Semana 8

BIOTRANSFORMACIONES DE LOS COMPUESTOS XENOBIOTICOS

Los organismos estn expuestos a un gran nmero de diferentes sustancias qumicas xenobiticas, que, una vez absorbidas por el organismo, se acumulan en l y pueden amenazar su equilibrio funcional. Si la concentracin de cualquier xenobitico en el organismo es excesiva, inevitablemente comportar un riesgo para las funciones de las biomolculas que acten en su entorno, pudiendo alterar el correcto funcionamiento de un rgano, tejido, sistema, etc, interfiriendo en las reacciones bioqumicas. Al igual que la absorcin y la distribucin, dos procesos de transferencia, la Biotransformacin tambin se lleva a cabo utilizando los mecanismos existentes en los tejidos, para ello se usa la misma maquinaria bioqumica con la que se metabolizan los compuestos endgenos, a veces de estructura qumica similar. Al conjunto de reacciones metablicas por medio de las cuales los organismos modifican la estructura qumica de un XB se le denomina BIOTRANSFORMACIN. Podemos predecir que la biotransformacin de un XB consiste fundamentalmente en incrementar su polaridad para posibilitar su eliminacin, en convertir un compuesto no polar en uno soluble en agua. Este es el mecanismo ms comn que usan los organismos para transformar y eliminar los XBs ambientales. EL METABOLISMO DE XENOBITICOS POR LOS ORGANISMOS. REACCIONES DE FASE I Y DE FASE II. II. PROCESO DE BIOTRANSFORMACIN Los humanos y muchos otros animales estn constantemente expuestos en su medio ambiente a una vasta variedad de agentes xenobiticos; los cuales pueden ser de origen natural o formados por intervencin del hombre, En general los compuestos ms lipoflicos son ms fcilmente absorbidos a travs de la piel, pulmones o del tracto gastrointestinal. La constante exposicin a este tipo de sustancias podra resultar en su acumulacin dentro del organismo, almenos que se presente un sistema eficaz de eliminacin. Con excepcin de la exhalacin, para que un agente xenobitico pueda ser eliminado del organismo, requiere que sea soluble en fase acuosa, lo anterior funciona para compuestos no voltiles y en consecuencia sern excretados por

la orina y las heces, que son las predominantes rutas de eliminacin. Sin embargo, los compuestos lipoflicos que se encuentran en los fluidos de excrecin tienden a difundir hacia las membranas y en consecuencia son reabsorbidos, mientras que los compuestos solubles en agua son excretados, lo que dejara aparentemente una acumulacin de los agentes xenobiticos lipoflicos dentro del organismo (Caldwell and Paulson, 1964; Klaassen et al, 1986). 1. Panorama general. De acuerdo a la estructura de la membrana celular, esta le confiere una selectividad en la absorcin tanto de las sustancias endgenas como xenobiticas. Esta selectividad permite que existan vas de absorcin especfica para los nutrimentos hidrosolubles con un gasto energtico (transporte activo), pero por otra parte aunque la mayora de los organismos vivos son casi impermeables a la gran mayora de las sustancias hidrosolubles no deseables, no pueden prevenir la absorcin de la mayora de las sustancias liposolubles. En la Figura 1.1. tenemos resumido en un esquema ilustrativo, las principales vas de absorcin y eliminacin tanto de compuestos endgenos como exgenos (Anders, 1985; Manahan, 1990; Shibamoto y Bjeldanes, 1996). Reacciones fase I. La funcin de este tipo de reacciones, es modificar la estructura qumica de la molcula, por introduccin de grupos funcionales como son hidroxilo, amino, carboxilo entre otros. Tambin, se puede obtener una mayor polaridad del agente xenobitico por exposicin de grupos funcionales como es el proceso de hidrlisis. Posiblemente la oxidacin es la reaccin ms importante de las reacciones de fase I; en general estas reacciones estn mediadas por el sistema de oxidacin microsomal que contiene el citrocromo P-450, tambin conocido como sistema oxidasa de funcin mixta , el cual requiere del cofactor nicot in-adenindinucletido-reducido (NADPH) como donador inicial de electrones y oxgeno molecular como oxidante, segn se observa en la Figura 2.1 (Repetto, 1981; Klaassen et al, 1985; Manahan, 1990). En el esquema anterior, un electrn del NADPH se transfiere al citocromo Pmediante la enzima NADPH-Citrocromo P-450-reductasa. Hay que hacer notar que el origen del citocromo P-450, se refiere a que es una protena cromgena que cuando se une al monxido de carbono, da una forma reducida que presenta un mximo de absorcin espectral a 450 nm. Aunque este sistema oxidativo forma parte de muchos tejidos del organismo, el sitio de la oxidacin de la mayora de los xenobiticos se presenta en el retculo endoplsmico liso del hgado. Hay muchas formas de citocromo P-450 o isoenzimas que le dan caractersticas particulares al organismo que las

contiene, presentndose una diferenciacin en el proceso de Biotransformacinintra e interespecie. El sistema de oxidacin microsomal con participacin de la citocromo P-450 es inducible; as, la administracin de sustancias oxidables incrementa su actividad, como es el caso de la administracin de barbitricos, ciertos plaguicidas entre otros xenobiticos; lo que le confiere una adaptacin del retculo endoplsmico liso del hgado al incremento del proceso oxidativo. El anterior sistema, adems de mediar muchas reacciones de oxidacin; tambin, puede llevar a cabo reacciones de reduccin, como es la conversin de los colorantes azicos a sus correspondientes aminas, cuando se presentan condiciones anaerobias (Hodgson and Guthrie, 1980; Timbrell, 1985). 2.1. Hidroxilacin aromtica. La hidroxilacin aromtica, para el sistema ms simple se describe en la Figura 2.1.1, el cual es uno de los procesos oxidativos de mayor importancia. Los mayores productos de la hidroxilacin aromtica son fenoles, pero tambin se pueden formar catacoles y quinoles. Consecuentemente un nmero variable de metabolitos hidroxilados se pueden formar, lo cual depender de las caractersticas particulares de la especie considerada. Reacciones de fase II. Este tipo de reacciones metablicas son de biosntesis por lo cual requieren de un gasto energtico (formacin de enlaces qumicos); por lo tanto, son reacciones enzimticas que aparte de requerir de ciertos cofactores, necesitan de substratos de alta energa como es el ATP. Las reacciones de fase II tambin se denominan como reacciones de conjugacin,involucran la adicin a los compuestos xenobiticos de molculas endgenas, las cuales generalmente son polares y de alta disponibilidad por parte del organismo. Estos grupos endgenos son adicionados a grupos funcionales presentes ya en los compuestos xenobiticos, o que fueron introducidos o expuestos en la fase I del proceso de biotransformacin. El propsito final es de obtener molculas polares y con bajo coeficiente de particin lpido/agua, para que se facilite su excrecin al disminuir substancialmente su carcter lipoflico (Klaassen et al, 1986; Manahan, 1990). Semana 10

TOXICIDAD DE LOS CONTAMINANTE

Los Contaminantes orgnicos persistentes (COPs) conocidos internacionalmente por sus siglas en ingls, POPs (PersistentOrganicPollutants) son un conjunto de compuestos orgnicosfabricado artificialmente por el hombre muy txicos, que tiene un tiempo de persistencia en el ambiente muy largo. Al ser un compuesto artificial, las bacterias y dems organismos no pueden descomponerlo y degradarlos fcilmente. Muchos tienen efectos acumulativos, ya que se almacenan en los

