. Karena mampu dibentangkan, maka unsur trakeal tidak menghalangi peluasan sel disekelilingnya dan juga tidak akan lepas dari sel tersebut. Sementara sel memanjang, cincin akan terpisah satu sama lain. Namun, hal itu tidak dapat dilakukan terus menerus dan pada akhirnya cincin akan sobek juga.

b. Penebalan spiral Pola penebalan ini serupa dengan perubahan jenis, cincin namun dinding sekunder berupa satu atau dua spiral. Keuntungan dan kerugiannya sama dengan jenis cincin. Pada sel muda, penebalan spiral merapat sekali, namun sewaktu sel memanjang akibat pertumbuhan sel sekelilingnya, spiral juga merenggang menjadi kurang rapat. Sel ini juga akhirnya akan sobek oleh perluasan sel-sel didekatnya.

c. Penebalan skalariform atau tangga Pada jenis penebalan ini dinding sekunder jauh lebih banyak perluasannya dibandingkan dengan kedua jenis yang terdahulu. Hampir setengah permukaan dinding primer tertutup olehnya. Pada prapatan berwarna, dinding sekunder berwarna gelap menyerupai anak tangga, dan ruang yang tidak tertutup pada dinding sekunder tampak seperti daerah yang lebar dan lonjong. Yang penting, arah penebalan sekunder tidak hanya melebar, melainkan juga vertikal sehingga unsur trakeal diperkuat disemua pihak. Dengan demikian dinding tidak akan rebah ke arah dalam dan juga tahan terhadap pemanjang yang dilakukan pertumbuhan sel sekelilingnya. Sel ini dapat lepas dari sel sekelilingnya atau menghambat pertumbuhannya. Sifat seperti ini tidak dapat dipakai oleh unsur trakeal yang

terdapat pada organ yang sedang tumbuh melainkan hanya bermanfaat untuk bagian organ yang proses pemanjangan primernya telah berhenti.

d. Penebalan jala Penebalan sekunder disini tidak teratur seperti pada penebalan tangga tetapi menyusun bentuk jala yang kurang teratur. Bagian penebalan vertikal lebih banyak lagi, dan sebagaimana untuk jenis tangga, jenis jala ini pun tidak bisa meluas selnya.

e. Penebalan bernoktah terlindung bulat Pada jenis ini penutupannya dinding primer oleh dinding sekunder terjadi secara maksimum. Hampir seluruh permukaan tertutup. Pengecualiannya hanyalah daerah kecil berupa noktah seperti pada serat dan sklereida. Susunan ini

membeikan kekuatan maksimum terhadap sel yang rebah, namun daerah yang dapat dipakai untuk masuk keluarnya adalah minimum. Noktah dapat berupa noktah sederhana. Noktah seperti ini kekuatannya minimum (karena berbentuk lubang) dan konduktivitasnya juga minimum (karena amat sempit). Jika lubang noktah dalam diperkuat dengan bahan dinding tambahan dengan membuat batas sehingga berbentuk noktah terlindung, maka konduktivitasnya meningkat. Namun, lubang noktah luar merupakan daerah dengan hambatan terbesar dan gerak air paling lambat karena di sini air melintasi selaput noktah (terdiri atas lamela tengah dan kedua dinding primer pasangan sel yang bersangkutan). Jika yang dilihat sel sebagai keseluruhan dan bukan hanya noktahnya, maka nampak jelas bahwa kekuatan maksimum dengan konduktivitas maksimum akan tercapai jika noktahnya berbentuk bulat dan tersusun merapat sekali sehingga batas yang satu memperkuat batas noktah lain disekelilingnya. Susunan noktah merata yang terbaik adalah yang bergantian, yaitu noktah tersusun dalam deretan diagonal dan cenderung berbenyuk heksagonal, bukan benar-benar bundar. Namun, susunan noktah merapat secara berhadapan juga berhasil dan sering ditemukan. Dinding bernoktah bundar nampaknya agak sulit dicapai karena tumbuhan paku dan tumbuhan berpembuluh tingkat rendah tidak memilikinya. Yang ada adalah batas-batas pada penebalan dinding sekunder yang skalariform (dengan noktah terlindung skalariform). Pada Coniferae dan beberapa di antara Angiospermae yang lebih primitif, selaput noktah termodifikasi secara khusus sebagai margo sebab bagian tepi telah hancur sehingga tinggal kerangka fibril yang renggang, dan air dapat melaluinya dengan hambatan minimum. Naumun, dibagian tengah, selaput menebal dengan bahan dinding sekunder dan terlignin menjadi torus. Rupanya, sementara unsur trakeal berhenti berfungsi dalam konduksi air dan kolom airnya patah, air segera tertarik ke luar sel akibat tegangan yang ada padanya. Gerakan cepat itu mengakibatkan torus berpindah dan menekan rapat-rapat lubang noktah dalam dari sel ybs. Dan dengan demikian menyumbat nokyah sehingga tidak melewatkan air lagi. Diperkirakan peristiwa ini membantu menahan air di daerah kayu muda yang mudah berkonduksi, agar tidak masuk ke daerah kayu yang tua.

Kejadian ini juga membantu menyumbat trakeid yang tidak berfungsi dan dengan demikian memisahkannya dari yang masih berfungsi. Pada beberapa tumbuhan terdapat sejumlah tonjolan yang tumbuh di batas dalam tepi noktah terlindung. Noktah seperti ini dinamakan Noktah bertonjolan. Tonjolan ini membentuk permukaan serupa sikat yang mungkin dapat mendukung selaput noktah dan mencegah perenggangan dan pelenturannya yang terlalu banyak, yang dapat mematahkannya. Karena xilem merupakan jaringan kompleks atau mejemuk, maka unsur trakeal dapat bertempat di dekat macam-macam sel lain. Jika berdampingan dengan unsur trakeal lain, noktahnya adalah pasangan noktah yang biasanya berjumlah banyak. Jika terdapat di samping sel parenkima, maka dinding bersama berisi noktah setengah terlindung. Kelima jenis peletakan dinding sekunder dapat terjadi baik pada trakeid maupun pada komponen pembuluh kayu tersebut di atas. Sel yang memiliki penebalan sekunder cincin dan spiral dibentuk ketika jaringan sedang meluas dan mengembang. Biasanya sel seperti itu berfungsi sebentar saja, meskipun pada beberapa tumbuhan hanya jenis itulah yang dibentuk. Setelah pemanjangan bagian tumbuhan itu berhenti, kebanyakan tumbuhan mulai mengembangkan satu atau beberapa jenis berikutnya, jenis skalariform atau tangga cukup sering ditemukan pada tumbuhan paku, sedangkan jenis noktah terlindung paling sering ditemukan pada tumbuhan berbiji. Berbagai bentuk antara juga dapat ditemukan.