tejidos grasos fijndose en la cadena alimenticia y pueden tener efectos hormonales. Hacen parte de los contaminantes orgnicos persistentes, los compuestos qumicos txicos, que se clasifican en pesticidas, insecticidas organoclorados, herbicidas, PCB. Los compuestos qumicos txicos son sustancias que, generalmente, no ocurren en la naturaleza, sino que han sido sintetizadas por qumicos a partir de sustancias ms simples.Entre los qumicos txicos ms destacados se pueden resaltar; los pesticidas y los insecticidas organoclorados. El carbono forma muchos compuestos con cloro, algunos de los cuales se encuentran en la naturaleza, aunque usualmente en muy pequeas cantidades. En vista de su toxicidad para algunas plantas e insectos, muchos de estos compuestos organoclorados, que se producen sintticamente por la accin del cloro elemental sobre los hidrocarburos derivados del petroleo, han encontrado un amplio uso como pesticidas. Otros compuestos organoclorados se han aplicado en plstico y en la industria electrnica. El enlace carbono-cloro es difcil de romper, de manera que la presencia de cloro disminuye, tambin, la reactividad de otros enlaces en las molculas orgnicas. Esta falta de reactividad es un inconveniente para muchas aplicaciones. Sin embargo, esta misma propiedad significa que una vez los compuesto organoclorados han entrado en el medio ambiente, se degradan lentamente y, por tanto, tienden a acumularse. Antecedentes histricos Ha habido varios casos de intoxicacin agudo por el mal manejo de los COP, as como con la contaminacin accidental de alimentos y con accidentes industriales. Uno de los primeros fue la intoxicacin crnica que ocurri en Turqua en 1960-63, a causa de la contaminacin de alimentos con hexaclorobenceno. Este accidente causo la muerte de un 90% de los afectores y alta tasa de cirrosis heptica, profiria y trastornos urinarios, artrticos y neurolgicos.2 En cuanto al efecto crnico de los COP sobre la fauna, la primera voz de alerta la dio, en 1962, Rachel Carson en su libro "La primavera silenciosa", en la que describi por primera vez que la disminucin en la poblaciones de aves, la cual atribuyo al uso indiscriminado de plaguicidas sintticos. Posteriormente numerosos estudios demostraron que los plaguicidas organoclorados, en particular el DDT, se biomagnifica a lo largo de las cadenas trficas y causa daos graves en los organismos situados en los niveles superiores de ellas, como las aves de presas y los mamferos marinos, aunque las concentraciones ambientales de estos compuestos en el ambiente fueran muy bajas. Originalmente se pens que bastaba con dejar de utilizar estos plaguicidas en cada pas en particular para resolver el problema; sin embargo el tiempo ha

demostrado que esto no es suficiente y que se requiere medidas de carcter global.2 Propiedad de las COPs Los compuestos orgnicos persistentes se caracterizan por:3 Altamente txicos para los seres humanos y el medio ambiente[editar editar cdigo] Persistentes[editar Son muy estables, a los distintos tipos de degradaciones posibles, lo que supone una larga vida de los mismos en el medio. Bioacumulable Se acumulan en los tejidos grasos de los organismos vivos y se incorporan en las cadenas alimentarias, provocando sus peores consecuencias en las especies superiores de la cadena trfica, como los seres humanos. Desplazarse largas distancias a travs del aire y el agua[editar editar cdigo] Debido a una de sus propiedades (su baja presin de vapor), se pueden mover a grandes distancias de la fuente de emisin y distribuirse ampliamente por el planeta a travs del aire, el agua, o mediante especies migratorias, depositndose especialmente en las regiones ms fras de la Tierra. El transporte de COPs depende de la temperatura; en un proceso conocido como efecto saltamontes; estos productos qumicos saltan alrededor del planeta, se evaporan en los lugares clidos, se dejan llevar por el viento y las partculas de polvo, se asientan en la tierra en lugares templados, y luego se evaporan y siguen desplazndose. A medida que estas sustancias se alejan del Ecuador encuentran climas ms templados con menos evaporacin. El resultado es un desplazamiento general de los contaminantes hacia los polos y las zonas montaosas. Estas caractersticas los hacen muy peligrosos y su aleatoriedad aparente se agrava por el hecho de que el dao a menudo tarda en aparecer o es indirecta. Muchos tienen una toxicidad crnica, lo que significa que aunque la exposicin a corto plazo frecuentemente no sea peligrosa, a largo plazo si lo es. Caractersticas qumicas y fisicoqumicas de las COPs Qumicas Los COP pertenecen a dos subgrupos: los hidrocarburos policclicos y los halogenados. En este ltimo grupo, la mayora contienen uno o ms tomos de halgenos unidos a unos tomos de carbono. El halgeno puede ser cloro o bromo, pero por lo comn en los COP predomina el cloro. A causa de la baja polaridad y la estabilidad de los enlace carbono-halgeno, estos compuestos son pocos reactivos y resistentes a la degradacin biolgica y fotoqumica, algunas propiedades dependen de la estructuras de las molculas y de la naturaleza de sus tomos que la forman. En general, los compuestos clorados son ms estables y por lo tanto ms persistentes que los alifticos clorados, por lo que la mayora de los COP son aromticos. se acepta que, a mayor nmero de tomo halgeno en la molcula, la liposolubilidad, la tendencia a la bioacumulacin y la estabilidad en las molculas tambin son mayores. En paticular, la estabilidad ha sido la base de muchos de usos de los COPs pero,

al mismo tiempo, es la causa de que se resistan a la degradacin de todo tipo y de que su vida en el ambiente sea elevada.2 Fisicoqumicas Adems de la persistencia, las propiedades fisicoqumicas de mayor importancia para el comportamiento ambiental de los COP son la solubilidad en agua, la presin de vapor. La constante de la ley de Henrry (H), el coeficiente de participacin octanol-agua (Kow) y el coeficiente de participacin de carbono orgnico-agua (Koc). Estas propiedades varan de manera muy amplia, dependiendo de la naturaleza de las molculas. por lo tanto, hay compuestos orgnicos clorados de persistencia y toxicidad bajas y escasa movilidad ambiental, que es poco probable que representen un riesgo para el ambiente o la salud humana, as como tambin lo hay de baja solubilidad en agua, muy soluble en lpidos y de presin de vapor relativamente alta a las temperaturas ambientales ms comunes, por lo que tpicamente son semi-voltiles, lo que les confiere la movilidad ambiental que los caracteriza. este grupo de compuestos son los de mayor peligrosidad e inters desde el punto de vista ambiental y de salud por riesgo que presentan y a ellos se refiere especficamente la abfeviatura COP.2 "Tipos de compuestos orgnicos persistentes"[editar editar cdigo] Existen muchos tipos de compuestos orgnicos persistentes, pero los ms importantes debido a su gran toxicidad y uso son: Productos secundarios intencionales pesticidas Productos industriales de procesos industriales combustin Aldrina Clordano DDT Dieldrina Endrina Heptacloro Hexaclorobenceno Mirex Toxafeno tabla N1 compuestos orgnicos persistentes catalogados por el tratado de Estocolmo como los ms peligrosos Pesticidas[editar editar cdigo] Artculo principal: Pesticidas Los pesticidas son sustancias que pueden matar directamente a organismos no deseados o bien controlarlos, por ejemplo interfiriendo con el proceso Bifenilospoliclorados (PCBs) Dioxinas furanos no o

reproductivo. Todos los pesticidas qumicos presentan la propiedad comn de bloquear procesos metablicos vitales de los organismos. la aplicacin de los pesticidas implica a la agricultura, de hecho la capacidad actual de los pases desarrollados de producir y cultivar grandes cantidades de alimento en relativamente pequeas extensiones de terrenos y con relativamente poco trabajo humano, ha sido posible gracia al uso de los pesticidas. existen varios tipos de pesticidas: Acaricias (caros), Avivias (pjaros), Bactericidad (bacterias), fungicidas (hongos), Raticidas (roedores), herbicidas (plantas),insecticidas (insectos), entre otros. pero los ms preocupande por su uso masivo y alta toxicidad son los insecticidas organoclorados.1 Insecticidas organoclorados[editar editar cdigo] Artculo principal: Insecticida La mayora de estos pesticidas constituyen ingredientes activos organoclorados, muchos de los cuales presentan propiedades notables: 1.- Estabilidad a la descomposicin o degradacin en el medio ambiente. 2.- Bajas solubilidades en agua, exceptos que estn presentes tomos de oxigeno o nitrgeno en las molculas. 3.- Alta solubilidad en medios hidrocarbonados, como la materia grasa de lo organismos vivos. 4.- Relativamente alta toxicidad a los insectos, pero baja para los seres humanos. El DDT[editar editar cdigo] Artculo principal: DDT El DDT o para-diclodifeniltricloroetano, su formula es (ClC6H4)2CH(CCl3) estructuralmente, el DDT es un etano substituido. en un carbono, los tres hodrogenos son remplazados por tomos de cloro, mientras que en el otro, dos de los tres hidrgenos son substituidos por un fenilo (es decir, un radical de bencenos); cada uno de los anillos contiene un tomo de cloro en posicin para, es decir directamente opuesto al corbono del anillo que est unido a la unidad de etano. en los seres humanos la mayor parte del DDT que es ingerido se elimina lentamente. la mayora del DDT, almacenada en la masa humana es DDE (metabolito del DDT, producido en el ambien por degradacin de DDT) que estaba presente en lo alimentos ingeridos, y que se form del DDT originalmente presente en el ambiente.1 Hexaclorobenceno (HCB)[editar editar cdigo] Artculo principal: HCB el compuesto Hexaclorobenceno (HCB), (C6Cl6),es estable, fcil de preparar a partir de cloro y el benceno, es muy soluble es medios orgnicos pero insoluble en agua: solo 0,0062 miligramos de HCB se disuelve en un litro de agua. es un slido blanco cristalino que no ocurre en forma natural en el medio ambiente. Se forma como producto secundario durante la manufactura de otras sustancias qumicas. Pequeas cantidades pueden tambin producirse durante la incineracin de basura municipal. Aldrina[editar editar cdigo]

la Aldrina es un Plaguicida utilizado desde los aos 50 en la lucha contra los insectos del suelo como las termitas, saltamontes, gusano de la raz del maz y otras plagas agrcolas, al igual que en la proteccin de las estructuras de madera, en veterinaria y en control de vectores( organismo capaz de portar y transmitir un agente infeccioso).slido blanco, cristalino e inodoro, y como producto industrial( aldrina de calidad tcnica o grado tcnico, es un slido cerosos de color pardo oscuro).4 Endrina la Endrina es un pesticida de amplio espectro usado para controlar insectos, caros, roedores y pjaros, que se fumiga en las hojas de algunos cultivos como el algodn y los cereales. Clordano El clordano es un compuesto manufacturado cuya formula es (C10H6Cl8), que se us como plaguicida en los Estados Unidos entre 1948 y 1988. El clordano tcnico no es una sola sustancia qumica, sino que es una mezcla de clordano puro con otros compuestos similares al clordano. El clordano tcnico no ocurre naturalmente en el medio ambiente. Es un lquido espeso con un color que vara entre incoloro y mbar. El clordano tiene un olor levemente irritante. es un Plaguicida usado para el control de hormigas, saltamontes, termitas subterrneas, colepteros, larvas de Notuidae, etc. en algodn, arroz, maz y ctricos. Tambin usado en la madera como preservativo.sus propiedades qumicas son:5 1.- Estable frente a cidos. 2.- Descompone al calentarlo intensamente o en contacto con bases, produciendo humos txicos (vapores de cloro, cloruro de hidrgeno y fosgeno), y atacando al plstico, caucho y recubrimientos. 3.- El clordano tcnico es una mezcla de hidrocarburos clorados con ismeros, compuestos y subproductos estrechamente afines (60-75% de compuesto puro y entre un 25-40% de compuestos relacionados): transclordano (24%), ismeros del clordano (22%), heptacloro (10%), nonacloro (7%) y otros componentes (19%). 4.- Los disolventes usados en formulaciones comerciales pueden modificar las propiedades fsicas y toxicolgicas. Mirex[editar editar cdigo] El mirex (C12H4Cl4O) es un producto manufacturado que no ocurren en forma natural en el medio ambiente, es un slido, blanco, cristalino, que no presenta olor. Se us desde 1959 a 1972 para controlar cierto tipo de hormigas y como retardador de llamas en plsticos, goma, pintura, papel y artculos elctricos. El Mirex es muy resistente frente a los oxidantes fuertes excepto a altas temperaturas, y no es atacado por cidos como clorhdrico, ntrico y sulfrico y no es compatible con agentes oxidantes tales como: percloratos, perxidos, permanganatos, cloratos, nitratos, cloro, bromo, flor y dicromatos. se considera uno de los plaguicidas ms estables y persistentes, y sus estudios han demostrado que es txico para varias especies vegetales y animales

como: peces, aves y abejas. Se adhiere firmemente (por lo que la migracin hacia el agua subterrnea resulta improbable) y es muy resistente a la degradacin, aunque est sujeto a la evaporacin.6 Toxafeno[editar editar cdigo] El toxafeno es un insecticida que contiene ms de 670 productos qumicos. Generalmente se encuentra en forma de slido o gas y en su forma natural es un slido ceroso de color amarillo a mbar que huele a trementina. No se enciende ni se evapora cuando est en forma slida o cuando se mezcla con lquidos. El toxafeno tambin se conoce como canfeclor, clorocanfeno, policlorocanfeno y canfeno clorado. El toxafeno fue uno de los insecticidas ms usados en los Estados Unidos hasta 1982, cuando la mayora de sus usos se prohibieron; existe prohibicin total desde 1990. El toxafeno se us principalmente en el sur de los Estados Unidos para controlar insectos en cosechas de algodn y en otras cosechas. Tambin se us para controlar insectos en el ganado y para matar peces indeseables en lagos.7 Heptacloro[editar editar cdigo] El heptacloro es una sustancia qumica manufacturada que no ocurre naturalmente en el ambiente. El heptacloro puro es un polvo blanco que huele a alcanfor (bolas de naftalina). La forma de menor pureza es de color canela. Heptagran, Basaklor, Drinox, Soleptax, Termide Gold Crest H-60 y Velsicol, son nombres registrados del heptacloro. El heptacloro se us extensamente es el pasado como plaguicida en viviendas, edificios y en cosechas de alimentos. Estos usos terminaron en el ao 1988. Actualmente slo puede usarse para el control de hormigas en transformadores bajo tierra. El epxido de heptaclorotambin es un polvo blanco. Las bacterias y los animales degradan al heptacloro a epxido de heptacloro.8 Es ms probable encontrar epxido de heptacloro que heptacloro en el ambiente, El heptacloro no se disuelve en agua fcilmente; el epxido de heptacloro se disuelve ms fcilmente, este se adhieren fuertemente a partculas del suelo y se evaporan lentamente al aire. El epxido de heptacloro puede permanecer mucho tiempo en el suelo y el agua y Las plantas pueden incorporar heptacloro del suelo. Semana 11

CONTAMINACION INOGANICOS
Se denomina compuesto qumico inorgnico a todos aquellos compuestos que estn formados por distintos elementos, pero en los que su componente principal no siempre es el carbono, siendo el agua el ms abundante. En los compuestos inorgnicos se podra decir que participan casi la totalidad de elementos conocidos. como el oro,plata .[editar editar cdigo] Mientras que un compuesto orgnico se forma de manera natural tanto en animales como en vegetales, uno inorgnico se forma de manera ordinaria por la accin de varios fenmenos fsicos y qumicos: electrlisis, fusin, etc. Tambin podran considerarse agentes de la creacin de estas sustancias a la energa solar, el agua, el oxgeno.

Los enlaces que forman ser inicos o covalentes.

los

compuestos

inorgnicos

suelen

Ejemplos de compuestos inorgnicos: Cada molcula de cloruro de sodio (NaCl) est compuesta un tomo de sodio y otro de cloro. Cada molcula de agua (H2O Efectos de los gases de la atmsfera en el clima[editar editar cdigo]

por

Smog en Shanghi

Efectos climticos: generalmente los contaminantes se elevan o flotan lejos de sus fuentes sin acumularse hasta niveles peligrosos. Los patrones de vientos, las nubes, la lluvia y la temperatura pueden afectar la rapidez con que los contaminantes se alejan de una zona. Los patrones climticos que atrapan la contaminacin atmosfrica en valles o la desplacen por la tierra pueden, daar ambientes limpios distantes de las fuentes originales. La contaminacin del aire se produce por toda sustancia no deseada que llega a la atmsfera. Es un problema principal en la sociedad moderna. A pesar de que la contaminacin del aire es generalmente un problema peor en las ciudades, los contaminantes afectan el aire en todos lugares. Estas sustancias incluyen varios gases y partculas minsculas o materia de partculas que pueden ser perjudiciales para la salud humana y el ambiente. La contaminacin puede ser en forma de gases, lquidos o slidos. Muchos contaminantes se liberan al aire como resultado del comportamiento humano. La contaminacin existe a diferentes niveles: personal, nacional y mundial. El efecto invernadero evita que una parte del calor recibido desde el sol deje la atmsfera y vuelva al espacio. Esto calienta la superficie de la tierra. Existe una cierta cantidad de gases de efecto de invernadero en la atmsfera que son absolutamente necesarios para calentar la Tierra, pero en la debida proporcin. Actividades como la quema de combustibles derivados del carbono aumentan esa proporcin y el efecto invernadero aumenta. Muchos cientficos consideran que como consecuencia se est produciendo el calentamiento global. Otros gases que contribuyen al problema incluyen losclorofluorocarbonos (CFCs), el metano, los xidos nitrosos y el ozono. Dao a la capa de ozono: el ozono es una forma de oxgeno O3 que se encuentra en la atmsfera superior de la tierra. El dao a la capa de ozono

se produce principalmente por el uso declorofluorocarbonos (CFCs). La capa fina de molculas de ozono en la atmsfera absorbe algunos de los rayos ultravioletas (UV) antes de que lleguen a la superficie de la tierra, con lo cual se hace posible la vida en la tierra. El agotamiento del ozono produce niveles ms altos de radiacin UV en la tierra, con lo cual se pone en peligro tanto a plantas como a animales. Algunos contaminantes provienen de fuentes naturales

Los incendios forestales emiten partculas, gases y sustancias que se evaporan en la atmsfera, son los llamados Compuestos Orgnicos Voltiles, tambin conocidos como COVs o VOCs, por sus siglas en ingls, (VolatileOrganicCompounds). Partculas de polvo ultra finas creadas por la erosin del suelo cuando el agua y el clima sueltan capas del suelo, aumentan los niveles de partculas en suspensin en la atmsfera. Los volcanes arrojan dixido de azufre y cantidades importantes de roca de lava pulverizada conocida como cenizas volcnicas. El metano se forma en los procesos de pudricin de materia orgnica y daa la capa de ozono. Puede acumularse en el subsuelo en altas concentraciones o mezclado con otroshidrocarburos formando como bolsas de gas natural.

specie reactiva de oxgeno Las especies reactivas del oxgeno (ERO o ROS por reactive oxygenspecies) incluyen iones de oxgeno, radicales libres y perxidos tanto inorgnicos como orgnicos. Son generalmente molculas muy pequeas altamente reactivas debido a la presencia de una capa de electrones de valencia no apareada. Estas especies se forman de manera natural como subproducto del metabolismo normal del oxgeno y tienen un importante papel en la sealizacin celular. Sin embargo, en pocas de estrs ambiental sus niveles pueden aumentar en gran manera, lo cual puede resultar en daos significativos a las estructuras celulares. Esto lleva en una situacin conocida como estrs oxidativo. Efectos dainos Normalmente las clulas son capaces de defenderse a s mismas contra los daos de las especies reactivas del oxgeno mediante el uso de enzimas como la superxidodismutasa y lacatalasa. Pequeas molculas antioxidantes como el cido ascrbico (vitamina C), cido rico, y glutatin tambin desempean un rol importante como antioxidantes celulares. Del mismo modo, los polifenoles antioxidantes colaboran en la prevencin de los daos causados por las especies reactivas del oxgeno eliminando radicales libres. Por el contrario, la capacidad antioxidante del espacio extracelular es relativamente

poca e.g. el ms importante antioxidante en el plasma humano es el cido rico. Los efectos de las especies reactivas del oxgeno sobre el metabolismo celular han sido bien documentadas en una gran variedad de especies. Estos incluyen no slo los roles en la muerte celular programada y la necrosis, sino tambin efectos positivos, tales como la induccin de genes de defensa y la movilizacin de los sistemas de transporte de iones. Tambin se lo implica con frecuencia en funciones de sealizacin redox o sealizacin oxidativa. En particular, las plaquetas que participan en la reparacin de heridas y homeostasis de la sangre liberan especies reactivas del oxgeno para reclutar ms plaquetas en los sitios de lesin. Estas tambin proporcionan un enlace a la adaptacin del [sistema inmune] a travs del reclutamiento de glbulos blancos. Las especies reactivas del oxgeno estn implicadas en la actividad celular a una variedad de respuestas inflamatorias incluyendo las enfermedades cardiovasculares. Tambin pueden estar involucradas en el dao cclear inducido por elevados niveles de sonido, ototoxicidad de drogas como el cisplatino y en la sordera congnita en animales y humanos. La sealizacin redox tambin est implicada en la mediacin de la apoptosis o muerte celular programada y en la lesin isqumica. Ejemplos concretos son los accidentes cerebrovasculares y ataques cardacos. En general, los efectos nocivos de las especies reactivas del oxgeno en la clula son: 1. Daos al ADN 2. Oxidacin de cidos grasos poliinsaturados 3. Oxidacin de aminocidos en las protenas t 4. RESUMEN. De acuerdo con el Plan Director para la Proteccin del Suelo se considera como suelo contaminado aqul que ha sufrido un cambio en sus caractersticas fsicas, qumicas o biolgicas que por su naturaleza, dimensin o duracin en el tiempo resulte incompatible con sus propiedades funcionales de uso o suponga una amenaza grave para la salud pblica o el medio ambiente. Los metales pesados constituyen uno de los grupos de contaminantes ambientales sujetos a una mayor investigacin y preocupacin, fundamentalmente debido a su movilidad y a las bajas concentraciones a las que comienzan a manifestar sus efectos txicos. 1. IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA CONTAMINACIN DE

SUELOS. El suelo es un componente ambiental que por su origen, formacin y evolucin no puede ser aislado del entorno que lo circunda, representando, en la mayora de ecosistemas terrestres, el medio fsicoqumico en el que se desarrolla la vida. Es frgil, de difcil y larga recuperacin, y de extensin limitada. Por ello, un uso inadecuado del mismo puede contribuir a la degradacin de este recurso natural no renovable a corto plazo. De todo lo anterior se desprende que el concepto tradicional de degradacin de suelos como prdida o reduccin del potencial productivo resulta en la actualidad insuficiente, pues existen otras formas de degradacin que si bien no estn orientadas hacia la produccin, disminuyen la calidad medioambiental y, por tanto, la sostenibilidad de los sistemas. Una alternativa consiste en considerar como degradacin cualquier cambio en las propiedades del suelo que ocasione una reduccin en las funciones que el mismo puede desempear. Se puede hablar de diferentes tipos de degradacin (fsica, qumica y/o biolgica), segn se produzca una alteracin de dichas propiedades del suelo.

FUENTES

DE

CONTAMINACIN

POR

METALES

PESADOS.

Se pueden distinguir diferentes fuentes de contaminacin de los suelos por metales pesados dependiendo de su origen. En ocasiones, la propia naturaleza del material originario y su alteracin son los responsables de la contaminacin; en este caso, se denomina contaminacin endgena. Otras veces los aportes contaminantes son externos, frecuentemente como resultado de actividades antropognicas, denominndose contaminacin exgena. La contaminacin de origen natural es significativamente menos importante que la de origen antropognico.

5.

Figura 1. Las principales fuentes de contaminacin exgena proceden de los aportes indirectos a travs del aire, que con el tiempo se depositan por va saca o hmeda sobre el suelo, siendo la minera y la produccin de energa las actividades industriales que contribuyen en mayor medida a este tipo de contaminacin, junto con la incineracin de plsticos, los residuos orgnicos y los combustibles fsiles. Otras causas que contribuyen a la contaminacin del suelo por aporte directo, son el uso inadecuado de fertilizantes minerales y productos fitosanitarios, el vertido de los residuos que se generan (estircol, purines, residuos slidos urbanos, lodos de estaciones depuradoras de aguas residuales), y la utilizacin de aguas de calidad inadecuada para uso agrcola. Los vertidos industriales o la implantacin de vertederos donde se acumulan distintos tipos de residuos, son adems otras fuentes importantes de contaminacin por metales pesados. 3. DINMICA DE LOS CONTAMINANTES EN EL SUELO.

El suelo se ha convertido en un medio receptor de multitud de sustancias potencialmente contaminantes. Su condicin de interfase entre la biosfera (biomasa terrestre, biomasa marina y hombre), la litosfera (corteza, suelo y sedimentos), la hidrosfera (agua dulce y agua de mar) y la atmsfera lo convierte en una estacin de trnsito de los contaminantes, en la que pueden permanecer retenidos grandes perodos de tiempo (lo que aumenta la posibilidad de que puedan ser degradados y perder su naturaleza contaminante) o ser tan mviles que se incorporen a los dems medios y, de ah, a las redes trficas con los consecuentes problemas que ello acarreara.

Figura 2. La dinmica de los contaminantes en el suelo y las interacciones entre planta-animal-hombre-medioambiente son factores todos ellos a tener en cuenta a la hora de evitar problemas de contaminacin.

6. 4. ESPECIACIN DE LOS CONTAMINANTES EN EL SUELO. Los contaminantes se diluyen ms o menos rpidamente en los ros o en el aire. Sin embargo, en los suelos tienden a acumularse. Por esta razn, el suelo acta como un sumidero de la mayor parte de los contaminantes, incluidos los metales pesados. La toxicidad de un agente contaminante no slo va a depender de s mismo sino tambin de las caractersticas del medio donde se encuentre de manera que la sensibilidad de los suelos a la agresin que tiene lugar por parte de los agentes contaminantes va a ser muy distinta dependiendo de una serie de caractersticas edficas. 5. FORMAS DE RETENCIN Y DISPONIBILIDAD DE LOS METALES EN EL SUELO. Los metales pesados pueden presentarse en el suelo bajo diferentes formas: 1. Solubles en la solucin del suelo. 2. Como iones intercambiables de los coloides que integran el complejo de cambio. 3. Formando complejos con la materia orgnica. 4. Adsorbidos en los xidos e hidrxidos de Fe, Mn y Al, sulfuros y fosfatos. 5. Como constituyentes de los minerales secundarios del suelo. Los metales pesados son retenidos en los suelos de distintas formas, tal y como se indica en la Tabla 1. A su vez, dichas formas de retencin representan diferentes grados de disponibilidad relativa para las plantas. Seccin 12

ACCIN DE CONTAMINANTES SOBRE EL DNA.

La Hemogentica Forense nace a principios de siglo, cuando Karl Landsteiner describe el sistema ABO de los hemates y Von Durgen y Hirschfeld descubren su transmisin hereditaria. Esta ciencia surgi como una rama de la Criminalstica cuyo objetivo era la identificacin gentica tanto en casos de investigacin criminal como en estudios biolgicos de la paternidad. Inicialmente, las investigaciones se centraban en el estudio de antgenos eritrocitarios (sistema ABO, Rh, MN), protenas sricas, enzimas eritrocitarias y sistema HLA. Con el estudio de dichos marcadores poda incluirse o excluirse una persona como posible sospechoso por poseer una

combinacin gentica igual o diferente a la del vestigio biolgico hallado en el lugar de los hechos. 7. Pero fue a mediados de siglo cuando gracias al descubrimiento del ADN y de su estructura y al posterior avance en las tcnicas de anlisis de dicha molcula la Hemogentica Forense evolucion considerablemente hasta el punto de que hoy en da puede hablarse de una nueva subespecialidad dentro de la Medicina Forense: la Gentica Forense. Dicha ciencia estudia bsicamente unas regiones del ADN que presentan variabilidad entre los distintos individuos, es decir, estudia regiones polimrficas del ADN. As, analizando un determinado nmero de regiones polimrficas, la probabilidad de que dos individuos sean genticamente iguales es prcticamente nula (excepto en el caso de gemelos univitelinos). 8. Aunque la Ciencia posea las herramientas necesarias para el estudio del ADN, su aplicacin en la resolucin de casos judiciales no se produjo hasta 1985, cuando el Ministerio del Interior Britnico solicit la ayuda de Alec J. Jeffreys, profesor de Gentica de la Universidad de Leicester. Los primeros casos de Criminalstica fueron resueltos gracias a la tcnica de los RFLPs (Fragmentos de Restriccin de Longitud Polimrfica). Jeffreys descubri la existencia de unas regiones minisatliteshipervariables dispersas por el genoma humano que al ser tratadas con enzimas de restriccin generaban fragmentos de longitud variable. Estudios posteriores realizados el mismo Jeffreys demostraron que las diferencias en el tamao de estos fragmentos se deban a que estas regiones consistan en un determinado nmero de repeticiones en tndem de una secuencia central, el cual variaba de unos individuos a otros. 9. El primer locus de ADN polimrfico fu descubierto por Wyman y White en 1980 usando una sonda de ADN arbitraria. De esta manera observaron fragmentos de ms de 15 longitudes diferentes en una pequea muestra de individuos. Posteriormente se encontraron otros locihipervariables como en la secuencia del gen de la insulina humana, en el oncogen ras, en el pseudogen de la zeta -globina y en el gen de la mioglobina. Estos locihipervariables constaban de repeticiones en tndem de una secuencia de oligonucletidos (11 a 60 pb), de manera que las diferentes longitudes de los fragmentos originados dependan del nmero de dichas repeticiones y se les denomin VNTR(Variable Number of TandemRepeat).

10. Tras el descubrimiento de los primeros VNTRs se vio que stos podan ser aplicados a la medicina forense y sustituir a los marcadores clsicos. 11. En un principio la manera de estudiar dichos marcadores se hizo por medio de la tcnica llamada hibridacin con sondas o Southernblot. Esta tcnica consta bsicamente de las siguientes etapas: Semana 13

BIORREMEDIACIN DE LA CONTAMINACIN
Biorremediacin (I): una estrategia para eliminar contaminantes respetuosa con el medio ambiente Este artculo es uno de los ms personales que me ha tocado escribir, ya que afecta directamente al rea en la cual estoy realizando mis proyectos de investigacin. En este primer artculo me limitar a exponer algunas definiciones, as como el mbito de actuacin de la biorremediacin.

Qu es la biorremediacin? La biorremediacin es el uso de seres vivos para restaurar ambientes contaminados. Es un concepto que no se debe de confundir con depuracin. La depuracin es la eliminacin, ya sea por mtodos fsico/qumicos o biolgicos, de un contaminante antes de que ste alcance el medio ambiente. Cuando la contaminacin ya se ha producido, se precisa restaurar el ecosistema contaminado, para lo que se pueden utilizar diversas estrategias. Una de ellas es la biorremediacin. Qu organismos participan?

Se pueden emplear diversos organismos en los procesos de biorremediacin. Los ms usados son los microorganismos (tanto bacterias, como algas y hongos) y las plantas (en procesos llamados fitorremediacin), pero tambin se pueden utilizar otros seres vivos tales como los nemtodos (vermiremediacin). Entre los microorganismos destacan especialmente las bacterias, los seres vivos con mayor capacidad metablica del planeta. Las bacterias pueden degradar prcticamente cualquier sustancia orgnica. Si la sustancia se degrada completamente se habla de mineralizacin; este es el proceso ideal, pero no siempre ocurre. Algunas sustancias no son degradadas sino transformadas en otras (biotransformacin). La biotransformacin puede ser peligrosa, ya que la nueva sustancia formada puede ser tan nociva o ms que la de partida. Finalmente hay sustancias que no son degradadas y se las denomina recalcitrantes. stas se acumulan durante mucho en el medio ambiente, especialmente si adems son resistentes a procesos fsico/qumicos como la radiacin ultravioleta o la oxidacin. Las bacterias adems pueden eliminar los contaminantes en ambientes donde hay oxgeno (llamados aerbicos), pero tambin en ambientes sin oxgeno (llamados anaerbicos), ya que pueden respirar otras sustancias diferentes al oxgeno (aceptores de electrones), como por ejemplo el nitrato, el sulfato, el hierro (III), el manganeso, el selenio y un largo etctera. Qu tipos de contaminantes se pueden eliminar por biorremediacin? Todos aquellos contaminantes que puedan ser degradados o transformados por los seres vivos son susceptibles de ser eliminados mediante procesos de biorremediacin. Los compuestos orgnicos suelen ser degradados total o parcialmente y eliminados por completo del ecosistema. Por ejemplo, compuestos contaminantes tales como el tolueno, el fenol o los polibifenilos clorados (PCBs) pueden ser utilizados como fuente de carbono por bacterias, tanto en condiciones aerbicas como anaerbicas. Bacterias de los gneros Pseudomonas, Ralstonia, Burkholderia o Mycobacterium pueden eliminar hidrocarburos aromticos como el tolueno o el naftaleno, pesticidas como las atrazinas, aditivos de la gasolina como el tricloruro de etilo o sustancias venenosas como el cianuro potsico, tanto de ambientes slidos (suelos) como lquidos (rios y mares). Pero, adems muchas bacterias son capaces de modificar sustancias qumicas peligrosas, transformndolas en otras menos txicas. As, algunas bacterias pueden reducir la biodisponibilidad (hacerla menos accesible y por tanto menos txica) de metales pesados tales como el mercurio, el arsnico, el cromo, el cadmio, el zinc o el cobre.

Los mecanismos por los cuales las bacterias son capaces de degradar o transformar estas sustancias sern captulo de un prximo artculo.

Figura: Ejemplo del empleo de bacterias para la eliminacin de un contaminantes en capas profundas del suelo. En este ejemplo las sustancias contaminantes estn haciendo peligrar un acufero. Para su eliminacin se inyecta en el suelo nutrientes y aceptores de electrones que favorecen el crecimiento de microoganismos que acabarn eliminando la sustancia txica. Qu utilidad tienen los microorganismos usados en biorremediacin? El estudio de los procesos de biorremediacin tiene un gran inters, y no slo por las ventajas que posee la restauracin de un ecosistema. Las bacterias responsables de la biorremediacin, los procesos bioqumicos que llevan a las reacciones de degradacin, as como los genes que codifican las enzimas responsables de estos procesos se estn analizando tanto para un conocimiento desde un punto de vista bsico como aplicado. Conocer las protenas responsables de estos procesos, as como los genes que codifican stas, como han evolucionado y se han dispersado en los diferentes ecosistemas, permite conocer mejor la evolucin ligada a procesos geoqumicos de nuestro planeta. Adems ese conocimiento ha servido y est sirviendo para desarrollar herramientas de inters biotecnolgico como por ejemplo, el uso de las bacterias, o parte de ellas en procesos de biominera (extraccin de metales de inters usando bacterias), de bioproduccin de sustancias de inters tales como bioplsticos o biopolmeros, energa (electricidad), sustancias de inters farmacolgico, o enzimas que realizan procesos qumicos de una forma ms eficiente y ms respetuosa con el medio ambiente que la industria qumica. Estas bacterias, o parte de ellas tambin pueden ser usadas para desarrollar biosensores, sistemas de deteccin de sustancias ms eficientes y rpidos que los tpicos anlisis qumicos. Todas estas aplicaciones slo se han podido

obtener despus de un profundo conocimiento de la biologa molecular que subyace en los procesos de biorremediacin. Pero eso ser otro tema. BIODEGRADACIN DE AMNIMALES Interrelacin entre pjaros, murcilagos, lagartijas, ballenas y temperatura Por ejemplo, sorprendi leer en su momento cmo especies tan distintas como murcilagos, pjaros, lagartijas y ballenas, entre otras, contribuyen a mitigar los peores efectos del cambio climtico, quiz guindose por un reloj universal que todos compartimos en lo ms primitivo de nuestra herencia gentica. Mientras la Universidad de Maryland ha relacionado la labor de especies tan distintas como murcilagos, pjaros y lagartijas en el crecimiento de las plantas de enormes ecosistemas, al mantener estable la poblacin de insectos que se alimentan de la flora, investigadores australianos han demostrado que el plancton del Pacfico Sur disminuye, al faltar hierro para fertilizar las aguas. Las grandes cantidades de hierro, en este caso, han provenido de las heces de ballena, y habran disminuido en la zona en los ltimos aos debido a la caza realizada por balleneros japoneses. Una historia inverosmil? No lo es tanto cuando se conoce que slo las heces de ballena aportan el 12% del hierro de la superficie del Pacfico Sur. Cuando desaparecen especies, se pierden oportunidades El naturalista estadounidense Edward O. Wilson explica que la prdida de biodiversidad y la extincin de animales de todos los reinos antes de que hayan sido siquiera catalogados por la ciencia no es slo un desastre tico y medioambiental. Adems de certificar nuestra poca pericia como especie dominante, la prdida de ecosistemas repercute sobre nuestro bienestar en el futuro, ya que buena parte de los avances en medicina, diseo industrial o desarrollo de modelos, patrones y materiales proceden de nuestro estudio de animales, plantas, hongos, bacterias y organismos unicelulares como las arqueobacterias, algunas de las cuales viven en soluciones de arsnico (como explico en este vdeo de nuestra visita al lago Mono, California, en el pasado verano). Para entender lo relacionados que estn los patrones naturales con nuestras propias creaciones, basta echar un vistazo a la obra de Antoni Gaud, o leer el influyente El lenguaje de patrones (A patternlanguage), obra coordinada por Christopher Alexander en la que se trata de instaurar un lenguaje que sirva para desarrollar cualquier diseo o arquitectura, desde la concepcin de un objeto a la planificacin de una ciudad entera. Incluimos esta obra entre nuestros 10 libros esenciales sobre vida sencilla y minimalismo. Biorremediacin: usar seres vivos para afrontar problemas medioambientales A menudo hemos citado estudios de campo sobre el potencial remediador que algunas especies de seres vivos tienen sobre ecosistemas maltrechos por el ser humano. Por ejemplo, el miclogo Paul Stamets ha dedicado su vida a estudiar el comportamiento y las propiedades de uno de los seres vivos ms importantes y esquivos del planeta, los micelios, u hongos subterrneos cuyos filamentos microscpicos tejen maraas sobre el manto de la tierra, actuando como "conciencia" del suelo, al poder transmitir informacin bsica sobre los nutrientes de una zona determinada a rboles y otras plantas.

Los micelios comparten la estructura de su diseo con otros patrones presentes en animales complejos. Sus hifas tejen una delicada estructura capilar que se extiende bajo la tierra como un sistema nervioso, similar a estructuras ms cercanas a nosotros mismos, como nuestro sistema nervioso, o a la versin ms compleja que conocemos de esta estructura, nuestro propio cerebro. Paul Stamets lo explicaba magistralmente durante una intervencin en el ciclo de conferencias TED Talks. Sabemos, a travs del estudio de los hongos micorriza, que los micelios se asocian con las races de los rboles, convirtiendo materia orgnica en nutrientes y, a cambio, obteniendo azcares de los rboles. Estudiando este comportamiento, Paul Stamets ha demostrado que los hongos no slo descomponen la materia orgnica tpica dispuesta sobre cualquier sotobosque, sino que tambin pueden ser usados para convertir el petrleo y los pesticidas (materia orgnica, al fin y al cabo) en hidratos de carbono simples. Existen animales, por tanto, que transforman la contaminacin y los desastres medioambientales en una oportunidad. En este caso, el petrleo y los pesticidas se convierten en abono orgnico, o la base de nuevos materiales y tejidos, por ejemplo. Aumenta el ejrcito de defensores de Gaia: se presenta el soldado "lombriz de tierra" Murcilagos, pjaros, lagartijas, ballenas y micelios son slo algunos de los seres vivos cuya actividad, imperceptible y desconocida para nosotros, repercute sobre un delicado equilibrio que difcilmente recibir ayudas a gran escala en los prximos aos, a tenor de las reticencias existentes para firmar un nuevo tratado climtico ms ambicioso que el de Kioto, que finaliza en dos aos. Cuando menos fe tenemos en la incipiente gobernanza mundial para temas que nos afectan a todos (clima, economa, seguridad, derechos humanos, etctera), el inframundo de los seres vivos sigue despertando nuestro yo ms optimista. La ltima "pequea" leccin de la vida: cientficos de Amrica del Sur han estudiado la voracidad de especies comunes de lombriz de tierra con los metales pesados procedentes de materiales contaminados que encuentran a su paso. El estudio ha confirmado que es posible usar lombrices de tierra para limpiar suelo y lquido contaminados en entornos tan poco paradisacos como sitios industriales y vertederos. Todava recuerdo la visita que Kirsten y yo realizamos al gigantesco vertedero de Kimbriki, el mayor de Sdney, Australia. Es fcil olvidar que nuestra responsabilidad personal con la basura que generamos no desaparece cuando la depositamos en la papelera o contenedor. Semana14

BIODEGRADACIN MICROBIANA DE CONTAMINANTES I.

tratamiento de aguas residuales con sistema vetiver Se define como biorremediacin a cualquier proceso que utilice microorganismos, hongos, plantas o las enzimas derivadas de ellos para retornar un medio ambiente alterado por contaminantes a su condicin natural. La biorremediacin puede ser empleada para atacar contaminantes especficos del suelo, por ejemplo en la degradacin bacteriana de compuestos organoclorados o de hidrocarburos. Un ejemplo de un tratamiento ms generalizado es el de la limpieza de derrames de petrleo por medio de la adicin de fertilizantes con nitratos o sulfatos para estimular la reproduccin de bacterias nativas o exgenas (introducidas) y de esta forma facilitar la descomposicin del petrleo crudo.

Inspeccin y aplicaciones Los procesos naturales de biorremediacin y fitorremediacin (remediacin por plantas) se han usado desde hace siglos; tal es el caso de la desalinizacin de terrenos agrcolas por la accin de plantas capaces de extraer las sales. La biorremediacin usando microorganismos fue inventada por el cientfico norteamericano George M. Robinson. ste trabaj como ingeniero petrolero asistente de la compaa Santa Mara de California en ladcada de 1960 y se dedic a experimentar con una serie de microbios en frascos contaminados de petrleo. Se puede clasificar a la biorremediacin como in situ o ex situ. La primera consiste en tratar el material contaminado en el lugar en que se encuentra sin trasladarlo a otra parte. Algunos ejemplos de estas tecnologas consisten en

operaciones

de compostaje,

la

ventilacin

biolgica,

la

utilizacin

debiorreactores, la filtracin por races o la estimulacin biolgica. En los procesos ex situ el material contaminado es trasladado a otro lugar para realizar o completar su descontaminacin. No todos los contaminantes son fciles de biorremediar por medio de microorganismos. Por ejemplo, los metales pesados como el cadmio y el plomo y el mercurio no son absorbidos o capturados por estos organismos. La incorporacin de algunos de estos metales dentro de la cadena alimentaria (bioacumulacin) agrava el problema. Se puede usar la remediacin por medio de plantas o fitorremediacin. Es muy til en estos casos porque es posible usar plantas transgnicas que concentren estas toxinas en sus partes areas (sobre la tierra), las cuales pueden ser cosechadas y eliminadas.1 Los metales pesados obtenidos de esta cosecha pueden ser concentrados an ms por incineracin para ser desechados o bien reciclados para usos industriales. La eliminacin de una gran variedad de contaminantes del medio ambiente requiere un conocimiento creciente de la relativa importancia de sus ciclos qumicos y redes de regulacin del ciclo del carbono en diversos ambientes y para cada compuesto en particular. Con seguridad que esta tecnologa se desarrollar an ms en el futuro.2 Tecnologas de ingeniera gentica El uso de la ingeniera gentica para crear organismos especficamente diseados para la biorremediacin tiene gran potencial. 3 La bacteria Deinococcusradiodurans (el organismo ms resistente a la radiacin que se conozca) ha sido modificado para que pueda consumir el tolueno y los iones de mercurio de desperdicio nuclear altamente radioactivo.4 Microrremediacin Se llama Microrremediacin a una forma de remediacin en que se usan hongos para descontaminar suelos. Este trmino fue usado por primera vez por Paul Stamets y se refiere al uso demicelios fungales para la biorremediacin. Uno de los principales papeles de los hongos en los ecosistemas es el de descomposicin, que es efectuado por los micelios. stos segregan enzimas extracelulares y cidos que sirven para degradar la lignina y la celulosa, los dos componentes principales de la pared celular de las clulas de plantas. Estos compuestos estn formados de largas cadenas de carbono e hidrgeno con uniones qumicas muy fuerte que le dan la robustez a las fibras vegetales y a la

madera. Estas estructuras qumicas son muy similares a las de muchos contaminantes actuales. Lo fundamental en la microrremediacin es identificar la cepa de hongos ms apropiada para tratar cada tipo especfico de contaminante. Algunas cepas dan buenos resultados para degradargases neurotxicos como el agente VX y el gas sarn. SEMANA 15

BIODEGRADACIN MICROBIANA DE CONTAMINANTES II.

La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de carbono y de energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o de la materia orgnica muerta de todo tipo (saprfagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin de todos los organismos despus de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son hetertrofos por depredacin o parasitismo, caractersticas tambin encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parsito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus vctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperacin de enjambres de numerosas clulas). La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos hetertrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de los polmeros orgnicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales ms grandes. Esta degradacin, generalmente, requiere la colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradacin hasta obtener dixido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polmeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos ms recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado. Bioqumicamente, el metabolismo hetertrofo procarionte es mucho ms verstil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metablicos ms bsicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (tambin llamada ruta EMP) para el metabolismo del azcar y el ciclo del cido ctrico en la degradaccin del acetato, produciendo energa bajo la forma de ATP y reduciendo energa bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metablicas bsicas estn muy extendidas porque tambin estn implicadas en la biosntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la clula (a veces en la direccin contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas

metablicas alternativas con la excepcin de la glicolisis y del ciclo del cido ctrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (tambin llamada ruta ED) enPseudomonas en vez de la ruta glicoltica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catablica del azcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. Esta diversidad y capacidad metablicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgnicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho ms profundas que las de los eucariontes. Es tambin significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parsitos intracelulares Rickettsia, y tambin los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan caractersticas metablicas con estas Proteobacteria. La mayora de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxgeno no es el nico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxgeno tiene consecuencias biogeoqumicas importantes. Fermentacin Artculo principal: Fermentacin La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo hetertrofo que utiliza carbono orgnico en vez de oxgeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un mtodo alternativo para usar esta energa reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metablicas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxgeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas condiciones anaerobias y respiracin cuando el oxgeno est presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproduccin de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del cido ctrico. En vez de usar ATPasas como en la respiracin, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgnico de gran energa al ADP para formar el ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgnicos con fosfato de la alta energa (generalmente bajo la forma de CoA-steres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metablicos reducidos, a menudo incluyendo hidrgeno. Estos compuestos orgnicos reducidos son generalmente cidos orgnicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especie bacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada alimento.

No todos los organismos fermentantes usan fosforilacin a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidacin de compuestos orgnicos de poca energa con la formacin de un gradiente electroqumico para mover un protn (o sodio) y as realizar la sntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentacin incluyen la fermentacin del succinato por el Propionigeniummodestum y la fermentacin del oxalato por Oxalobacterformigenes. Estas reacciones son de rendimiento energtico extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales tambin utilizan la fermentacin para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque sta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes. Tipos de fermentacin: - Fermentacin lctica -Fermentacin alcohlica Modos metablicos especiales[editar editar cdigo] Metilotrofa[editar editar cdigo] La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metlicas, formaldehdo ymetanoato. Varios otros sustrato menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono tambin se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacteriasMethylomonas y Methylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambin metano (CH 4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehdo (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dixido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa. Puesto que se requiere oxgeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidacin, lo que origina la fuerza motiva del protn y, por lo tanto, la generacin de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran auttrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidacin completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehdo usando la ruta de la serina(Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosamonofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo. Adems de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambin oxidar anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaeametangenas que trabajan sintrficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso. La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus,Methanobacterium, Methanotherm us, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La bioqumica de la metanognesis es nica en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un

gradiente protnico a travs de la membrana externa que conduce a la sntesis de ATP. Existen varios tipos de metanognesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados. Algunos metangenos reducen el dixido de carbono (CO 2) a metano (CH4) utilizando usualmente electrones del hidrgeno (H2) quimiolitoautotrficamente. Estos metangenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboracin estrecha entre metangenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofa porque los metangenos, que confan en los fermentantes para la obtencin del hidrgeno, evitan la inhibicin de los mismos impidiendo la excesiva acumulacin de hidrgeno. Este tipo de relacin sintrfica se denomina concretamente transferencia de hidrgeno entre especies. Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH3OH) como sustrato para la metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos porque usan CO2 como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es bastante diferente de la metanognesis que reduce el dixido de carbono. Todos los metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener el carbono celular. Por ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y dixido de carbono a partir de acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los nicos metangenosquimioorganohetertrofos. Sintrofa[editar editar cdigo] La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera desfavorable energticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidacin de butirato a acetato e hidrgeno es energticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metangenohidrogenotrofo est presente, el uso del gas de hidrgeno bajar perceptiblemente la concentracin del hidrgeno (a 10 -5 atmsferas) y desplazar el equilibrio de la reaccin de la oxidacin del butirato. La energa libre disponible de la metanognesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estndares a -17 kJ/mol a una presin de hidrgeno de 10 -5 atmsferas. ste es un ejemplo de transferencia de hidrgeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energa de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarn la degradacin adicional y eventual mineralizacin de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva prdida de carbono a la escala de tiempo geolgicos, lanzndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO2. Respiracin anaerobia[editar editar cdigo] En los organismos aerobios el oxgeno es el receptor final de los electrones durante la respiracin. Esto es muy eficiente pues el oxgeno tiene un potencial muy bajo de reduccin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de

electrones que tienen un potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento ms lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxgeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiracin dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos de respiracin anaerobia son hetertrofos, aunque hay algunos auttrofos. Todos los procesos que describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que proporcionan energa pero no nutrientes para la clula (lo que sera asimilativo). Se conocen tambin las rutas asimilativas de muchas formas de respiracin anaerobia. Desnitrificacin[editar editar cdigo] La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el oxgeno, tiene un bajo potencial de reduccin. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden tambin utilizar el hierro frrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgnicos como receptores de electrones. La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al xido ntrico (NO), al xido nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a travs de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el xido nitroso reductasa para producir el gradiente electroqumico crtico para la respiracin. Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccusdenitrificans o Pseudomonasstutzeri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificacin completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificacin (xido ntrico y xido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir cido ntrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia cida. La desnitrificacin es tambin biolgicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrgeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficacin. Reduccin del sulfato[editar editar cdigo] La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados conDesulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) . Muchos organismos reductores del sulfato son hetertrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas hidrgeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato auttrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignumphosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un

receptor de electrn) usando ejemplo, Desulfovibriosulfodismutans).

el tiosulfato (S2O32-,

por

Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado poradenilacin para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO 32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentacin del sustrato de carbono. El hidrgeno producido durante la fermentacin es realmente quin conduce la respiracin durante la reduccin del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a sulfuro del hidrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la clula en las bacterias Gram positivas). Acetognesis[editar editar cdigo] La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrgeno (H2) como donador de electrones y dixido de carbono (CO 2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanognesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan homoacetgenas. La reduccin del dixido de carbono en todos los homoacetgenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta tambin es utilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los metangenoshidrogenotrofos. A menudo, los homoacetgenos pueden tambin ser fermentantes, usando el hidrgeno y dixido de carbono producidos como resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta como producto final. Reduccin del hierro frrico (Fe3+)[editar editar cdigo] El hierro frrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro frrico la enzima final es la hierro-frrico reductasa. Los organismos modelo incluyenShewanellaputrifaciens y Geobactermetallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro frrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos txicos tales como el toluenocomo fuente de carbono, por lo que hay un gran inters en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos contaminados ricos en hierro frrico. Otros receptores terminales inorgnicos de electrones[editar editar cdigo] Adems de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgnicos poco comunes en la respiracin anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecolgicamente, son de inters considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:

Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ). Reduccin del selenato (SeO42- ) a selenito (SeO32- ) y del selenito a selenio inorgnico (Se). 33 Reduccin del arseniato (AsO4 ) a arsenito (AsO3 ). Receptores terminales de electrones orgnicos[editar editar cdigo]

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos orgnicos. Los ejemplos incluyen:

Reduccin de fumarato a succinato. Reduccin de xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA). Reduccin de dimetilsulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS). Declorinacin reductora.

TMAO es un producto qumico producido comnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto qumico marino y de agua dulce comn que tambin es odorfero cuando se reduce a DMS. La declorinacin reductora es el proceso por el cual los compuestos orgnicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgnicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un proceso importante en la biorremediacin. Quimiolitotrofa[editar editar cdigo] La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes: la generacin de la energa (ATP) y la generacin de potenciales reductores (NADH). Oxidacin del hidrgeno[editar editar cdigo] Muchos organismos son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de energa. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin anaerobia del hidrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las bacterias acetognicas), pero adems el hidrgeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasacitoplsmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrgeno, tales como Ralstoniaeutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transicin oxigenadas-anxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrgeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava pueden acceder al oxgeno. Oxidacin del azufre[editar editar cdigo] Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O32- ), para formar cido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico es Beggiatoa, un microbio descrito

originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiologa. El azufre inorgnico es almacenado interior o exteriormente a la clula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgnico o el tiosulfato, permitiendo a un nmero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinmico para producir NADH. La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, realizan la misma oxidacin usando un sistema inverso de APS reductasa, invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (vase arriba). En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillusdenitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente. Oxidacin del hierro ferroso (Fe2+ )[editar editar cdigo] El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontneamente a la forma frrica (Fe3+ ) y abiticamente a hidrxido frrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios oxidadores del in ferroso. El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillusferrooxidans y Leptospirrillumferrooxidans, as como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje cido de minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como Gallionellaferruginea y Sphaerotilusnatans, y las bacterias acidfilas oxidantes del hierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de carbono. Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso muy pobre energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formacin de la fuerza motiva del protn. Durante la oxidacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Nitrificacin[editar editar cdigo]

La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidacin de amonaco anitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioqumicamente, la oxidacin del amonaco ocurre por la oxidacin en varios pasos del amonaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidacin de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilaminaoxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protn se desplaza a travs de la membrana por cada molcula de amonaco oxidada. La reduccin del nitrito es mucho ms simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxgeno tanto para la oxidacin del amonaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidacin del azufre y del hierro, el NADH para la fijacin del dixido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a un proceso ya energticamente pobre. Anammox[editar editar cdigo] Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, CandidatusBrocadiaanammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidacin de amonaco con la reduccin de nitrito. Como no se requiere oxgeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios. Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgnulo intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que el uso de hidracina como intermedio metablico. Los organismos del Anammox son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijacin del dixido de carbono todava no es conocido. Debido a esta caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos. Fototrofa[editar editar cdigo]

Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa (fototrofa). De stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxignicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrn durante la fotosntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generacin biolgica de oxgeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biolgicos de oxgeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambin aplicar a los cloroplastos. Adems de la fotosntesis oxignica, muchas bacterias pueden tambin fotosintetizar de forma anaerobia, tpicamente con sulfuro de hidrgeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgnico (S 0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son tambin usados por algunos organismos. Filogenticamente, todas las bacterias fotosintticas oxignicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintticas anoxgenas pertenecen a las bacterias prpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo,Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Adems de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energa usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que genera energa, pero no fija directamente el carbono. Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintticas, existen numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energa para el metabolismo. Todos los organismos fotosintticos localizan sus centros de reaccin fotosintticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplsmica (bacterias prpuras), membranas del tilacoide(Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplsmica en s misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintticas tambin contienen diversos pigmentos fotosintticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro electromagntico y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz ms especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacin de la luz. Bioqumicamente, la fotosntesis anoxgena es muy diferente de la fotosntesis oxignica. Las Cyanobacteria (y por extensin los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es generada usando un flujo cclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosintticas anoxignicas el flujo de electrones es cclico, transfiriendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosntesis, al

nico centro de la reaccin. Se genera la fuerza motiva protn usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la protena ferredoxina, una reaccin energticamente favorable. En las bacterias prpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial qumico ms bajo de este centro de reaccin. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protn para conducir la produccin de ATP va una ATPasa. La mayora de los microorganismos fotosintticos son auttrofos, fijando dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotohetertrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgnicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosintticos tambin son capaces de fijar nitrgeno. Fijacin de nitrgeno[editar editar cdigo] Artculo principal: Fijacin de nitrgeno El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biolgicos. Aunque es extremadamente comn (80% por volumen) en la atmsfera en forma de gas (N2) es generalmente inaccesible biolgicamente debido a su alta energa de activacin. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijacin de nitrgeno, convirtindolo en amonaco (NH3) que es asimilado fcilmente por todos los organismos. stas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecolgicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el ocano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son menudo las nicas fuentes de nitrgeno. Tambin es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrgeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas. La fijacin de nitrgeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiolgicas pero no es una caracterstica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijacin de nitrgeno, es muy sensible al oxgeno que la inhibir irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrgeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentracin de oxgeno baja. Las posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo Anabaena) en donde una clula no realiza la fotosntesis sino que solamente fija el nitrgeno para sus socias que a cambio la proveen de energa. Ndulos en las races de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le proporciona oxgeno a la bacteria a travs de molculas de leghemoglobina. Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridiumpasteurianum). Metabolismo muy rpido (por ejemplo, Azotobactervinelandii).

La produccin y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijacin de nitrgeno es un proceso extremadamente costoso energticamente (se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxgeno.