Biologi Kedokteran Blok 3 Per 2010

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1 Biologi kedokteran
Blok 3 Dasar Biologi Sel 1
EDISI I OLEH Rina Priastini S Budiman Hartono
Desain Sampul Rina Priastini S
ISBN 978-979-1003-20-8
PENERBIT FAK !TAS KE"#KTERAN NI$ERSITAS KRISTEN KRI"A %A&ANA 'AKARTA

1
Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1
DAFTAR ISI
Bab
Sejarah Kehidupan
A. B. C. D. E.
Pengertian Biologi Pengertian Sains Konsep tentang Hidup Konsep Abiogenesis dan Biogenesis Biologi untuk Kesejahteraan anusia
Bab Asal Usul Kehidupan dan Perkembangannya
17
A. Biogenesis ! kehidupan "enghasilkan kehidupan ! generasi spontan# dari"ana asaln$a suatu "ikroorganis"e# Pasteur "enja%ab pertan$aan seputar abiogenesis B. engenali kehidupan ! beberapa &iri kehidupan# pene"uan dan kepentingan sel'sel# lebih lanjut tentang &iri'&iri unik kehidupan
Bab
Sel : Struktur dan Fungsi
32
A. B. C. D. E.
Kerja sel Struktur sel (nti sel )nukleus* Sitoplas"a dan organel'organel e"bran plas"a
Bab
Energi Metabolisme dan Sel
65
A. B. C. D. E.
A+P ! energ$ $ang dibutuhkan oleh sel ,er"entasi -espirasi sel ! suatu ga"baran u"u" -espirasi sel ! tahapan'tahapan ki"ia ,er"entasi pada organis"e aerobik
Bab
Membran Plasma dan Transportasi Sel
78
A. B. C. D. E. ,. 0.
e"bran Plas"a Di.usi Per"eabilitas Selekti. Per"eabilitas dan /s"osis Sel He%an dan /s"osis +ransport Akti. dan +ransport Pasi. Di.usi +er.asilitasi
Bab
Mitosis dan Pembelahan Sel
91
A. Pe"belahan sel 1. itosis 1. Sitokinesis B. Hubungan antara "itosis dan pe"belahan sel 1. /rganis"e uniseluler 1. Bagai"ana ukuran "e"pengaruhi sel 3. /rganis"e "ultiseluler 2. 3aringan# organ dan siste" 4. Penggantian sel
Bab
Komunikasi Sel
95
A. Prinsip u"u" ko"unikasi sel B. Pensin$alan "elalui protein 0 pasangan sel reseptor per"ukaan )0PC-s* dan "ediator intraseluler ke&il C. Pensin$alan "elalui en5i" pasangan sel reseptor per"ukaan D. 3alur pensin$alan tergantung pada pengaturan proteolisis dari gen pengatur protein $ang laten
Sejarah kehid
!an
http!66%%%."rs"a&donaldtea&her.&o"6i"age7s&ien&e7globe.gi.
Bab ini membahas materi
A. Pengertian Biologi B. Pengertian Sains C. Konsep tentang Hidup D. Konsep Abiogenesis dan Biogenesis E. Biologi untuk Kesejahteraan Manusia
ASAL USUL KEHIDUPAN
Bumi diperkirakan ada sekitar 4 5 milyar tahun yang lalu. Kehidupan ada di bumi sekitar waktu itu
juga. Kemudian organisme yang telah ada diantaranya burung dan mamalia. Untuk memahami rangkaian waktu yang panjang tersebut, bayangkan bahwa sejarah bumi adalah sepanjang satu tahun. Pada rangkaian waktu ini, bumi terbentuk pada 1 Januari. akhluk hidup yang pertama kali ada hanya sel tunggal, mun!ul selama minggu pertama "pril. Pada awal #o$ember, ada beberapa ular laut dan remis %kerang&. 'kan ada sekitar () #o$ember, dinosaurus dan mamalia ada di sekitar pertengahan *esember, dan sebagian besar mamalia yang hidup sampai sekarang pada (+ *esember. ,al ini tidak sampai jam 11.45 siang. Pada -1 *esember bahwa pertama kalinya manusia mun!ul. anusia relati. merupakan jenis yang baru dibandingkan usia bumi. Evolusi Kimia /eperti yang kita lihat, kehidupan di bumi berlangsung dalam waktu yang lama dan panjang. 0$olusi bersi.at konsisten dengan prinsip biologi yang lainnya yang telah kita pelajari sebelumnya biogenesis. 1iogenesis adalah salah satu dari kebanyakan prinsip2prinsip biologi yang ada. /elanjutnya ada satu pertanyaan kritis yang tetap belum ada jawabannya. *imana makhluk hidup pertama kali ada3 1erasal darimana3 Para ilmuwan berhipotesis bahwa organisma pertama kali dihasilkan dari proses e$olusi kimia. 0$olusi kimia ini dimungkinkan di bawah keadaan awal bumi, yang mana sangat berbeda dari keadaan yang telah ada. "wal bumi mempunyai permukaan seperti bulan, tandus dan berbatu. 4ang se!ara terus menerus dihujani oleh meteor2meteor. Panas, atmos.er yang tebal berisi nitrogen, karbondioksida dan sejumlah ke!il hidrogen, uap air dan karbon monoksida menutupi planet. 5unung berapi memuntahkan la$a panas dan gas2 gas bera!un. 6idak lama setelah terbentuknya, planet !ukup dingin sehingga uap air terkumpul dan turun sebagai hujan. /ekitar 4 milyar tahun yang lalu, terkumpul !ukup air untuk membentuk lautan.
0a"bar 1.1 Akti8itas gunung berapi telah berlangsung se&ara terus "enerus sejak bu"i terbentuk. Akti8itas ini "e"berikan il"u%an in.or"asi tentang keadaan a%al sejarah terbentukn$a bu"i )su"ber ! http!668isual."erria"' %ebster.&o"6i"ages6earth6geolog$68ol&ano68 ol&ano'during'eruption.jpg*
1agaimana kehidupan dapat berkembang di bawah keadaan yang merintangi3 Pada tahun 17()2an, seorang ilmuwan 8usia ". '. 9parin dan seorang ilmuwan 'nggris J. 1. /. ,aldane se!ara sendiri2sendiri mengembangkan hipotesa yang sama untuk menjelaskan asal usul kehidupan di bumi. Kedua ilmuwan ini mengusulkan bahwa energi dari !ahaya ultra$iolet, petir dan panas gunung berapi menyebabkan reaksi2 reaksi kimia terjadi di atmos.er. 8eaksi2reaksi kimia ini men!iptakan molekul2molekul organik yang ke!il yang larut dalam lautan. /etelah jutaan tahun, sejumlah besar bahan2bahan kimia organik terkumpul. enurut 9parin dan ,aldane, kehidupan pertama harus ada oleh karena senyawa2senyawa organik. /ekali makhluk hidup terlibat, dapat menggunakan kimia organik di lautan sebagai suatu sumber makanan. Jadi makhluk hidup pertama adalah seperti makhluk heterotro.. 6eori ini disebut hipotesis heterotrof. Pada awal tahun 175)an, hipotesis 9parin2,aldane menerima dukungan dari per!obaan oleh ilmuwan "merika /tanley iller. iller men!oba men!iptakan ulang keadaan bumi dimana kehidupan mungkin terbentuk. 8uangan di atas air diisi dengan !ampuran gas2gas yang mirip dengan atmos.er awal. 5as2gas tersebut adalah metana, amonia, hidrogen dan uap air. :istrik bunga api mewakili petir, satu dari banyak sumber energi dari awal bumi. /etelah beberapa hari, air di dalam gelas erlenmeyer berubah warnanya, mengindikasikan perubahan kimia telah terjadi. "nalisis air memperlihatkan bahwa mengandung sejumlah asam amino. eskipun asam amino merupakan bahan penyusun dari protein. iller tidak men!iptakan kehidupan. iller selanjutnya memperlihatkan bahwa keadaan seperti ini terjadi di bumi dapat menghasilkan beberapa bahan kimia yang ada pada makhluk hidup. /ejak itu kemudian, per!obaan iller diulang dan dimodi.ikasi. Perdebatan berlanjut tentang komposisi primiti. atmos.er. /elanjutnya, apapun !ampuran gas dalam per!obaan atau sumber energi yang digunakan, hasilnya tetap sama. aka kondisi awal bumi dapat menghasilkan bahan penyusun kehidupan. 1agaimana biomolekul2biomolekul dirakit menjadi suatu sel3 Per!obaan2per!obaan memperlihatkan bahwa strukturnya mirip dengan yang ada di dalam sel di bawah keadaan tertentu. ;ontohnya, pada saat protein dipanaskan dengan suhu di atas 1))o;, larut dalam air, dan kemudian didinginkan, selanjutnya menyatu. ,asilnya struktur seperti bola memiliki kemiripan dengan bentuk sel. /eperti sel, struktur ini berasal dari lingkungannya oleh batasan seperti membran. 1eberapa hipotesa yang dikemukakan oleh para 8

ilmuwan bahwa pembentukan ikatan struktur membran merupakan tahapan pertengahan dalam e$olusi kehidupan. ,ipotesa ilmuwan yang lain mengatakan bahwa kehidupan dimulai dengan molekul yang tereplikasi sendiri %telanjang&. egingat bahwa replikasi sendiri, atau kemampuan melakukan reproduksi, adalah salah satu karakteristik makhluk hidup. 1agaimana mungkin replikasi sendiri molekul2molekul mengalami e$olusi3 /atu kemungkinan berasal dari in.ormasi tentang si.at tanah liat. 6elah diketahui bahwa mineral dalam tanah liat mengkristal dalam pola2pola yang berulang. Juga, permukaan tanah liat menarik molekul2 molekul organik. /ehingga pola berulang dari kristal mineral dapat bertindak sebagai mekanisme untuk menyimpan dan mengirimkan kode in.ormasi. 'nteraksi antara tanah liat dan molekul organik mungkin akhirnya menyebabkan e$olusi molekul organik yang mereplikasi sendiri, seperti 8#". Penelitian lain telah menunjukkan bagaimana *#", molekul lain yang mengalami replikasi sendiri, dapat menjadi tertutup di dalam membran lipid. Kehidupan mungkin telah dimulai dengan e$olusi dari sistem replikasi sendiri yang dipisahkan dari lingkungannya oleh suatu membran. ,ipotesis2hipotesis berbeda tentang asal usul kehidupan masing2masing memiliki beberapa dukungan per!obaan. #amun, belum ada per!obaan yang menunjukkan dengan tepat bagaimana sel pertama dirakit dari biomolekul2biomolekul di awal bumi ada. Sel Pertama /el pertama mun!ul di awal pen!atatan .osil. 1atuan tertua yang mengandung .osil tersebut berumur sekitar -.5 milyar tahun. <osil2.osil ini tidak menunjukkan adanya membran atau selubung inti. <osil2.osil ini berbeda dari sel tumbuhan dan sel hewan. /el2sel tanpa membran yang mengikat inti sel disebut prokariotik. <osil menyerupai prokariotik sederhana, seperti bakteri. 1agaimana sel pertama hidup dan bertahan3 enurut hipotesis heterotro., sel2sel yang pertama hidup sangat tergantung pada molekul2molekul organik yang larut untuk makanannya. 9leh karena atmos.er awal tidak mengandung oksigen, organisme pertama ini pastilah anaerobik. /ebagai heterotro. pertama yang mengalami reproduksi dan tersebar di seluruh lautan, pasokan dari molekul organik terlarut menurun. /aat makanan menjadi langka, organisma autotro.ik %makhluk hidup yang dapat memproduksi makanannya sendiri& memiliki keuntungan yang berbeda. /aat ini, organisme .otosintetik mungkin telah bere$olusi. 9rganisme .otosintetik akan menghasilkan oksigen, dengan mengubah komposisi atmos.er. 1ukti menunjukkan bahwa oksigen yang dihasilkan oleh organisme .otosintetik terakumulasi di atmos.er sekitar ( juta tahun yang lalu. *engan oksigen yang tersedia, jalur aerobik mungkin telah bere$olusi. /eperti yang telah kita pelajari sebelumnya, respirasi aerobik melepaskan lebih banyak energi dari makanan dibandingkan pada saat respirasi anaerobik. Asal Usul Eukariotik /el tumbuhan dan sel hewan dibedakan dari sel prokariotik dalam kromatin yang terkandung dalam selubung inti sel. /el2sel yang mengandung inti sel disebut eukariotik. 0ukariotik mempunyai membran internal yang luas dan membran luar yang melindungi organel2organel, seperti mitokondria, $akuola, badan 5olgi dan kloroplas. 'nti sel juga memiliki membran. 1agaimana sel eukariotik bere$olusi3 9

engingat dari bab sebelumnya bahwa salah satu !ara untuk mempelajari peristiwa masa lalu adalah dengan menganalisa petunjuk2petunjuk dari organisme modern. 0ukariotik modern lebih kompleks dan sangat teratur dibandingkan prokariotik. Perhatian baru2baru ini telah di.okuskan pada kloroplas dan mitokondria dari sel2sel eukariotik modern. 9rganel2organel ini menyerupai sel2sel prokariotik dalam beberapa !ara. Kedua organel mengandung molekul *#" yang sirkuler yang lebih mirip dengan *#" bakteri dibandingkan yang ada di *#" inti. 8ibosom dalam mitokondria dan kloroplas lebih seperti ribosom bakteri dibandingkan yang ada di ribosom eukariotik. 1anyak en=im yang ada di mitokondria dan kloroplas adalah mirip dengan en=im bakteri. /uatu mitokondria diperlihatkan pada proses pembelahan yang mirip dengan yang terjadi di bakteri.
0a"bar 1.1 itokondria "e"pun$ai ban$ak ke"iripan dengan prokariota. itokondria "engandung D9A n$a sendiri dan riboso". Seperti $ang diperlihatkan pada ga"bar ini# "itokondria juga "engala"i replikasi "elalui proses pe"belahan )su"ber ! http!66en.&iti5endiu".org6i"ages6&6&:6 ito&hondriaS A;;1.jpg*
Kemiripan ini memberikan bukti untuk hipotesis bahwa mitokondria dan kloroplas adalah keturunan dari pewarisan kuno satu sel prokariotik ke sel yang lainnya. Kadang2kadang, sekitar 1.5 miliar tahun yang lalu, sebuah prokariotik anaerobik diserang oleh sel eukariotik yang lebih ke!il. Kedua sel pada akhirnya saling menguntungkan. /el yang lebih besar menyediakan makanan untuk sel yang lebih ke!il. /el yang lebih ke!il menyediakan energi dalam bentuk "6P untuk kedua sel. 1erdasarkan hipotesis, sel yang lebih ke!il akhirnya berkembang menjadi mitokondria yang kita kenal hari ini. Pada beberapa penekanan kemudian, beberapa dari sel2sel yang baru ini dengan mitokondria telah diserang oleh prokariotik .otosintetik. Para penyerbu baru akhirnya berkembang menjadi kloroplas yang merupakan bagian dari tumbuhan modern. /ebagian besar ilmuwan 1iologi sependapat bahwa penjelasan ini masuk akal satu untuk kloroplas dan mitokondria. #amun, e$olusi struktur2struktur eukariotik yang lainnya seperti retikulum endoplasmik dan selubung inti masih kurang jelas. /truktur2struktur tersebut dapat terbentuk melalui pelipatan membran sel.
PENGERTIAN BIOLOGI
10
Istilah 1iologi lahir pada =aman peradaban 4unani. 1erasal dari kata bios yang artinya hidup dan logos
dengan arti ilmu, jadi pengertian biologi pada waktu itu merupakan bidang studi yang khusus mempelajari makhluk2makhluk hidup saja. 'stilah ini pertama kali digunakan pada tahun 1>)1 yang dikemukakan oleh :amar!k dan 6re$iranus, sedangkan "ristoteles %->42-(( / & dipandang sebagai tokoh perintis perkembangan ilmu pengetahuan tentang makhluk hidup. Pengertian biologi dapat dikatakan suatu ilmu tentang seluk beluk makhluk hidup dan kehidupan. /ekarang mengapa kita mempelajari biologi3 /uatu alasan yang menonjol atas yang lain adalah untuk mengetahui banyak tentang diri kita sendiri dan bumi yang kita huni. Kita adalah hewan, dalam banyak hal kita hanyalah berbeda sedikit dengan hewan2hewan lain. *alam beberapa hal kita berlainan benar sehingga kita menempati posisi yang unik di dunia ini. /alah satu yang membedakan manusia dengan hewan adalah si.at keingintahuan. Homo sapiens adalah orang yang mengetahui. Keinginan untuk mengetahui merupakan awal perwujudan manusia. Untuk memperoleh pengetahuan segi lain tentang kehidupan kita dan bumi kita. *alam kehidupan sehari2hari pengetahuan tentang biologi sangat berman.aat bagi kehidupan, seperti membantu bidang pertanian, peternakan, kedokteran, industri makanan, pemeliharaan lingkungan hidup dan lain2lainnya. 1iologi adalah ilmu yang mempelajari segala sesuatu mengenai makhluk hidup. 9byek yang dipelajari dalam biologi adalah semua jenis makhluk hidup yang meliputi tanaman, hewan dan manusia serta mikroorganisme. Pengetahuan tentang kehidupan mulai dibi!arakan sejak manusia banyak menghadapi masalah, seperti makanan, penyakit dan perlindungan. /alah satu diantaranya adalah penyakit, manusia pada waktu itu berpendapat bahwa masalah penyakit disebabkan oleh hal2hal yang berhubungan dengan mistik, sehingga perkembangan pengetahuan biologi sangat terbatas dan lamban.
PENGERTIAN SAINS
Biologi
adalah ilmu tentang alam. /etelah mengenal tema2tema penyatu yang berguna khususnya
dalam mempelajari kehidupan, sekarang kita akan mengkaji beberapa si.at umum dari sains sebagai suatu proses. Kata Science berasal dari bahasa latin yang berarti ?tahu@. /ains merupakan suatu !ara untuk mengetahui. /ains mun!ul dari rasa keingintahuan akan diri kita sendiri, dunia dan alam semesta. 1erusaha untuk memahami tampaknya merupakan salah satu pendorong utama bagi diri kita. *i pusat sains, manusia mengajukan pertanyaan2pertanyaan tentang alam dan per!aya bahwa pertanyaan2pertanyaan tersebut dapat dijawab. Para ilmuwan !enderung sangat bersemangat dalam usaha menemukan sesuatu. /ains merupakan salah satu !ara memperhatikan atau mempelajari tentang kehidupan. /ains memiliki banyak !abang ilmu pengetahuan, termasuk di dalamnya biologi. /ains berdasarkan .enomena yang dapat diamati baik di dalam %alamiah& maupun yang dibuat sendiri % artificial& .enomena tersebut dapat 11

diobser$asikan dengan menggunakan alat indera atau perpanjangan indera, seperti mikroskop, teleskop dan lain2lain. <enomena penginderaan oleh seseorang dapat pula diketahui atau diamati oleh orang lain. Jika hanya dialami oleh diri sendiri itu bukanlah sains, !ontohnya mimpi. Pengetahuan adalah hasil tahu dari apa yang diketahui. 'lmu pengetahuan adalah pengetahuan yang diperoleh dengan menggunakan metode ilmiah. etode ilmiah inilah !ara2!ara untuk meme!ahkan suatu masalah dengan langkah2langkah tertentu, sistematis, logis dan empiris. "pabila pengetahuan yang kita miliki diperoleh dengan menggunakan metode tertentu, menggunakan sistematika tertentu, menggunakan logika, menggunakan penalaran dedukti. indukti., maka pengetahuan itu disebut ilmu pengetahuan atau disingkat ilmu saja atau dengan sains. "da beberapa si.at atau !irri2!iri dari ilmu yang perlu kita ketahui adalah sebagai berikut A 1. /esuatu ilmu didasarkan kepada pemikiran yang sehat, atau pemikiran ilmiah (. /esuatu ilmu adalah sistematis, artinya tidak a!ak2a!akan, kesistematisan mutlak bagi kemajuan ilmu %sains& 3. /uatu ilmu pengetahuan adalah logos, artinya berdasarkan logika, yaitu suatu !ara dan kemampuan ber.ikir menurut beberapa aksioma dan dalil2dalil atau kaidah yang benar 4. /uatu ilmu pengetahuan haruslah !ukup dibuktikan kebenarannya oleh lebih dari satu pengalaman 5. /uatu ilmu haruslah obyekti., artinya berdasarkan nilai2nilai keilmiahan dan kebenaran, tidak memihak, dasar yang pokok yaitu .enomena +. /uatu sains haruslah kritis, untuk kemajuan sains itu sendiri si.at kritis harus dimiliki oleh ilmuwan, yaitu selalu mempertanyakan konsep dan tidak menerima sesuatu begitu saja :angkah2langkah yang ditempuh seorang ilmuwan dalam menggunakan suatu masalah pada umumnya dilakukan dengan metode ilmiah. /emua karya ilmiah dimulai dengan pengamatan .akta dalam alam. Usaha untuk menerangkan mengapa .akta2.akta itu sebagaimana adanya dinamakan hipotesis. /uatu hipotesis adalah keterangan sementara yang dapat diuji dalam situasi yang baru. Pengujian a!ap kali melibatkan peran!angan dan pelaksanaan per!obaan. /etiap per!obaan harus diran!ang dengan !ontrol yang dipilih se!ara hati2hati. 1ila dihasilkan data kualitati. maka harus dikenakan analisis statistik agar dapat diduga probabilitasnya, sehingga hasilnya bukan karena peluang belaka. Jika hasil uji tadi tidak sebagaimana yang diramalkan hipotesis, maka hipotesis itu ditunjukkan tidak sahih. Jika hasil2hasil pengujiannya sesuai dengan yang diramalkan hipotesis, maka keper!ayaan terhadap keabsahan hipotesisnya meningkat. Kemudian dapat dilanjutkan menga!u kepada hipotesis tersebut sebagai suatu teori atau bahkan sebagai suatu hokum. #amun hukum dalam ilmu selalu terkena perbaikan lebih lanjut. 9leh sebab itu sementara suatu keterangan ilmiah dapat dibuktikan tidak sah %palsu&, tidak pernah ditunjukkan benar se!ara mutlak. /ebelum pengamatan dan hipotesis baru dapat menjadi bagian dari sains, haruslah dikomunikasikan dulu, hal ini a!apkali dilakukan dengan menulis makalah ilmiah. /uatu makalah ilmiah haruslah men!akup in.ormasi yang diperlukan peneliti2peneliti lain di laboratorium lain agar dapat mendapatkan penelitian yang dilaporkan. "dapun langkah2langkah metode ilmiah adalah merumuskan masalah, obser$asi dan orientasi dari lapangan atau bahan ba!aan, membuat hipotesis, pengumpulan data, pengujian hipotesis, dapat dengan per!obaan atau eksperimen, dan menarik kesimpulan. 12
KONSEP TENTANG HIDUP
"byek biologi adalah makhluk hidup, jadi materi atau benda hidup. 9rang tidak dapat membuat atau
mengatakan de.inisi tentang hidup. akhluk hidup hanya dapat dikenal dari gejala, si.at2si.at atau !iri2 !irinya. /emua benda akan dikatakan makhluk hidup kalau mempunyai si.at2si.at tersebut. 1eberapa !iri kehidupan adalah A 1. Keteraturan. /emua karakteristik kehidupan yang lain mun!ul dari organisasi organisme yang kompleks, seperti yang terlihat jelas pada .oto jarak dekat bunga matahari %5ambar 1.-&.
0a"bar 1.3
Keteraturan pada bunga "atahari )su"ber ! http!66%%%.stan.ord.edu6<siegelr6t56t51==>6babati1==>6( 07=?:>@1=sun.lo%er@1=&lose'up @1=babati.jpg dan http!66%%%.sun&it$design.&o"6port.olio6photos65oo"'sun.lo%er.jpg*
2. 8eproduksi. 9rganisme menghasilkan sendiri keturunannya. Kehidupan berasal dari sesuatu yang hidup, aksioma yang dikenal sebagai biogenesis. ;ontoh seekor kera sedang melindungi anaknya %5ambar 1.4& 3. Pertumbuhan dan perkembangan. Program2program yang dapat diwariskan yang berbentuk *#" menentukan pola pertumbuhan dan perkembangan, memproduksi organisme dengan karakteristik 13

yang hanya dimiliki oleh spesiesnya, seperti proses pertumbuhan dan perkembangan katan pada 5ambar 1.4
0a"bar 1.2
-eproduksi )su"ber ! http!66%%%.dsphotographi&.&o"6g16121=4'36ErshuiA onke$AProte&tionAAreaA' A==3.jpg dan http!66%%%.sparkleboB.&o.uk61221'122467%p7generated6pp4>a=1?=.7=..jpg*
4. Peman.aatan energi. 9rganisme mengambil energi dan mentrans.ormasinya sehingga dapat digunakan untuk melakukan berbagai pekerjaan. Kelelawar memperoleh bahan bakar dalam bentuk nektar yang diambilnya dari kaktus. Kelelawar akan menggunakan energi yang tersimpan di dalam molekul2molekul makanannya untuk terbang dan melakukan pekerjaan lainnya %5ambar 1.5&
0a"bar 1.4
Pe"an.aatan energi dan respons terhadap lingkungan )su"ber ! http!66%%%.dsphotographi&.&o"6g16121=4'36ErshuiA onke$AProte&tionAAreaA'A==3.jpg dan http!66%%%.arki8e.org6"edia6AB6ABC2A?C:'4BE1'2>?='?,,1' ?DCB1B:11:>>6Presentation. ediu"6Denus'.l$'trap'%ith'&losed'lea8es'and'trapped'inse&t.jpg*
5. 8espon terhadap lingkungan. Jangkrik yang akan segera dimakan terperangkap tanaman Venus penangkap lalat pada waktu ia merangsangBmenstimulasi sel2sel berambut pada permukaan daun yang dimodi.ikasi untuk membentuk perangkap. 6anaman ini memberi tanggapan terhadap stimulus lingkungan ini dengan menutup perangkapnya dengan !epat %5ambar 1.-& 6. ,omeostasis. ekanisme2mekanisme pengatur menjaga agar lingkungan internal suatu organisme tetap berada pada batas2batas yang sewajarnya, walaupun lingkungan eksternalnya terus berubah2 14

ubah. Proses pengaturan ini dinamakan homeostasis. Pada !ontoh ini, pengaturan jumlah darah yang mengalir melalui pembuluh2pembuluh darah di telinga besar milik kelin!i tersebut se!ara terus menerus mengatur panas yang dilepaskan ke lingkungannya. ,al ini menjelaskan homeostasis dari suhu tubuh hewan %5ambar 1.+&.
0a"bar 1.C
Ho"eostasis pada telinga kelin&i )su"ber ! http!66piBdaus.&o"6pi&s61143:>===>n.:&ste.jpg dan http!66%%%.i"ageso.&olorado.&o"6apiB6ptar"igan1C3ar1.jpg*
7. "daptasi e$olusioner. Kehidupan terus berkembang sebagai hasil dari interaksi antara organisme dengan lingkungannya. /alah satu konsekuensi dari e$olusi adalah adaptasi organisme terhadap lingkungannya. 1ulu2bulu berwarna putih dari burung ptarmigan ekor putih di musim salju ini membuat burung ini hampir2hampir tidak dapat dibedakan dari lingkungan sekelilingnya %5ambar 1.+. Karena si.at2si.at kehidupan mun!ul dari organisme yang kompleks, para ilmuwan yang men!oba memahami proses2proses biologis menghadapi suatu dilema. /atu sisi dilema tersebut adalah .akta bahwa kita tidak dapat menjelaskan sepenuhnya mengenai suatu tingkat keteraturan yang lebih tinggi dengan !ara meme!ah tingkat tersebut menjadi bagian2bagiannya. /eekor hewan yang sudah dibedah tidak dapat ber.ungsi lagi, sel yang direduksi menjadi =at2=at kimia penyusunnya tidak dapat lagi disebut sebagai sel. ereduksi sistem yang rumit ke dalam komponen2komponen yang lebih sederhana agar lebih mudah dipelajari, merupakan strategi yang sangat ampuh dalam biologi. isalnya dengan mempelajari struktur molekuler dari suatu =at yang disebut *#" % Di Nucleotide Acid& yang sebelumnya telah diekstraksi dari sel, James Catson dan <ran!is ;ri!k menyimpulkan pada tahun 175- bagaimana molekul tersebut bisa bertindak sebagai dasar kimiawi penurunan si.at. eskipun demikian, peran utama *#" akan lebih mudah dipahami apabila kita dapat mempelajari interaksi antara *#"2*#" tersebut dengan =at2=at lain di dalam sel. 1iologi menyeimbangkan antara strategi mereduksi dengan tujuan jangka panjang dalam memahami bagaimana bagian2bagian dari sel, organisme, dan tingkat2tingkat keteraturan %hierarki& yang lebih tinggi dapat memiliki .ungsi yang terintegrasi. /el merupakan tingkat struktur terendah yang mampu melakukan semua akti$itas kehidupan. /emua organisme terbentuk dari sel, yaitu unit dasar dari struktur dan .ungsi organisme tersebut. 15

8obert ,ooke, seorang ilmuwan 'nggris, pertama kali menerangkan dan menamakan sel pada tahun 1++5, ketika meneliti suatu irisan dari gabus %kulit batang dari pohon oak dengan menggunakan mikroskop yang memiliki perbesaran -) kali&. Calaupun ,ooke meyakini bahwa kotak ke!il atau @sel@ yang dilihat hanya dimiliki oleh potongan gabus tersebut. ,ooke tidak pernah menyadari betapa pentingnya penemuan ini. Penerusnya seorang ilmuwan 1elanda bernama "ntony $an :eeuwenhoek, menemukan organisme yang sekarang dikenal sebagai organisme bersel tunggal. *engan menggunakan butiran2butiran pasir yang telah diubah menjadi ka!a pembesar berkekuatan -))D, :eeuwenhoek menemukan suatu dunia mikroba di dalam tetesan2tetesan air kolam dan juga meneliti sel2sel darah dan sel sperma hewan. Pada tahun 1>-7, hampir dua abad setelah penemuan ,ooke dan :eeuwenhoek, sel akhirnya diakui sebagai unit kehidupan yang terdapat dimana saja oleh atthias /!hleiden dan 6heodor /!hwann, dua ahli biologi Jerman. /!hleiden dan /!hwann merangkum penelitian mikroskopiknya dan hasil2hasil penelitian saintis lainnya dengan menyimpulkan bahwa semua bentuk kehidupan tersusun dari sel. Kesimpulan umum ini menjadi dasar bagi teori sel. 6eori ini kemudian dikembangkan untuk memasukkan gagasan bahwa semua sel berasal dari sel2sel lain. Kemampuan sel untuk membelah diri menghasilkan sel2sel yang baru adalah dasar bagi semua reproduksi dan bagi pertumbuhan serta perbaikan organisme2organisme, multiseluler termasuk manusia. /emua sel diselaputi oleh suatu membran yang mengatur perjalanan materi antara sel tersebut dan lingkungan sekelilingnya. /etiap sel, pada tahapan tertentu dalam hidupnya, mengandung *#", yaitu materi yang dapat diwariskan yang mengarahkan akti$itas2akti$itas sel tersebut. *ua jenis utama sel, yaitu sel prokariotik dan sel eukariotik dapat dibedakan berdasarkan organisasi strukturalnya. /el2sel dari mikroorganisme yang biasa disebut bakteri adalah sel prokariotik. /emua bentuk kehidupan lainnya tersusun dari sel2sel eukariotik. /el eukariotik jauh lebih kompleks daripada sel prokariotik, karena dibagi2bagi oleh membran2membran internal menjadi ruangan2ruangan .ungsional, atau organel, yang berbeda2beda. Pada sel eukariotik, *#" tersusun bersama2sama dengan beberapa jenis protein tertentu menjadi struktur yang disebut sebagai kromosom yang terdapat di dalam sebuah nukleus, organel terbesar pada sebagian besar sel eukariotik. ;airan kental yang mengelilingi nukleus tersebut adalah sitoplasma, tempat tersuspensinya berbagai jenis organel yang menjalankan sebagian besar .ungsi sel tersebut. 1eberapa sel eukariotik, termasuk sel eukariotik tanaman, memiliki dinding kokoh yang terletak di luar membran sel. /el hewan tidak memiliki dinding. Pada sel prokariotik yang jauh lebih sederhana, *#" tidak terpisah dari bagian2bagian lain sel tersebut yang ada di dalam nukleus. /el prokariotik juga tidak memiliki organel sitoplasmik seperti yang dimiliki oleh sel eukariotik. ,ampir semua sel prokariotik %bakteri& memiliki dinding sel eksternal yang kuat %5ambar 1.E&. Calaupun sel eukariotik dan sel prokariotik memiliki kompleksitas yang jauh berbeda, akan terlihat bahwa kedunya ternyata memiliki beberapa kesamaan yang penting. /el memiliki ukuran, bentuk, dan !iri2 !iri struktural khusus yang sangat ber$ariasi, tetapi kesemuanya merupakan struktur yang sangat teratur yang bertugas menjalankan proses2proses rumit yang harus berlangsung demi kelangsungan hidup sel tersebut. Kelangsungan hidup berdasar pada in.ormasi yang dapat diwariskan yang berbentuk *#". /uatu keteraturan men!erminkan in.ormasi, instruksi2instruksi dibutuhkan untuk menyusun bagian atau proses se!ara teratur. 'nstruksi2instruksi biologis terdapat dalam bentuk kode di dalam molekul yang disebut *#". 16

*#" adalah bahan penyusun gen, yaitu unit penurunan si.at yang meneruskan in.ormasi dari orang tua pada keturunannya.
0a"bar 1.:
Susunan struktural sel eukariotik dan sel prokriotik. Sel eukariotik dite"ukan pada tu"buhan# he%an dan organis"e lainn$a ke&uali bakteri# ditandai oleh adan$a suatu pe"bagian berkelanjutan "enjadi ruangan'ruangan .ungsional $ang berbeda $ang disebut organel. Sel prokariotik# $ang han$a terdapat pada bakteri# jauh lebih sederhana# tidak "e"iliki organel seperti $ang terdapat pada sel eukariotik. Dibandingkan dengan sel eukariotik# sebagian besar sel prokariotik juga jauh lebih ke&il )su"ber ! http!66%%%.phs&hool.&o"6s&ien&e6biolog$7pla&e6bio&oa&h6i"ages6&ells6all&ell.jpg*
6iap molekul *#" terdiri atas dua rantai panjang yang masing2masing tersusun dari empat jenis blok penyusun kimiawi yang disebut nukleotida. 9rganisasi struktural yang kompleks pada suatu organisme oleh karenanya ditentukan oleh suatu tulisan warisan genetik yang menyampaikan in.ormasi berbentuk kode dalam jumlah yang sangat besar %5ambar 1.>&.
0a"bar 1.>
ateri genetik ! D9A. olekul D9A "eneruskan in.or"asi biologis dari satu generasi ke generasi lainn$a. 0a"bar sebelah kiri adalah "odel $ang "enunjukkan setiap ato" dala" satu seg"en D9A. Suatu "olekul D9A tersusun dari dua rantai panjang blok pen$usun $ang disebut nukleotida dan "e"iliki bentuk heliks ganda tiga di"ensi. 0a"bar sebelah kanan adalah diagra" $ang "enggunakan bentuk geo"etrik untuk "engga"barkan nukleotida pada stau bagian ke&il dari
17

salah satu di antara kedua rantai nukleotida dala" satu "olekul D9A. +iap nukleotida tersusun dari ban$ak ato". (n.or"asi genetik dikode dala" urutan nukleotida $ang spesi.ik )su"ber ! http!66%%%.phs&hool.&o"6s&ien&e6biolog$7pla&e6bio&oa&h6i"ages6&ells6all&ell.jpg dan http!66gurungeblog..iles.%ordpress.&o"61==>6116dna.gi.*
/eluruh bentuk kehidupan memiliki kode genetik yang pada dasarnya sama. /uatu urutan nukleotida tertentu mengatakan hal yang sama pada suatu organisme sebagaimana yang dikatakannya pada organisme lainnya, perbedaan antara organisme2organisme menggambarkan perbedaan urutan nukleotidanya. 1entuk kehidupan yang berbeda dari suatu bahasa yang sama yang dipakai untuk memprogram keteraturan biologis %hierarki&. Penurunan si.at itu sendiri bergantung pada suatu mekanisme untuk menggandakan *#" dan meneruskan urutan al.abet kimiawi yang dimilikinya kepada keturunan. Ketika suatu sel bersiap membelah untuk membentuk dua sel, sel tersebut menggandakan *#" nya. /uatu sistem mekanik yang menggerakkan kromosom2kromosom kemudian mendistribusikan hasil penggandaan *#" tersebut se!ara seimbang pada kedua sel anaknya. Pada spesies yang bereproduksi se!ara seksual, keturunan2keturunannya mewarisi *#" dari sperma dan sel telur induknya. Kelangsungan hidup antar generasi sepanjang masa memiliki dasar molekuler dalam replikasi *#".
KONSEP ABIOGENESIS dan BIOGENESIS
#ertanyaan apakah hidup3 *ari manakah asal kehidupan3
erupakan masalah dari abad ke abad. Pada
permulaan sekali diper!aya bahwa organisme hidup terjadi dari =at tak hidup se!ara spontan, teori ini dikenal dengan nama teori abiogenesis atau generatio spontaneae. 6eori ini dikemukakan oleh "ristoteles %->42-(( / &. 6eori abiogenesis diperkuat oleh penemuan "nthony $an :eeuwenhoek %1+-(21E(-&, bahwa dari rendaman jerami dapat dilihat berbagai ma!am mikroorganisme dengan mikroskop. Penemuan :eewenhoek ini menimbulkan beberapa ta.siran orang terhadap asal kehidupan. Karena benda2benda aneh yang ditemukannya itu berasal dari air yang digunakan untuk merendam jerami, maka timbullah pandangan bahwa makhluk hidup dapat berkembang dari benda2benda mati. "pakah makhluk hidup timbul dari benda2benda yang sedang membusuk atau pembusukan itu ditimbulkan oleh adanya makhluk2makhluk hidup3 Persoalan sema!am itu menjadi teka teki dan ramai dibi!arakan serta dipertentangkan orang. <ran!es!o 8edi, /palan=ani dan Pasteur adalah para ahli yang menunjukkan ketidakbenaran teori abiogenesis. Pasteur membuktikan ketidak benaran teori abiogenesis dengan melakukan per!obaan sebagai berikut A bila air dibiarkan terbuka saja, mikroorganisme berkembang dengan !epat didalamnya. Pasteur telah menemukan, jika leher botol yang berisi air kaldu ditarik keluar hingga membentuk pipa seperti / dan air kaldu kemudian dididihkan, mikroorganisme tidak berkembang. 6etapi jika pipa / dipatahkan, mikroorganisme mun!ul dengan !epat.
18

enurut Pasteur mikroorganisme dalam udara telah memasuki botol. Pada botol berpipa / mikroorganisme itu tertangkap di dinding pipa / dan tak sampai ke air kaldu. *ari pembuktian itu timbul gagasan bahwa semua yang hidup berasal dari yang hidup. Ungkapan ini juga dikenal dengan omne vivum ex ovo, omne ovum ex vivo.
BIOLOGI UNTUK KESEJAHTERAAN MANUSIA
Sebagai ilmu, biologi mengkaji atau mempelajari tentang makhluk hidup. 'lmu pengetahuan hanya ada
pada manusia %merupakan salah satu kesempurnaan manusia disbanding makhluk hidup lain&. /emua ilmu itu tujuan utamanya adalah kesejahteraan manusia. 1iologi mempelajari manusia dengan segala permasalahannya, diantaranya bagaimana agar manusia tetap sehat, terpenuhi kebutuhannya. *alam bidang kedokteran umpamanya manusia berusaha memelihara kesehatan, memenuhi kebutuhan gi=inya, untuk keperluan itu perlu pengetahuan biologi. Untuk memenuhi kebutuhannya manusia terutama sekali memerlukan organism lain. /ebagai sumber makanan, perlindungan %pakaian, perumahan& dan lain2 lain. Untuk memenuhi kebutuhan tersebut perlu adanya pertanian, peternakan dan teknologinya. /emua !abang ini utama sekali sangat memerlukan pengetahuan biologi.
19
re$ie%
,ipotesis heterotro. menyatakan bahwa makhluk hidup pertama adalah heterotro. yang berkembang dari molekul organik yang terakumulasi di awal terbentuknya lautan. ,eterotro. yang pertama, menggunakan bahan2bahan organik untuk makanan /tanley iller memberikan bukti bahwa molekul2molekul biologis yang penting dapat dihasilkan dalam keadaan abiotik yang menyerupai kondisi awal di bumi <osil yang paling awal dikenal adalah sel prokariotik di bebatuan sekitar -.5 milyar tahun /ekali heterotro. awal menggunakan sebagian besar bahan organik di laut, seleksi alam yang disukai organisma adalah yang dapat menghasilkan makanannya sendiri. "utotro. awal mun!ul dan menghasilkan oksigen yang terkumpul di atmos.er /el2sel eukariota memiliki struktur yang lebih kompleks, seperti mitokondria dan kloroplas, dibandingkan sel2sel prokariotik. 0ukariotik mungkin telah bere$olusi dari awal penyerbuan satu jenis sel oleh jenis sel yang lainnya ;atatan .osil menunjukkan bahwa sel2sel eukariotik mun!ul sekitar 1.5 milyar tahun yang lalu
20
A&al & l kehid !an Dan !erke'bangann(a
http!66%%%.8&da8e.&o"6%p'&ontent6uploads6&hi&ken'or'egg.gi.
21
A. Biogenesis : kehidupan menghasilkan kehidupan : generasi spontan darimana asaln!a suatu mikroorganisme Pasteur menja"ab pertan!aan seputar abiogenesis B. Mengenali kehidupan : beberapa #iri kehidupan penemuan dan kepentingan sel$sel lebih lanjut tentang #iri$ #iri unik kehidupan
22
BIOGENESIS : KEHIDUPAN MENGHASILKAN KEHIDUPAN
)ika kita tinggalkan sepotong roti, keju, atau buah di suatu tempat di udara terbuka dalam waktu
yang !ukup lama, jamur pada akhirnya akan tumbuh didalamnya. Jamur sepertinya mun!ul darimana saja. 6elah dipelajari di bab sebelumnya bahwa sebelum penemuan mikroskop, mikroorganisme merupakan sesuatu yang tidak dikenal. Pada saat itu belum ada penjelasan ilmiah untuk mun!ulnya jamur yang tiba2tiba. 9rang per!aya bahwa sesuatu yang tidak hidup menghasilkan makhluk hidup. Keper!ayaan ini mun!ul pada saat manusia tidak dapat memahami perbedaan antara makhluk hidup dan sesuatu yang tidak hidup. Generasi Spontan /uatu pemikiran bahwa makhluk hidup dapat mun!ul dari bahan yang tidak hidup disebut generasi spontan. "ristoteles, seorang ilmuwan dari 4unani, menyimpulkan bahwa generasi spontan adalah penjelasan yang masuk akal %dapat diterima oleh pikiran kita& untuk asal usul beberapa makhluk hidup. ,ampir ())) tahun setelah "ristoteles, manusia melihat tidak ada alasan untuk ragu menerima teori generasi spontan oleh karena yang terjadi sesuai dengan pengamatan yang dilakukan. ;ontohnya, ulat seperti belatung selalu mun!ul dari daging yang ditinggalkan di udara terbuka dalam waktu yang lama. /etelah musim hujan, katak, serangga dan tanaman terlihat seperti mun!ul dari air kolam yang telah kering sebelumnya. ,ingga tahun 1+))2an, sebagian besar orang menerima ide bahwa hewan dapat mun!ul dari bahan2 bahan yang tidak hidup. /eorang dokter dari 1elgia saat itu, Jan 1aptist $an ,elmont, bahkan menulis sutau resep untuk membuat tikus dari butir2butir kain yang sudah tua yang terdapat di pojok ruangan. 5enerasi spontan adalah suatu hipotesis yang didukung oleh banyak pengamatan. *imana pada akhirnya terjadi generasi spontan adalah suatu !ontoh yang baik bagaimana hipotesa ini dapat diuji dan berubah dengan adanya bukti baru.
0a"bar 1.1 +erlihat ja"ur $ang tu"buh pada roti ini# tu"buh pada "akanan $ang dibiarkan di te"pat terbuka. Apakah ja"ur sendiri "erupakan suatu "akhluk hidupE 3ika benar# dari"ana datangn$aE )Su"ber ! http!66%%%.bb&good.ood.&o"6re&ipes6 1>>?6i"ages61>>?7 ED(F .jpg dan http!661.bp.blogspot.&o"67C,iGh-j(?-H6S &gIB4i+Du(6AAAAAAAAABg6Ha7bBjJ,P5( 6s31=6?.1?C.0(,*
23

Pada tahun 1++)2an, seorang dokter dari 'talia bernama <ran!es!o 8edi menantang ide generasi spontan. 8edi ingin tahu mengapa ulat belatung mun!ul di permukaan daging yang mulai membusuk. :angkah awal 8edi adalah membuat pengamatan2pengamatan yang hati2hati. 8edi membiarkan daging membusuk pada kotak yang terbuka. /elama beberapa hari, ulat belatung mun!ul pada permukaan daging. /ebagian besar orang akan berhenti mengamati ulat belatung pada saat itu, tetapi 8edi terus mengamati. 8edi tetap sabar dan serius mengamati dua hal yang merupakan nilai penting dalam !ara kerja ilmiah. /ekitar () hari setelahnya, ulat belatung membentuk !angkang yang keras yang mengelilingi seluruh tubuhnya. *an sekitar beberapa minggu kemudian lalat dewasa mun!ul keluar dari !angkangnya. 8edi kembali melihat jenis lalat yang sama pada daging di awal per!obaannya. 8edi menyimpulkan bahwa belatung bukan merupakan suatu !a!ing sama sekali tetapi merupakan suatu tahapan awal dari kehidupan lalat. /etelah penemuan ini, 8edi mengusulkan hipotesis alternati. untuk asal usul belatung. 8edi menyatakan bahwa belatung bukan merupakan generasi yang tiba2tiba mun!ul %spontan&, tetapi berasal dari telur dimana lalat meletakkannya pada daging di tempat terbuka. /ebagai hipotesis ilmiah, ide 8edi dapat diuji. 8edi mempersiapkan per!obaan kontrol dimana hipotesanya dan ide generasi spontan memperkirakan hasil2hasil yang berbeda. /ebagai !atatan perbedaan pada saat dua ide dimasukkan ke dalam pernyataan @jika ..... kemudian@. Jika belatung berasal dari telur2telur lalat, maka kemudian belatung akan mun!ul hanya pada wadah yang terbuka dimana lalat2lalat dapat meletakkan telur2telurnya di daging. 1agaimanapun, jika belatung mun!ul melalui generasi spontan, maka kemudian belatung akan mun!ul dalam keadaan wadah terbuka atau tertutup.
0a"bar 1.1 +ahap'tahap siklus hidup lalat $ang tidak diketahui sa"pai adan$a pene"uan oleh -edi. anusia sekarang "engetahui bah%a serangga ter"asuk ku"bang# kupu'kupu dan lebah# "e"iliki siklus hidup $ang sa"a )Su"ber ! http!66%%%.s&ientus.org6redi aggots,lies.jpeg*
8edi menguji hipotesisnya dengan menempatkan jenis daging yang berbeda ke dalam wadah yang terpisah dan mengikatnya dengan rapat. 8edi menempatkan jenis daging yang sama ke dalam wadah yang lainnya yang tidak ditutup. 5enerasi spontan memperkirakan bahwa lar$a akan mun!ul pada semua wadah yang digunakan. 6eori 8edi memperkirakan bahwa lar$a akan mun!ul hanya pada wadah yang terbuka dimana lalat2alat dapat hinggap di atas daging dan meletakkan telur2telurnya. Pada kenyataannya, lar$a hanya mun!ul pada wadah2wadah yang terbuka, sesuai dengan hipotesa 8edi. 24
0a"bar 1.3
Per&obaan -edi. engapa &ara kerja -edi "erupakan &ontoh $ang baik untuk per&obaan $ang terkontrolE )Su"ber ! http!66%%%.&sulb.edu6<j"astrop6i"ages6"eat.gi.*
8edi menggunakan metoda ilmiah yang sesuai. 8edi mengulangi per!obaannya selama beberapa kali dengan berbagai jenis daging, berma!am2ma!am wadah, dan pada musim yang berbeda setiap tahunnya. 8edi selalu mendapatkan hasil per!obaan yang sama. 8edi bahkan telah mempersiapkan kemungkinan lain dari hasil per!obaannya. /iapapun yang memper!ayai teori generasi spontan menerima hipotesa bahwa udara membiarkan makhluk hidup yang terbang bebas masuk ke dalam wadah yang tertutup untuk mengembangkan kehidupannya. /ilang pendapat bahwa udara mungkin membawa beberapa makhluk yang tidak diketahui @prinsip akti.@ dibutuhkan untuk berlangsungnya generasi spontan. 8edi memperlihatkan per!obaan yang lain dimana wadah yang berisi !ontoh daging ditutup dengan kain halus. Kain halus membuat udara dapat masuk ke dalam wadah tetapi men!egah lalat untuk hinggap di atas daging. 8edi mengamati lalat2lalat hinggal di atas kain halus dan bahkan meletakkan telur2telurnya di atas kain halus. 1eberapa dari telur2telur di permukaan kain halus menetas. 6etapi daging tetap bebas dari lar$a lalat. 8edi tidak pernah mengklaim bahwa per!obaannya membantah semua kemungkinan kasus2kasus yang terjadi pada generasi spontan. 8edi mengatakan bahwa generasi spontan tidak menjelaskan se!ara spesi.ik lar$a2lar$a yang mun!ul pada daging yang membusuk. Pada abad setelah kematian 8edi, ilmuwan yang lain melakukan per!obaan2per!obaan yang mirip dengan per!obaan yang telah dilakukan 8edi. Para ilmuwan memperlihatkan bahwa generasi spontan tidak dapat menjelaskan asal usul tumbuhan atau hewan. 1agaimanapun, teori generasi spontan tidak langsung ditolak. ,al ini kembali lagi sehubungan dengan ditemukannya mikroorganisme. Asal Usul Mikroorganisme engulas dari bab sebelumnya bahwa "nton $an :eeuwenhoek adalah salah satu orang yang pertama kali membuat dan menggunakan mikroskop. *engan mikroskopnya yang sederhana "nton melihat air kolam, air hujan, mengorek kotoran dari giginya, dan ratusan unsur yang lainnya. Pada tahun 1+E5, :eeuwenhoek pertama kali mengamati dan menjabarkan tentang mikroorganisme. :eeuwenhowk menyebut benda ke!il tersebut dengan animalkulat. :eeuwenhoek antusias dengan benda hidup yang sangat ke!il yang terekam pada gambaran yang detail dan ter!atat berdasarkan pengamatan yang telah ada selama periode beberapa tahun. 5enerasi spontan berhadapan dengan teori baru dari penemuan :eeuwenhoek. Jumlah yang besar dan kemun!ulan benda hidup ke!il yang berulang2ulang menjadi sulit untuk dijelaskan. Pada abad 17 ilmuwan 25

mempelajari pertumbuhan mikroorganisme melalui per!ampuran antara air dan makanan, kemudian menyaring !ampuran menjadi bentuk kaldu yang jelas. /elanjutnya kaldu seperti ini menjadi berawan. ;ampuran yang berawan dapat terlihat dengan mikroskop terungkap sejumlah banyak mikroorganisma. Para pengamat menyimpulkan bahwa mikroorganisme harus berasal dari !airan yang tidak hidup. Pada tahun 1E4>, seorang ilmuwan dari /kotlandia bernama John #eedham memperlihatkan suatu per!obaan yang mirip dengan per!obaan 8edi. *iketahui bahwa panas membunuh mikroorganisme. #eedham merebus daging kaldu. Kemudian #eedham menutup wadah dengan gabus. /ebagai kontrolnya, #eedham membiarkan wadah dengan daging kaldu yang telah dipanaskan dalam keadaan terbuka, bersentuhan dengan udara. Pada kedua wadah, mikroorganisme mun!ul kembaliF #eedham mengklaim mempunyai bukti yang mendukung teori generasi spontan. #eedham berpendapat bahwa semua mikroorganisme telah mati dan wadah tertutup rapat, maka mikroorganisme dapat mun!ul dari daging kaldu yang tidak hidup. "pakah kita dapat memikirkan alur kerja per!obaan #eedham3 1eberapa dekade kemudian seorang ilmuwan 'talia, :a==aro /pallan=ani, memba!a per!obaan #eedham dan mengetahui satu atau dua kelemahan pada per!obaan #eedham. /pallan=ani memutuskan untuk melakukan per!obaan sendiri. engingat kembali tentang ilmu pengetahuan, dimungkinkannya mengulang hasil per!obaan dari suatu eksperimen adalah penting. /pallan=ani menampilkan suatu per!obaan yang mirip dengan per!obaan #eedham, tetapi dengan dua perubahan yang nyata. Pertama, /pallan=ani memperlihatkan dari awal per!obaan bahwa mendidihkan kaldu selama 5 atau 1) menit tidak menghan!urkan semua mikroorganisme. aka /pallan=ani mendidihkan wadahnya selama hampir satu jam. Kedua, /pallan=ani menggunakan metoda yang berbeda dalam menutup tabung erlenmeyer. /pallan=ani per!aya bahwa mikroorganisme terbawa di udara dan tidak yakin penutup gabus yang digunakan #eedham benar2benar kuat %!ukup kuat&.
0a"bar 1.2
Per&obaan $ang dilakukan oleh 9eedha" dan Spallan5ani berbeda dala" 1 &ara berapa la"a tabung erlen"e$er dipanaskan dan sekuat apa dala" "enutupn$a )Su"ber ! http!66.a&sta...gp&.edu6<""ajor6;e&@1=/utlines@1=1?136needha"7eBperi"ent.jpg and http!66student.&&b&"d.edu6<kdalton6Bio11=6lab6("ages6S@1=.lask.3P0*
/etelah dididihkan dengan waktu yang berlebih %lebih dari satu jam&, /pallan=ani menutup 0rlenmeyer dengan memanaskan mulut wadah sehingga gelasnya meleleh dan menutup wadah sepenuhnya. *engan perlakuan ini, daging kaldu dalam wadah /pallan=ani tetap bebas dari mikroorganisme selama wadah tetap tertutup sepenuhnya. Pada saat /pallan=ani merusak tutupnya, bagaimanapun, ditemukan mikroorganisme
26

dalam kaldu selama 1 jam. ,asil per!obaan ini mendukung teori bahwa mikroorganisme ada di udara dan mengganda pada saat masuk ke dalam wadah yang berisi makanan. eskipun /pallan=ani mengontrol per!obaannya dengan hati2hati, teori generasi spontan tidak hilang begitu saja. 1ahkan pada kenyataannya, perdebatan tetap berlanjut hingga 1)) tahun kemudian. /alah satu halangan terbesar dari per!obaan /pallan=ani adalah mirip dengan kesulitan yang dihadapi oleh 8edi. 1eberapa kritik adalah dengan memanaskan kaldu, /pallan=ani telah menghan!urkan beberapa prinsip akti. di udara. /pallan=ani tidak dapat menyanggah kalangan ini oleh karena /pallan=ani per!aya bahwa udara membawa mikroorganisme dan bahwa memanaskan udara membunuhnya. /pallan=ani tidak dapat memikirkan suatu per!obaan dimana mikroorganisme dapat terbunuh tanpa juga menghan!urkan prinsip akti. di udara. Percobaan Pasteur /eorang ahli kimia dari Peran!is bernama :ouis Pasteur adalah salah satu penemuan ilmu pengetahuan yang besar. Pada tahun 1>+1, Pasteur melakukan per!obaan sederhana yang luar biasa yang dapat meyakinkan banyak orang bahwa generasi spontan tidak menghasilkan mikrooganisme.
0a"bar 1.4 Per&obaan Pasteur berke"bang sejak per&obaan Spallan5ani dengan "eninggalkan Erlen"e$er terbuka di udara. ikroorganis"e tertangkap dala" &ekungan leher Erlen"e$er dan tidak "engkonta"inasi kaldu ke&uali Erlen"e$er terganggu )Su"ber ! http!66.a&sta...gp&.edu6<""ajor6;e& @1=/utlines@1=1?136pasteur7EBperi"ent.3P0*
Pasteur menempatkan kaldu yang bersih pada leher panjang gelas 0rlenmeyer. Pasteur kemudian memanaskan leher dari masing2masing gelas erlenmeyer dan mengikat atau menyambungnya ke dalam !ekungan bentuk /. Pasteur memanaskan erlenmeyer untuk waktu yang lama pada suhu tinggi untuk membunuh mikroorganisme yang ada. Partikel2partikel debu membawa mikroorganisme pada lekukan atau !ekungan erlenmeyer, tertahan di dalam air. 1agaimanapun, tidak seperti /pallan=ani yang menutup wadahnya, udara dapat lewat masuk dan keluar dari erlenmeyer dengan mudah. 6idak ada satupun obyek yaitu suatu prinsip akti. di udara keluar dari erlenmeyer. /ebagai kontrolnya, Pasteur merusak leher beberapa erlenmeyer untuk memindahkan lekukannya. Pada setiap kasus, debu dari udara yang terbawa ke dalam erlenmeyer yang rusak, dan kaldu yang berubah menjadi bentuk berawan dan bergerombol penuh dengan mikroorganisme. ,al yang sama terjadi pada saat Pasteur menyambung erlenmeyer untuk membiarkannya terhubung antara kaldu dan tetesan air yang terkontaminasi di dalam leher. 1agaimanapun, erlenmeyer Pasteur yang lainnya tetap bebas dari organisme selama tidak ada gangguan. Pada kenyataannya, erlenmeyer dari per!obaan Pasteur selama ini disimpan di Paris. 0rlenmeyer2erlenmeyer tersebut tetap bersih. 27

*ua puluh tahun setelah per!obaan Pasteur, teori generasi spontan telah dilupakan dan tidak digunakan lagi. Pada tahun 1>E), seorang ilmuwan dari 'nggris, 6homas ,enry ,uDley, pertama kali menggunakan istilah biogenesis untuk menjelaskan konsep bahwa semua makhluk hidup hanya mun!ul dari makhluk hidup lainnya dari jenis yang sama. 6eori biogenesis dengan baik diterima di ilmu 1iologi saat ini. Pada kenyataannya, biogenesis adalah salah satu !iri kehidupan. Pasteurisasi adalah suatu proses yang melibatkan pemanasan susu, bir, anggur, atau keju untuk menghan!urkan mikroorganisme2mikroorganisme yang berbahaya yang mungkin ada. Proses ini dinamakan setelah penemuan :ouis Pasteur.
MENGENAL KEHIDUPAN
Setelah teori biogenesis diterima, orang mulai melihat lebih dekat akan keberadaan makhluk hidup,
atau organisma, dan benda tidak hidup. "pa yang dibutuhkan organisme untuk tetap hidup3 "pa yang membuat makhluk hidup berbeda dari benda tidak hidup3 Kedua pertanyaan ini penting untuk mendesain kemungkinan kehidupan di ars sejak tahun 17E+. *i permukaan ars, lubang2lubang Giking se!ara otomatis dibuat suatu per!obaan untuk mengenali tanda2tanda kehidupan. Pen!arian kehidupan di bagian lain dari bumi ini terus berlanjut. 1agaimana kita akan mengenali kehidupan jika kita menemukannya3 "pa !iri2!iri yang kita !ari3 Untuk mempelajari !iri2!iri kehidupan ada berdasarkan pen!arian kehidupan di sembarang tempat di alam raya ini. Beberapa Ciri Kehidupan 6antangan terbesar bagi para peran!ang kendaraan angkasa Giking adalah meran!ang suatu per!obaan yang dapat mengenali bukti keberadaan makhluk hidup. Jika kita adalah seorang ilmuwan di jaman Giking, apa yang akan kita !ari3 'dealnya kita dapat men!oba untuk mendapatkan !iri2!iri umum semua organisma yang tidak diperlihatkan oleh benda tidak hidup. 1eberapa !iri makhluk hidup sebagai berikut A 1ergerak %pergerakan& 6anggapan %respon& enggunakan energi 0kskresi Pergerakan 9rganisme bergerak dengan berbagai !ara yang berbeda. Pergerakan hewan diantaranya berenang, berjalan, merangkak, melompat dan terbang. Pergerakan memungkinkan organisme untuk mendapatkan makanan, membangun rumah dan melindungi diri sendiri. Pergerakan tumbuhan tidak sejelas pada hewan. 1eberapa bunga setiap hari membuka dan menutup. *aun pada beberapa tumbuhan bergerak sesuai dengan arah datangnya sinar matahari, yang berubah sepanjang hari. Respon/Tanggapan 28

Pergerakan adalah satu !ara organisme bereaksi terhadap keadaan disekelilingnya atau lingkungan. /uatu stimulus %rangsangan& adalah suatu yang merubah terhadap lingkungan yang disebabkan oleh suatu reaksi. /uatu reaksi organisme terhadap rangsangan disebut suatu respon. /emua organisme merespon semua jenis rangsangan. 8espon2respon ini dapat mempunyai bentuk yang lain dari pergerakan. ;ontohnya, beberapa pohon merespon suatu rangsangan dari pen!ahayaan sinar matahari yang pendek dengan melepaskan daun2daunnya di musim gugur.
0a"bar 1.C eskipun tana"an "e"perlihatkan berbagai "a&a" &iri seperti tinggi# bentuk dan ukuran daun# dan jenis siste" akar# se"uan$a adalah autotro.. Beberapa dari seln$a "engandung struktur $ang sa"a $ang terspesialisasi $ang "enangkap energi dari "atahari dan "enggunakann$a untuk "enghasilkan "akanan )Su"ber ! http!66edu1===.org6portal6i"ages6stories6di8ersit$7o.7plants7i"age 78ersion73.png*
Penggunaan Energi ;iri kehidupan yang lain adalah membutuhkan energi. Kemampuan untuk melakukan kerja disebut energi, dan semua organisme dapat melakukan kerja. 9rganisme yang disebut autotrof dapat membuat makanannya sendiri. 6umbuhan adalah autotro., yang dapat menyerap energi dari !ahaya dan membentuk makanan dari karondioksida dan air melalui suatu proses yang disebut fotosintesis. ,ewan tidak mempunyai kemampuan untuk membuat makanannya sendiri. 9rganisme ini disebut heterotrof. ,ewan memakan tanaman atau hewan lainnya untuk mendapatkan energi. 0nergi yang digunakan oleh makhluk hidup terutama berasal dari matahari.
29
0a"bar 1.: Energi dari "atahari digunakan oleh autotro. untuk "e"buat "akanan. Heterotro. "endapatkan energi baik dengan "e"akan autotro. atau dengan "e"akan heterotro. lainn$a )Su"ber ! http!66blog.unila.a&.id6%asetia%an6.iles61==?61=6lea.1.gi. dan http!66ka"bing.ui.a&.id6bebas68116sponsor6Sponsor'Penda"ping6Pra%eda6Biologi6("age61':&'3.jpg*
Ekskresi Pada saat organisme mendapatkan energi dari makanan, beberapa dari energi tidak digunakan dan biasanya dilepaskan dari organisme sebagai panas. 9rganisme juga mendapatkan limbah kimia yang dibebaskan dari peme!ahan makanan melalui suatu proses yang disebut ekskresi. ,eterotro. mengekskresikan beberapa bahan kimia, sebagai !ontoh adalah karbondioksida. Karbondioksida masuk kembali ke atmos.er dan digunakan oleh autotro. selama .otosintesis. /emua !iri yang telah kita ba!a sebelumnya tentang A pergerakan, respon terhadap rangsangan, energi yang digunakan, dan ekskresi bahan sisa %limbah& adalah !iri umum pada makhluk hidup tetapi bukan merupakan sesuatu yang unik. <ikirkan tentang api lilin. "pa !iri dari api lilin yang dimaksudkan3 "pi lilin akan bergerak pada saat ditiup %respon terhadap rangsangan&. "pi lilin membutuhkan suplai bahan bakar yang konstan %tetap& yang merupakan waD dari lilin. "pi lilin menghasilkan energi banyak sekali %panas dan !ahaya& dan limbah serta karbondioksida. /elanjutnya api lilin tidak hidup. Pergerakan mobil, pembakaran bahan bakar, dan menghasilkan limbah. Paper !lips bergerak sebagai respon terhadap rangsangan adanya magnet. 1agaimana !ara membedakannya dari organisme hidup3 "dalah perlu untuk melihat !iri yang lainnya yang unik dari suatu kehidupan.
PENEMUAN DAN KEPENTINGAN SEL
#enemuan mikroskop membuka seluruh dunia bagi ahli biologi. Pada tahun 1++5, seorang ilmuwan
dari 'nggris, 8obert ,ooke, mengamati potongan tipis gabus di bawah mikroskop. ,ooke menamakan 30

ruangan2ruangan sel yang ke!il dan kosong. /el2sel yang diamati ,ooke adalah tidak hidup, dan ,ooke tidak pernah meneruskan penemuannya.
0a"bar 1.> 0a"baran asli -obert Hooke akan potongan tipis gabus $ang dilihat di ba%ah "ikroskop "e"perlihatkan ruangan ke&il $ang disebutn$a sebagai sel )Su"ber ! http!66askabiologist.asu.edu6sites6de.ault6.iles6hooke&ork)1*.jpg*
,ampir () tahun berlalu sebelum siapapun mengenali pentingnya suatu sel. /elama tahun2tahun itu, bagaimanapun, para peneliti melakukan pengamatan yang tidak terhitung tentang makhluk hidup dengan semakin berkembangnya mikroskop. *engan in.ormasi yang lebih, beberapa penemuan berdasarkan penelitian mulai mun!ul. Pada tahun 1>-5, seorang ahli biologi dari Peran!is, <eliD *ujardin, menyimpulkan bahwa beberapa mikroorganisme disusun oleh sel tunggal. 6iga tahun kemudian, seorang ahli =oologi dari Jerman, 6heodor /!hwann, melaporkan bahwa sel2sel ada di jaringan hewan. Pada saat yang bersamaan, /!hwann mulai bekerja dengan seorang ahli botani, atthias /!hleiden. /!hleiden adalah seorang ahli tanaman yang telah mengamati ratusan tanaman di bawah mikroskop. /!hleiden menemukan bahwa sel2sel juga ada di jaringan tanaman. Pengamatan2pengamatan yang telah dilakukan membuat /!hleiden dan /!hwann mengusulkan bahwa semua organisme terbentuk dari satu atau lebih sel. Kombinasi bukti hasil penelitian /!hleiden dan /!hwann memberikan dukungan yang besar terhadap teori baru. Pada tahun 1>5>, 8udolph Gir!how, ahli 1iologi lainnya dari Jerman, menyimpulkan dari hasil pengamatannya tentang pembelahan sel bahwa sel hanya dapat mun!ul dari sel lainnya. Gir!how membuat pernyataan ini hanya - tahun sebelum Pasteur mengenalkan per!obaannya yang melemahkan teori generasi spontan. Pengamatan2pengamatan yang telah dilakukan oleh para ahli dan penemuan lain yang merupakan dasar teori sel, yang menyatakan bahwa A 1. /el adalah unit dasar kehidupan untuk semua organisme (. /emua organisme disusun oleh sel atau hasil sel -. /emua sel berasal dari sel2sel lainnya Sel 1erdasarkan pada penyebaran teori yang telah diterima di atas, sesuatu yang disusun oleh sel atau hasil sel dimasukkan sebagai makhluk hidup. 9rganisme yang tersusun oleh sel tunggal disebut uniseluler. 9rganisme yang tersusun oleh lebih dari satu sel disebut multiseluler.
31

Biogenesis 1agian ketiga dari teori sel adalah !ara lain dalam menyatakan prinsip biogenesis. Kehidupan juga di!irikan oleh kenyataan bahwa makhluk hidup berasal dari makhluk hidup lainnya. "pi lilin yang telah dibi!arakan sebelumnya tidak disusun oleh sel dan merupakan hasil dari reaksi kimia %membakar&. eskipun mempunyai beberapa !iri kehidupan, ketidakadaan sel dan asal usul api lilin melindunginya dari pengelompokkan sebagai makhluk hidup. 8ingkasan dari teori ini, penemuan dan per!obaan menyebabkan diterimanya teori biogenesis dan teori sel. Pertumbuhan dari ilmu pengetahuan tergantung dari kombinasi kerja dari banyak peneliti dalam waktu yang panjang. :intasan waktu yang ber.ungsi untuk memperlihatkan tanggal penting, penemu dan kejadian. :intasan waktu ini menggarisbawahi kontro$ersi generasi spontan dan perkembangan teori sel A -5) / A "ristoteles menyatakan teori generasi spontan 1+)) A Gan ,elmont menulis !ara mun!ulnya tikus 1++5 A ,ooke mengutarakan kata sel 1++> A Per!obaan 8edi 1+E5 A :eeuwenhoek menemukan mikroorganisme 1E4> A Per!obaan #eedham 1EE+ A Per!obaan /pallan=ani 1>-5 A aD *ujardin menyatakan mikroorganisme adalah sel 1>-> A /!hleiden dan /!hwann mengusulkan teori sel 1>5> A Gir!how menyatakan sel hanya dapat mun!ul dari sel lainnya 1>+1 A Pasteur tidak setuju dengan generasi spontan 1>E) A ,uDley menggunakan istilah biogenesis
KEUNIKAN LAIN DARI CIRI-CIRI KEHIDUPAN
*ita telah
melihat bahwa sel2sel adalah unik pada makhluk hidup. 1agaimanapun, kita mungkin
memperdebatkan bahwa tanaman mati atau hewan juga terbuat dari sel. 'ngat bahwa sel pertama kali dilihat dan dinamakan oleh sel dan merupakan sesuatu yang tidak hidup A 1. etabolisme (. Kebutuhan air -. enghasilkan senyawa organik 4. 6umbuh dan berkembang 5. 8eproduksi dengan pewarisan +. "daptasi
32

Metabolisme 1agaimana sel2sel hidup berbeda dari sel2sel mati3 /atu perbedaan adalah bahwa sel2sel hidup menggunakan energi dari makanan untuk menjaga proses internal. /eperti kita ketahui, bila kita tidak menggunakan energi di ruangan rumah maka selanjutnya menjadi gelap gulita. ,al yang sama terjadi pada sel2sel. /el seperti bagian senjata yang kompleks yang harus tetap dijaga dengan baik supaya tetap dapat digunakan. 8ata2rata proses kimia dan proses .isika bekerja di dalam sel yang disebut metabolisme. etabolisme melibatkan !ara mendapatkan energi dan menggunakannya untuk menjalankan akti$itas sel. Kebutuhan Air 1ahan2bahan di dalam setiap sel sebagian besar adalah air. etabolisme sel menempatkan diri atau terjadi di lingkungan air. /emua makhluk hidup membutuhkan air untuk kelangsungan hidupnya. Menghasilkan Senyawa rganik Jenis2jenis bahan kimia yang dihasilkan oleh makhluk hidup adalah unik dan disebut senyawa organik. 1anyak seyawa organik yang bersi.at besar, kompleks dan sangat teratur. Tumbuh !an Kembang etabolisme membuat sel tumbuh. /elama pertumbuhan, sel membuat dan menambah bahan2bahan serta strukturnya sendiri. enggunakan proses yang sama, organisme multiseluler tumbuh dengan menambahkan lebih banyak sel. *ari saat kehidupan itu sendiri dimulai sampai men!apai kedewasaan, suatu organisme berubah sesuai dengan kebutuhannya. Proses perubahan menjadi dewasa disebut perkembangan. elihat perubahan2 perubahan yang terjadi di dalam tubuh kita sejak dilahirkan adalah merupakan suatu proses yang luar biasa. Perubahan akan terus terjadi sampai masa tua. Repro!uksi !engan Pewarisan /ejak tidak ada organisme tunggal yang hidup selamanya, salah satu yang penting dari !iri kehidupan adalah reproduksi. 8eproduksi adalah suatu proses dimana organisme menghasilkan lebih banyak organisme dalam jenis yang sama. Prinsip biogenesis adalah !ara mengatakan yang berbeda tentang reproduksi yang merupakan salah satu !iri makhluk hidup. Kita mungkin memperhatikan bahwa keturunan !enderung lebih mirip dengan orang tuanya dibandingkan seperti organisme yang lain dalam jenis yang sama. Pewarisan, lewatnya suatu !iri dari satu generasi ke generasi berikutnya, adalah gambaran dari semua makhluk hidup. Pewarisan memainkan peranan dalam menuntun tumbuh dan kembangnya setiap organisme. eskipun benda tidak hidup, seperti api, mungkin dapat menjadi lebih besar dan berubah, prosesnya tidak seperti pada proses tumbuh dan kembang yang diperlihatkan oleh makhluk hidup. A!aptasi /truktur atau tingkah laku yang telah ada yang menyumbang daya tahan hidup suatu organisme pada suatu lingkungan tertentu disebut a!aptasi. eskipun adaptasi merupakan salah satu !iri yang dimiliki oleh semua makhluk hidup, organisme beradaptasi terhadap lingkungannya dengan berbagai ma!am !ara. 33

"daptasi yang sesuai bagi suatu organisme di satu lingkungan mungkin berbahaya bagi organisme dengan lingkungan yang berbeda.
34
re$ie%
"papun yang membedakan seekor singa dan bunga dandelion mun!ul, mereka berbagi !iri2!iri yang memisahkan mereka dari benda tidak hidup. /ementara itu benda tidak hidup memperlihatkan beberapa !iri yang berbeda dari makhluk hidup Keterlibatan salah satu !iri2!iri yang dapat melindungi daya tahan hidup organisme. ;ara persediaan makanan didasarkan pada prinsip ini. /uhu yang ekstrim mempengaruhi metabolisme mikroorganisme, maka pemanasan dan pengawetan makanan untuk sementara waktu. /ejak makhluk hidup membutuhkan air, mengeringkan makanan juga akan menghambat pertumbuhan mikroorganisme. Pengawet kimia yang ditambahkan ke makanan kemungkingan mempengaruhi metabolisme, reproduksi atau tumbuh dan kembang mikroorganisme 6eori yang mengatakan bahwa makhluk hidup dapat mun!ul dari benda tidak hidup hanya sekali diterima se!ara luas. 8edi, /pallan=ani dan Pasteur menggunakan metode ilmiah untuk memperlihatkan bahwa organisme dapat berasal hanya dari organisme yang sama sebelumnya. /ekitar waktu dimana ilmuwan mengenalkan biogenesis, ilmuwan yang lain mengusulkan teori sel. /el2sel adalah unit struktur dan .ungsi pada semua makhluk hidup dan sel mun!ul dari sel2sel sebelumnya ;iri2!iri kehidupan yang mungkin kadang2kadang diperlihatkan oleh benda tidak hidup termasuk A pergerakan, respon, penggunaan energi dan ekskresi limbah ;iri2!iri kehidupan yang unik bagi makhluk hidup diantaranya A adanya sel2sel, biogenesis, metabolisme, kebutuhan air, menghasilkan senyawa organik, tumbuh dan kembang, reproduksi dengan pewarisan, adaptasi terhadap lingkungan
35
Sel + &tr
kt
r , -
ng&i
http!66nobelpri5e.org6nobel7pri5es6"edi&ine6laureates61???6illpres6&ell.gi.
36
A. Kerja sel B. Struktur sel C. %nti sel &nukleus' D. Sitoplasma dan organel$organel E. Membran plasma (. Dinding Sel
37
SEJARAH PENEMUAN SEL
Tubuh organisme hidup tersusun oleh sel yang terdiri atas satu sel %uniseluler& atau kompleks sel
%multiseluler&. /el2sel organisme multiseluler tidak merupakan kelompok %agregat&, tetapi se!ara keseluruhan berhubungan dan terkoordinasi se!ara harmoni. /el2sel yang menyusun tubuh organisme hidup sangat ber$ariasi dalam ukuran, bentuk, struktur maupun .ungsinya. /uatu sel kemungkinan mempunyai organisasi internal yang sangat sederhana, sedang yang lain sangat kompleks. /el merupakan unit dasar dari kehidupan. /etiap makhluk hidup oleh sel. "da organisme yang hanya terdiri dari satu sel ada pula yang banyak sel. emahami struktur dan .ungsi biologi seperti .isiologi, genetika, mikrobiologi dan lain2lain. *engan mengetahui bagaimana sel berkomunikasi dengan lingkungan, dengan sel disampingnya serta bagaimana sel bisa mengenal benda asing akan memudahkan kita memahami prinsip2prinsip dalam transplantasi atau donor darah misalnya. 1erbagai penyakit disebabkan oleh mal.ungsi %kelainan .ungsi& sel. 6ubuh manusia dibangun oleh milyaran sel dengan ()) tipe sel yang berbeda. /el tersebut berinteraksi, menyampaikan, menerima dan melakukan respon terhadap in.ormasi. Kesalahan in.ormasi pada sel bisa menimbulkan kelainan metabolisme. Kesalahan karena adanya toksin yang dihasilkan oleh mikroba di dalam tubuh. Karena itu memahami struktur dan .ungsi sel sangat penting. /el pertama kali ditemukan oleh 8obert ,ooke %1++5& pada gabus tutup botol. ,ooke merupakan orang pertama yang menyebut istilah sel, dalam bahasa latin cellula yang berarti bilik ke!il. Kemudian ,ooke melihat perbedaan antara sel gabus dengan sel yang hidup karena di dalam sel hidup terdapat !airan kental seperti jus %juice like& yang kemudian disebut protoplasma. *engan ditemukannya mikroskop elektron maka se!ara rin!i isi sel yang kompleks dapat diketahui bagian2bagiannya yang hidup %protoplasmik& dan tidak hidup %non2protoplasmik&. 1ahkan, se!ara rin!i isi sel yang kompleks tersebut dapat dilihat dan dibedakan dengan jelas. *engan demikian, sel tidak hanya merupakan bilik ke!il saja, tetapi merupakan tempat yang berongga %cytos, bahasa 4unani& dan kantong berisi %cella, bahasa 8omawi&. :ebih kurang ()) tahun kemudian athias /!hleiden dan 6heodor /!hwan menegaskan penemuan ,ooke. /!hleiden menyatakan bahwa tumbuhan tersusun oleh sel2sel. *ari penemuan /!hleiden dan /!hwan inilah mun!ul konsep dasar teori sel yaitu sel merupakan satuan unit terke!il dari kehidupan. *i tahun 1>-5 *urjadin menyatakan bahwa di dalam sel terdapat suatu =at yang kental. Hat inilah yang sekarang disebut protoplasma. /ebelumnya 8obert 1rown juga menemukan inti sel. *i pertengahan abad ke 17 itulah ter!etus konsep yang menyatakan sel berasal dari sel yang telah ada seperti yang dikemukakan Gir!how omnis cellula. enjelang abad ke () banyak pakar menemukan berbagai jenis struktur di dalam sel. isalnya 1end menemukan mitokodondria, 5olgi menemukan diktiosoma dan 1oun menemukan ergastoplasma. *engan kemajuan teknologi dan ditemukannya alat2alat !anggih, saat ini diketahui bahwa struktur dan kegiatan sel tidak sesederhana yang diduga semula
38
Konsep tentang Sel /e!ara singkat dinyatakan bahwa sel merupakan satuan minimum kehidupan. ;iri kehidupan baru terlihat pada tingkat sel, sedangkan pada tingkat yang lebih ke!il seperti organel atau molekul !iri kehidupan belum ada. /emua organisme, tumbuhan, hewan dan mikroba terdiri dari sel. /el hanya berasal dari sel yang ada sebelumnya, setiap sel memiliki kehidupan sendiri disamping peran gabungan di dalam organisme multiseluler. Pada organisme multi sel, sel mempunyai tugas khusus tergantung di jaringan mana sel itu berada, dan setiap sel bergantung pada sel2sel untuk melakukan .ungsi yang tidak bisa dilakukan sendiri. Cara Mempelajari Sel /el merupakan bentukan yang ke!il dan rumit. /ulit untuk melihat struktur dan menemukan komposisi molekulernya, lebih sulit lagi untuk memahami kerja setiap komponennya. empelajari sel sangat tergantung pada alat yang digunakan. Untuk mengamati struktur sel digunakan mikroskop. /ampai saat ini dikenal dua jenis mikroskop yaitu mikroskop !ahaya dan mikroskop elektron. ikroskop !ahaya ada beberapa jenis seperti A mikroskop .luoresen, .ase kontras, kontras inter.erensi, lapang gelap dan lapang terang. ikroskop2mikroskop .ase kontras, kontras inter.erensi dan lapang gelap digunakan untuk mengamati dan mempelajari sel2sel yang hidup. ikroskop .luoresen digunakan untuk mengetahui tempat molekul2molekul tertentu di dalam sel hidup maupun yang sudah dimatikan. Hat2=at yang akan dilihat ditandai dengan .luorokrom, suatu senyawa berpendar. ;ahaya yang digunakan adalah sinar ultra$iolet. ikroskop elektron ada dua jenis yaitu mikroskop elektron transmisi dan mikroskop elektron payar %scanning&. ikroskop elektron transmisi memberikan bayangan dua dimensi dan digunakan untuk mempelajari struktur halus sel dan komponen2komponennya. /edangkan mikroskop elektron payar memberikan bayangan tiga dimensi, digunakan untuk mempelajari bentuk permukaan seperti mikro$il, stereosilia dan organisme uni sel. /elain dengan mikroskop mempelajari sel bisa dengan teknik .raksinasi yang digunakan untuk mengisolasi komponen sel, teknik kultur sel, teknik isolasi *#" dan lain2lain. Si at Sel /el mempunyai si.at semi otonom artinya dapat diambil dan hidup diluar organisme yang bersangkutan. /i.at ini yang memungkinkan dilakukannya kultur sel dan jaringan. /elain itu si.at organisme multi sel ternyata merupakan re.leksi si.at2si.at sel yang menyusunnya. 9rganisme mengambil makanan, men!ernakannya, melepaskan bahan yang tidak dibutuhkan. 9rganisme mengambil oksigen dan melepaskan karbondioksida. 9rganisme tumbuh dan berkembang biak, menggunakan energi untuk akti$itas dan mewariskan si.at2si.at genetik pada keturunannya. /emua si.at diatas merupakan si.at2si.at yang juga dimiliki oleh sel. emahami pentingnya sel diawali dengan mengetahui sesuatu tentang struktur sel. Pada bab sebelumnya, kita telah mempelajari tentang =at kimia yang ditemukan pada makhluk hidup. /ekarang kita akan mengetahui bagaimana bahan kimia yang digunakan dalam sel. Pada bab2bab berikutnya, banyak topik penelitian yang akan dipelajari berhubungan dengan apa yang terjadi dalam sel. *engan mengetahui beberapa in.ormasi dasar tentang struktur sel dan .ungsi, kita akan berada dalam posisi untuk memahami lebih dari apa yang akan kita pelajari nantinya. 39
Kerja Sel 9perasional sehari2hari dalam sel sangat mirip dengan apa yang terjadi di suatu pabrik. 1ahan baku untuk pembuatan produk tersebut dikirim ke pabrik dan didistribusikan ke area2area dimana mereka akan digunakan. Kantor pusat membuat keputusan dan mengelola kegiatan dalam pabrik. *i luar dari kantor ini datang pesanan untuk produk apa yang akan dibuat. 1arang jadi dikemas dan dikirim ke tempat pemesan di luar pabrik. *i beberapa pabrik, produk lama di daur ulang menjadi produk baru. /eperti sebuah pabrik, sel sangat teratur. *i dalam sel terdapat banyak bagian2bagian yang lebih ke!il, yang disebut organel, yang melakukan proses kehidupan. 9rganel2organel memungkinkan sel untuk melakukan .ungsinya seperti manusia dan mesin untuk melakukan kerja di suatu pabrik. 6abel di bawah ini membandingkan keteraturan suatu pabrik dengan yang ditemukan di dalam sel. 6idak semua bagian dari sel ter!antum disini, tetapi tabel merangkum sebagian besar kerja yang penting. /el sebagai suatu pabrik <ungsi 9rganel engelola akti$itas, memulai produksi 'nti sel %nukleus& erakit bahan baku untuk membuatBmemproduksi 8ibosom produk Paket produk untuk didistribusikan 8etikulum endoplasmik 1adan 5olgi engangkut bahan baku dan produk jadi di dalam Gesikel transportasi pabrik enyediakan energi untuk kegiatan itokondria Penyimpanan bahan2bahan untuk digunakan nantinya Gakuola endaur ulang suku !adang yang digunakan enyediakan .asilitas ke dalam dan keluar :isosom embran plasma
1agian pabrik Kantor pusat Perakitan Pengiriman Kendaraan 5enerator "rea penyimpanan %gudang& Pusat koleksi Pintu
/ebagian besar organel2organel yang terda.tar dalam tabel kemungkinan masih asing buat kita. Pada bab berikutnya, kita akan mempelajari bagaimana berbagai ma!am organel bekerjasama membawa proses kehidupan di sel. /eperti yang telah kita ba!a, menggunakan tabel sebagai re.erensi !epat dan diusahakan untuk mengenali kemiripan yang lain antara sel dan sebuah pabrik.
STRUKTUR DAN FUNGSI BAGIAN-BAGIAN SEL
Sel merupakan unit terke!il dari organisme hidup. Kehidupan dimulai di dalam sel. /el adalah suatu
@pabrik@ yang didalamnya dapat disintesis ribuan molekul yang sangat dibutuhkan oleh organisme. Ukuran sel ber$ariasi tergantung .ungsinya. 1entuk sel juga tergantung tempat dan .ungsinya. 5aris tengah sel ber$ariasi antara ).1 1.) m. /el paling besar adalah telur angsa, sedangkan sel terpanjang adalah sel otot 40

dan sel sara.. 1erdasarkan jumlah sel penyusunnya maka organisme dibedakan menjadi organisme uniseluler %terdiri dari satu sel& dan multiseluler %terdiri dari banyak sel&. /el yang hidup mempunyai struktur sama, yaitu terdiri dari membran plasma, nukleus %inti sel& atau nukleoid pada prokariota, sitoplasma, serta organel2organel yang terdapat didalamnya. 1entuk dan ukuran sel berma!am2ma!am, tergantung pada tempat dan .ungsi dari jaringan yang disusunnya. 9rganel di dalam sel mempunyai .ungsi yang berbeda antara satu sama lain. 1erdasarkan ada tidaknya dinding atau selaput inti, sel dibedakan menjadi dua, yaitu prokariotik adalah sel yang tidak mempunyai dinding atau selaput inti, sedangkan sel eukariotik adalah sel yang sudah mempunyai dinding atau selaput inti. 9rganisme yang tersusun oleh sel prokariotik pada umumnya uniseluler. ;ontoh organisme yang tersusun dari sel prokariotik adalah bakteri dengan !iri2!iri sebagai berikut A 1. /itoplasma dan materi genetik ber!ampur (. 1ahan gen %asam deoksiribonukleat, *#"& terdapat dalam sitoplasma, berbentuk !in!in %bulat& -. 6idak dijumpai badan 5olgi, mitokondria, dan retikulum endoplasma %80&, tetapi dijumpai adanya ribosom
0a"bar 3.1
Sel prokariotik beserta bagian'bagiann$a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6dana61=26prokar$ote.jpg
;iri2!iri sel eukariotik adalah sebagai berikut A 1. /itoplasma dan nukleoplasma terpisah (. 1ahan gen di dalam inti, mitokondria, dan kloroplas %pada tumbuhan& -. 1adan 5olgi, mitokondria, 80 dan ribosom ada 4. 1ahan gen %*#"& seperti pita dan tersusun spiral /e!ara umum ada dua ma!am sel eukariotik yang mempunyai materi penyusun relati. berbeda, yaitu sel hewan dan sel tumbuhan. Perbedaan materi penyusun pada sel hewan %5ambar -.(& dan tumbuhan %5ambar -.-& dapat dilihat pada 6abel 1.1. 41
0a"bar 3.1
Sel he%an beserta bagian'bagiann$a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6li.e6ani"al7&ell.jpg
0a"bar 3.3
Sel tu"buhan beserta bagian'bagiann$a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6li.e6plant7&ell.jpg
Membran Plasma embran plasma ber.ungsi sebagai pembatas antara sel dengan lingkungan luar, dan pembatas antara organel dengan bahan sel lainnya. /elain sebagai pembatas membran plasma ber.ungsi A 1. engatur lalu lintas senyawa2senyawa atau ion2ion yang masuk dan keluar sel atau organel (. /ebagai reseptor %pengenal& molekul2molekul khusus %hormon& metabolit dan agensia khas seperti bakteri dan $irus -. 6empat berlangsungnya berbagai reaksi kimia seperti pada membran mitokondria, kloroplas, retikulum endoplasma dan lain2lain 42

4. /ebagai reseptor perubahan lingkungan sel, seperti perubahan suhu, intensitas !ahaya dan lain2lain 1ukan berkembangnya peralatan dan teknik pengamatan sel yang semakin !anggih, maka teori tentang struktur membran plasma yang dianut saat ini adalah teori mosaik !air % fluid mosaic&. 1erdasarkan teori ini dinyatakan bahwa membran plasma mempunyai struktur ganda lapis % bilayers& lipid, di antara molekul2 molekul lipid ini terdapat molekul2molekul protein. :apisan ganda lipid mempunyai permukaan luar yang bersi.at hidro.obik. /atu sisi permukaan hidro.ilik menghadap ke daerah sitosolik dan sisi yang lain menghadap ke permukaan ekstrasitosolik. olekul protein berinteraksi dengan molekul2molekul lipid dengan !ara yang berbeda2beda. Protein ada yang menempel pada permukaan luar lipid, protein ini disebut protein peri.er. /elain itu ada molekul protein yang terbenam dalam lapisan lipid, protein ini disebut protein integral. Protein integral terbagi atas dua kelompok yaitu protein yang terentang disebut mulai dari permukaan dalam sampai ke permukaan luar lapisan ganda lipid, protein ini disebut protein transmembran. Protein integral yang lain sebagian molekulnya terbenam dalam lapisan ganda lipid dan sebagian yang lain mun!ul di permukaan. embran plasma yang sebagian besar disusun oleh lipid ini menyebabkan membran plasma tidak kaku dan bersi.at .leksibel. /truktur membran plasma model mosaik !air ini dikemukakan oleh /inger dan #i!olson. /elain lipid dan protein membran plasma juga mengandung karbohidrat. Karbohidrat menempel pada protein integral, peri.er dan pada molekul lipid. Jenis karbohidrat yang menempel pada membran plasma tergantung pada .ungsi membran plasma tersebut. *engan kata lain karbohidrat yang terdapat pada membran sel akan berbeda dengan karbohidrat yang terdapat pada membran mitokondria maupun membran retikulum endoplasma. *emikian juga karbohidrat pada membran sel hewan akan berbeda dengan karbohidrat pada membran sel bakteri.
0a"bar 3.2 Struktur "e"bran plas"a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.ee.bilkent.edu.tr6<ider 6C/F-SES6EEE2>1K4>16EEE2>1K4> 17,all71==:6P(C+F-ES6&ell' "e"brane.gi.
Sitoplasma dan !ukleoplasma /itoplasma terdiri dari sitosol yang merupakan !airan bening pengisi sel, dan ruangan2ruangan yang dikelilingi membran yang disebut organela. 1agian pinggir sitoplasma terdi.erensiasi menjadi selaput tipis yang disebut membran plasma. /itosol mengandung protein2protein terlarut berupa en=im, serta protein berbentuk .ilamen yang disebut sitoskeleton. 1anyak sekali jenis en=im yang terlarut di dalam sitosol atau hialoplasma. /elain en=im dan protein berbentuk .ilamen halus, di dalam sitosol juga terdapat ribuan ribosom yang akti. mensintesa protein. 43

/itoplasma ber.ungsi memberi bentuk sel, tempat berlangsungnya berbagai reaksi kimia sel. /elain itu adanya sitoskeleton dalam sitoplasma, berperan untuk mengatur dan menimbulkan gerakan sitoplasma serta mengatur berbagai reaksi en=imatik. #ukleoplasma merupakan !airan yang terdapat dalam inti sel %nukleus&. #ukleoplasma dan sitoplasma dipisahkan oleh membran plasma rangkap yang disebut membran inti. :embaran membran yang menghadap ke dalam disebut membran nukleoplasmik, sedangkan lembaran membran yang menghadap ke sitoplasma disebut sitosolik. "rganel Sel Pada pembahasan sebelumnya telah disinggung bahwa di dalam sitoplasma terdapat ruangan2ruangan yang dibatasi oleh membran. 8uangan2ruangan itu disebut organel. 9rganel sel tersebut adalah A retikulum endoplasma, mitokondria, badan 5olgi, nukleus %inti sel&, lisosom, peroksisom dan $akuola. *isamping organel yang dibungkus membran ada pula organel yang tidak dibatasi membran seperti ribosom. "nti Sel 'nti sel merupakan pusat pengontrol genetik pada sel eukariotik %5ambar -.4&. Kebanyakan *#" inti mengikat protein membentuk serabut panjang yang disebut kromatin. /elama sel membelah, kromatin membentuk suatu struktur kumparan disebut kromosom yang !ukup tebal jika dilihat dengan mikroskop !ahaya. 1agian terluar inti sel yang terbatas dengan sitoplasma adalah membran inti yang terdiri dari membran ganda dengan banyak pori. *i dalam inti terdapat suatu massa yang berserabut dan bergranula atau berbutir2butir yang disebut anak inti %nukleolus&. *i dalam nukleolus terdapat *#", 8#" %asam ribonukleat& dan protein.
0a"bar 3.4
Struktur inti sel )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6dana61=26nu&leus.jpg http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6pro&eu&6s.4B1a.jpg
44

Ribosom 8ibosom merupakan suatu tempat di dalam sel yang juga merupakan tempat protein diproduksi %5ambar -.5&. /el2sel yang mempunyai ke!epatan sintesis protein tinggi biasanya memiliki ribosom melimpah. ;ontohnya sel hati manusia memiliki beberapa juta ribosom. *i dalam sel, dijumpai dua ma!am ribosom, yaitu ribosom bebas yang terdapat di dalam sitosol dan ribosom yang berikatan menempel pada membran sebelah luar dari retikulum endoplasma. Protein yang diproduksi oleh ribosom bebas akan ber.ungsi di dalam sitosol. /ementara protein yang disintesis di dalam ribosom yang berikatan umumnya berperan dalam membran itu sendiri. 8ibosom berikatan ber.ungsi dalam organela tertentu seperti lisosom dan untuk diekspor ke luar sel seperti sel dalam pankreas atau glandula yang lain. 8ibosom bebas dan ribosom berikatan mempunyai struktur yang identik.
0a"bar 3.C
a. Sketsa struktur dala" riboso" b. +rans"isi elektron "ikrogra. dari riboso" bebas dan riboso" $ang berikatan dengan retikulu" endoplas"a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.#1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6&ells6&:B1=riboso"es.jpg
Retikulum En!oplasma #RE$ 8etikulum endoplasma merupakan organel yang mempunyai hubungan beberapa bagiaIn dengan sistem endomembran %5ambar -.+&. /istem endomembran adalah suatu hubungan antar membran se!ara .isik. 1anyak organel dalam sistem endomembran bekerja sama dalam sintesis protein, penyimpanan dan ekspor molekul yang penting. 8etikulum endoplasma terdiri dari jaring2jaring membran tubuler dan kantong yang disebut sisternae. embran retikulum endoplasma memisahkan ruang sisternal dan sitosol. embran retikulum endoplasma melekat pada membran inti. "da dua ma!am retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma halus %smooth endoplasmic reticulum, /08& dan retikulum endoplasma kasar %rough endoplasmic reticulum, 808&. Pada retikulum endoplasma halus tidak dijumpai adanya ribosom di membran sebelah luarnya, sedangkan pada retikulum endoplasma kasar dijumpai adanya ribosom di dinding sebelah luar membran. 8etikulum endoplasma halus dari berbagai ma!am sel berperan dalam berbagai proses metabolisme yang meliputi sintesis lemak, metabolisme karbohidrat dan detoksi.ikasi ra!un. 1eberapa sel menghasilkan protein yang diproduksi oleh ribosom yang menempel pada 80. /ebagai !ontoh, sel2sel pankreas menghasilkan protein insulin %hormon& ke dalam aliran darah.
45

0a"bar 3.: a. Sketsa retikulu" endoplas"a b. +rans"isi elektron "ikrogra. dari siste" "e"bran pada retikulu" endoplas"a )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6&ells6E-.jpg
Ba!an %olgi 1adan 5olgi %aparatus 5olgi& pada sel hewan maupun sel tumbuhan pertama kali ditemukan oleh ahli 1iologi dan .isika dari 'talia bernama ;amello 5olgi. *engan mikroskop elektron, badan 5olgi terlihat mempunyai struktur sebagai timbunan kantong kempis yang masing2masing tidak berhubungan. 1adan 5olgi mempunyai .ungsi yang berhubungan dengan retikulum endoplasma. 1adan 5olgi terdiri dari dua sisi, salah satu sisinya ber.ungsi menerima $esikel %kantong& transpor yang dihasilkan oleh retikulum endoplasma. Gesikel transpor mengandung molekul glikoprotein. /ementara sisi lain ber.ungsi mengeluarkan substansi yang tertinggal dalam retikulum endoplasma yang dikemas dalam $esikel transpor dan merupakan produk terakhir. Produk ini dapat menjadi bagian dari plasma membran atau organel lainnya seperti lisosom. &isosom :isosom berbentuk bulat seperti bola %berdiameter sekitar 5)) mm&, mengandung en=im2en=im yang ber.ungsi untuk men!ernakan bahan makanan yang masuk ke dalam sel dan sisa2sisa, baik se!ara pinositosis maupun .agositosis %5ambar -.E&. :isosom dihasilkan oleh 808 dan badan 5olgi. :isosom berasal dari bahasa 4unani yang berarti badan peme!ah. :isosom berisi en=im hidrolitik. 808 mengambil en=im dari membran bersama. 1adan 5olgi menyempurnakan en=im dan melepas lisosom.
46
0a"bar 3.>
;isoso" a. +rans"isi elektron "ikrogra. dari darah putih tikus dengan lisoso" $ang sangat gelap karena adan$a reaksi antara 5at %arna dengan salah satu produk dari lisoso"
b.
+rans"isi elektron "ikrogra. dari sitoplas"a sel hati tikus $ang didala"n$a terjadi auto.agositosis. ;isoso" "enelan dua organela# $aitu "itokondria dan peroksiso" )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6&ells6&:.C.12.;$soso"es.jpg
1eberapa sel menelan makanan ke dalam $akuola makanan. :isosom mengadakan .usi dengan $akuola makanan. /ementara nutrisi di!erna oleh en=im hidrolitik. :isosom juga ber.ungsi merusak bakteri yang jahat. /el darah putih memasukkan bakteri ke dalam $akuola, sedangkan en=im lisosom mengosongkan $akuola dengan menusuk dinding sel bakteri %5ambar -.>&. :isosom juga membantu menghan!urkan organel yang rusak.
0a"bar 3.? ,or"asi dan .ungsi lisoso" ;isoso" "en&erna "akanan. akanan dia"bil ke dala" sel dan "e"utar ke"bali "akanan dari intra sel. Sela"a .agositosis# sel "e"bungkus "akanan di dala" 8akuola dengan "e"bran $ang "erupakan lekukan dari "e"bran plas"a. Dakuola "akanan bergabung dengan lisoso" dan terjadilah pen&ernaan se&ara en5i"atis. -etikulu" endoplas"a dan badan 0olgi berperan dala" produksi en5i" pen&ernaan )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6&ells6 &:B12bl$soso"es.jpg
47

'akuola /eperti lisosom, $akuola juga merupakan sakus %kantong& berselaput. Gakuola mempunyai bentuk dan ukuran yang berbeda, tergantung .ungsinya. Pada sel tumbuhan, $akuola berukuran besar dan merupakan $akuola sentral %5ambar -.7&. Gakuola sentral kemungkinan membantu sel tumbuhan untuk tumbuh membesar. *engan adanya penyerapan air, $akuola sentral dapat menyimpan substansi yang $ital dan produk sisa metabolisme sel. Gakuola sentral pada bunga ber.ungsi untuk menyimpan pigmen untuk menarik insekta penyerbuk. Pada Parame!ium, bakteri dimakan dengan menggunakan pseudopodia, dimasukkan ke dalam $akuola kontraktil, lalu di!erna oleh en=im didalamnya. Untuk protista yang hidup di air, $akuola kontraktil sangat penting untuk menjaga lingkungan internal.
0a"bar 3.1= Dakuola sel tu"buhan )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller $614=6&ells6&:.C.14.Da&uole.jpg
Mitokon!ria itokondria %tunggal J mitokondrion& memiliki struktur yang lebih sederhana dibandingkan dengan kloroplas %5ambar -.1)&. itokondria merupakan tempat terjadinya proses respirasi seluler yang mengubah energi kimia dari makanan menjadi energi kimia dan molekul pembakar seluler yang disebut "6P % Adenosin ri !hosphat&. itokondria memiliki selaput ganda serta selaput luar dan dalam. /elaput dalam membentuk tonjolan ke arah dalam yang disebut krista. itokondria berisi en=im2en=im oksidati. yang berpartisipasi dalam reaksi siklus Krebs
48

0a"bar 3.11 itokondria )Su"ber ! Ca"pbell dkk.# 1???* http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"all er$614=6&ells6&:.C.1:."ito&hondrio n.jpg
Mikrotubul ikrotubul ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik, berbentuk tabung panjang dengan ukuran diameter (5 nm dan panjang ()) nm. *inding mikrotubul tersusun dari protein globular yang disebut tubulin. asing2masing tubulin terdiri dari dua subunit polipeptida yang mirip yaitu 2tubulin dan 2 tubulin. ikrotubul membentuk dan menopang sel serta menyediakan jalan pada organela yang dilengkapi motor untuk bergerak. ;ontohnya mikrotubul sebagai guide vesikel sekretori dari badan 5olgi menuju membran plasma. ikrotubul juga terlibat dalam pemisahan kromosom selama sel membelah. Sentriol /entriol adalah organel yang berbentuk silinder dengan permukaan berigi. /entriol mempunyai ukuran panjang -))) 5))) " dan diameter ())) ". /entriol letaknya di dekat inti sel. *engan mikroskop elektron, sentriol tampak dikelilingi oleh mikrotubul yang tersusun radial ke arah luar dan susunannya seperti bintang. Pada awal pro.ase, sentriol membelah membentuk spindel primer %5ambar -.11&. Sentrosom Pada beberapa sel, mikrotubul tumbuh dari sentrosom, yaitu daerah dekat nukleus. *alam sentrosom pada sel hewan dijumpai sepasang sentriol, masing2masing tersusun dari 7 set mikrotubul trilet yang tersusun dalam lingkaran. #eori Sel /!hwan dan /!hleiden %1>->& menyatakan bahwa tumbuhan dan hewan mempunyai persamaan, yaitu tubuhnya tersusun oleh sel2sel. /elanjutnya, teori tersebut dikembangkan menjadi suatu teori sel sebagai berikut A /el merupakan satuan struktural organisme hidup /el merupakan satuan .ungsional organisme hidup /el berasal dari sel dan organisme tersusun oleh sel2sel
49

/emua sel hidup melakukan akti.itas metabolisme. aterial se!ara konstan datang dan keluar dari sel. 'n.ormasi genetik dari inti dikirim ke sitoplasma, protein, serta substansi lain dirombak, kemudian disintesis oleh organel2organel sel. 'si sel tersebut harus dalam gerakan yang konstan untuk menjaga adanya akti$itas tinggi. 5erakan tersebut dinamakan siklosis %aliran sitoplasma&. /iklosis ini terjadi oleh adanya aliran internal yang disebabkan kontraksi mikro.ilamen, yaitu serabut protein padat yang menggunakan "6P untuk mengurangi atau meman.aatkan kekuatan .isik. Ke!epatan siklosis dipengaruhi oleh adanya sitoskeleton. /itoskeleton terdiri dari mikro.ilamen, .ilamen intermediet dan mikrotubul. ikrotubul tersusun oleh tubulin %unit protein& yang ber.ungsi untuk mengukur gerakan kromosom selama pembelahan sel, penyusun silia, .lagela dan organel2organel untuk lokomosi
50
re$ie%
/el merupakan unit dasar dari kehidupan /el pertama kali ditemukan oleh 8obert ,ooke pada gabus tutup botol /!hleiden dan /!hwann mengemukakan konsep dasar teori sel yaitu sel merupakan satuan unit terke!il dari kehidupan aD *ujardin menyatakan bahwa di dalam sel terdapat suatu =at yang kental yang disebut protoplasma 8obert 1rown menemukan inti sel 1end menemukan mitokondria 5olgi menemukan diktiosom 1oun menemukan ergastoplasma Untuk mengamati struktur sel digunakan mikroskop *i dalam sel terdapat banyak bagian2bagian yang lebih ke!il disebut organel, yang melakukan proses kehidupan Prokariotik adalah organisme yang mempunyai sel yang tidak mempunyai dinding atau selaput inti, sedangkan eukariotik dalah organisme yang mempunyai sel yang sudah mempunyai dinding atau selaput inti embran plasma ber.ungsi sebagai pembatas antara sel dengan lingkungan luar, dan pembatas antara organel dengan bahan sel lainnya /itoplasma ber.ungsi memberi bentuk sel dan tempat berlangsungnya berbagai reaksi kimia sel /itoskeleton ber.ungsi untuk mengatur dan menimbulkan gerakan sitoplasma serta mengatur berbagai reaksi en=imatik 'nti sel %nukleus& merupakan pusat pengontrol genetik pada sel eukariotik 8ibosom merupakan suatu tempat di dalam sel yang juga merupakan tempat protein diproduksi 8etikulum endoplasmik merupakan organel yang mempunyai hubungan dengan beberapa bagian organel dengan sistem endomembran. *ibagi atas retikulum endoplasmik kasar dan halus berdasarkan ada tidaknya ribosom :isosom berbentuk seperti bola yang mengandung en=im2en=im yang ber.ungsi untuk men!ernakan bahan makanan yang masuk ke dalam sel dan sisa2sisa, baik se!ara pinositosis maupun .agositosis itokondria merupakan tempat terjadinya proses respirasi seluler yang mengubah energi kimia dari makanan menjadi energi kimia dan molekul pembakar seluler yang disebut "6P
51
./.R0I 'etaboli&'e DA/ S.1
http!661C3.1C.1>.12>6bio6a&ti8elearner6=26i"ages6&h=2&2.gi.
52
A. A)P : energ! !ang dibutuhkan oleh sel B. (ermentasi C. *espirasi sel : suatu gambaran umum D. *espirasi sel : tahapan$tahapan kimia E. (ermentasi pada organisme aerobik
53
*egiatan semua makhluk hidup membutuhkan energi. 1erenang, terbang, tumbuh, bereproduksi
dan bahkan pen!ahayaan kunang2kunang membutuhkan energi. Kegiatan internal sel, seperti transpor akti. dan membuat molekul2molekul juga membutuhkan energi. 0nergi untuk sel disimpan dalam ikatan kimia molekul organik. :ipid, protein dan karbohidrat yang telah dipelajari di bab sebelumnya adalah bahan bakar yang merupakan kekuatan organisme. Karbohidrat glukosa adalah sumber energi utama untuk sebagian besar sel. engapa hal ini penting untuk mengetahui bagaimana sel2sel mengekstrak energi dari glukosa3 Kita akan melihat bahwa pengetahuan seperti ini dapat memberikan dasar untuk memahami bagaimana !ara diet, olah raga dan penanganan berat badan yang berhubungan dengan kesehatan kita se!ara umum.
ATP : Bentuk Ener ! Da"a# Se"
#ada saat glukosa masuk ke dalam sel membawa serta sejumlah besar energi yang tersimpan dalam
ikatan kimianya. Untuk mentrans.er atau mengirimkan energi ini dari glukosa ke tempat yang membutuhkan, sel menggunakan molekul pembawa. Pembawa energi ini adalah molekul Adenosin ri !hosphat %"6P&. Untuk memahami .ungsi "6P, mungkin membantu jika kita membandingkan energi dengan uang dan suatu sel dengan mesin penjual otomatis, tetapi yang kita miliki adalah uang sepuluh dolar. /ebagian besar mesin penjual otomatis hanya akan menerima uang dalam bentuk koin %uang logam&. Kita harus men!ari pengganti uang kertas sepuluh dolar sebelum kita mengoperasikan mesin tersebut. /ituasi yang sama terjadi di dalam sel. olekul gula %glukosa& seperti uang kertas sepuluh dolar, terlalu besar untuk digunakan oleh sel, sedangkan "6P seperti perubahan yang kita butuhkan untuk menggunakan mesin penjual otomatis. /truktur kimia dari "6P diperlihatkan pada gambar di bawah ini. /truktur ini terdiri dari molekul adenin yang melekat pada gula ribosa. enempel pada molekul ribosa merupakan rantai dari tiga gugus .os.at. olekul pembawa seperti "6P harus dapat menyerap energi dan kemudian melepaskannya pada saat diperlukan. Untuk melepaskan energi, sebuah gugus .os.at %P& merombak "6P meninggalkan Adenosin Di !hosphat %"*P&, yaitu suatu molekul yang hanya memiliki dua gugus .os.at. Persamaan reaksi berikut ini merupakan ringkasan A "6P "*P K P K 0nergi
54
0a"bar 2.1
-u"us struktur untuk A+P. (katan "e"perlihatkan di "erah adalah rusak saat A+P "e"bentuk ADP. Pada ga"bar terlihat A+P dala" bentuk singkatan $ang akan digunakan pada diagra" berikutn$a )Su"ber ! http!66%%%.a&&esseB&ellen&e.org6-C6D;6006e&b6e&b7i"ages6=37317A+P7and7ADP7&$&le.jpg*
8eaksi sebaliknya juga terjadi dan ditunjukkan oleh tanda panah bolak balik. "*P dan P menyerap energi dan membentuk "6P. *engan menyerap energi dan kemudian melepaskannya membentuk "6P dan kemudian terombak sel mengendalikan dan mengarahkan penggunaan energinya. "6P merupakan molekul pembawa energi di hampir semua sel. ungkin membantu untuk memikirkan "6P seperti batere isi ulang seperti yang ditunjukkan dalam gambar di bawah ini. 1atere melepaskan energinya untuk menyalakan radio atau senter. /aat batere mati, batere dapat diisi ulang dengan menambahkan energi dari listrik rumah tangga. ,al yang mirip, ketika "6P dikon$ersi menjadi "*P dan P, energi dilepaskan untuk menjalankan kegiatan sel. 0nergi yang dibutuhkan untuk mengisi ulang "6P disediakan dari peme!ahan molekul makanan seperti glukosa.
55
0a"bar 2.1
Peranan A+P dala" sel adalah untuk "entrans.er energi dari pe"e&ahan glukosa "enjadi proses sel $ang "e"butuhkan energi. ,ungsi A+P dapat dibandingkan dengan .ungsi batere $ang dapat diisi ulang )Su"ber ! http!66%%%.a&&esseB&ellen&e.org6-C6D;6006e&b6e&b7i"ages6=37317A+P7and7ADP7&$&le.jpg*
FERMENTASI
Bagaimana suatu sel mengekstraksi energi dari glukosa untuk membuat "6P3 8eaksi paling umum
untuk mendapatkan energi adalah bersi.at kompleks dan melibatkan oksigen. ,al ini disebut reaksi aerobik. #amun, beberapa organisme mendapatkan energi yang lebih pendek, proses yang lebih sederhana yang tidak memerlukan oksigen disebut reaksi anaerobik. Proses aerobik yang kompleks akan lebih mudah dipahami jika kita pertama kali mempelajari tentang kesederhanaan, hubungan dan proses anaerobik.
0a"bar 2.3
Sel ragi dita"pilkan dala" "ikrogra. elektron s&anning "engekstrak energi dari glukosa "elalui proses .er"entasi. Catatan bah%a beberapa sel $ang berke"bang biak dengan "e"bentuk tunas. (ni adalah salah satu dari sekian ban$ak proses $ang "e"butuhkan energi $ang dilakukan oleh sel' sel ini )Su"ber ! http!66$eastgeno"i&s.&a6.iles6budding7$east.jpg and http!66%%%."i&robiolog$b$tes.&o"6introdu&tion6graphi&s61'3.jpg*
56
/uatu mikroorganisme yang menggunakan reaksi anaerobik adalah ragi % yeast&. /el2sel ragi mendapatkan energi dari glukosa melalui proses anaerobi! yang spesi.ik disebut fermentasi. <ermentasi dimulai setelah glukosa berdi.usi ke dalam sel ragi. 5lukosa dirombak setelah beberapa reaksi2reaksi kimia menjadi dua, molekul - karbon disebut asam piru(at. "sam piru$at kemudian diubah menjadi karbon dioksida dan etanol %etil al!ohol&. 0nergi yang dilepaskan membuat ( molekul "6P. Proses .ermentasi A ;+,1(9+ ( ;,-;,(9, K (;9( K 0nergi 5lukosa etanol %( "6P&
0a"bar 2.2
Se"ua jenis .er"entasi "enghasilkan dua "olekul A+P dan asa" piru8at. Berbagai jenis .er"entasi "engubah asa" piru8at ke produk'produk li"bah $ang lain )Su"ber ! http!66"edia'1.%eb.britanni&a.&o"6eb'"edia6C?611C1C?'==2':3=AB:13.gi.*
0tanol dan karbondioksida adalah produk limbah atau sisa .ermentasi, maka berdi.usi keluar dari sel. #amun, produk sisa untuk satu organisme mungkin berguna untuk organisme yang lainnya. anusia telah menggunakan ragi selama ribuan tahun. "nggur, !ontohnya, terbuat pada saat .ermentasi ragi pada gula dalam jus anggur untuk menghasilkan etanol. 8agi juga digunakan untuk membuat roti. :imbah karbondioksida membentuk gelembung ke!il dalam adonan, menyebabkan roti mengembang. 1anyak bakteri juga melakukan .ermentasi. 1ukannya mengubah asam piru$at menjadi etanol dan karbondioksida, satu kelompok bakteri mengkon$ersi ke asam laktat. 'ni adalah bakteri yang merusak susu. 57

1erbagai jenis .ermentasi diidenti.ikasi oleh produk limbahnya. )ermentasi alkoholik dan fermentasi asam laktat adalah dua !ontoh. <ermentasi bakteri jenis lain membantu untuk membuat produk2produk seperti mentega, yogurt dan keju.
RESPIRASI SEL : Ga#$aran U#u#
"ksigen sangat dibutuhkan dalam kehidupan manusia. Kita tahu apa yang akan terjadi pada siapapun
kekurangan oksigen untuk waktu yang pendek. Kita juga mungkin akan terkejut saat mempelajari bahwa organisme anaerobik dapat hidup tanpa oksigen. 6etapi .ermentasi terbatas pada mikroskopik, organisme uniseluler oleh karena tidak e.isien. *engan mengekskresi etanol, !ontohnya, sel2sel ragi membuang energi. Kita mungkin menjadi ingat bahwa banyak a!ara balap mobil selalu membakar bahan bakar dengan kandungan etanol yang tinggi. 0tanol tetap mengandung banyak energi dari molekul glukosa. 9rganisme aerobik, sebaliknya, merombak glukosa lebih lanjut menjadi karbondioksida dan air. Jalur yang menggunakan oksigen meman.aatkan lebih banyak energi yang terkandung di dalam molekul glukosa. Produk limbah tidak memiliki energi yang berguna. Perombakan total aerobik glukosa ini disebut respirasi seluler. *alam bahasa sehari2hari, orang sering berbi!ara perna.asan sebagai respirasi. #amun, berna.as hanyalah sebuah proses mekanis yang menyediakan oksigen ke sel2sel hewan. /ekali dalam sel, oksigen ini digunakan dalam respirasi seluler. eskipun berna.as diperlukan untuk respirasi, kedua proses tersebut sangat berbeda. Persamaan kimia untuk respirasi seluler ditunjukkan di bawah ini A ;+,1(9+ K +9( +;9( K +,(9 K energi 1 mol glukosa + mol oksigen + mol karbon + mol air -> "6P engingat dari bab sebelumnya bahwa tempat utama pembangkit energi bagi sel adalah mitokondria. 8espirasi sel menghasilkan sebagian besar "6P sel dan reaksi tersebut terjadi dalam mitokondria. 'ngat bahwa mitokondria mempunyai membran terdalam dan terluar. engendalikan banyak en=im respirasi sel adalah bagian dari pelipatan membran terdalam. Untuk memahami proses respirasi seluler, kita mungkin ingin memikirkan mitokondria sebagai miniatur perapian dan molekul2molekul glukosa sebagai suatu tumpukan batu. Ketika tumpukan batu dibakar di 58

perapian, akan dilepaskan energi dalam bentuk panas dan !ahaya. "pi menggunakan oksigen dan mengeluarkan karbondioksida serta air sebagai produk limbah. ,al yang sama, pada respirasi glukosa bereaksi dengan oksigen untuk melepaskan energi dan menghasilkan karbondioksida serta air. 0nergi panas dihasilkan oleh api bersi.at terus menerus dan tetap. Jika panas seperti ini dihasilkan dalam sel, sel akan mati. /el melepaskan energi lebih lambat dan banyak energi dari glukosa bergeser ke ikatan "6P menggunakan siklus "6P2"*P. 8espirasi menghasilkan jauh lebih banyak energi dibandingkan .ermentasi. Pembakaran satu molekul glukosa dengan oksigen menghasilkan maksimum -> molekul "6P. -> molekul "6P yang dihasilkan saat respirasi adalah 17 kali jumlah "6P yang dibuat melalui .ermentasi. 1ahkan pada tingkat ini, sel aerobik kembali baik hanya sekitar 4) persen energi pada molekul glukosa. +) persen lainnya hilang sebagai panas.
0a"bar 2.4 -espirasi seluler "enghasilkan lebih ban$ak energi untuk sel dibandingkan dari proses .er"entasi $ang sederhana )Su"ber ! http!66%%%.e"&."ari&opa.edu6.a&ult$6.arabee6biobk6e nergpath1.gi.*
RESPIRASI SEL : Ta%a&an-Ta%a&an K!#!a
Respirasi
seluler terjadi dalam dua tahap. Pertama, atau .ase anaerob, terjadi di sitoplasma sel.
Produk dari tahap ini memasuki tahap kedua reaksi yang memerlukan oksigen. 6ahap kedua aerobik terjadi dalam mitokondria dan menghasilkan lebih dari 7) persen dari "6P yang dibuat oleh respirasi. <ase anaerobik respirasi seluler identik dengan langkah pertama .ermentasi. 5lukosa dirombak se!ara anaerobik menjadi asam piru$at menghasilkan ( molekul "6P, persis seperti yang terjadi pada proses .ermentasi. Pada sel aerobik, selanjutnya, reaksi2reaksi ini disebut glikolisis.
0a"bar 2.C e"bakar ka$u "erupakan proses $ang "irip dengan respirasi sel. Ka$u terbuat ko"pleks# "olekul "en$i"pan energi $ang "elepaskan energi dala" bentuk panas dan &aha$a ketika dibakar )Su"ber ! http!66%%%.ha"ptons.&o"6galler$6arti&le6C1>1.jp g*
59
"sam piru$at yang dihasilkan oleh glikolisis memasuki mitokondria. /eperti yang kita ba!a mengenai langkah2langkah respirasi aerobik, lihat gambar di bawah. *alam mitokondria, asam piru$at terurai menjadi karbondioksida dan molekul ( karbon yang disebut asam asetat. Karbondioksida meninggalkan sel sebagai limbah, tetapi asam asetat menempel pada molekul pembawa dan berjalan melalui serangkaian reaksi yang disebut siklus asam sitrat.
0a"bar 2.: Siklus asa" sitrat. Diagra" ini "enunjukkan apa $ang terjadi pada ato" karbon "olekul asa" piru8at tunggal )berapa ban$ak "olekul asa" piru8at $ang dihasilkan dari satu "olekul glukosaE* )Su"ber ! http!66%%%.natuurlijker%ijs.&o"6english61d2>>a==.gi.*
Siklus Asam Sitrat Kata siklus menunjukkan, siklus asam sitrat adalah serangkaian reaksi yang diawali dan diakhiri dengan senyawa yang sama. "sam sitrat merupakan senyawa pertama yang terbentuk dalam rangkaian siklus ini. Pada awal siklus asam sitrat, asam asetat ( karbon melekat pada molekul 4 karbon. 0nam senyawa karbon yang dihasilkan adalah asam sitrat. "sam sitrat ini kemudian dipe!ah dalam serangkaian reaksi. /etiap reaksi dikendalikan oleh sebuah en=im yang terpisah. /elama reaksi2reaksi ini, ( molekul karbondioksida dibuang, meninggalkan 4 senyawa karbo pada akhir setiap siklus. 0mpat senyawa karbon kemudian bergabung dengan asam asetat ( karbon yang lainnya, memulai pergantian siklus yang lain.
60

0.ek keseluruhan dari siklus asam sitrat adalah meme!ah molekul asam piru$at - karbon menjadi molekul karbondioksida %masing2masing dengan 1 karbon&. 1erapa banyak molekul karbondioksida dihasilkan dari peme!ahan molekul tunggal glukosa. Perhatikan pada gambar sebelumnya bahwa pada satu titik dalam siklus molekul "6P dihasilkan. :ebih penting lagi, perhatikan bahwa selama glikolisis dan siklus asam sitrat, atom hidrogen banyak dihapus. 'ngat bahwa sebuah atom hidrogen terdiri dari sebuah proton dan sebuah elektron. "tom hidrogen membawa elektron berenergi tinggi dari ikatan kimia molekul dalam siklus asam sitrat. 0lektron berenergi tinggi ini ditambahkan ke molekul dalam sel yang disebut pembawa elektron. $antai #ranspor Elektron /el aerobik memiliki !ara penghematan energi dari elektron yang dihasilkan dalam respirasi.Pembawa elektron membawa elektron ini pada sekelompok koen=im yang terletak di membran dalam mitokondria. /eperti beberapa orang yang membawa ember dan saling tolong menolong, koen=im ini membentuk rantai transpor elektron yang ditunjukkan pada gambar di bawah ini.
0a"bar 2.> ,ungsi dari rantai transport elektron adalah untuk "engekstrak energi $ang berguna dari elektron $ang le%at sepanjang rantai. Elektron dile%atkan dari satu orang ke $ang lainn$a dala" e"ber $ang diba%a oleh beberapa orang. Sa"a seperti air $ang tu"pah dari e"ber sepanjang jalan# elektron dala" rantai transport kehilangan sebagian energin$a )Su"ber ! http!66i"g.t.d.&o"6dorland6thu"bs6&hain7ele&tron' transport.jpg*
/etiap kali sebuah elektron dilewatkan dari satu koen=im ke koen=im yang lainnya, seperti seember air, energi dilepaskan. 0nergi ini digunakan untuk membentuk sejumlah besar molekul "6P dari "*P dan P. Pada saat ele!tron men!apai ujung rantai, ele!tron telah kehilangan sebagian besar energinya. /ejak oksigen belum masuk ke salah satu reaksi, mengapa oksigen begitu penting untuk proses ini3 0lektron dibawa oleh pembawa ele!tron pada awal rantai transport harus dibuang pada akhir rantai. "kseptor terakhir dari ele!tron adalah oksigen. ,idrogen dan oksigen dikeluarkan selama reaksi respirasi yang bergabung dengan oksigen untuk membentuk air. 9ksigen, kemudian bertindak seperti orang pada akhir jalur perakitan mobil yang mengendarai mobil masing2masing yang sudah selesai keluar dari pabrik. Jika orang itu memutuskan untuk meninggalkan pekerjaannya, seluruh jalur perakitan harus ditutup. 6anpa oksigen untuk membawa keluar elektron berenergi rendah, semua reaksi respirasi menjadi berhenti. /el berhenti membuat "6P, dan !epat mati karena tidak lagi memiliki sumber energi. 61

Pada penyelesaian glikolisis dan siklus asam sitrat, glukosa telah dipe!ah menjadi karbondioksida yang dilepaskan dari mitokondria. 9ksigen dan hidrogen telah diubah menjadi air, dan maksimum -> "6P yang telah diproduksi untuk sel. Pada kenyataannya, banyak sel dihasilkan, lebih sedikit dari jumlah maksimum molekul "6P. 5ambar di bawah ini menunjukkan reaktan, produk dan proses dalam sebuah mitokondria. Perhatikan bahwa siklus asam sitrat dan transport elektron terjadi pada tempat yang berbeda dalam mitokondria.
0a"bar 2.? ;okasi reaksi respirasi dala" "itokondria. En5i"'en5i" rantai transport elektron "elekat pada "e"bran terdala" $ang "elipat )Su"ber ! http!66i"g.t.d.&o"6dorland6thu"bs6&hain7ele&tron'transport.jpg*
FERMENTASI PADA ORGANISME AEROBIK
62
Berbagai
jenis sel dapat bergeser dari proses aerobik ke proses anaerobik tergantung pada
ketersediaan oksigen. 1ahkan dalam tubuh kita sendiri .ermentasi asam laktat terjadi di dalam sel2sel otot apabila tidak tersedia !ukup oksigen untuk respirasi aerobik. Pada saat kita berolah raga dengan keras, glikolisis terjadi pada laju yang tinggi untuk menyediakan "6P pada saat kontraksi otot. 9tot2otot yang akti. menghasilkan banyak asam piru$at. *i bawah keadaan ini sel2 sel otot mungkin tidak !ukup menerima oksigen untuk memproses semua asam piru$at melalui siklus asam sitrat. Untuk terus memberi "6P bagi kontraksi otot, sel otot kita melakukan .ermentasi asam laktat. Pada saat kita berhenti berolahraga berat, kita berna.as dalam2dalam untuk waktu yang singkat. 9ksigen yang kita ambil pada saat kita menarik na.as memungkinkan sel2sel kita untuk mengubah asam laktat yang terkumpul kembali menjadi asam piru$at. /el2sel memiliki kemampuan yang berbagai ma!am untuk berjalan se!ara anaerobik. /el2sel sara. di otak kita, misalnya akan mati dalam hitungan menit tanpa oksigen. /el ragi memiliki mitokondria dan berpindah ke respirasi aerobik saat oksigen tersedia, sebaliknya melakukan .ermentasi alkoholik. 1eberapa jenis bakteri bersi.at sangat anaerobik dan akan mati dengan adanya oksigen. 9rganisme anaerobik biasanya ke!il dan uniseluler. 9rganisme multiseluler yang sangat akti. tidak dapat mengalami e$olusi tanpa sejumlah besar energi yang disediakan oleh respirasi aerobik.
0a"bar 2.1= Sela"a tahap a%al lo"ba lari# otot kita "endapatkan energi dari .er"entasi asa" laktat )Su"ber ! http!66%%%.e"&."ari&opa.edu6.a&ult$6.arabee6b iobk6la&t.er".gi.*
63
re$ie%
Untuk mentrans.er atau mengirimkan energi dari glukosa ke tempat yang membutuhkan, sel menggunakan molekul pembawa yaitu "6P %"denosin 6ri Phosphat& Untuk melepaskan energi sebuah gugus phosphat %P& merombak "6P menjadi "*P %"denosin *i Phosphat& 8eaksi aerobik adalah suatu reaksi dalam organisme yang membutuhkan oksigen 8eaksi anaerobik adalah suatu reaksi dalam organisme yang tidak membutuhkan oksigen <ermentasi adalah suatu proses yang terjadi dimana sel2sel mendapatkan energi dari glukosa melalui proses anaerobik 8espirasi seluler adalah suatu proses perombakan total glukosa melalui reaksi aerobik 8espirasi seluler menghasilkan sebagian besar "6P dan reaksi tersebut terjadi dalam mitokondria 8espirasi menghasilkan jauh lebih banyak energi dibandingkan .ermentasi %-> dan 17 molekul "6P& 5likolisis adalah suatu proses dimana glukosa dirombak se!ara anaerobik menjadi asam piru$at menghasilkan ( molekul "6P
64
2e'bran !la&'a Dan Tran&!orta&i &el
http!66%%%.3d&ien&ia.&o"6i"ages6ilustra&ion6neutrophil'leish"aniasis'.ago&$tosis.jpg
65
A. Membran Plasma B. Di+usi C. Permeabilitas D. Selekti+ Permeabilitas dan ,smosis E. Sel He"an dan ,smosis (. )ransport Akti+ dan )ransport Pasi+ -. Di+usi )er+asilitasi
66
MEMBRAN PLASMA
2embran
plasma adalah pelindung yang mengelilingi sel.
embran tipis ini yang menentukan
molekul yang mana dapat masuk atau keluar sel. Karena sulit untuk mengamati bahkan dengan teknik mikroskop modern, struktur membran plasma telah diperdebatkan selama bertahun2tahun. Ketika diperiksa dengan mikroskop elektron, membran plasma mun!ul sebagai garis ganda. /esuai dengan hipotesis yang paling banyak diterima, membran terutama terdiri dari lapisan ganda molekul fosfolipi! dan protein. /etiap .os.olipid terdiri dari lemak dan gugus .os.at, seperti digambarkan di bawah ini.
0a"bar 4.1
olekul .os.olipid pada "e"bran plas"a "en$esuaikan diri sehingga .os.at "e"bentuk ujung pinggiran dala" dan luar "e"bran se"entara itu lipid akhiran terdapat di tengah )Su"ber ! http!66%%%.arabi&.edu'nege8.go8.il6husa"6&p6ho"epage6("ages6Plas"a @1= e"brane.gi.*
67

Perhatikan !ara molekul .os.olipid yang diatur dalam membrane. Kelompok lipid dari kedua titik lapisan terdalam dan terluar berhadapan satu sama lain. /ebagai akibatnya, kelompok .os.at dari satu titik lapisan ke bagian dalam sel, sementara itu .os.at dari titik lapisan kedua bergerak keluar sel. /eperti yang telah dipelajari sebelumnya, lipid bersi.at nonpolar. :ipid yang terdapat di ujung .os.olipid !enderung menghindari air dari sel dan lingkungannya dengan menunjuk kea rah tengah membrane. olekul protein sebagian atau seluruhnya terbenam di lapisan .os.olipid. 1eberapa protein hanya berhubungan dengan lingkungan di luar sel. 4ang lainnya hanya berinteraksi dengan lingkungan internal sel. Protein2protein tersebut yang menembus melalui membrane yang terlibat dalam pergerakan bahan tertentu yang masuk atau keluar dari sel. olekul2molekul .os.olipid dalam membrane plasma tidak diam. olekul .os.olipid dapat bergerak ke samping dalam membran. Juga, protein2protein tertentu yang terbenam dalam membran tetap disitu hanya untuk beberapa jam. Pada saat protein tersebut meninggalkan membran, molekul protein yang lain mengambil alih tempatnya. Jadi komponen2komponen penyusun membran se!ara konstan bergerak, atau bersi.at !air. ;airan ini yang menyebabkan membran menutup sendiri jika rusak. /eperti yang pernah dipelajari sebelumnya, membran plasma bukan hanya satu2satunya membran yang dijumpai dalam sel. 1anyak organel yang telah diuraikan sebelumnya ditutupi oleh protein dan membran .os.olipid. embran plasma dihitung sekitar hanya 1B1) dari membran yang dijumpai dalam sel. #ransportasi Sel Konsentrasi bahan kimia di dalam sel adalah sangat berbeda dari bahan2bahan kimia yang mengelilingi sel. embran plasma memisahkan bahan2bahan kimia di dalam sel dengan lingkungan disekitarnya. /elanjutnya bahan2bahan tertentu tetap dapat melewati membran plasma. /el2sel membutuhkan nutrisi dan oksigen, yang masuk dari luar sel. Proses ini disebut absorpsi. /el2sel juga menghasilkan produk limbah, seperti karbondioksida, yang harus diekskresikan. Pada bab ini, akan dipelajari tentang proses yang menjelaskan bagaimana bahan2bahan ini masuk dan keluar sel.
DIFUSI
3ntuk
memahami bagaimana bahan2bahan bergerak masuk dan keluar sel, hal ini berguna untuk
memahami pergerakan molekul2molekul. /eperti yang telah dipelajari di bab sebelumnya, molekul bersi.at tidak diam. /ebaliknya, molekul2molekul ini terus bergerak. olekul2molekul yang bergerak mempunyai energi untuk bergerak, yang dikenal sebagai energi kinetik. /aat molekul bergerak, mereka saling bertabrakan satu sama lain. olekul akan bergerak pada garis lurus sampai menubruk molekul lainnya. Kemudian, seperti satu bola biliar memukul bola biliar lainnya, ini akan merubah arah pergerakannya. olekul akan terus pada arah yang baru sampai pada tumbukan berikutnya. 6umbukan menyebabkan bagian molekul menjadi terpisah. olekul2molekul yang penuh sesak bersama2sama semakin sering terjadi tumbukan dibandingkan sebelumnya yang akhirnya menjadi menyebar 68

keluar. Jika banyak molekul terkonsentrasikan pada area yang ke!il, .rekuensi tumbukannya menyebabkannya menyebar keluar sampai akhirnya disebarkan ke seluruh ruangan yang dimungkinkan. Pergerakan molekul dari tempat dengan konsentrasi yang lebih tinggi ke tempat yang konsentrasinya lebih rendah disebut !ifusi. Kita mungkin telah mengenal jelas tentang e.ek2e.ek di.usi. Jika kita menempatkan satu sendok penuh gula ke dalam gelas yang berisi teh panas, gula akan larut. "walnya molekul2molekul gula akan sangat terkonsentrasi di bagian bawah gelas. 6etapi jika kita menunggu !ukup lama, molekul gula pada akhirnya akan larut atau terdi.usi dengan seluruh teh dalam gelas. olekul2molekul mengalami di.usi melalui udara sebaik seperti !airan. Jika kita membuat roti, beberapa molekul aromatik yang mengelilingi adonannya. Jika kita duduk di dapur, molekul2molekul akan men!apai hidung kita dengan !epat. Jika kita duduk di ruangan yang lain, akan membutuhkan waktu yang lebih lama untuk men!ium baunya. "khirnya, bau atau aroma roti akan memenuhi seluruh ruangan.
PERMEABILITAS
Sebagai tambahan pada pergerakan melalui !airan dan gas, molekul2molekul dapat berdi.usi melalui
bentuk padatan jika memenuhi ruangan yang !ukup besar atau luas untuk lewatnya molekul2molekul tersebut. /uatu bahan yang dikatakan menjadi permeabel untuk molekul2molekul tertentu jika dibiarkan melewatinya. embran plasma bersi.at permeabel untuk jenis2jenis molekul tertentu. Kita dapat mendemonstrasikan di.usi melalui suatu membran permeabel dengan menggunakan suatu kantung plastik terbuat dari selulosa. /elulosa bersi.at permeabel terhadap air dan molekul2molekul ke!il, seperti molekul2molekul pewarna makanan. Pertama, isi kantung dengan air dan pewarna makanan berwarna biru. Kemudian ikat bagian ujung kantung yang terbuka dan tempatkan dalam suatu gelas kimia yang berisi air kran. "pa yang dapat kita prediksikan akan terjadi3 olekul2molekul dari biru pewarna makanan dan air dapat lewat dengan mudah melalui selulosa. "ir di dalam gelas kimia juga dapat masuk ke dalam kantong. 9leh karena molekul2molekul pewarna makanan lebih kental %terkonsentrasi& di dalam kantong, akan menyebabkan tersebar keluar dan bergerak keluar dari kantong. olekul air, yang lebih tinggi konsentrasinya di luar kantong, akan bergerak ke dalam kantong. "khirnya air di dalam dan di luar kantong akan menjadi berwarna biru terang %muda& se!ara keseluruhan.
69
0a"bar 4.1
Selulosa adalah "e"bran per"eabel. olekul'"olekul pe%arna "akanan dan "olekul air bebas bergerak ke dala" dan keluar kantong )Su"ber ! http!66.a&ult$.south%est.tn.edu6ji%illia"s6Di..us1.gi. and https!66"rs"aine.%ikispa&es.&o"6.ile68ie%6jennasn$der7di..usion7dial$sis7tubing.png64?>>>?3>6jenna sn$der7di..usion7dial$sis7tubing.png*
/eperti kantong selulosa, membran plasma suatu sel bersi.at permeabel pada sebagian besar molekul ke!il. olekul2molekul seperti air, oksigen dan karbondioksida dengan mudah lewat melalui membran. Pada saat produk limbah seperti karbondioksida terkumpul di dalam sel, molekul2molekulnya menjadi lebih tinggi konsentrasinya di dalam sel daripada diluar sel. 9leh karena itu, molekul2molekul karbondioksida !enderung bergerak keluar dari sel.
SELEKTIF PERMEABILITAS dan OSMOSIS
*adang2kadang
suatu pembatas hanya membiarkan molekul2molekul tertentu untuk bergerak
melaluinya. ;ontohnya, kita tahu bahwa jendela membiarkan udara untuk masuk dan keluar ruangan, tetapi lalat tidak dapat masuk %terhalangi&. /uatu pembatas yang hanya membiarkan beberapa bahan2bahan untuk lewat melaluinya dikatakan sebagai selektif permeable. embran plasma adalah selekti. permeable. 1isa atau tidak suatu molekul dapat lewat melalui membran plasma tergantung pada ukurannya, kekuatan dan solubilitasnya %kelarutan&. olekul2molekul yang ke!il, non polar atau larut dalam molekul .os.olipid dari membran masuk dan keluar dari sel dengan mudah. Juga ada beberapa molekul2molekul non polar yang besar yang dapat melewati membran dengan mudah. Untuk mengamati bagaimana selekti. permeabilitas mempengaruhi sel, bayangkan perbedaan per!obaan yang jelas dengan kantong selulosa. 'si kantong dengan larutan air dan tepung % starch&. 6epung, seperti yang telah dipelajari di bab sebelumnya, merupakan molekul yang besar. "pa yang akan terjadi pada saat kita menempatkan kantong ini ke dalam gelas kimia yang berisi air murni3 :ihat gambar di bawah. Perhatikan
70

bahwa molekul2molekul tepung tetap di dalam kantong. olekul tepung terlalu besar untuk melewati selulosa. /ejak molekul air lewat, membran adalah selekti. permeabel.
0a"bar 4.3
+idak seperti "olekul air# "olekul tepung tidak dapat le%at "elalui "e"bran selulosa. +ekanan os"otik "eningkat pada saat air "asuk ke dala" kantong dengan laju $ang lebih &epat dibandingkan pada saat air keluar dari kantong )Su"ber ! http!66:1.44.>:.126Biolog$6ja&obs6bio1316di..usion6dial$sis1.gi. and https!66"rs"aine.%ikispa&es.&o"6.ile68ie%6jennasn$der7di..usion7dial$sis7tubing.png64?>>>?3>6jenna sn$der7di..usion7dial$sis7tubing.png*
;airan di dalam kantong mempunyai konsentrasi air yang lebih rendah dibandingkan !airan di luar kantong. olekul2molekul air akan bergerak melalui kantong di kedua arah, tetapi yang lebih akan bergerak ke dalam kantong dibandingkan yang keluar dari kantong. Pergerakan air ini disebut osmosis. 9smosis adalah suatu proses di.usi molekul air melalui membrane selekti. permeable. Pada kedua proses di.usi dan osmosis molekul2molekul bergerak sepanjang gradient, dari konsentrasi yang lebih tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Proses tidak membutuhkan energi dari sel oleh karena dihasilkan dari energi kineti! molekul2molekul yang bergerak. olekul2molekul air terus lanjut masuk ke dalam kantong lebih !epat dibandingkan pada saat keluar, tekanan terbentuk di dalam kantong. 6ekanan yang disebabkan oleh osmosis disebut tekanan osmotik. Peningkatan dalam tekanan osmotik merubah bentuk kantong sebanyak pada !ara yang sama dimana peningkatan tekanan udara di ban sepeda menyebabkan ban berubah bentuk. /ebagai hasilnya tekanan osmotik, kantong menjadi bengkak. 6ekanan osmotik meningkat, beberapa molekul yang terdapat di dalam kantong akan ditekan keluar. 'ntinya laju kantong disebut ekuilibrium. Pergerakan molekul tidak men!apai titik ekuilibrium. 6etapi sejak laju pergerakan pada kedua arah adalah sama % e"ual&, tidak ada perubahan dalam konsentrasi di kedua sisi dari kantong. "rah dimana molekul2molekul air bergerak selama osmosis tergantung dimana molekul air yang lebih tinggi konsentrasinya. ;airan yang mengelilingi kantong selulosa pada gambar di bawah adalah 1))L air. ;airan di dalam kantong adalah 1)L tepung dan 7)L air. Pada saat dibandingkan !airan di dalam kantong, !airan di luar kantong dikatakan menjadi hipotonik. /uatu larutan hipotonik mengandung konsentrasi yang lebih rendah dari bahan terlarut, atau larutan, dibandingkan suatu larutan yang ada sebelumnya. /eperti diperlihatkan oleh tanda panah, molekul air !enderung bergerak keluar dari larutan hipotonik.
71
0a"bar 4.2
Se"ua kantong selulosa diisi dengan ju"lah $ang sa"a tepung dan air. (stilah digunakan untuk "enguraikan larutan $ang terdapat di luar "asing'"asing kantong tergantung pada konsentrasi bahan'bahan $ang terlarut terhadap larutan $ang terdapat di dala" kantong )Su"ber ! http!66"dk11.org6assess"ents6high7s&hool6look7like61==46biolog$6i"ages6C7L.gi. and http!66users.r&n.&o"6jki"ball."a.ultranet6Biolog$Pages6D6di..usion.gi.*
Kantong yang diperlihatkan pada gambar di atas mengandung 1)L tepung dan 7)L air, tetapi !airan yang mengelilinginya adalah ()L tepung dan >)L air. Pada !ontoh ini, !airan di luar kantong dikatakan sebagai hipertonik. :arutan hipertonik mengandung larutan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dibandingkan larutan pembandingnya. olekul air !enderung bergerak ke larutan hipertonik. 5ambar di atas memperlihatkan kantong ketiga yang mengandung 1)L tepung dan 7)L air. Komposisi !airan yang mengelilingi kantong sama dengan larutan yang terdapat di dalam kantong. Kedua larutan dijelaskan sebagai isotonik. *alam hal ini, kantong dan !airan yang mengelilinginya dalam kondisi kesetimbangan. /eperti yang diharapkan, molekul air masuk dan keluar kantong pada laju yang sama. Perhatikan bahwa hipertonik, hipotonik dan isotonik adalah istilah yang relati. digunakan. *alam ketiga kasus yang telah diilustrasikan, kantong selulosa mengandung suatu larutan yang memiliki konsentrasi yang sama. :abel yang digunakan untuk menjelaskan larutan tergantung pada larutan yang dibandingkan.
SEL HE'AN dan OSMOSIS
/el2sel hewan berperilaku dengan !ara yang sama seperti pada kantong selulosa. /el darah merah mengandung sekitar >)L air. Jika sel darah merah ditempatkan pada air murni, lebih banyak molekul air akan !enderung masuk ke dalam sel daripada meninggalkannya %keluar dari sel&. /eperti pada gambar di bawah ini, sel darah akan membengkak. "khirnya peningkatan tekanan osmotik akan menyebabkan sel darah merah pe!ah ketika ditempatkan dalam larutan hipotonik.
72
0a"bar 4.4 Sel'sel darah nor"al berbentuk &akra" di dala" larutan isotonik )kiri*# sel'sel $ang sa"a "e"bengkak sa"pai titik pe&ah ketika larutan $ang "engelilingin$a bersi.at hipotonik )tengah*# sel "en$usut ketika larutan $ang disekitarn$a bersi.at hipertonik )kanan*# )Su"ber ! http!66&a"pus.Lueens.edu6.a&ult$6jannr6&ells6&ell @1=pi&s6os"osis i&rographs.jpg*
Jika sel darah merah ditempatkan dalam air yang mengandung -)L garam dan E)L air, lebih banyak molekul air !enderung akan keluar sel daripada masuk ke dalam sel. *engan adanya molekul air yang lebih sedikit, tekanan osmotik dalam sel akan turun. /ebagai akibat dari hilangnya air, sel darah akan menyusut ketika ditempatkan dalam larutan hipertonik. Batasan Sel %idup "nda pernah berlayar3 'tu adalah olah raga yang membutuhkan ketrampilan besar. Pelaut harus merespon dengan !epat perubahan lingkungan. /etiap kali perubahan angin, pelaut harus mengatur posisi layar agar tetap di jalur. /eperti perahu layar, sebuah sel mengalami perubahan konstan dalam lingkungannya. Untuk bertahan hidup, sel harus menyesuaikan diri dengan masing2masing perubahan. Proses menjaga lingkungan internal %dalam& relati. konstan meskipun merubah keadaan eksternal yang disebut homeostasis. Kita telah mempelajari bahwa partikel2partikel berdi.usi melewati membran plasma sepanjang gradien konsentrasi. #amun, untuk mempertahankan homeostasis, sel kadang2kadang harus memindahkan molekul melintasi membran plasma melewati gradien konsentrasi. engatur lalu lalangnya bahan2bahan merupakan proses yang berkesinambungan bagi membran plasma. Kelangsungan hidup sel seringkali tergantung pada seberapa baik pengaturan lalu lintas molekul.
TRANSPORT AKTIF dan TRANSPORT PASIF

73
4at
permeabel menyebar melalui membran plasma pada saat konsentrasi molekul2molekul lebih
besar pada satu sisi membran daripada yang lain. 6indakan seperti ini tidak membutuhkan pengeluaran energi oleh sel. Pergerakan molekul tanpa menggunakan energi seluler disebut transport pasif. "sam amino tertentu dan ion, misalnya, se!ara rutin bergerak ke dalam sel melalui !ara transport akti.. Untuk men!apai homeostasis, bagaimanapun, sering diperlukan untuk sel menggerakkan molekul2 molekul ini melewati membran plasma melawan ara. di.usi. 5erakan ini, seperti mendorong sesuatu ke atas bukit, membutuhkan sel untuk mengeluarkan energi. Pergerakan molekul yang memerlukan energi seluler disebut transport aktif. "sam amino tertentu dan ion, misalnya se!ara rutin bergerak ke dalam sel melalui !ara transport akti..
0a"bar 4.C +ransport pasi. )a* "olekul bergerak dengan arah di.usi# transport akti. )b* "enggunakan energi untuk "e"indahkan "olekul "ela%an arah di.usi )Su"ber ! http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6"e"b6&>. :B1:.transport.jpg*
DIFUSI TERFASILITASI
Suatu
sel adalah subyek terhadap perubahan yang tetap dalam lingkungannya. Jika perubahan ini
terjadi, transport pasi. dalam bentuk di.usi dan osmosis yang biasanya !ukup untuk menemui kebutuhan2 kebutuhan sel. #amun, pada saat perubahan dalam lingkungan terjadi dengan !epat, sel harus dapat dengan !epat merespon, atau akan mati. Pada beberapa kasus, sel membuat penggunaan bentuk khusus dari transport pasi.. 5lukosa adalah sumber energi yang penting untuk sel. *i bawah keadaan normal, molekul ini melebur perlahan2lahan melalui membran plasma. Ketika kebutuhan untuk energi di dalam sel adalah tinggi, laju di.usi melewati membran plasma harus disamakan. Kebutuhan ini dipertemukan oleh suatu mekanisme yang disebut sebagai di.usi ter.asilitasi. *ifusi terfasilitasi, adalah suatu bentuk transport pasi., meningkatkan 74

laju di.usi dengan menggunakan protein pembawa. asing2masing jenis protein pembawa adalah bentuk untuk mengenali, atau terikat dengannya, satu jenis molekul. Ketika molekul glukosa terikat pada permukaan protein pembawanya, protein mulai merubah bentuknya seperti yang digambarkan di bawah ini. /uatu pori2pori atau lubang mulai terbentuk pada sisi ikatan. :ubang ini nantinya akan menjadi suatu saluran yang dapat dilewati molekul glukosa. /ekali molekul glukosa ada di dalam sel, hubungan dengan protein pembawa rusak. /aluran menghilang, mengembalikan protein pada bentuk aslinya.
0a"bar 4.: odel $ang "engga"barkan "ekanis"e di.usi ter.asilitasi. Perhatikan bah%a bagai"ana protein pe"ba%a "erubah bentukn$a. Perubahan ini "e"buat suatu saluran te"pat le%atn$a glukosa "asuk ke dala" sel )Su"ber ! http!66%%%.bio."ia"i.edu6<&"aller$614=6"e"b6&>.:B14..a &ilitated.di..usion.jpg*
TRANSPORT AKTIF
Ada banyak kegiatan di alam ketika molekul2molekul bergerak melawan arah di.usi, hal ini, dari area
dengan konsentrasi rendah ke konsentrasi yang lebih tinggi. Keadaan ini terjadi se!ara rutin pada ujung akar tanaman. /el2sel akar selalu menjaga mineral2mineral di dalam konsentrasi yang kebih tinggi daripada sel2sel akar yang ditemui di lingkungan. Untuk keadaan ini ter!apai, sel menghabiskan energi untuk mentransport molekul melewati membrane plasma. "da ( mekanisme transport akti.. 8eaksi pertama melibatkan protein pembawa yang digunakan untuk di.usi ter.asilitasi. Protein pembawa, terdapat di membrane plasma, melekat ke dalam molekul yang terdapat di luar sel. /eperti dalam di.usi ter.asilitasi, molekul2molekul ini pada dasarnya merubah 75

bentuknya, menyediakan molekul dengan !ara melewatkannya ke dalam sel. olekul2molekul yang larut dalam air, seperti asam amino, diambil ke dalam sel pada !ara ini. Perbedaan2perbedaan antara jenis transport akti. ini dan di.usi ter.asilitasi adalah arah gerakannya, yang melawan gradient di.usi, dan hasilnya kebutuhan untuk energi. ;ara kedua pada akti. transport kemungkinan terjadi melalui $esikel. En!ositosis adalah proses transportasi bahan2bahan ke dalam sel melalui suatu $esikel. 0ndositosis dapat terjadi dalam ( !ara, tergantung pada ukuran bahan yang ditransportasikan. 1ahan ke!il atau droplet !airan masuk ke dalam sel melalui suatu proses yang diketahui sebagai pinositosis. olekul2molekul ini dari lingkungan masuk ke tempat yang terdalam dari membran plasma. 1agian dari membran mengelilingi molekul2molekul, membentuk suatu $esikel. Ketika $esikel tidak lagi ada, membran yang masih tertinggal menutup dengan sendirinya. /ekali di dalam sitoplasma, $esikel melepaskan isinya. olekul2molekul membran mengelilingi $esikel kemudian bergabung kembali dengan membran yang lainnya di dalam sel.
Ketika besar, bahan2bahan padat harus dibawa ke dalam sel, jenis lain dari endositosis, disebut fagositosis. 5ambar di bawah melukiskan seberapa besar partikel2partikel makanan dapat ditransportasikan. 1agian dari sel menutup dengan sendirinya di sekeliling partikel. /ekali makanan dikelilingi, membran plasma bergabung, menutupi partikel makanan. /ekali makanan dikelilingi, membran plasma bergabung, menutupi partikel makanan dalam suatu $esikel. akanan kemudian di!erna oleh en=im2 en=im khusus. Pinositosis dan .agositosis memperlihatkan !airan alami dari membran sel. Ketika energi sel tersedia, membran sel dapat menyatu atau merupakan bagian yang terpisah, menyebabkan transportasi bahan2bahan utama untuk daya tahan hidup sel.
0a"bar 4.> ,agositosis terjadi ketika "e"bran plas"a sel "engelilingi partikel' partikel besar seperti "akanan. e"bran "elengkung ke dala" untuk "e"bentuk suatu 8esikel# $ang "e"ba%a bahan ke dala" sitoplas"a )Su"ber ! http!66i"g.t.d.&o"6dorland6thu"bs6phago&$tosis.jpg*
76
re$ie%
/el adalah unit terke!il dimana proses kehidupan dapat terjadi. <ungsi utama sel adalah membuat protein. /emua bagian dari sel berperan dalam beberapa !ara terhadap sintesis dan transport molekul2molekul protein Pada sel hewan dan tanaman, inti sel mengandung in.ormasi pewarisan. 'nti sel juga mengendalikan kegiatan2kegiatan sel "ntara membrane plasma dan membrane inti sel adalah suatu gel padat yang disebut sitoplasma. *i dalam sitoplasma terdapat sejumlah organel2organel yang mempunyai .ungsi khusus dalam kehidupan sel embran plasma adalah batasan sel hidup. Karene bersi.at selekti. permeabel, membran mengatur apa yang masuk dan yang keluar dari sel. /truktur membran plasma adalah lapisan ganda .os.olipid dimana protein terbenam. /emua membran dalam sel adalah sama dalam struktur, dan dapat melebur satu sama lain /el2sel tanaman dan beberapa organisme lainnya dilindungi dan didukung oleh dinding sel 9rganisme tetap ada dalam perubahan lingkungan. #amun, suatu organisme harus menjaga kondisinya tetap di dalam lingkungan internalnya sesuai dengan .ungsinya. embran sel membantu dalam proses homeostasis "rah dimana suatu bahan berdi.usi melalui membran tergantung pada konsentrasi relati. dari bahan di masing2masing sisi membran. ,ipotonik, hipertonik dan isotonik adalah istilah yang digunakan untuk menjelaskan konsentrasi larutan Pada transport pasi., molekul2molekul ke!il tertentu dapat melewati membran plasma tanpa menggunakan energi. *i.usi, osmosis dan di.usi ter.asilitasi adalah bentuk transport pasi.
77

6ransport akti. membutuhkan kelebihan energi seluler. Protein pembawa dan $esikel terlibat dalam transport akti. molekul
2IT"SIS DA/ #.2B.1A5A/ S.1
http!66%%%."esoblast.&o"6i"ages6i"ages'"esoblast7&ell7di8ision7still.jpg
78
A. Pembelahan sel .. Mitosis /. Sitokinesis B. Hubungan antara mitosis dan pembelahan sel .. ,rganisme uniseluler /. Bagaimana ukuran mempengaruhi sel 0. ,rganisme multiseluler 1. 2aringan organ dan sistem 3. Penggantian sel
79
PEMBELAHAN SEL
#ada bab sebelumnya dikatakan bahwa sel adalah unit dasar dari struktur dan .ungsi pada makhluk
hidup. 6eori sel juga menyatakan bahwa semua sel berasal dari sel2sel yang telah ada sebelumnya. Pernyataan pertama berarti bahwa masing2masing sel mengandung mesin dasar yang dibutuhkan untuk berlangsungnya proses2proses kehidupan yang penting. Pernyataan kedua menyatakan bahwa mesin ini bagaimanapun !aranya dilewatkan dari sel yang ada sebelumnya ke sel yang baru. ,asil sel yang baru, sel2sel yang sehat melanjutkan kehidupan. Pada bab ini, kita akan mempelajari bagaimana terjadinya reproduksi sel. Pembelahan sel adalah urutan lengkap proses yang terjadi di dalam sel sehingga sebuah sel akan memproduksi dirinya sendiri. Pada organisme uniseluler, reproduksi sel akan membentuk keturunan yang serupa dengan sel induknya. Pada organisme multiseluler, reproduksi sel akan menyediakan bahan untuk pertumbuhan, perkembangan dan perbaikan.. *alam reproduksi sel bahan gen %*#"& di dalam sel akan terbagi se!ara adil Pada organisme prokariotik seperti bakteri, reproduksi sel terjadi se!ara .usi binari %pembelahan biner& dengan urutan pertama akan dibentuk dua duplikat dari molekul *#" sirkuler, kemudian *#" tersebut akan menempel pada membran plasma. Pertumbuhan membran plasma akan memisahkan dua kromosom duplikat. 6ahap berikutnya sel akan men!apai $olume dua kali sel semula, membran akan melekuk di antara kromosom, dan dinding sel akan terbentuk sehingga dihasilkan dua sel anakan. Pada organisme eukariotik, reproduksi sel melibatkan dua proses, yaitu pembelahan inti %karyokinesis& dan pembelahan sitoplasma %sitokinesis&. Kariokinesis mendahului sitokinesis. 1ahan dalam inti lebih dulu mengalami penggandaan %duplikasi&, kemudian membelah dua dan masing2masing belahan menyusun inti sel anak. /etelah inti terbagi dua disusul oleh sitoplasma bersama membran sel, sehingga terbentuk dua sel anak yang sempurna. 1ahan sitoplasma, seperti organel mengalami duplikasi dan pembelahan lebih dulu, sebelum terjadinya sitokinesis. 80

1ahan inti terutama sekali mengandung bahan genetis %hereditas&. 9leh pembelahan, bahan genetis pun membelah dua, dan masing2masing belahan membentuk inti sel anak. *engan demikian sel anak selalu memiliki bahan genetis seperti sel induk. 1erarti pula, lewat pembelahan sel terjadi pewarisan si.at keturunan kepada sel anak. enurut si.at dan letak terjadinya pembelahan dibagi atas dua ma!am yaitu mitosis dan meiosis. itosis dari kata mitos yang artinya benang. 4aitu terbentuknya benang2benang kromosom dalam inti. Pembelahan ma!am ini terjadi pada seluruh jenis jaringan tubuh, baik jaringan somati. %$egetati.& maupun jaringan germinati. %generati.&. Kariotipe yang (n %diploid& pada sel induk akan tetap (n pada sel anak. eiosis, dari kata meion yang artinya lebih ke!il, disebut juga pembelahan reduksi. 6erjadi hanya pada jaringan germinati., yaitu sel induk benih. eiosis didahului oleh mitosis untuk melipatgandakan %proli.erasi& jumlah sel induk benih lebih dulu. Kariotipe sel induk yang (n, pada sel anak yang disebut gamet, akan direduksi menjadi 1n %haploid&, berarti kromosom sel induk direduksi menjadi setengah pada sel anak. Kedua ma!am pembelahan memiliki .ase2.ase pembelahan sebagai berikut A pro.ase, meta.ase, ana.ase dan telo.ase.
MITOSIS
#ada
permintaan untuk sel mereproduksi, in.ormasi genetik pada sel induk harus diduplikasi
%digandakan&. Kemudian in.ormasi disebarkan ke sel2sel yang baru yang terbentuk. Pada bab sebelumnya dikatakan bahwa salinan tepat *#" dalam sel terbuat selama proses replikasi. 6entunya, setelah salinan *#" terbuat, sel mengandung dua kali jumlah kromosom yang normal. /et kromosom yang ganda ini kemudian membelah menjadi dua set yang terpisah selama proses yang disebut mitosis. itosis adalah tahapan penting dalam siklus kehidupan sel. asing2masing sel baru yang akan diproduksi harus menerima salinan *#" yang asli se!ara lengkap untuk menjalankan .ungsinya se!ara normal. /elama mitosis, persiapan dibuat untuk membuat penyebaran kromosom yang sama pada masing2 masing sel baru. Proses mitosis pada tumbuhan dan hewan pada dasarnya sama. Pada tumbuhan, mitosis mudah dilihat, yaitu pada titik tumbuh %ujung akar atau ujung batang& dengan menggunakan mikroskop !ahaya. Caktu yang dibutuhkan untuk mitosis ber$ariasi antara beberapa menit sampai tiga jam. itosis dibagi menjadi empat .ase, yaitu pro.ase, meta.ase, ana.ase dan telo.ase. Pada telo.ase akan diikuti dengan pembelahan sitoplasma %sel& seperti yang terlihat pada gambar di bawah ini. /atu putaran reproduksi sel akan diikuti inter.ase. *alam inter.ase sel mengadakan pertumbuhan, akti$itas metabolisme, dan pembelahan kromosom. 'nter.ase membutuhkan waktu sekitar 7)L dari seluruh waktu reproduksi sel. 'nter.ase masih dibagi lagi dalam tahap 51, / dan 5(. Panjang tahap 51 ber$ariasi, sedangkan waktu untuk tahap / dan 5( biasanya seragam. Proses yang terjadi pada tahap 51, / dan 5( adalah sebagai berikut A a. <ase 51 %5 J gap& 81

Pada .ase ini, sel akan akti. tumbuh. Pertumbuhan sel ditandai oleh bertambahnya sitoplasma, organela dan sintesis bahan2bahan yang dibutuhkan untuk .ase / b. <ase / %/ J sintesis& 6erjadi replikasi %perbanyakan jumlah *#" dan sintesis&. <ase ini sangat menentukan mitosis akan terulang atau tidak !. <ase 5( Pada .ase ini benang2benang gelendong %spindel& disintesis dan jumlah *#" sudah berlipat /etelah inter.ase selesai akan diikuti oleh mitosis %kariokinesis& dan pembelahan sel %sitokinesis&. Urutan kejadian selengkapnya di dalam sel yang sedang membelah dapat dilihat dalam gambar di bawah ini.
0a"bar C.1 -eproduksi sel so"atik se&ara "itosis )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
"nterfase /uatu sel selama inter.ase pada kebanyakan keberadaannya. <ase ini adalah periode pertumbuhan, ketika sintesis protein terjadi. Pada akhir inter.ase, kromosom tereplikasi dalam persiapan untuk mitosis. Pada keadaan ini, kromosom dalam bentuk kromatin, tersebar di dalam inti sel %nukleus&, seperti bentuk spageti di atas piring. "nak inti sel %nukleolus& terlihat sebagai bentuk spot gelap di dalam inti sel. Keseluruhan inti sel ditutupi oleh selubung inti sel. Pada sel hewan seperti gambar di bawah ini, sepasang sentriol dapat ditemukan di luar selubung inti. /elama inter.ase, sentriol anak mulai terbentuk selanjutnya pada masing2masing sentriol yang telah ada. Pada keadaan ini, sel mulai memasuki .ase pro.ase.
82
0a"bar C.1 (nti sel dan struktur sel $ang ada hubungann$a sela"a inter.ase )Su"ber ! http!66student.&&b&"d.edu6&ourses6bio1216le&guide6unitC6geneti&s6D9A6D9Arep6i"ages6interphase7a&.jpg and http!66%%%.ias.unt.edu6<tpp==16interphase7teBt.3P0*
Profase Kromatin berubah menjadi kromosom dengan jalan berpilin2pilinnya kromatin itu sehingga kian pendek dan tebal. Kromatin yang semula berupa jala yang halus sekali dan sukar terlihat di bawah mikroskop !ahaya, setelah menjadi kromosom besar2besar dan tampak jelas. Kromosom mun!ul sudah rangkap dua disebut kromatid. #ukleolus mula2mula membesar, kemudian menghilang. /entrosom membelah jadi dua, pergi ke kutub berseberangan inti. 6iap sentrosom terdiri dari sepasang sentriol yang tegak lurus sesama. /entriol membentuk serat gelendong antara mereka, dari kutub ke kutub. /erat gelendong ini terutama terdiri dari mikrotubul, diantaranya terdapat mikro.ilamen. /elaput inti menipis dan akhirnya hilang.
0a"bar C.3 -eplikasi dan distribusi D9A $ang sa"a adalah penting untuk "asing'"asing sel $ang baru. Sentro"er "e"astikan pasangan kro"atid $ang tepat "elalui "eta.ase . Kinetokor "e"astikan gerakan $ang tepat dari kro"atid sela"a ana.ase )Su"ber ! http!66student.&&b&"d.edu6<gkaiser6biotutorials6dna6"itosis6i"ages6earl$7late7prophase17p&.jpg and http!66i"g.sparknotes.&o"6.igures6D6d:4Cb4b:3abe1?:2.3411a>1>:?1>??.6prophase.gi.*
ikrotubul yang lain dari pilinan yang terus menerus yang membentang di antara sentriol. Kelompok ketiga dari mikrotubul yang membentang dari sentriol ke kinetokor dari dua kromatid. /eluruh kerangka mikrotubul disebut gelen!ong mitosis. Pada akhir pro.ase, selubung inti dan anak inti %nukleolus& telah menghilang. Metafase /erat gelendong terbentuk sempurna antara kutub, kromosom menggantung pada serat gelendong melalui sentromernya, dan semua bergerak ke bidang ekuator. "da beberapa buku yang menulis bahwa pada saat pembelahan meta.ase dua kromatid mulai bergerak ke arah ekuator sel. Kromatid ditarik di sepanjang jalur mikrotubul yang disebut serat gelen!ong. 5erakan akan berhenti bila semua pasangan kromatid men!apai ekuator sel.
83
0a"bar C.2 Dua kro"atid "ulai bergerak ke arah ekuator sel )Su"ber ! http!66student.&&b&"d.edu6<gkaiser6biotutorials6dna6"itosis6i"ages6"etaphase17a&.jpgg and http!66i"g.sparknotes.&o"6.igures6D6d:4Cb4b:3abe1?:2.3411a>1>:?1>??.6"etaphase.gi.*
Anafase /entromer mengganda, sehingga setiap kromatid memiliki sentromer sendiri2sendiri. Kromatid yang berasal dari satu kromosom kemudian berpisah dan pindah kekutub berseberangan. /ementara itu, sel sendiri jadi memanjang menurut poros serat gelendong. 1ergeraknya kromatid ke kutub berseberangan inti diduga oleh peranan mikrotubul dan mikro.ilamen yang memendek dan memanjang. ikrotubul yang menggantung kromosom memendek, sedangkan yang menghubungkan kedua kutub memanjang, mengakibatkan sel jadi ikut panjang pula.
0a"bar C.4 Ana.ase di"ulai dengan pe"isahan antara pasangan kro"atid )Su"ber ! http!66student.&&b&"d.edu6<gkaiser6biotutorials6dna6"itosis6i"ages6earl$7anaphase17p&.jpg and http!66i"g.sparknotes.&o"6.igures6D6d:4Cb4b:3abe1?:2.3411a>1>:?1>??.6anaphase.gi.*
Telofase /elama awal telo.ase, krmosom mulai merenggang, menjadi massa kromatin sekali lagi. <ragmen selubung inti yang asli terpasang kembali di sekitar masing2masing kromatin yang ada. /ebuah anak inti %nukleolus& mun!ul kembali di dalam setiap inti. *iluar inti sel, serat2serat gelendong mulai terpe!ah %terpisah&. Pada akhir telo.ase, sebagian besar mikrotubul terpasang kembali membentuk sitoskeleton. /epanjang seluruh proses mitosis, sentriol anakan telah tumbuh hingga pada akhir telo.ase, dan sentriol dewasa mun!ul pada setiap kutub. 84
0a"bar C.C Pada akhir telo.ase sebuah anak inti sel )nukleolus* "un&ul ke"bali di dala" setiap inti )Su"ber ! http!66student.&&b&"d.edu6&ourses6bio1216le&guide6unitC6geneti&s6D9A6D9Arep6i"ages6telophase7a&.jpg and http!66i"g.sparknotes.&o"6.igures6D6d:4Cb4b:3abe1?:2.3411a>1>:?1>??.6telophase.gi.*
0a"bar C.:
itosis )Su"ber ! http!66oblktirupi.abiounsoed..iles.%ordpress.&o"61==?6=36"itosis.jpg*
Sitokinesis /ebagai hasil dari mitosis, masing2masing inti sel yang baru mengandung salinan *#" yang persis seperti inti sel aslinya. 6etapi ada lebih banyak sel dari sekedar inti. 1agaimana sitoplasma dan organel2 organel dibagi di antara dua sel yang baru. Sitokinesis atau pembelahan sel, berbeda hasilnya pada sel hewan dan sel tumbuhan. /elama sitokinesis pada sel2sel hewan, struktur protein yang disebut 85

mikrofilamen membentuk !in!in di sekitar ekuator. Ketika mikro.ilamen bergerak, mikro.ilamen mengen!angkan membran plasma untuk membentuk kur$a, atau lipatan di ekuator. ;ekungan terbentuk oleh in$aginasi di daerah bidang ekuator dari kedua sisi, yang makin lama makin dalam, sampai bertemu dengan mikrotubul serat gelendong. ikrotubul ikut membuat lipatan bersama mikro.ilamen. /ementara itu terbentuk $esikula di bidang ekuator, menyertai in$aginasi tersebut. Gesikula bersatu membentuk ( membran sel. Kita dapat melihat lipatan mulai terbentuk di sekitar sel pada gambar di bawah. Pada akhir sitokinesis, lipatan menjadi begitu dalam sehingga membagi membran plasma menjadi setengah, membentuk dua sel baru, sel2sel yang lebih ke!il.
0a"bar C.> Sitokinesis. ;ipatan "ungkin terlihat jelas sela"a sitokinesis pada sel he%an )atas*# perhatikan bah%a &etakan sel terbentuk di sel tana"an )ba%ah* )Su"ber ! http!66%%%.phs&hool.&o"6s&ien&e6biolog$7pla&e6labben&h6lab36i "ages6&$tokin.gi.*
/itokinesis pada sel tanaman melibatkan pembentukan dinding sel baru. Gesikel2$esikel dari badan 5olgi berkumpul di lembaran pada ekuator sel. 6erkandung dalam $esikel adalah molekul karbohidrat kompleks. olekul2molekul mulai bergabung bersama untuk membentuk dinding sel baru. :apisan pertama dari dinding sel, lamela tengah, diletakkan membentuk !etakan yang terbagi. Kita dapat melihat !etakan yang terbagi di antara dua sel tanaman seperti pada gambar di atas. /etelah dinding sel terbentuk lengkap, dua baru, sel2sel tanaman yang lebih ke!il telah terbentuk. /etelah sel terpisah, masing2masing sel membentuk dinding sel primer dan sisi dari lamela tengah. /itokinesis tidak menjamin penyebaran sitoplasma dan organel2organel yang sama pada setiap sel baru. 9rganel tambahan dapat direplikasi selama inter.ase tergantung pada kebutuhan masing2masing sel. 6idak semua sel yang mengalami mitosis juga mengalami sitokinesis. Pada kasus2kasus seperti ini, hasilnya adalah sel yang memiliki dua atau lebih inti. Jaringan otot rangka adalah !ontoh dari sel2sel dengan inti banyak. 9tot rangka tumbuh dengan .usi sel.
MITOSIS dan PEMBELAHAN SEL
86
2itosis
memastikan bahwa setiap sel yang baru dibuat akan berisi satu sel lengkap kromosom.
6ergantung pada apakah suatu organisma uniselular atau multiselular, mitosis dan pembelahan sel dapat memiliki e.ek yang berbeda. Untuk organisme uniseluler, proses menjadi suatu metode reproduksi. Pada organisme multiseluler, proses membantu dalam pertumbuhan, pemeliharaan dan penggantian bagian tubuh. "rganisme Uniseluler 9rganisme uniseluler, atau bersel tunggal, organisme yang mampu melakukan hampir semua proses kehidupan tanpa man.aat mitosis dan pembelahan sel. 9rganisme uniseluler, seperti bakteri atau amuba, dapat men!erna dan memperoleh makanan, memproduksi makanan atau menghasilkan protein, mengeluarkan limbah, dan menanggapi perubahan lingkungan di seluruh kehidupannya. /atu proses yang tidak ada dalam da.tar adalah reproduksi. 1agaimana organisme uniseluler menghasilkan lebih dari diri mereka sendiri. itosis dan pembelahan sel terjadi jika organisme uniseluler membelah untuk membentuk dua sel yang lebih ke!il. /etelah organisme uniseluler mereproduksi, dua sel baru dimana masing2masing mampu se!ara terpisah. "khirnya saat organisme uniseluler tumbuh, satu atau kedua sel dapat mengalami mitosis dan pembelahan sel untuk menghasilkan sel lain. /el2sel prokariotik tidak membelah se!ara mitosis. /el2sel ini membelah melalui suatu proses yang disebut pembelahan biner yang akan dipelajari di bab selanjutnya.
0a"bar C.? Sebagai hasil dari "itosis dan pe"belahan sel# satu Paramaecium dapat "ereproduksi dan "e"bentuk 1 sel baru )Su"ber ! http!66users.r&n.&o"6jki"ball."a.ultranet6Biolog$Pages6P6Para"e&iu".gi.*
Ukuran Mempengaruhi Sel "pa yang terjadi jika sel tunggal tumbuh lebih besar3 Pada bab sebelumnya, kita telah mempelajari bahwa membran plasma mengatur aliran molekul masuk dan keluar dari sel. 'ngat bahwa nutrisi dan oksigen harus masuk ke dalam sel, sementara produk limbah harus keluar dari sel. Kemampuan membran plasma untuk mempertahankan kondisi kimia yang sesuai dalam sel adalah sangat penting. Keseimbangan ini 87

menjadi semakin sulit untuk mempertahankan pertumbuhan yang terjadi di dalam sel. Untuk memahami masalah ini, akan sangat membantu untuk membandingkan sel dengan sebuah bola. 1agian dalam sel %sitoplasma dan organel& adalah seperti $olume yang menempati sebuah bola. embran plasma serupa dengan permukaan bola. 5ambar di bawah ini memperlihatkan bagaimana luas permukaan dan $olume sebuah bola %sel& memiliki hubungan %keterkaitan&. 6iga ukuran bola yang berbeda ditampilkan. Jari2jari bola kedua adalah dua kali jari2 jari bola pertama. Jari2jari bola ketiga adalah tiga kali lebih besar. Perhatikan perhitungan untuk luas permukaan dan $olume untuk setiap bola.
0a"bar C.1= ;uas per"ukaan )SA* dan 8olu"e )D* telah dihitung untuk setiap bola. Perhatikan bah%a sebagai jari'jari )r* di "asing' "asing bola "eningkat# begitu juga nilai 8olu"e dan luas per"ukaann$a. 9a"un# 8olu"e "eningkat lebih &epat 3 1 karena 8olu"e tergantung pada r se"entara itu luas per"ukaan tergantung pada r . Hasil rasio luas per"ukaan dan 8olu"e adalah se"akin ke&il )Su"ber ! http!66users.r&n.&o"6jki"ball."a.ultranet6Biolog$Pages6P6Para"e&iu".gi.*
Penambahan jumlah sudah termasuk dalam diagram. Jumlah ini memberikan rasio antara luas permukaan dan $olume. Perhatikan bahwa bola semakin besar, rasio semakin ke!il. "pa artinya semua ini harus dilakukan dengan sel3 1ayangkan bahwa sebagai sel yang tumbuh dalam ukuran, jumlah sitoplasma dan jumlah organel meningkat lebih !epat daripada luas permukaan membran plasma. Peningkatan $olume sel menyebabkan peningkatan kebutuhan nutrisi dan limbah ekskresi. /elanjutnya ada terlalu sedikit luas permukaan untuk mengakomodasi lalu lalang molekul yang harus melintasi membran plasma. Pada keadaan ini, sel berhenti tumbuh. /ebenarnya, jika sel tidak berhenti tumbuh, akan mati. "kan ada produk limbah yang dihasilkan lebih daripada yang dapat dikeluarkan melalui membran sel. *ari waktu ke waktu, sel membelah menjadi ( sel yang lebih ke!il. Pembelahan ini menyediakan rasio luas permukaan $olume lebih mudah untuk setiap sel baru. "rganisme Multiseluler Pertimbangkan ukuran ikan paus. Jika sel2sel yang terbatas untuk seberapa besar mereka dapat tumbuh, bagaimana suatu organisme menjadi lebih besar seperti ikan paus. Jawabannya adalah untuk organisme yang akan dibuat dari banyak sel. Kita mungkin telah mengetahui bahwa seperti kita, ikan paus tumbuh dari sel tunggal telur yang telah dibuahi. Pembelahan sel ke dalam sel2sel yang lebih tetap bersama2sama dan ber.ungsi bersama2sama yang memungkinkan organisme untuk berkembang besar. enjadi bagian dari organisme multiseluler mengubah keadaan dimana sel2sel hidup. /el2sel di bagian dalam organisme multiseluler tidak dalam kontak langsung dengan lingkungan seperti pada organisme uniseluler. 9leh karenanya mereka tidak dapat memperoleh gi=i dan mengekskresikan limbahnya dengan sendirinya. /ebaliknya organisme multiseluler tergantung pada sel2sel lain. Pada organisme multiseluler, beberapa sel mengalami pengkhususan dalam mendapatkan makanan atau mengekskresikan limbahnya, sedangkan sel lain mungkin mengkhususkan diri dalam gerakan atau respon, dan sebagainya. Kerja yang dilakukan oleh salah satu jenis sel yang berman.aat pada semua jenis sel lainnya pada organisme. /ebagian 88

besar sel2sel ini tidak akan bertahan untuk waktu yang lama jika mereka telah dipindahkan dari organisme se!ara keseluruhan. /pesialisasi sel memungkinkan organisme multiseluler untuk melakukan semua proses hidup dimana organisme uniseluler dapat melakukannya. *apatkah kita memikirkan beberapa !ontoh dari organisme multiseluler3 *i suatu tempat dalam da.tar yang dibuat harusnya yang menjadi !ontoh yang paling dekat adalah diri kita sendiri. 6ubuh manusia adalah salah satu !ontoh organisme multiseluler yang kompleks. asing2masing indi$idu sel berperan dalam kelangsungan hidup dari sebagian tubuh se!ara keseluruhan. /el2sel di dalam sistem pen!ernaan merombak makanan, yang pada gilirannya diserap dan digunakan oleh sel2sel yang lain dari udara yang kita hirup. /el2sel sara. menyediakan komunikasi yang terhubung di antara sel2sel. /el2sel kulit khusus untuk memberikan lapisan pelindung luar bagi tubuh kita. /etiap jenis sel memiliki .ungsi tertentu yang mempengaruhi sel2sel lain dalam tubuh kita.
0a"bar C.11 Ada lebih dari 1== jenis sel dala" tubuh "anusia. Setiap jenis sel "e"iliki ukuran tertentu dan bentuk tergantung pada .ungsin$a. +erlihat disini )kiri dan kanan* adalah sel'sel sara. )4==I*# sel'sel kulit )2==I* dan sel otot rangka )2==I* )Su"ber ! http!66"i&roanato"$.net6ner8e6ner8e12..jpg# http!66%%%."i&ros&op$' uk.org.uk6"ag6i"gaug=16HistPaper=17,ig1.jpg*
&aringan' "rgan dan Sistem /ebagai suatu organisme yang bertumbuh, bagaimana beberapa sel baru menjadi terkhususkan untuk .ungsi tertentu. Kita baru saja mengetahui bahwa mitosis dan pembelahan sel menghasilkan dua sel yang memiliki *#" yang sama. Jika semua sel memiliki *#" yang sama persis, mengapa beberapa sel menjadi sel kulit sedangkan yang lainnya menjadi sel tulang. eskipun masing2masing sel kita berisi *#" yang diperlukan untuk produksi setiap protein dalam tubuh kita, tidak ada sel tunggal yang membuat semua protein. /etiap jenis sel akan menghasilkan protein yang hanya diperlukan untuk sel hidup dan untuk melakukan pekerjaan tertentu saja. *i setiap sel, hanya segmen tertentu dari *#" yang akti.. /ebagai hasilnya, hanya protein tertentu saja yang dihasilkan selama sintesis protein. Jenis protein yang ada di dalam sel menentukan jenis kegiatan sel yang dapat melakukan dan struktur yang akan dimiliki sel. /el yang menghasilkan protein yang sama dan melakukan .ungsi yang sama sering 89

ditemukan tergabung bersama di dalam tubuh. /eperti sekelompok sel yang disebut +aringan. /ebagai !ontoh, jaringan sara. terdiri dari banyak sel sara., dan jaringan otot terdiri dari sel2sel otot. 1ahkan darah adalah jaringan yang terdiri dari sekelompok sel yang serupa. Kita akan mempelajari tentang berbagai jenis sel darah putih pada bab berikutnya. Pada beberapa organisme, beberapa jenis jaringan yang berbeda bekerjasama untuk melakukan .ungsi yang umum. 9tot, pembuluh darah, sara. dan jaringan lain yang membentuk garis perut kita, misalnya, bekerjasama untuk men!erna makanan. Perut kita adalah !ontoh dari sebuah organ. /uatu organ terdiri dari berbagai jaringan yang berbeda yang ber.ungsi sebagai suatu unit. 1eberapa organ lain pada manusia termasuk otak, hati, ginjal dan jantung. Pada beberapa organisme, beberapa organ yang berbeda dapat bekerjasama untuk melakukan .ungsi tertentu. /eperti sekelompok organ disebut sistem organ. isalnya, sistem sara. kita termasuk otak, sara. tulang belakang, dan semua sara. yang membawa in.ormasi dari dan ke bagian tubuh kita. /istem perna.asan kita, yang meliputi hidung, tenggorokan dan paru2paru, memungkinkan kita untuk mengambil oksigen dan mengeluarkan karbondioksida. Kita tidak akan bertahan jika setiap sistem organ berhenti bekerja, dengan penge!ualian sistem reproduksi kita. ,ubungan antara sel2 sel, organ dan sistem diperlihatkan dalam gambar di bawah ini.
0a"bar C.11 +ingkat organisasi untuk organis"e "ultiseluler didasarkan pada sel. Sel'sel "e"bentuk jaringan# $ang "e"buat organ# $ang "erupakan bagian dari siste" organ. Siste" organ# seperti siste" sara.# pen&ernaan dan peredaran darah# "e"buat seluruh organis"e )Su"ber ! http!66%%%.biolog$&orner.&o"6anato"$6i"ages6le8els7o.7 organi5ation1.jpg*
PENGGANTIAN SEL
Sel2sel
dihasilkan sebagai hasil mitosis dan pembelahan sel tidak selalu meningkatkan ukuran
kompleksitas dari suatu organisme. Ketika sel2sel khusus mereproduksi, mereka menghasilkan lebih banyak sel2sel khusus yang sama. /ering sel2sel baru menggantikan yang lama pada akhir masa hidupnya. 6ingkat laju penggantian ini dapat ber$ariasi. /el kulit dan sel2sel yang melapisi saluran pen!ernaan kita adalah dua jenis sel yang harus diganti !ukup sering. #amun, sel2sel lain bertahan lebih lama lagi. Penggantian sel2sel di 90

bagian dari sistem sara. adalah jarang. ,al ini adalah mengapa penyakit atau ke!elakaan yang menghan!urkan jaringan sara. dapat mengakibatkan kelumpuhan seumur hidup atau hilangnya rasa. itosis dan pembelahan sel juga mengganti sel yang telah melakukan .ungsinya dengan baik. Pada beberapa organisme, mitosis dan pembelahan sel dapat dihasilkan dalam penggantian seluruh bagian tubuh, suatu kejadian yang dikenal sebagai regenerasi. 1entuk penggantian sel ini adalah sangat umum pada tumbuhan. 1anyak organisme makan tanaman. 6anpa kemampuan untuk meregenerasi daun dan batang, beberapa tanaman akan menghilang dari area2area tertentu. 8egenerasi terjadi juga pada beberapa hewan. Ketika seekor bintang laut kehilangan satu tangannya, tangan yang baru akan terbentuk. anusia mampu melakukan regenerasi hanya terbatas. Kehilangan kulit dan darah dapat digantikan. Juga, sebagian ke!il hati dipindahkan atau dikeluarkan melalui operasi, organ dapat !ukup mengalami penggantian jaringan untuk menggantikan yang telah hilang. Penelitian yang telah dilakukan menyatakan bahwa bagaimanapun beberapa organisme mampu meregenerasi bagian2bagian tubuhnya. erupakan suatu harapan bahwa penelitian di area ini akan mempunyai penerapan bagi manusia untuk meregenerasi jaringan sara..
0a"bar C.13 Perhatikan regenerasi ke&il tangan pada sisi kiri dari bintang laut )Su"ber ! http!66earthguide.u&sd.edu6hughes1==16a&&t6&&arter6E&hinoder"s6seastar?.jpg and http!66%%%.o&eani&resear&h.org6jpegs6regenerate.jpg*
PENGATURAN MITOSIS dan PEMBELAHAN SEL
#embelahan sel adalah satu tahap pada siklus hidup sel. /etelah pembelahan sel lengkap, sel2sel baru
masuk pada masa pertumbuhan hingga hampir men!apai dua kalinya dalam ukuran. Kemudian, jika sel mengalami reproduksi, *#"nya akan mulai tereplikasi. Ketika replikasi selesai, sel masuk ke masa pertumbuhan yang lainnya dimana beberapa struktur dibutuhkan untuk mitosis yang dihasilkan. "khirnya, sel masuk mitosis dan pembelahan sel, dan siklus hidup sel dimulai lagi. Caktu antara mulai inter.ase dan akhir sitokinesis dapat dikatakan sebagai masa hidup sel. 1agaimana ke!epatan siklus hidup ini terjadi dan berapa banyak ma!am pembelahan sel. <aktor2.aktor yang mempengaruhi pertumbuhan sel dan laju reproduksi hanya sebagian yang dipahami. 91
Masa %idup Sel Panjang waktu antara pembelahan sel tergantung pada banyak hal. *#" mempengaruhi berapa lama setiap sel tunggal pada organisme akan hidup. /eberapa sering pembelahan sel pada spesies yang berbeda dan berbagai jenis sel yang berbeda. Jenis2jenis tertentu bakteri, ketika ditumbuhkan dalam !awan petri, membelah setiap () menit. 1eberapa sel ragi, dalam keadaan yang sama, membelah setiap ( jam. /el2sel pada ujung akar dari tanaman tertentu membelah setiap 14 jam. Pada manusia, sel2sel kulit digantikan se!ara terus menerus. andi, menggunakan baju dan bahkan bertepuk tangan menyebabkan sel2sel kulit mengelupas. /el2sel ini digantikan melalui mitosis dan pembelahan sel. /ebaliknya, sel2sel sara. mungkin mempunyai masa hidup yang paling panjang. 1eberapa sel2sel sara. berhenti membelah setelah beberapa bulan pertama dari kehidupan bayi. /el2sel ini dapat tetap terhubung satu sama lain sepanjang hidupnya. Umur suatu organisme juga mempengaruhi bagaimana sering sel2sel membelah. /emakin muda suatu organisme semakin sering siklus mitosis dan pembelahan sel mengulang dengan sendirinya. /el2sel pada beberapa embrio hewan membelah setiap 15 menit. Kebanyakan sel2sel pada hewan dewasa, hidup dari sekitar > jam hingga lebih dari 1)) hari di antara pembelahannya. /el2sel yang ditumbuhkan di dalam !awan petri membelah hanya pada jumlah tertentu, dengan jenis yang khusus. /el manusia membelah sekitar 5) kali. Keadaan ini disebut batasan ,ayfli-k, seperti jam pembelahan sel. Jika suatu sel dibekukan setelah membelah () kali, akan berlanjut membelah -) kali lagi setelah mengelupas. 1atasan ini akan disertakan meskipun jika sel telah dibekukan untuk beberapa tahun. /ebagai tambahan, sel2sel yang diambil dari orang yang lebih tua membelah beberapa kali lebih banyak daripada sel2sel dari orang yang lebih muda. Keseluruhan laju pertumbuhan pada manusia menggambarkan bagaimana pembelahan sel dikendalikan sepanjang masa hidup. 1ayi yang baru lahir akan berlipat dua beratnya dalam beberapa bulan, seperti yang diperlihatkan pada gra.ik di gambar di bawah ini. #amun, laju mitosis dan pembelahan sel tidak berlanjut pada ruang ini sepanjang hidup. /eorang manusia biasanya men!apai ketinggian maksimal pada umur 14 dan (1. eskipun berat badan manusia mengalami .luktuasi %naik turun&, seorang dewasa tidak mengganda ukurannya di bawah keadaan normal.
0a"bar C.12 0ra.ik $ang "e%akili kur8a pertu"buhan pada rata'rata ba$i "anusia $ang baru lahir. Dapatkah kita "en$ebabkan kenaikan $ang terindikasikan oleh kur8a )Su"ber ! http!66sun=14.sun.a&.5a6portal6pls6portal6do&s616C1>313.0(,*
92

Pengatur Pertumbuhan pada Sel(Sel )ang Sehat "pa yang menyebabkan sel mengalami mitosis dan pembelahan sel3 Perhatikan bahwa rasio luas permukaan $olume memperlihatkan batasan pada pertumbuhan sel yang berlanjut. /ekali batasan ter!apai, sel mungkin membelah. Penelitian mengusulkan bahwa perubahan kimia dalam sel menyumbang dimulainya mitosis. Para ilmuwan telah menemukan bahan2bahan kimia yang disebut faktor pertumbuhan yang menyebabkan mitosis dan pembelahan sel pada beberapa sel hewan. /ebagai tambahan pada keadaan bahwa dimulainya pertumbuhan sel2sel, .aktor2.aktor yang lainnya terlihat menghambatnya. /ebagai !ontoh, sel2sel hewan yang sehat tumbuh di dalam !awan petri membelah dengan normal hingga tunggal, lapisan sel yang tebal menutupi bagian bawah !awan petri. /ekali masing2 masing sel menyentuh sel yang lainnya, semua sel berhenti membelah. Karakter ini digambarkan sebagai kontak penghambat yang merupakan satu .aktor yang mengendalikan mitosis dan pembelahan sel pada sel2sel hewan yang sehat. Pembelahan Sel Abnormal Kadang2kadang atau dalam keadaan tertentu, sel kehilangan kemampuan untuk menanggapi .aktor2 .aktor yang mengatur pertumbuhan. /eperti sebuah sel yang akan terus tumbuh dan membelah se!ara tidak terkendali. /el2sel yang di!iptakan oleh pembelahan sel yang abnormal juga mengalami pembelahan yang tidak teratur. "khirnya massa padat dari sel2sel abnormal atau tumor dibentuk. 6umor tidak selalu mengan!am nyawa. 1eberapa tumor yang disebut tumor +inak, !ukup sering terjadi. /alah satu !ontoh dari tumor jinak adalah kutil. Kutil dihasilkan ketika jenis tertentu dari $irus menyerang sel2sel kulit dan menyebabkannya bereproduksi dengan !epat. eskipun kutil sangat mengganggu, mereka tidak berbahaya. ;ontoh yang lain adalah daging yang melekat di luar kulit, yaitu sebuah toonjolan atau seperti bisul yang ke!il yang mengangkat sel2sel kulit. ereka juga sangat mengganggu, namun tidak berbahaya. 6umor juga dapat berkembang di dalam tubuh. Jaringan payudara adalah tempat yang umum untuk perkembangan tumor. 6umor yang paling banyak ditemukan adalah jaringan payudara yang bersi.at jinak. 6umor jinak biasanya tidak mengan!am kehidupan tuan rumahnya. /el2sel tumor tumbuh di satu bagian tubuh, dan tidak menyerang jaringan lain. 6umor jinak dapat dikeluarkan atau dibedah dari tubuh melalui operasi, dan indi$idu yang terkena dampak biasanya tidak menderita akibat yang buruk. #amun, jika tumor jinak tidak dihilangkan, maka akan terus tumbuh. 6umor jinak yang besar dapat sangat menyakitkan atau mengganggu .ungsi normal organ. 1entuk lain dari tumor, yang disebut tumor ganas, bersi.at mengan!am jiwa. 6umor ganas adalah berbahaya oleh karena sel2sel tumor tidak tetap di satu tempat. /el2sel ini dapat bermigrasi ke dan menyerang jaringan lain. 6umor ganas payudara membunuh lebih dari ()))) wanita per tahun. 5ambar di bawah ini memperlihatkan beberapa perbedaan antara tumor jinak dan ganas. /el2sel yang ganas dapat memasuki aliran darah dan menyebar dengan !epat ke seluruh tubuh. Penyebaran dapat ditunda atau di!egah melalui penggunaan obat yang diresepkan atau perawatan radiasi. 6umor ganas dapat diangkat melalui pembedahan, tetapi kemun!ulannya kembali tidak dapat diprediksi.
93
0a"bar C.14 Sel'sel jinak terlihat sangat berbeda dari sel'sel ganas bila dilihat "elalui "ikroskop. Sel'sel jinak bentukn$a adalah sa"a# dan tidak "en$erang jaringan tubuh lainn$a. Sel'sel $ang ganas bentuk dan ukurann$a adalah tidak teratur# dan tu"buh dala" tu"or $ang berbentuk se"barangan di dala" jaringan. Sel'sel ganas pindah dan "en$erang jaringan lain )Su"ber ! http!66%%%.radiolog$"ala$sia.org6breasthealth6sbe6i"ages69ip.jpg dan http!66%%%.s&ien&e&lari.ied.&o"6i"ages6ues&71=7i"g=4>4.jpg*
Kanker Kanker adalah suatu keadaan dimana sel2sel yang ganas menyerang dan menghan!urkan jaringan tubuh. "pabila tidak diobati, kanker biasanya bersi.at .atal. /atu dari empat orang akan mengembangkan kanker. :ebih dari 1)) jenis kanker yang berbeda telah dikenali. /el2sel kanker tidak harus membelah lebih !epat daripada sel2sel yang sehat, tetapi mereka terus membelah. /el kanker yang ditumbuhkan dalam !awan petri membelah dengan baik melampaui batasan ,ay.li!k yang normal dari 5) pembelahan. /etiap jenis memiliki penyebab yang berbeda dan dapat mempengaruhi tubuh dengan !ara yang berbeda. enyembuhkan segala bentuk kanker tidak akan mudah. *i antara jenis kanker yang paling umum adalah paru2paru, payudara, prostat dan kanker usus besar rektal. asing2masing dari penyakit ini dirangsang oleh bahan penyebab kanker, atau karsinogen. 6iga kelompok utama karsinogen menyerang *#". /ebagai !ontoh, pemaparan yang berlebihan pada radiasi ultra$iolet matahari dapat merusak *#" sel2sel kulit. Jika keadaan ini mengganggu gen yang mengontrol pembelahan sel, sel2sel yang terkena dapat menjadi kanker. Girus2$irus tertentu menyebabkan kanker dengan !ara memasukkan *#"nya se!ara langsung ke dalam sel tersebut. *#" yang !a!at tidak menanggapi pengatur pertumbuhan sel yang normal dan pembelahan. Kanker sering dihasilkan. Penelitian telah menunjukkan bahwa bahan kimia tertentu menyerang pasangan basa dalam *#" dari banyak sel. 8eaksi2reaksi ini sedikit mengubah struktur dari beberapa pasangan basa. /elanjutnya *#" mengalami replikasi, basa baru tidak akan berpasangan dengan akurat pada basa yang lama. Jika ini terjadi pada gen yang mengontrol pembelahan sel, kemungkinan kanker dihasilkan.
94
0a"bar C.1C Asap rokok kretek "engandung karsinogen $ang dapat "en$ebabkan kanker paru'paru. Sen$a%a'sen$a%a ini "engubah D9A dala" sel paru'paru dan pe"belahan sel terjadi di luar kendali. Paru'paru )nor"al* dan potongan "elintang jaringan paru'paru $ang rusak oleh kanker )kanan* )Su"ber ! http!66$outhedu&atehealth.orkids.org6i"ages6;ung@1=Anato"$.jpg dan http!66%%%.&hangingstates.&o.uk6i"ages6s"oking'pa&ks'ne%6.atal'lung'&an&er.jpg*
/el2sel kanker menyerap nutrisi pada laju yang lebih !epat daripada sel2sel normal dimana sel2sel tersebut diturunkan, dan sel2sel ini mengeluarkan =at yang mendorong pertumbuhan pembuluh darah disekitarnya. /el2sel kanker kemudian bersarang di jaringan yang sehat dan tidak sesuai untuk ruang dan nutrisi dengan jaringan yang sehat. /elain itu, sel2sel kanker ini tidak menempel satu sama lain seperti sel2sel normal. /el2sel kanker memiliki kemampuan untuk melepaskan diri dari kelompok utamanya. ereka kemudian di bawa dalam aliran darah dimana mereka terus membelah se!ara tidak terkendali. "khirnya sel2 sel kanker menjadi tersangkut di jaringan baru. /elanjutnya, pembelahan sel yang tidak terbatas akan meningkatkan jumlah sel2sel kanker dalam jaringan yang sehat. "khirnya, sel2sel normal mati dan diganti oleh sel2sel kanker dalam jumlah yang lebih banyak. Pada keadaan ini, seluruh organ sering berhenti ber.ungsi dengan benar. "da karakteristik lain yang memisahkan sel2sel kanker dari sel2sel normal. /el2sel kanker memiliki bentuk dan ukuran yang tidak beraturan, jumlah nukleolus yang tidak biasanya, dan struktur mitosis yang abnormal. /el2sel membagi sebelum mereka dewasa dan !enderung tumbuh dimana2mana satu sama lain, tampaknya tidak terpengaruh oleh kontak penghambatan. 1anyak penelitian yang telah dilakukan untuk mempelajari lebih lanjut tentang penyebab, pen!egahan dan penyembuhan kanker.
95
MEIOSIS
#roses
meiosis hanya terdapat pada gonad, terjadi pada pembelahan gametosit. /e!ara meiosis
gametogonium %sel induk benih& mengalami proli.erasi menjadi banyak gametosit '. 5ametosit ' mengalami meiosis, akhirnya menjadi gamet. eiosis terdiri atas ( tahap, masing2masing memiliki keempat .ase yaitu pro.ase, meta.ase, ana.ase dan telo.ase. 'stirahat antara kedua tahap meiosis disebut interkinesis. Meiosis " Profase " Pro.ase meiosis ' dibagi lagi atas 5 sub tahap yaitu leptoten, =igoten, pakiten , diploten dan diakinesis. :eptoten adalah proses dimana kromatin berpilin menjadi kromosom. Higoten adalah proses dimana kromosom homolog menggandeng, yang homolog disebelah induk betina sedangkan yang sebelah lain dari induk jantan. Pada beberapa tempat terjadi persilangan %tunggal chiasma, jamak J chiasmata& di antara kromosom homolog tersebut. Pakiten adalah proses dimana kromosom homolog menggandeng rapat sepanjang lengannya, dari pangkal ke ujung kromosom homolog yang membentuk tetrad. *iploten adalah proses dimana tiap kromosom membelah longitudinal, sehingga menjadi ( kromatid. /entromer masih satu. 6erjadi pula !hiasmata pada beberapa tempat antara kromatid homolog. *ari !hiasmata timbul pindah silang .ragmen kromosom homolog %crossing over&. *iakinesis adalah proses dimana kromatid men!apai pilinan maksimal sehingga menjadi besar yang maksimal juga. Kromosom homolog merenggang. #ukleolus hilang, selaput inti han!ur, sentriol mengganda dan tiap pasangan pergi ke kutub berseberangan inti. Metafase " /elaput inti hilang sama sekali dan antara kedua pasang sentriol terbentuk serat gelendong, yang terdiri dari mikrotubul dan mikro.ilamen. Kromosom, sambil tetap menggandeng antara yang homolog bergerak ke bidang ekuator. Anafase " /el memanjang dari kutub ke kutub, kromosom homolog berpisah, masing2masing pindah ke kutub berseberangan, tapi kromatidnya belum berpisah. Telofase " 6erbentuk selaput inti, sentriol yang sepasang berada di pinggir luar selaput inti. 6erjadi sitokinesis sehingga sel induk menjadi dua sel anak. 5ametosit ' pada akhir meiosis ' menjadi gametosit ''. 96
0a"bar C.1:
eiosis ( )Su"ber ! http!66botit.botan$.%is&.edu6i"ages613=6 eiosis6;iliu"7"i&rosporogenesis6 eiosis71.lo%.jpg and http!66botit.botan$.%is&.edu6i"ages613=6 eiosis6;iliu"7"i&rosporogenesis6 eiosis7((.jpg*
Meiosis "" Profase "" asanya pendek sekali. /elaput inti hilang, sentriol mengganda dan pergi ke kutub berseberangan inti. Kromatid tiap kromosom belum terpisah, karena sentromer masih satu. Kromatid berarti tidak lagi mengganda untuk kedua kalinya pada meiosis ''. Metafase "" /erat gelendong terbentuk antara pasangan sentriol. Kromosom yang terdiri dari sepasang kromatid meggantung pada serat gelendong melalui sentromer, pindah ke bidang ekuator. Anafase "" /el memanjang dari kutub ke kutub menurut poros serat gelendong. /entromer tiap pasangan kromatid membelah sehingga kromatid kembarannya lepas, masing2masing berpisah dan bergerak ke kutub berseberangan. Telofase "" Kromatid terbuka kembali pilinannya, terlepas2lepas, sehingga menjadi jala halus yang disebut kromatin. /elaput inti terbentuk. #ukleolus mun!ul, melekat pada kromatin. 6erjadi sitokinesis, sehingga dari dua gametosit '' terbentuk 4 gametid. asing2masing mengandung kromosom setengah dari sel induk, yaitu dari (n pada gametosit ' menjadi 1n pada gametid. *engan proses trans.ormasi gametid nanti akan menjadi gamet, sel benih matang. eiosis menghasilkan gamet yang mengandung bahan genetis yang A 1. /etengah dari bahan genetis gametogonium (. 1er$ariasi, karena terjadinya pindah silang pada pro.ase ' %artinya ber$ariasi dibandingkan dengan bahan genetis induk&
97
re$ie%
/el menghasilkan sel2sel baru melalui proses mitosis dan sitokinesis. /elama mitosis *#" sudah digandakan merata ke sisi berlawanan dari sel. /elama sitokinesis isi sel membelah menjadi dua sel baru 6ahapan mitosis menggambarkan perubahan sel yang terus berkelanjutan di dalam sel yang dihasilkan dalam reproduksi sel. 6ahap ini meliputi pro.ase, metaphase, anaphase dan telo.ase. 6ahapan ini diikuti oleh inter.ase, yang merupakan periode pertumbuhan yang mendahului pembelahan sel berikutnya /el harus mempertahankan e.isiensi rasio luas permukaan $olume agar dapat bertahan hidup. Ketika sel men!apai ukuran tertentu lalu membelah Untuk mengatasi batasan2batasan rasio luas permukaan $olume, organisme harus menjadi multiseluler itosis dan sitokinesis pada organisme uniseluler terjadi dalam reproduksi. itosis dan sitokinesis pada organisme multiseluler adalah mekanisme untuk tumbuh, perbaikan, penggantian dan regenerasi sel baru eskipun setiap sel pada suatu organisme berisi *#" yang sama, hanya bagian tertentu bahwa *#" adalah akti. dalam salah satu sel. 9leh karena itu, setiap jenis sel membuat satu set protein yang spesi.ik. /ebagai hasilnya, setiap jenis sel memiliki struktur dan .ungsi yang unik /ekelompok sel2sel yang sama menyusun jaringan, sekelompok jaringan menyusun organ dan organ yang bekerja bersama2sama membentuk suatu system 1eberapa sel kehilangan kemampuan untuk mengatur laju pembelahannya dan tumbuh menjadi tumor. Kanker tumor menyebar ke seluruh tubuh dan menyerang jaringan lainnya 6erapi kanker didasarkan pada pemahaman tentang prinsip2prinsip mitosis dan si.at .ungsi sel
98
ko'
nika&i &el
http!66%%%.uteBas.edu6resear&h6asre&6neuron&artoon.jpg
99
A. Prinsip umum komunikasi sel B. Pensin!alan melalui protein - 4 pasangan sel 4 reseptor permukaan &-PC*s' dan mediator intraseluler ke#il C. Pensin!alan melalui en5im 4 pasangan sel 4 reseptor permukaan D. 2alur pensin!alan tergantung pada pengaturan proteolisis dari gen pengatur protein !ang laten
100
Sel2sel
indi$idual, seperti organisme multiselular, perlu merasakan dan merespon terhadap
lingkungannya. /ebuah sel yang hidup bergerak bebas yang khas, bahkan bakteri yang primiti. harus dapat mendapatkan nutrisi, mengetahui perbedaan antara terang dan gelap, dan menghindari ra!un serta pemangsa %predator&. *an jika sel seperti ini dapat memiliki jenis kehidupan sosial, maka harus mampu berkomunikasi dengan sel lainnya. Ketika sebuah sel ragi siap untuk kawin, misalnya, maka akan mengeluarkan sebuah protein ke!il yang disebut .aktor kawin. /el2sel ragi dari jenis kelamin yang berlawanan mengenali panggilan kawin kimia ini dan menanggapi atau merespon melalui penahanan selanjutnya melalui siklus sel dan men!apai sisi luar dari sel yang menyebarkan sinyal %5ambar 1&.
0a"bar :.1
Sel ragi "erespon .a&tor ka%in. Pertunasan sel ragi )Saccharomyces cerevisiae* biasan$a berbentuk bola )A*# tetapi saat berhubungan dengan .a&tor ka%in $ang dihasilkan oleh sel ragi tetanggan$a "ereka "e"perpanjang tonjolan $ang "enuju ke su"ber .a&tor ka%in# )B* Sel $ang "enga"bil bentuk ini dala" "erespon sin$al ka%in $ang disebut Msh"oosN setelah karakter kartun klasik tahun 1?2= $ang dibuat oleh Al Capp)C* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Pada organism multiselular, hal2hal ini menjadi jauh lebih rumit. /el harus mengartikan banyak sinyal yang diterima dari sel yang lain untuk mengkoordinasikan perilakunya. *alam perkembangan hewan, misalnya, sel2sel pada embrio pergantian sinyal untuk menentukan peran khusus setiap sel yang akan menerimanya, posisi apa yang akan dijalankan pada hewan, dan apakah akan bertahan hidup, membelah atau mati, kemudian, berbagai ma!am koordinasi sinyal dalam jumlah yang besar terhadap perkembangan hewan dan .isiologi serta perilakunya dari hari ke hari. Pada tumbuhan, sel juga mengalami komunikasi yang tetap dengan sel yang lainnya. 'nteraksi2interaksinya memungkinkan tumbuhan untuk merespon keadaan !ahaya, gelap dan suhu yang membimbing siklus pertumbuhannya, berbunga, dan berbuah, dan untuk mengkoordinasikan apa yang terjadi di akar2akarnya, batang dan daun. Pada bab ini, kita meneliti beberapa arti yang paling penting oleh sel2sel yang berkomunikasi, dan kita membahas bagaimana sel mengirim sinyal dan mengartikan pesan yang diterimanya. eskipun kita berkonsentrasi pada mekanisme penerimaan sinyal dan mengartikan dalam sel hewan, kita jiga menyajikan sebuah re$iew singkat dari apa yang diketahui tentang jalur pensinyalan pada sel2sel tumbuhan. Kita mulai pembahasan kita dengan gambaran umum pensinyalan sel dan kemudian mempertimbangkan dus system utama sel2sel hewan yang digunakan untuk menerima dan mengartikan sinyal.
101
PRINSIP UMUM PENSIN(ALAN SEL

'n.ormasi dapat datang dalam berbagai bentuk, dan komunikasi sering melibatkan perombakan atau perubahan sinyal in.ormasi dari satu bentuk ke bentuk lain. 1ila anda menelpon seorang teman, misalnya, gelombang suara anda akan diubah ke sinyal2sinyal listrik yang berjalan melalui kabel telpon. 6itik kritis pada penyambungan ini terjadi dimana pesan diubah dari satu bentuk ke bentuk lainnya. Proses pengubahan ini disebut trans!uksi sinyal %5ambar E.(&.
0a"bar :.1
+ransduksi sin$al adalah suatu proses di"ana satu jenis sin$al diubah "enjadi bentuk $ang lain. )A* Suatu peneri"a telpon "engubah sin$al listrik "enjadi sin$al suara. )B* Sebuah sel target "engubah sin$al ekstraselular )"olekul A* "enjadi sin$al intraselular )"olekul B* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
/inyal yang dilewatkan melalui sel2sel adalah jauh lebih sederhana daripada jenis pesan yang biasa diturkarkan manusia. Pada komunikasi yang khas antara sel2sel, pensinyalan sel menghasilkan suatu jenis molekul sinyal tertentu yang terdeteksi oleh sel target. /el2sel target memiliki reseptor protein yang mengenali dan merespon se!ara khusus untuk molekul sinyal. 6ransduksi sinyal dimulai ketika reseptor protein pada sel target menerima sinyal ekstraselular yang masuk dan mengubahnya menjadi sinyal intraselular yang langsung pada perilaku sel. /ebagian besar dari bab ini akan .o!us dengan penerimaan sinyal dan transduksi suatu peristiwa bahwa ilmuwan biologi sel memikirkan ketika mereka merujuk pada pensinyalan sel. Pertama, bagaimanapun, kita melihat se!ara singkat berbagai jenis sinyal dimana sel mengirimkannya satu sama lain. Sin)al *apat Ber ungsi *alam jarak Panjang atau Pendek /el2sel tunggal dan sel multiselular organism menggunakan ratusan jenis molekul ekstraselular untuk mengirimkan sinyal satu sama lain protein, peptide, asam amino, nukleotida, steroid, turunan asam lemak dan bahkan gas2gas yang terlarut tetapi mereka hanya sedikit meman.aatkan dasar dari jenis komunikasi untuk mendapatkan pesan yang lewat %5ambar E.-&. 102
0a"bar :.3
Sel'sel he%an dapat sin$al satu sa"a lain dala" berbagai &ara. )A* Hor"on'hor"on dihasilkan dala" kelenjar endokrin $ang disekresi ke dala" aliran darah dan sering disebarkan se&ara luas di seluruh tubuh. )B* Sin$al parakrin dilepaskan oleh sel'sel ke dala" "edia ekstraselular di lingkungann$a dan ber.ungsi se&ara lo&al. )C* Sin$al neuronal $ang dikiri" "elalui akson untuk "en$alakan sel target. )D* Sel'sel $ang "enjaga hubungan antara "e"brane dengan "e"brane lain $ang berhadapan dapat terlibat dala" pensin$alan kontak $ang dependen. Ban$ak dari jenis "olekul sin$al $ang sa"a $ang digunakan untuk pensin$alan endokrin# parakrin dan sara. )neuronal*. Perbedaan penting terletak pada ke&epatan dan selekti8itas di"ana sin$al dikiri"kan ke targetn$a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Pada organism intraselular, gaya yang paling umum dari komunikasi melibatkan penyiaran sinyal ke seluruh tubuh melalui sekresinya %pengeluaran& ke dalam aliran darah %pada hewan& atau getah %dalam tumbuhan&. olekul sinyal digunakan dengan !ara ini yang disebut hormone, dan pada hewan, sel2sel yang menghasilkan hormone disebut sel.sel en!okrin %5ambar E.-"&. /ebagai !ontoh, bagian dari pan!reas yang merupakan kelenjar endokrin yang menghasilkan hormone insulin, yang mengatur pengambilan glukosa di sel di seluruh tubuh. 1agaimanapun proses ini dikenal sebagai pensinyalan parakrin. Pada kasus ini, daripada memasuki aliran darah, molekul2molekul sinyal menyebar se!ara lo!al melalui media ekstraselular, yang tersisa di sel tetangganya yang mensekresikannya.Jadi mereka ber.ungsi sebagai mediator lo!al pada sel2sel didekatnya %5ambar E.-1&. 1anyak dari molekul2molekul sinyal yang mengatur peradangan pada tempat in.eksi atau mengendalikan proli.erasi sel saat penyembuhan luka yang ber.ungsi dengan !ara ini. Pensinyalan sara. %neuronal& merupakan bentuk ketiga dari komunikasi sel. /eperti sel2sel endokrin, neuron dapat menyampaikan pesan2pesan melalui jarak jauh. Pada kasus pensinyalan sara., pesan tidak disiarkan se!ara luas tetapi dikirimkan dengan !epat dan se!ara khusus untuk sel target indi$idu melalui jalur 103

khusus %5ambar E.-;&. /eperti yang telah dijelaskan dalam bab sebelumnya, akson dari neuron yang berakhir pada sambungan khusus %sinapsis& pada sel target yang dapat berada jauh dari badan sel sara.. "kson yang menghubungkan sara. tulang belakang manusia dengan ibu jari, misalnya dapat lebih panjang dari 1 m. Ketika diakti.kan oleh sinyal dari lingkungan atau sel2sel sara. lainnya, neuron mengirimkan impuls sara. dengan !epat sepanjang akson tersebut pada ke!epatan hingga 1)) mBdetik. /aat men!apai terminal akson, sinyal2sinyal listrik ini diubah menjadi bentuk kimia A setiap impuls listrik merangsang terminal sara. untuk melepaskan sebuah detak sinyal kimia ekstraselular yang disebut neurotransmitter. #eurotransmiter ini kemudian menyebar melintasi ruang atau kesenjangan %gap& sempit %M 1)) nm& antara membrane terminal akson dan membrane sel target dalam waktu kurang dari 1 mse!. Keempat jenis sel yang memediasi sinyal komunikasi sel yang paling dekat dan jarak pendek dari semuanya tidak memerlukan pelepasan dari disekresikannya molekul. /ebaliknya, sel melakukan kontak langsung melalui pensinyalan molekul2molekul yang bersarang di membrane plasmanya. Pesannya dikirimkan ketika sebuah molekul sinyal berlabuh di membrane plasma dari pensinyalan sel yang terikat pada molekul reseptor yang tertanam dalam membrane plasma sel target %5ambar E.-*&. *alam perkembangan embrio, misalnya, seperti pensinyalan kontak dependen memainkan peranan penting di jaringan2jaringan dimana sel berdekatan yang awalnya mirip dengan yang telah ada untuk menjadi sel yang khusus dengan !ara2!ara yang berbeda %5ambar E.4&.
0a"bar :.2
Pensin$alan kontak dependen "engendalikan produksi sel sara.. Siste" sara. berasal dari e"brio dari sele"bar sel'sel epitel. Sel'sel $ang terisolasi dala" le"baran ini "ulai "engala"i pengkhususan sebagai neuron# se"entara sel'sel tetanggan$a tetap "enjadi nonsara. )nonneuronal* dan "e"pertahankan struktur le"baran epitel. Sin$al'sin$al $ang "engendalikan proses ini dikiri" se&ara langsung "elalui kontak sel'sel ! "asing'"asing neuron $ang akan datang "engiri"kan pengha"bat sin$al ke sel'sel selanjutn$a# "enghalangin$a dari pengkhususan sebagai neuron juga. Kedua "olekul sin$al )dala" kasus ini# Delta* dan "olekul reseptor )disebut 9ot&h* adalah protein trans"e"bran. ekanis"e $ang sa"a# di"ediasi oleh "olekul'"olekul $ang pada dasarn$a sa"a# "engendalikan pola di.erensiasi jenis sel $ang rin&i pada berbagai jaringan lain# baik pada 8ertebrata dan in8ertebrate. Pada "utan di"ana "ekanis"e "engala"i kegagalan# beberapa jenis sel )seperti neuron* $ang dihasilkan dala" ju"lah $ang sangat besar dengan "engorbankan jenis $ang lainn$a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
104

Untuk menghubungkan jenis2jenis pensinyalan yang berbeda ini, bayangkan men!oba untuk memberitakan kuliah yang merangsang se!ara baik atau suatu konser atau pertandingan sepak bola. /ebuah sinyal endokrin akan serupa dengan penyiaran in.ormasi melalui stasiun radio. /ebuah poster ditempelkan pada papan pengumuman yang telah dipilih akan sama seperti sinyal parakrin yang dilokalisasi. /inyal2sinyal sara. jarak jauh tetapi pribadi akan mirip dengan panggilan telpon atau suatu email, dan pensinyalan yang tergantung kontak akan menjadi baik, seperti pembi!araan dari wajah ke wajah. 6abel 1 da.tar beberapa !ontoh hormone, mediator lo!al, neurotransmitter, dan molekul sinyal tergantung kontak. "ksi dari beberapa di atas dibahas dengan lebib rin!i nantinya dalam bab ini.
+atihan Soal , Untuk tetap menjadi stimulus %perangsang& lo!al, molekul sinyal parakrin harus di!egah dari kesesatan terlalu jauh dari titik asalnya. Jelaskan !ara2!ara yang berbeda dimana hal ini dapat di!apai. Jelaskan 105
Masing(Masing Sel $espon #erhadap Sejumlah Sin)al )ang #erbatas /ebuah sel yang khas pada organism multiselular terkena ratusan molekul sinyal yang berbeda dalam lingkungannya. ,al ini mungkin bebas dalam !airan ekstraselular, tertanam dalam matriks ekstraselular dimana sel2sel beristirahat, atau terikat pada permukaan sel2sel tetangga. asing2masing sel harus merespon dengan selekti. terhadap !ampuran sinyal ini, mengabaikan beberapa dan reaksinya terhadap yang lain, sesuai dengan .ungsi sel yang mengalami spesialisasi. "pakah suatu sel merespon molekul sinyal tergantung pertama2tama pada apakah memiliki suatu reseptor untuk sinyalnya. 6anpa reseptor yang sesuai, suatu sel akan menjadi tuli terhadap sinyal dan tidak akan bereaksi. *engan menghasilkan hanya sejumlah reseptor yang terbatas dari jumlah ribuan adalah mungkin, sel membatasi jangkauan sinyal yang dapat mempengaruhinya. 6etapi jangkauan sinyal yang terbatas ini masih dapat digunakan untuk mengendalikan perilaku sel di dalam !ara2!ara yang kompleks. Kompleksitas ada dua ma!am. Pertama, satu sinyal, terikat pada satu jenis reseptor protein, dapat menyebabkan beragam pengaruh dalam sel target A hal ini dapat mengubah bentuk sel, gerakan, metabolism dan ekspresi gen. /eperti yang akan kita lihat, suatu sinyal dari reseptor permukaan sel pada umumnya disampaikan ke sel bagian dalam melalui seperangkat interaksi mediator mole!ular yang mampu menghasilkan e.ek yang luas di dalam sel. /elanjutnya, system penyambungan intraselular ini dan target intraselular dimana mempunyai .ungsi yang ber$ariasi dari satu jenis sel khusus ke sel lain, sehingga berbagai jenis sel merespon terhadap sinyal yang sama dengan !ara2!ara yang berbeda./ebagai !ontoh, ketika sel otot jantung terkena suatu neurotransmitter asetilkolin, laju dan kekuatan kontraksinya menurun, namun ketika kelenjar ludah terkena sinyal yang sama, mensekresikan atau mengeluarkan komponen air liur %5ambar E.5&. 8espon atau tanggapan ini terjadi dengan !epat dalam beberapa detik sampai menit karena sinyal mempengaruhi akti$itas protein dan molekul2molekul lain yang sudah ada di dalam sel.
0a"bar :.4
olekul sin$al $ang sa"a dapat "enginduksi respon'respon $ang berbeda dala" sel target $ang berbeda. 3enis sel $ang berbeda dikongigurasikan untuk "erespon neurotrans"itter asetilkolin dala" berbagai &ara. Asetilkolin terikat pada reseptor protein $ang serupa pada sel'sel otot jantung )A* dan sel'sel kelenjar ludah )B*# tetapi "e"bangkitkan respon'respon $ang berbeda di "asing'"asing jenis
106

sel. Sel'sel /tot rangka )C* "enghasilkan jenis reseptor protein $ang berbeda unutk sin$al $ang sa"a. Seperti $ang akan kita lihat# jenis reseptor $ang berbeda "enghasilkan sin$al intraselular $ang berbeda# sehingga "e"ungkinkan jenis sel'sel otot $ang berbeda untuk bereaksi se&ara berbeda terhadap asetilkolin. )D* Struktur ki"ia asetilkolin. Fntuk "olekul serbaguna seperti ini# asetilkolin "e"iliki struktur $ang &ukup sederhana )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Jenis kompleksitas yang kedua mun!ul karena sel yang khas memiliki seluruh koleksi reseptor yang berbeda dari ratusan reseptor hingga ribuan dari beberapa lusin jenis reseptor. Jenis yang ber$ariasi ini membuat se!ara terus menerus sensiti$e terhadap banyak sinyal ekstraselular. /inyal2sinyal ini, dengan ber.ungsi bersama2sama, dapat membangkitkan respon2respon yang lebih dari sekedar jumlah dampak dimana masing2masing sinyal akan bangkit dengan sendirinya. /istem penyambungan intraselular untuk interaksi sinyal2sinyal yang berbeda, sehingga adanya satu sinyal memodi.ikasi respon2respon yang lain. Jadi satu kombinasi dari sinyal hanya dapat mengakti.kan suatu sel untuk bertahan hidup, kombinasi yang lain mungkin mengarahkannya pada di.erensiasi dengan beberapa !ara yang khusus, dan yang lainnya mungkin menyebabkannya membelah %5ambar E.+&. *engan tidaknya sinyal, kebanyakan sel2sel hewan deprogram untuk membunuh dirinya sendiri. Karena pelaksanaan program yang kompleks seperti ini sering membutuhkan sintesis protein yang baru, ini mungkin mengambil jam sel untuk sepenuhnya merespon sinyal yang masuk. /e!ara keseluruhan, integrasi dari isyarat ekstraselular memungkinkan relati$e sejumlah ke!il molekul sinyal digunakan dalam kombinasi2kombinasi yang berbeda, untuk mengerahkan pengendalian halus dan kompleks terhadap perilaku sel. $eseptor Sambungan Sin)al Melalui &alur Pensin)alan -ntraselular Penerimaan sinyal dimulai pada titik dimana sinyal berasal dari luar sel target yang bertemu dengan molekul target yang menjadi miliki sel itu sendiri. Pada hamper setiap kasus, molekul target adalah reseptor protein %juga disebut suatu reseptor&, dan masing2masing reseptor biasanya diaktikan hanya oleh satu jenis sinyal. 8eseptor protein melakukan langkah transduksi primer A menerima sinyal eksternal dan menghasilkan sinyal intraselular yang baru dalam respon %lihat 5ambar E.(1&. /ebagi suatu aturan, hal ini hanyalah peristiwa pertama atau awal dalam suatu rantai dari proses transduksi sinyal intraselular. Pada permainan tag mole!ular ini, pesan tersebut dilewatkan dari satu molekul pensinyalan intraselular ke molekul yang lain, masing2masing sinyal yang mengakti.kan atau sinyal yang menghasilkan molekul pensinyalan berikutnya yang sejalan, sampai katakanlah, suatu en=im metaboli! dikeluarkan dalam bentuk tindakan, suatu gen diakti.kan, atau sitoskeleton adalah t#eaked ke dalam kon.igurasi yang baru. ,asil akhir disebut respon sel %5ambar E.E&.
107
0a"bar :.C Sebuah sel he%an tergantung pada beberapa sin$al ekstraselular. Setiap jenis sel "ena"pilkan seperangkat reseptor protein $ang "e"ungkinkann$a untuk "erespon serangkaian "olekul sin$al $ang tertentu $ang dihasilkan oleh sel'sel lain. olekul sin$al ini bekerja dala" ko"binasi'ko"binasi untuk "engatur perilaku sel. Seperti $ang ditunjukkan disini# sel'sel "ungkin "e"erlukan beberapa sin$al )panah biru* untuk bertahan hidup# ta"bahan sin$al )panah "erah* untuk "e"belah# dan "asih sin$al lainn$a )panah hijau* untuk "e"bedakan. 3ika kekurangan sin$al untuk bertahan hidup# keban$ak sel "engala"i bentuk sel bunuh diri $ang dikenal sebagai sel "ati terprogra"# atau apoptosis )dibahas dala" bab selanjutn$a* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:? 2.jpg*
0a"bar :.: Sin$al ekstraselular "engubah akti8itas berbagai protein sel untuk "engubah perilaku sel. Dala" kasus ini# "olekul sin$al terikat pada reseptor protein per"ukaan sel. -eseptor protein $ang "engakti.kan jalur pensin$alan intraselular $ang di"ediasi oleh serangkaian pensin$alan protein intraselular. Beberapa pensin$alan protein ini berinteraksi dengan target protein# "engubahn$a untuk perubahan perilaku sel. )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:? 2.jpg*
/ambungan rantai ini, atau !as!ade pensinyalan, dari molekul pensinyalan intraselular memiliki beberapa .ungsi penting %5ambar E.>& A 1. ereka berubah, atau transduksi, sinyal menjadi suatu bentuk molekul yang sesuai untuk melewatkan sinyal sepanjang respon atau perangsangan respon 108

(. ereka menyambungkan sinyal dari titik di dalam sel sampai diterima pada titik dimana respon tersebut dihasilkan -. Pada banyak kasus, !as!ade pensinyalan juga menguatkan sinyal yang diterima, membuatnya lebih kuat, sehingga beberapa molekul sinyal ekstraselular !ukup untuk membangkitkan respon intraselular yang besar 4. ;as!ade pensinyalan juga dapat menyebarkan sinyal sehingga mempengaruhi beberapa proses se!ara parallel A pada setiap langkah di jalurnya, sinyal dapat berbeda dan disampaikan ke sejumlah target intraselular yang berbeda, men!iptakan per!abangan2per!abangan dalam diagram alur in.ormasi dan membangkitkan respon yang kompleks 5. asing2masing langkah dalam !as!ade pensinyalan ini adalah terbuka untuk modulasi oleh .a!tor2 .aktor lain, termasuk sinyal eksternal yang lain, sehingga dampak dari sinyal dapat disesuaikan dengan keadaan yang berlaku di dalam atau di luar sel
0a"bar :.> &as&ade pensin$alan selular dapat "engikuti jalur $ang ko"pleks. Sebuat reseptor protein terletak pada per"ukaan sel $ang "entransduksi sin$al ekstraselular "enjadi sin$al intraselular# "e"ulai &as&ade pensin$alan $ang "engalihkan sin$al tersebut "enjadi sel interior# penguatan dan pendistribusiann$a "elaui suatu jalur. Ban$ak langkah'langkah dala" &as&ade dapat dipengaruhi oleh "olekul'"olekul lain atau kejadian'kejadian di dala" sel )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Kebanyakan jalur pensinyalan memiliki jejak yang panjang dan rute yang ber!abang, dan meminta beberapa pemain mole!ular, seperti in.ormasi yang telah disambungkannya dari reseptor di permukaan sel ke mesin yang tepat di dalam interior sel. 6etapi beberapa jalur pensinyalan adalah lebih sederhana dan lebih langsung, seperti yang kita bahas dalam dua bagian berikutnya. +atihan Soal . Ketika sebuah .oton !ahaya tunggal diserap oleh suatu .otoreseptor rhodopsin, itu akan mengakti.kan sekitar 5)) molekul2molekul indi$idu dari pensinyalan protein intraselular yang disebut transdusin. asing2masing molekul, pada gilirannya, terikat pada dan mengakti.kan suatu en=im, .os.odiesterase, yang menghidrolisis sekitar 4))) molekul dari 5 P siklik per detik. 5 P siklik adalah molekul yang ke!il, serupa dengan " P siklik, yang di dalam sitosol dari sel batang .otoreseptor yang terikat pada saluran #a K di dalam membrane plasma dan membuatnya tetap dalam keadaan kon.ormasi terbuka, seperti yang akan kita bahas kemudian %lihat 5ambar E.(>&. Jika kita hanya mempertimbangkan penurunan dalam 5 P siklik, apa tingkat ampli.ikasi sinyal jika masing2masing molekul transdusin tetap akti. untuk 1)) milidetik3 109
!itrat "ksida )ang Mele/ati Membran Plasma dan Mengakti kan En0im(En0im -ntraselular Secara +angsung olekul2molekul sinyal ekstraselular se!ara umum dibagi menjadi dua kelompok. 4ang pertama dan kelompok yang terbesar dari sinyal terdiri dari moelkul2molekul yang terlalu besar atau terlalu hidro.ilik untuk melewati membrane plasma sel target. ereka mengandalkan pada reseptor di permukaan sel target untuk menyambungkan pesannya melewati membrane %5ambar E.7"&. 4ang kedua, dan lebih ke!il, kelompok sinyal yang terdiri dari molekul yang !ukup ke!il atau !ukup hidro.obik dengan mudah melewati membrane plasma %5ambar E.71&. 1egitu masuk, molekul sinyal ini baik mengakti.kan en=im intraselular atau terikat pada reseptor protein intraselular yang mengatur ekspresi gen. Untuk sinyal ekstraselular yang mengubah suatu sel dalam waktu beberapa detik atau menit, akti$asi langsung dari suatu en=im adalah suatu strategi yang e.ekti.. /itrat oksi!a #/ $ adalah seperti sinyal yang ada. 5as2gas yang terlarut ini menyebar siap dikeluarkan dari sel yang menghasilkannya dan masuk ke sel2sel sekitarnya. #9 terbuat dari asam amino arginin dan beroperasi sebagai mediator lo!al pada beberapa jaringan. 5as2gas ber.ungsi hanya se!ara lo!al karena dengan !epat berubah menjadi nitrat dan nitrit %*engan waktu paruh sekitar 5 1) detik& melalui reaksi dengan oksigen dan air di luar sel. /el2sel endotel sel yang gepeng atau pipih yang berjajar di setiap pembuluh darah melepaskan #9 dalam respon untuk perangsangan oleh ujung sara.. /inyal #9 ini menyebabkan sel2sel otot polos di dinding pembuluh darah menjadi santai %relaks&, memungkinkan pembuluh menjadi lebar, sehingga darah dapat mengalir melaluinya dengan lebih bebas %5ambar E.1)&. Pengaruh #9 dalam pembuluh darah merupakan tabungan untuk aksi atau kerja nitrogliserin, yang telah digunakan hamper 1)) tahun untuk mengobati pasien yang menderita angina %nyeri yang disebabkan oleh tidak !ukupnya darah yang mengalir ke otot jantung&. *alam tubuh, nitrogliserin diubah menjadi #9, yang merenggangkan pembuluh darah koroner dan meningkatkan aliran darah ke jantung. 1anyak sel2sel sara. juga menggunakan #9 untuk sinyal sel2sel disekitarnya A #9 dilepaskan oleh terminal sara. di penis, misalnya, memi!u pelebaran pembuluh darah setempat yang bertanggung jawab untuk ereksi penis.
110
0a"bar :.? olekul sin$al ekstraselular terikat baik pada reseptor per"ukaan sel atau pada en5i"'en5i" intraselular atau reseptor. )A* keban$akan "olekul'"olekul sin$al adala besar dan hidro.ilik dan karenan$a tidak dapat "ele%ati "e"brane plas"a se&ara langsung# sebalikn$a# "olekul sin$al terikat pada reseptor per"ukaan sel# $ang pada gilirann$a "enghasilkan satu atau lebih sin$al di dala" sel target )seperti $ang ditunjukkan dala" 0a"bar 11.:*. )B* Sebagian ke&il "olekul'"olekul sin$al hidro.obik# sebalikn$a# "en$ebar "ele%ati "e"brane plas"a sel target dan "engakti.kan en5i"'en5i" atau terikat pada reseptor intraselular baik di sitosol )seperti $ang ditunjukkan* atau di inti sel )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
*i dalam banyak sel2sel target, #9 terikat pada en=im guanilil siklase, merangsang pembentukan 5 P siklik dari nukleotida 56P. 5 P siklim sendiri adalah molekul intraselular yang ke!il yang terbentuk pada sambungan berikutnya dalam rantai pensinyalan yang menuntun pada respon akhir sel. 9bat impotensia Giagra meningkatkan ereksi penis dengan memblokir %menahan& degradasi 5 P siklik, memperpanjang sinyal #9. 5 P siklik sangat mirip dalam struktur dan mekanisme kerjanya dengan " P siklik, yang jauh lebih umum digunakan molekul pesan intraselular yang tindakannya akan kita bahas kemudian.
111

0a"bar :.1= 9itrat oksida )9/* "e"i&u relaksasi otot polos dala" dinding pe"buluh darah. )A* 0a"baran pe"buluh darah. )B* Frutan peristi%a $ang "en$ebabkan pelebaran pe"buluh darah. Asetilkolin dilepaskan oleh ter"inal sara. dala" dinding pe"buluh darah $ang "erangsang sel'sel endotel $ang "elapisi pe"buluh darah untuk "e"buat dan "elepaskan 9/. 9/ "en$ebar keluar dari sel' sel endotel dan "asuk ke sel'sel otot polos $ang berdekatan# "en$ebabkan sel'sel otot untuk relaks. Perhatikan bah%a gas 9/ sangat bera&un saat dihirup dan harusn$a tidak dibingungkan dengan nitrat oksida )91/*# $ang juga dikenal sebagai gas terta%a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Beberapa %ormon Mele/ati Membran Plasma dan #erikat pada $eseptor -ntraselular 5as2gas seperti #9 adalah bukan satu2satunya molekul sinyal yang dapat melewati membrane plasma. olekul sinyal hidro.obik seperti hormone steroi! termasuk kortisol, estradiol dan testosterone dan hormone tiroid seperti tiroksin %5ambar E.11& semuanya lewat melalui membrane plasma sel target. 1agaimanapun pengakti.an en=im2en=im intraselular, mereka terikat pada reseptor protein yang terdapat baik di sitosol ataupun di inti sel. 8eseptor hormone ini adalah protein yang mampu mengatur transkripsi gen, tetapi mereka biasanya ada dalam bentuk yang tidak akti. dalam sel2sel yang tidak dirangsang. Ketika suatu hormone terikat, reseptor protein mengalami perubahan kon.ormasi yang besar yang mengakti.kan protein, memungkinkan untuk mempromosikan atau menghambat transkripsi yang dipilih serangkaian gen %5ambar E.1(&. asing2masing hormone mengikat reseptor protein yang berbeda, dan masing2masing reseptor ber.ungsi pada serangkaian tempat pengaturan yang berbeda di *#" %dibahas dalam bab selanjutnya&. Karena hormone mengatur serangkaian gen yang berbeda, mereka menimbulkan berbagai respon .isiologis %lihat juga 6abel 1&.
0a"bar :.11
Beberapa hor"one hidro.obik $ang ke&il terikat pada reseptor intraselular $ang ber.ungsi sebagai protein pengatur gen. eskipun "olekul'"olekul pensin$alan ini berbeda dala" .ungsi dan struktur ki"ian$a# "ereka se"ua ber.ungsi dengan terikat pada reseptor protein intraselular. -eseptor' reseptor ini adalah tidak identik# tetapi "ereka se&ara e8olusi berhubungan# "enjadi "ilik reseptor inti dari protein pengatur gen. +e"pat asal dan .ungsi hor"one'hor"on ini diberikan dala" +abel 1 )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
112

8eseptor hormone steroid memainkan peranan penting dalam .isiologi manusia, seperti yang diperlihatkan oleh diagram konsekuensi dari kekurangan reseptor untuk testosterone pada manusia. ,ormon kelamin laki2laki testosterone membentuk .ormasi genitalia eksterna dan mempengaruhi perkembangan otak pada .etus, saat pubertas, ini memi!u perkembangan dari karakter seksual sekunder laki2laki. 1eberapa indi$idu yang sangat jarang se!ara geneti! adalah laki2laki %keduanya memiliki kromosom N dan 4& tetapi kurang reseptor testosterone sebagai hasil mutasi yang berhubungan dengan gen, jadi mereka membuat hormone, tetapi sel2selnya tidak dapat meresponnya. /ebagai hasilnya, indi$idu ini mengembangkan penampilan dan perilaku sebagai perempuan, yaitu jalur perkembangan seksual dan otak yang akan terjadi jika tidak ada hormone laki2laki atau perempuan yang dihasilkan. ,al ini memperlihatkan kun!i peranan reseptor testosterone dalam perkembangan seksual, dan juga diperlihatkan bahwa reseptor dibutuhkan tidak hanya dalam satu jenis sel untuk memediasi satu pengaruh testosterone, tetapi pada banyak jenis sel untuk membantu menghasilkan semua !irri2!iri yang membedakan laki2laki dari perempuan. +atihan Soal 1 Pertimbangkan struktur kolesterol %5ambar di bawah&, molekul hidro.obik yang ke!il dengan kerangka sterol serupa dengan tiga hormone yang diperlihatkan pada 5ambar E.11, namun memiliki kelompok polar lebih sedikit seperti 9,( J 9( dan ;99 2 . Jika kolesterol tidak biasanya ditemukan di membrane sel, dapatkah digunakan sebagai suatu hormone jika sesuai dengan reseptor intraselular yang terlibat3
113
0a"bar :.11 Hor"on steroid kortisol ber.ungsi dengan "engakti.kan protein pengatur gen. Kortisol "en$ebar langsung "elintasi "e"brane plas"a dan terikat pada reseptor protein# $ang terletak di sitosol. -eseptor hor"one $ang ko"pleks ke"udian diangkut ke dala" inti sel "elalui pori'pori inti. Pengikatan kortisol "engakti.kan reseptor protein# $ang ke"udian "a"pu "engikat sekuens pengatur khusus dala" D9A dan "engakti.kan transkripsi gen. -eseptor untuk kortisol dan beberapa hor"one steroid lain terdapat di dala" sitosol# se"uan$a untuk "olekul sin$al $ang lain $ang terdapat dala" satu kelo"pok $ang siap terikat pada D9A dala" inti sel )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1 :?2.jpg*
$eseptor Permukaan Sel *ibagi *alam 1 Kelompok Utama 1erbeda dengan #9 dan steroid serta hormone tiroid, sebagian besar molekul2molekul sinyal terlalu besar atau hidro.ilik untuk melewati membrane plasma sel target. Protein ini, peptide, dan molekul besar lainnya, molekul2molekul larut air terikat pada reseptor protein yang span membrane plasma %5ambar E.1-&. 8eseptor transmembran mengenali sinyal di luar dan sambungan pesan, dalam bentuk yang baru, melintasi membrane ke bagian dalam sel.
0a"bar :.13 Keban$akan "olekul sin$al terikat pada protein reseptor di per"ukaan sel target. Dita"pilkan disini# struktur tiga di"ensi dari hor"one pertu"buhan "anusia )"erah* terikat pada reseptorn$a. Pengikatan hor"one bersa"aan "e"ba%a dua reseptor protein $ang identik )$ang ditunjukkan %arna hijau# $ang lain dengan %arna biru*. Struktur $ang ditunjukkan ditentukan oleh studi kristalogra.ik sinar I $ang ko"pleks $ang terbentuk antara hor"one dan reseptor protein do"ain $ang dihasilkan oleh teknologi D9A reko"binan. Pengikatan hor"one "engakti.kan tirosin kinase sitoplas"ik $ang terikat erat pada ekor sitosol dari reseptor trans"e"bran )tidak dita"pilkan* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Kebanyakan reseptor protein permukaan sel milik satu dari tiga kelompok yang besar A reseptor saluran ion yang terkait, reseptor protein 4 yang terkait, atau reseptor en=im yang terkait. Kelompok ini berbeda dalam sinyal intraselular yang dihasilkan ketika molekul sinyal ekstraselular terikat dengannya. Untuk 114

reseptor saluran ion yang terkait, sinyal yang dihasilkan adalah aliran ion2ion yang melintasi membrane, yang menghasilkan tenaga listrik %5ambar E.14"&. 8eseptor protein 5 yang terkait mengakti.kan kelompok protein yang terikat di membrane %protein mengikat 56P trimetri! atau protein 5&, yang kemudian dilepaskan untuk pindah ke membrane plasma berikutnya, memulai cascade dari pengaruh lainnya %5ambar E.141&. *an reseptor en=im yang terkait, ketika diakti.kan, ber.ungsi sebagai suatu en=im atau yang bekerjasama dengan en=im di dalam sel %5ambar E.14;&. Pengalihan akti$itas en=imatik ini kemudian menghasilkan tambahan induk sinyal, termasuk molekul2molekul yang ke!il yang dilepaskan ke dalam sitosol. Jumlah jenis reseptor yang berbeda dalam ketiga kelompok ini bahkan lebih besar daripada jumlah sinyal ekstraselular yang bekerja padanya, karena untuk banyak molekul sinyal ekstraselular ada lebih dari satu jenis reseptor. /uatu neurotransmitter asetilkolin, sebagai !ontoh, kerja sel2sel otot rangka melalui reseptor saluran ion yang terkait, dimana pada sel2sel otot jantung bekerja melalui reseptor protein 5 yang terkait %lihat 5ambar E.5" dan E.5;&. Kedua jenis reseptor ini menghasilkan sinyal intraselular yang berbeda, dan kemudian memampukan kedua jenis otot untuk bereaksi terhadap asetilkolin dengan !ara2!ara yang berbeda, meningkatkan kontraksi pada otot rangka dan menurunkan .rekuensi kontraksi di jantung.
115

0a"bar :.12 -eseptor per"ukaan sel dibagi "enjadi 3 kelo"pok dasar. )A* suatu reseptor saluran ion terkait terbuka )atau tertutup# tidak diperlihatkan* dala" "enanggapi pengikatan "olekul sin$aln$a. )B* Ketika suatu reseptor protein 0 terkait "engikat "olekul sin$al ekstraselularn$a# sin$al dile%atkan perta"a kali pada protein $ang "engikat 0+P )suatu protein 0* $ang bekerjasa"a dengan reseptor. Protein 0 $ang akti. ke"udian "eninggalkan reseptor dan ke"bali ke en5i" target )atau saluran ion# tidak diperlihatkan* dala" "e"brane plas"a. Fntuk sederhanan$a# protein 0 diperlihatkan disini sebagai "olekul tunggal# seperti $ang kita lihat# suatu ko"pleks dari tiga subunit $ang dapat bergabung. )C* reseptor en5i" $ang terkait "engikat "olekul sin$al ekstraselularn$a# "engalihkan akti8itas en5i" pada sisi $ang lain dari reseptor# di dala" sel. eskipun ban$ak reseptor en5i" $ang terkait "e"pun$ai akti8itas en5i"n$a sendiri )kiri*# $ang lainn$a pada en5i"'en5i" $ang bergabung )kanan* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
1anyaknya reseptor permukaan sel yang berbeda yang diperlukan tubuh untuk keperluan pensinyalannya sendiri juga merupakan target2target untuk banyaknya =at asing yang mengganggu .isiologi dan sensasi tubuh kita, dari heroin dan nikotin sampai obat penenang dan !abai. Hat ini baik meniru ligan alami untuk suatu reseptor, mengisi tempat pengikatan ligan yang normal, atau terikat pada reseptor di beberapa sisi yang lain, menghalangi atau perangsangan yang berlebihan terhadap akti$itas reseptor. 1anyak obat2obatan dan ra!un yang bekerja dengan !ara ini %6abel (&, dan sebagian besar industry .armasi dikhususkann untuk men!ari bahan yang akan digunakan dengan pengaruh yang tepat dengan mengikat jenis reseptor permukaan sel yang khusus %tertentu&.
+atihan Soal 2 ekanisme pensinyalan digunakan oleh reseptor hormone steroid dan oleh reseptor saluran ion yang terkait keduanya sangat sederhana dan mempunyai banyak komponen. *apatkah mereka menuntun pada ampli.ikasi sinyal awal, dan jika demikian, bagaimana3
$eseptor Saluran -on )ang #erkait Mengubah Sin)al Kimia Menjadi Sin)al +istrik *ari semua jenis reseptor permukaan sel, reseptor saluran ion yang terkait %juga dikenal sebagai saluran ion yang menjembatani transmitter& ber.ungsi dengan sangat sederhana dan kebanyakan dengan !ara langsung. 8eseptor2reseptor ini bertanggungjawab untuk transmisi sinyal yang !epat melewati sinapsis pada system sara.. ereka mentransduksikan sinyal kimia, dalam bentuk denyutan neurotransmitter yang 116

dikirimkan ke luar dari sel target, se!ara langsung ke dalam sinyal listrik, dalam bentuk perubahan $oltase melewati membrane plasma sel target. Ketika neurotransmitter terikat, jenis reseptor ini mengubah kon.ormasinya sehingga sebagai saluran yang terbuka atau tertutup untuk aliran jenis2jenis ion tertentu seperti #aK, KK, ;a(K atau ;l2 melewati membrane %lihat 5ambar E.14"&. *ikendalikan oleh gradient elektrokimia, ion2ion mengalir dengan !epat ke dalam atau keluar sel, men!iptakan suatu perubahan dalam potensial membrane dalam waktu mili detik dan seterusnya. Perubahan dalam potensial membrane ini mungkin memi!u impuls sara. atau mengubah kemampuan sinyal yang lain untuk melakukannya. /eperti yang telah kita bahas pada bab ini, terbukanya saluran ;a (K mempunyai pengaruh yang khusus, seperti perubahan dalam konsentrasi ;a(K intraselular yang dapat ditemukan mengubah akti$itas dari banyak en=im2 en=im. <ungsi dari reseptor saluran ion yang terkait dibahas selanjutnya. /edangkan reseptor saluran ion yang terkait adalah system sara. yang khusus dan sel listrik yang lain seperti otot, reseptor protein 5 yang terkait dan reseptor en=im yang terkait digunakan oleh hamper setiap jenis sel dalam tubuh. /ebagian besar dari sisa bab ini akan berhadapan dengan kelompok2kelompok reseptor ini dan dengan proses transduksi sinyal yang dimulainya. Ban)ak Pensin)alan Protein -ntraselular Ber ungsi sebagai Saklar Molekular /inyal2sinyal yang diterima melalui reseptor protein 5 terkait ditransmisikan untuk menguraikan system sambungan yang terbentuk dari !as!ade molekul pensinyalan intraselular. /elain dari beberapa molekul2 molekul yang ke!il %seperti 5 P siklik, " P siklik dan ;a (K&, molekul2molekul pensinyalan intraselular ini adalah protein. 1eberapa ber.ungsi sebagai transduser kimia A dalam respon terhadap satu jenis sinyal kimia yang menghasilkan yang lain. <ungsi lainnya sebagai pembawa pesan, menerima sinyal di salah stau bagian dari sel dan pindah ke lain bagian untuk memberikan pengaruh, dan seterusnya %lihat 5ambar E.>&. /ebagian besar kun!i pensinyalan protein intraselular adalah sebagai saklar mole-ularA penerimaan sinyal mengubahnya dari bentuk tidak akti. menjadi bentuk yang akti.. /etelah diakti.kan, protein ini dapat mengakti.kan protein yang lain di jalur tersebut. ereka kemudian tetap dalam bentuk yang akti. hingga beberapa proses lainnya dimatikan lagi. Pentingnya mematikan proses sering kurang diperhatikan. Jika jalur pensinyalan adalah untuk dipulihkan setelah transmisi sinyal dan membuat dirinya siap untuk mengirimkan yang lain, setiap saklar mole!ular harus diatur ulang ke bentuk aslinya, bentuk yang tidak dirangsang. Jadi, pada setiap langkah, untuk setiap mekanisme akti$asi pasti ada mekanisme inakti$asi. Keduanya %mekanisme akti$asi dan inakti$asi& adalah sama penting untuk .ungsi system. Protein yang bertindak sebagai saklar mole!ular sebagian besar di bagi ke dalam dua kelompok besar. 4ang pertama dan sejauh ini merupakan kelompok terbesar terdiri dari protein yang diakti.kan atau dimatikan oleh proses .os.orilasi. Untuk ini, saklar dibuang dalam satu arah oleh protein kinase, yang mengenai .os.at beralih ke protein, dan ke arah lain oleh protein .os.atase, yang mengambil .os.at untuk beralih ke protein %5ambar E.15"&. 1anyak protein yang teralihkan dikendalikan oleh .os.orilasi yang merupakan protein kinasenya sendiri, dan ini sering disusun menjadi !as!ade .os.orilasi A satu protein kinase, diakti.kan oleh .os.orilasi, mem.os.orilasi protein kinase berikutnya dalam urutan %sekuen&, dan seterusnya, transmisi sinyal terus berlanjut, dalam proses, menguatkannya, menyebarkannya dan memodulasikannya. Kelompok besar lainnya dari saklar protein terlibat dalam pensinyalan yang terdiri dari protein yang mengikat 56P. /aklar ini antara bentuk akti. dan bentuk tidak akti. menurut apakah mereka mempunyai 56P atau 5*P yang terikat padanya %5ambar E.151&. ekanisme yang mengendalikan menyala %akti.& dan 117

mati akan dijelaskan pada bagian selanjutnya. Protein yang mengikat 56P penting dalam beberapa jalur sinyal. /alah satu jenis, protein 5, memiliki peran pusat dalam pensinyalan melalui reseptor protein 5 yang terkait.
0a"bar :.14
Protein pensin$alan intraselular $ang ber.ungsi sebagai saklar "ole&ular. Protein pensin$alan intraselular dapat diakti.kan dengan pena"bahan satu gugus .os.at dan diinakti.kan )dile"ahkan* "elalui pe"indahan .os.at. Pada beberapa kasus# .os.at $ang dita"bahkan se&ara ko8alen pada protein oleh protein kinase $ang "engalihkan gugus .os.at ter"inal dari A+P pada pensin$alan protein# .os.at ke"udian dipindahkan oleh protein .os.atase. )A* pada kasus $ang lain# pensin$alan protein $ang "engikat 0+P diinduksi untuk bertukar ikatan 0DP untuk "enjadi 0+P# hidrolisis ikatan 0+P "enjadi 0DP ke"udian "e"atikan protein )B* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
$eseptor Protein G #erkait 8eseptor protein 5 yang terkait memebntuk kelompok terbesar dari reseptor permukaan sel, dengan ratusan anngota yang telah diidenti.ikasi dalam sel2sel mamalia. ereka memediasi %menengahi& respon2 respon terhadap keragaman yang besar dari molekul sinyal ekstraselular, termasuk hormone, mediator lo!al %penengah lo!al& dan neurotransmitter. olekul sinyal ini sangat beragam dalam struktur sesuai dengan .ungsinya A mereka dapat menjadi protein, peptide ke!il, atau turunan asam amino atau asam lemak, dan untuk masing2masing satu diantaranya ada yang berbeda reseptor atau serangkaian reseptor. eskipun keanekaragaman molekul sinyal yang mengikatnya, semua reseptor protein 5 yang terkait yang telah dianalisa memiliki struktur yang serupa A masing2masing terbuat dari rantai tunggal polipeptida yang dilakukan kembali serta yang melewati lapisan bilayer lipid sebanyak tujuh kali %5ambar E.1+&. Kelompok reseptor protein transmembran yang lewat E kali ini termasuk rhodopsin %!ahaya yang mengakti.kan protein .otoreseptor pada mata $ertebrata&, reseptor ol.aktori atau organ pen!iuman pada hidung $ertebrata, dan reseptor yang ikut dalam proses perkawinan dari sel tunggal ragi. Proses e$olusi mengatakan, reseptor protein 5 yang terkait adalah kuno A meskipun bakteri mempunyai kesamaan protein membrane se!ara struktur seperti bakteriorhodopsin yang ber.ungsi sebagai !ahaya yang mengendalikan pompa ,K %dibahas selanjutnya&. eskipun mereka mirip dengan reseptor protein 5 yang terkait pada eukariotik, reseptor ba!terial ini tidak ber.ungsi melalui protein 5, sebaliknya mereka digabungkan pada system transduksi sinyal yang berbeda. 118

0a"bar :.1C Se"ua reseptor protein 0 $ang terkait "e"iliki struktur $ang serupa. Bagian sitoplas"ik dari reseptor bertanggungja%ab untuk "engikat protein 0 dala" sel. -eseptor $ang terikat pada "olekul sin$al adalah protein $ang biasan$a "e"iliki do"ain pengikatan ligan ekstraselular $ang besar )hijau "uda*. Do"ain ini# bersa"a'sa"a dengan beberapa seg"en trans"e"bran# "engikat ligan protein. -eseptor $ang "engenali "olekul sin$al $ang ke&il seperti adrenalin# bagai"anapun# "e"pun$ai do"ain ekstraselular $ang ke&il# dan biasan$a "engikat ligan jauh di dala" bagian "e"brane pada te"pat $ang dibentuk oleh asa" a"ino dari beberapa seg"en trans"e"bran )tidak dita"pilkan* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Perangsangan Reseptor Protein % yang Terkait Mengaktifkan Subunit Protein % Ketika molekul pensinyalan ekstraselular terikat pada reseptor transmembran yang lewat E kali, reseptor protein mengalami perubahan kon.ormasi yang memungkinkan reseptor untuk mengakti.kan protein 5 yang terletak di bawah membrane plasma. Untuk menjelaskan bagaimana pengakti.an ini menyebabkan transmisi sinyal, pertama kita harus mempertimbangkan bagaimana protein 5 dibentuk dan bagaimana .ungsinya. "da beberapa jenis protein 5. asing2masing adalah spesi.ik %tertentu& untu sejumlah tertentu reseptor dan sejumlah tertentu target protein yang mengalir, seperti yang kita bahas segera. /emua protein 5, bagaimanapun, mempunyai struktur umum yang sama dan bekerja dengan !ara yang sama. ereka terdiri dari tiga subunit protein , dan 2 dua diantaranya dibatasi dengan membrane plasma oleh ekor lipid yang pendek. *alam keadaan yang tidak dirangsang, subunit mempunyai 5*P yang terikat padanya %5ambar E.1E"& dan protein 5 adalah idle. Ketika ligan ekstraselular terikat pada reseptornya, perubahan reseptor mengakti.kan protein 5 dengan menyebabkan subunit kehilangan sebagian dari a.initasnya untuk 5*P, yang mengalami pertukaran dengan molekul 56P. "kti$asi ini merombak subunit protein 5 A subunit menyala, menn!engkeram 56Pnya, dilepaskan dari kompleks, sehingga menimbulkan dua molekul yang terpisah yang sekarang menyebar independen sepanjang membrane plasma %5ambar E.1E1 dan E.1E;&. *ua bagian protein 5 yang telah diakti.kan subunit dan kompleks keduanya dapat berinteraksi se!ara langsung dengan target protein yang terletak di membrane plasma, yang pada gilirannya memungkinkan sambungan sinyal ke tujuan lain yang belum ter!apai. /emakin lama target protein ini memiliki subunit dan subunit yang terikat padanya, semakin kuat dan lebih memperpanjang penyambungan sinyal yang ada.
119

0a"bar :.1: Protein 0 terdisosiasi "enjadi dua pensin$alan protein ketika akti.. )A* Pada keadaan $ang tidak dirangsang# reseptor dan protein 0 keduan$a dala" bentuk tidak akti.. eskipun "ereka $ang dita"pilkan disini sebagai ju"lah $ang terpisah dala" "e"brane plas"a# pada beberapa kasus# setidakn$a# "ereka terkait dala" bentuk $ang ko"pleks. )B* Pengikatan sin$al ekstraselular dana reseptor "erubah kon.or"asi reseptor# $ang pada gilirann$a "engubah kon.or"asi protein 0 $ang terikat pada reseptor )C* perubahan dari subunit dari protein 0 "e"ungkinkan perubahan 0DPn$a "enjadi 0+P. Hal ini "en$ebabkan protein 0 tero"bak "enjadi dua ko"ponen akti. suatu subunit dan subunit $ang ko"pleks# keduan$a dapat "engatur akti8itas target protein dala" "e"brane plas"a. -eseptor tetap akti. sedangkan "olekul sin$al eksternal terikat padan$a# dan karenan$a dapat "engkatalisis akti8asi dari ban$ak "olelul protein 0. Perhatikan bah%a baik subunit "aupun subunit dari protein 0 se&ara ko8alen "elekat "olekul lipid )"erah* $ang "e"bantu pelekatann$a pada "e"brane plas"a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Jumlah waktu subunit dan subunit tetap dipisahkan dan dengan demikian mampu untuk menyambungkan sinyal2sinyal dibatasi oleh perilaku subunit . /ubunit mempunyai akti$itas hidrolisis 56P intrinsi! %56Pase&, dan akhirnya hidrolisis 56P yang terikat kembali ke 5*P, subunit kemudian bergabung kembali dengan kompleks dan sinyal kemudian mati %5ambar E.1>&. Pertemuan kembali ini terjadi dalam hitungan detik setelah protein 5 diakti.kan. Protein 5 yang telah larut sekarang siap untuk diakti.kan kembali oleh reseptor akti. yang lain. /ekali lagi, system ini menunjukkan prinsip umum dari pensinyalan sel A mekanisme yang mematikan sinyal adalah sama pentingnya dengan mekanisme saat menghidupkannya %lihat 5ambar E.151&. ereka menawarkan sebanyak mungkin kesempatan untuk mengendalikan, dan sebanyak mungkin adanya ke!elakaan. "mbil kolera, sebagai !ontoh. Penyakit ini disebabkan oleh suatu bakteri yang berkembang biak di dalam usus, dimana bakteri ini menghasilkan protein yang disebut toksin $racun% kolera. Protein ini memasuki sel2sel yang melapisi usus dan memodi.ikasi subunit dari protein 5 %disebut 5s, karena merangsang en=im adenilil siklase, dibahas nanti& sedemikian rupa sehingga tidak bias lagi menghidrolisis ikatan 56Pnya. Perubahan subunit sehingga tetap dalam keadaan akti. tanpa batas, terus menerus meman!arkan sinyal pada target proteinnya. Pada sel2sel usus, hal ini menyebabkan aliran keluar yang berkepanjangan dan berlebihan dari ;l2 dan air ke dalam usus, mengakibatkan ben!ana diare dan dehidrasi. Keadaan ini yang sering menyebabkan kematian ke!uali langkah mendesak yang diambil untuk menggantikan hilangnya air dan ion2ion. /ituasi yang sama terjadi pada batuk rejan %pertusis&, in.eksi perna.asan yang umum pada bayi yang se!ara rutin di$aksinasi. Pada kasus ini, bakteri penyebab penyakit paru2paru membentuk koloni di paru2paru, dimana bakteri ini menghasilkan suatu protein yang disebut toksin pertusis. Protein ini mengubah subunit dari jenis protein 5 yang berbeda %disebut 5i, karena menghambat adenilil siklase&. Pada kasus ini, 120

bagaimanapun, modi.ikasi dari toksin menonakti.kan protein 5 dengan !ara mengun!inya dalam keadaan ikatan 5*P tidak akti.. *engan mengun!i 5i, seperti mengakti.kan 5s, menghasilkan suatu generasi yang lebih lama, sinyal yang tidak sesuai. "nehnya, meskipun e.ek biokimia dari toksin kolera dan pertusis telah diketahui se!ara rin!i, hal ini tidak jelas bagaimana man.aat bakteri dari tindakannya tersebut. Pada setiap kasus, apa yang toksin kolera dan pertusis lakukan menunjukkan ke kita bahwa seperti mobil yang berlari ken!ang dan lepas kendali, jalur pensinyalan intraselular dapat memberikan kerja yang berbahaya baik melalui penempelan di bawah pedal gas mole!ular atau melalui pemotongan rem mole!ular.
0a"bar :.1> Protein 0 subunit akti. dengan sendirin$a oleh hidrolisis ikatan 0+Pn$a. Ketika suatu subunit diakti.kan berte"u dan terikat dengan targetn$a# tern$ata ke"bali pada protein "itran$a )atau pada beberapa kasus $ang tidak ati.# tidak dita"pilkan* untuk sela"a keduan$a tetap berhubungan. Dala" hitungan detik# 0+P pada subunit dihidrolisis "enjadi 0DP "elalui akti8itas subunit 0+Pase intrinsi&. Hilangn$a 0+P $ang "enginakti8asi subunit # $ang "e"isahkan dari target proteinn$a dan berte"u ke"bali dengan ko"pleks untuk "e"bentuk ke"bali protein 0 inakti.. Protein 0 kini siap untuk berpasangan dengan reseptor lainn$a# seperti dala" 0a"bar :.1:B. Kedua subunit $ang diakti.kan )seperti $ang ditunjukkan* dan ko"pleks bebas )tidak dita"pilkan* dapat "engatur target protein )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jp g*
+atihan Soal 3 8eseptor protein 5 yang terkait mengakti.kan protein 5 melalui pengurangan kekuatan pengikatan 5*P. ,al ini dengan !epat menghasilkan disosiasi ikatan 5*P, yang kemudian digantikan oleh 56P, yang ada di dalam sitosol dengan konsentrasi yang lebih tinggi daridapa 5*P. "pa konsekuensi yang akan dihasilkan dari mutasi pada subunit dari suatu protein 5 yang menyebabkan a.initasnya untuk 5*P akan berkurang se!ara tidak signi.ikan mengubah a.inutas untuk 56P3 1andingkan dampak mutasi ini dengan e.ek dari toksin kolera3 121

Beberapa Protein G Mengatur Saluran -on 6arget protein untuk subunit protein 5 baik pada saluran ion atau en=im yang terikat pada membrane. 6arget yang berbeda2beda dipengaruhi oleh berbagai jenis protein 5 %yaitu sekitar () sejauh ini yang telah ditemukan di sel2sel mamalia&, dan berbagai protein 5 ini diakti.kan oleh kelompok reseptor permukaan sel yang berbeda. *engan !ara ini, pengikatan molekul sinyal ekstraselular ke reseptor protein 5 yang terkait mengarah pada e.ek terhadap subset tertentu dari target protein yang mungkin, yang menggambarkan respon yang sesuai untuk sinyal tersebut dan jenis selnya.
0a"bar :.1? -eseptor pasangan protein 0 akti8asi ke A pe"bukaan saluran K dala" "e"brane plas"a sel otot jantung. )A* pengikatan neurotrans"itter asetilkolin ek reseptor protein 0 $ang terkait pada sel'sel otto jantung dihasilkan dala" disosiasi protein 0 ke dala" ko"pleks $ang diakti.kan dan subunit $ang diakti.kan. )B* ko"pleks $ang diakti.kan terikat pada dan "e"buka saluran A K di "e"brane plas"a sel jantung. )C* (nakti8asi subunit oleh hidrolisis ikatan 0+P "en$ebabkann$a bergabung ke"bali dengan ko"pleks untuk "e"bentuk protein A 0 $ang tidak akti.# "e"ungkinkan saluran K "enutup )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:? 2.jpg*
Pertama kita lihat !ontoh dari pengaturan protein 5 saluran ion. *enyut jantung pada hewan dikendalikan oleh dua jenis serabut sara. A salah satu mengatur ke!epatan denyut jantung, yang lain memperlambat penurunannya. /ara.2sara. yang sinyalnya mengalami penurunan dilakukan melalui pelepasan asetilkolin, yang terikat pada reseptor protein 5 yang terkait pada permukaan sel otot jantung. Ketika asetilkolin terikat pada reseptornya, protein 5 %5i& diakti.kan dipisahkan menjadi subunit dan subunit kompleks %5ambar E.17"&. Pada !ontoh yang tertentu ini, kompleks adalah komponen pensinyalan yang akti. A terikat pada saluran K K di permukaan intraselular pada membrane plasma sel otot jantung, memaksa saluran ion ke kon.ormasi yang terbuka dan memungkinkan K K mengalir keluar dari sel %5ambar E.171&. ,al ini merubah si.at listrik dari sel otot jantung, menghambat akti$itasnya. /inyal dimatikan dan saluran KK ditutup kembali ketika subunit dengan sendirinya dalam keadaan inakti. oleh hidrolisis ikatan 56P nya dan bergabung kembali dengan kompleks untuk membentuk protein 5 inakti. %5ambar E.17;&. Beberapa protein G Mengakti kan En0im 4ang #erikat Membran 'nteraksi protein 5 dengan saluran ion menyebabkan perubahan langsung pada bentuk dan perilaku sel. 'nteraksi2interaksi dengan target en=im memiliki konsekuensi yang lebih kompleks, yang mengarah pada produksi penambahan molekul pensinyalan intraselular. <rekuensi yang paling banyak dari target en=im 122

untuk protein 5 adalah adenilil siklase, en=im yang bertanggung jawab untuk produksi molekul pensinyalan intraselular yang ke!il " P siklik, dan .os.olipase ;, en=im yang bertanggung jawab untuk produksi molekul pensinyalan intraselular yang ke!il inositol tri.os.at dan diasilgliserol. Kedua en=im ini diakti.kan oleh berbagai jenis protein 5, sehingga sel2sel mampu berpasangan menghasilkan molekul pensinyalan intraselular yang ke!il untuk sinyal ekstraselular yang berbeda. /eperti yang kita lihat sebelumnya, pasangan mungkin sebagai perangsang atau penghambat. Kita berkonsentrasi disini untuk protein 5 yang merangsang akti$itas en=im. olekul pensinyalan intraselular yang ke!il dihasilkan dalam !as!ade ini yang sering disebut pembawa pesan ke!ua %pembawa pesan pertama menjadi sinyal ekstraselular&, dan mereka diproduksi dalam jumlah yang besar ketika suatu membrane terikat en=im seperti adenilil siklase atau .os.olipase ; diakti.kan, dan mereka menyebar dengan !epat dari sumbernya, menyebarkan sinyal di seluruh sel %5ambar E.()&.
0a"bar :.1= En5i"'en5i" $ang diakti.kan oleh protein 0 "ensintesis "olekul pe"ba%a pesan kedua intraselular. Karena "asing'"asing en5i" $ang diakti.kan "enghasilkan ban$ak "olekul pe"ba%a pesan kedua# sin$al sangat diperkuat pada langkah ini dala" jalurn$a. Sin$al ini diteruskan oleh "olekul pe"ba%a pesan# $ang terikat pada target protein dan pensin$alan protein $ang lain dala" sel dan "e"pengaruhi akti8itasn$a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63 ??1:?2.jpg*
olekul pembawa pesan kedua yang berbeda, tentu saja, menghasilkan respon2respon selular yang berbeda. Pertama2tama kita akan meneliti konsekuensi dari peningkatan konsentrasi selular " P siklik. ,al ini akan membawa kita pada salah satu jenis jalur pensinyalan yang terarah dari akti$asi reseptor protein 5 yang terkait. Kita kemudian membahas kerja inositol tri.os.at dan diasilgliserol, molekul pembawa pesan kedua yang akan mengarahkan kita ke sepanjang rute molekul yang berbeda. &alur AMP Siklik *apat Mengakti kan En0im dan Men)alakan Gen 1anyak sinyal ekstraselular yang bekerja melalui reseptor protein 5 yang mempengaruhi akti$itas adenilil siklase dan dengan demikian mengubah konsentrasi molekul pembawa pesan " P siklik di dalam sel. Paling umum, protein 5 subunit yang diakti.kan dialihkan pada adenilil siklase, menyebabkan peningkatan dramatis dan tiba2tiba dalam sintesis " P siklik dari "6P %yaitu yang selalu ada di dalam sel&. Karena merangsang siklase tersebut, protein 5 ini disebut 5s. Untuk menghilangkan sinyal, en=im yang kedua, disebut " P siklik .os.odiesterase, dengan !epat mengubah " P siklik menjadi " P biasa %5ambar E.(1&. /alah satu !ara bahwa ka.ein bekerja sebagai stimulant dengan menghambat en=im ini dalam system sara., menahan degradasi " P siklik dan menjaga konsentrasi molekul pembawa pesan kedua ini tinggi. 123

" P siklik .os.odiesterase terus akti. di dalam sel. Karena merusak " P siklik dengan begitu !epat, konsentrasi pembawa pesan kedua ini dapat berubah dengan !epat dalam merespon sinyal ekstraselular, naik atau turun sepuluh kali lipat dalam hitungan detik %5ambar E.((&. " P siklik adalah molekul yang larut dalam air, sehingga dapat membawa sinyalnya ke seluruh sel, perjalanan dari tempat di membrane dimana disintesis untuk berinteraksi dengan protein yang terletak di sitosol, inti sel atau organel lainnya.
0a"bar :.11 A P siklik disintesis oleh adenilil siklase dan didegradasi oleh A P siklik .os.odiesterase. A P siklik terbentuk dari A+P oleh reaksi siklisasi $ang "enghilangkan dua gugus .os.at dari A+P dan bergabung dengan akhiran bebas gugus .os.at $ang tersisa ke bagian gula dari "olekul A+P. -eaksi degradasi $ang "enghan&urkan ikatan keduan$a# "e"bentuk A P )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
0a"bar :.11
Konsentrasi A P siklik "eningkat dala" respon terhadap sin$al ekstraselular. Sebuah sel sara. dala" kultur respon terhadap pengikatan neurotrans"itter serotonin pada reseptor protein 0 terkait dengan "ensintesis A P siklik. Konsentrasi A P siklik intraselular dipantau dengan "enginjeksikan ke dala" sel sebuah protein .luoresen $ang berubah ketika "engikat A P siklik. Biru "enunjukkan tingkatan A P siklik $ang rendah# kuning tingkat "enengah# dan "erah tingkat $ang tinggi. )A* Padas el $ang '> istirahat# tingkat A P siklik adalah sekitar 4 B 1= . )B* Dua puluh detik setelah "ena"bahkan
124

serotonin ke dala" "ediu" kultur# konsentrasi intraselular dari A P siklik telah "eningkat lebih dari 1=' C # suatu peningkatan $ang lebih dari dua puluh kali )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
1anyak respon sel yang dimediasi oleh " P siklik, beberapa diantaranya dapat dilihat pada 6abel -. /ebagaimana ditunjukkan table, respon sel target sangat berbeda untuk sinyal ekstraselular yang merubah tingkat " P siklik intraselular. Pada beberapa jenis sel2sel hewan, perangsangan " P siklik meningkatkan tingkat konsumsi bahan bakar metabolism. Ketika kita takut atau bersemangat, misalnya, kelenjar adrenal melepaskan hormone adrenalin, yang beredar di aliran darah dan terikat pada kelompok reseptor protein 5 yang terkait %reseptor adrenergi!& yang ada pada beberapa jenis sel. Konsekuensi yang ber$ariasi dari satu jenis sel dengan sel yang lainnya, tetapi semua respon sel membantu mempersiapkan tubuh untuk tuba2tiba bekerja. Pada otot rangka, misalnya, adrenalin memi!u kenaikan tingkat intraselular " P siklik, yang menyebabkan peme!ahan glikogen %bentuk penyimpanan polimerisasi glukosa&. 5likogen ini terpe!ah membentuk glukosa yang lebih banyak yang tersedia sebagai bahan bakar untuk mengantisipasi akti$itas otot. "drenalin juga bekerja pada sel2sel lemak, merangsang peme!ahan triasilgliserida %bentuk penyimpanan lemak& terhadap asam lemak digunakan dengan segera bentuk bahan bakar sel %dibahas dalam bab sebelumnya&, yang juga dapat dikirim ke sel yang lain.
" P siklik ikut dalam berbagai e.ek yang ytama oleh pengakti.an en=im " P siklik dependen protein kinase %PK"&. 0n=im ini se!ara normal ada dalam bentuk inakti. dalam kompleks dengan protein yang lain. Pengikatan " P siklik menekan perubahan kon.ormasional yang melepaskan kinase yang akti.. PK" yang diakti.kan kemudian mengkatalisis .os.orilasi terutama serin atau treonin pada protein intraselular tertentu, sehingga mengubah akti$itasnya. Pada jenis sel yang berbeda, sejumlah target protein yang berbeda di.os.orilasi, yang menjelaskan mengapa e.ek " P siklik ber$ariasi dengan sel target. Pada beberapa kasus dampak mengakti.kan !as!ade " P siklik adalah !epat, di e.ek yang lain adalah lambat %5ambar E.(-&. Pada sel2sel otot rangka, misalnya, PK" yang diakti.kan mem.os.orilasi en=im2 en=im yang terlibat dalam metabolism glikogen, memi!u mekanisme yang meme!ah glikogen menjadi glukosa. 8espon ini terjadi dalam beberapa detik. *i sisi lain yang ekstrim, beberapa respon " P siklik memerlukan beberapa menit atau jam untuk berkembang. 6ermasuk pada kelompok yang lambat ini respon yang melibatkan perubahan dalam ekspresi gen, suatu arti yang penting dari pengaturan perilaku sel. Jadi di beberapa sel, PK" mem.os.orilasi protein pengatur gen yang kemudian mengakti.kan transkripsi gen yang dipilih, suatu proses yang membutuhkan waktu beberapa menit atau jam. Pada sel2sel endokrin di 125

hipotalamus, misalnya, kenaikan dalam jumlah " P siklik intraselular merangsang produksi dan sekresi hormone peptide yang disebut somatostatin. Peningkatan dalam konsentrasi " P siklik di neuron, sebaliknya, mengendalikan produksi protein yang melibatkan ingatan jangka panjang. 5ambar E.(4 menunjukkan rantai sambungan ekstensi. untuk jalur dari membrane plasma ke inti sel.
0a"bar :.13
Sin$al ekstraselular dapat ber.ungsi dengan la"bat atau &epat. 3enis tertentu dari pengubahan perilaku sel# seperti peningkatan pertu"buhan dan pe"belahan sel# $ang "elibatkan perubahan dala" ekspresi gen dan sintesis protein baru# "ereka selanjutn$a terjadi dala" %aktu $ang relati8e la"bat. -espon'respon $ang lain seperti perubahan dala" gerakan sel# sekresi atau "etabolis" tidak perlu "elibatkan "esin inti dan selanjutn$a terjadi lebih &epat# "ereka "ungkin "elibatkan .os.orilasi $ang &epat dari target protein di sitoplas"a# "isaln$a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Kita sekarang beralih ke !as!ade pensinyalan yang memediasi en=im yang lain yang mengarah dari reseptor protein 5 yang terkait jalur yang dimulai dengan pengakti.an en=im .os.olipase ; yang terikat pada membrane dan mengarah pada generasi pembawa pesan kedua inositol tri.os.at dan diasilgliserol.
126
0a"bar :.12
un&uln$a A P siklik intraselular dapat "engakti.kan transkripsi gen. Pengikatan hor"one atau neurotrans"itter pada reseptor protein 0 $ang terkait dapat "en$ebabkan akti8asi adenilil siklase dan "un&uln$a A P siklik intraselular. Di sitosol# A P siklik "engakti.kan PKA# $ang ke"udian bergerak ke inti sel dan "e".os.orilasi protein pengatur gen $ang khusus. Sekali ter.os.orilasi# protein' protein ini "erangsang transkripsi keseluruhan target gen. jenis jalur pensin$alan ini "engendalikan ban$ak proses di dala" sel# di"ulai dari sintesis hor"one di sel endokrin sa"pai produksi protein $ang "elibatkan ingatan dala" jangka %aktu $ang panjang di otak. PKA $ang akti. juga dapat "e".os.orilasi dan selanjutn$a "engatur protein dan en5i" $ang lain di sitosol )seperti ditunjukkan oleh panah "erah terang* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
+atihan Soal 5 Jelaskan mengapa " P siklik harus dipe!ah dengan !epat di dalam sel untuk memungkinkan pensinyalan yang !epatF &alur -nositol 6os olipid Memicu Munculn)a Ca.7 -ntraselular 1eberapa reseptor protein 5 menggunakan pengaruhnya melalui jenis protein 5 yang mengakti.kan en=im .os.olipase ; yang terikat di membrane bukannya en=im adenilil siklase. 1eberapa !ontoh diberikan dalam 6abel 4.
127
/ekali diakti.kan, .os.olipase ; menyebarkan sinyalnya dengan cleaving molekul lipid yang merupakan komponen membrane sel. olekul tersebut adalah inositol fosfolipi! %suatu .os.olipid yang mempunyai gula inositol yang melekat dikepalanya& yang ada dalam jumlah yang ke!il di setengah bagian terdalam dari membrane plasma lapisan ganda lipid. Karena keterlibatan .os.olipid ini, jalur pensinyalan yang dimulai dengan akti$asi .os.olipase ; sering dikenal se$agai pengaruh sejumlah target protein yang berbeda. ;as!ade bekerja dengan !ara berikut. Ketika .os.olipase ; memotong kepala gula .os.at di inositol .os.olipid, hal ini menghasilkan dua molekul pembawa pesan yang ke!il inositol 01213.trifosfat #"P4$ dan !iasilgliserol #*A%$. 'P-, suatu hidro.ilik gula .os.at, menyebar ke dalam sitosol, sedangkan lipid *"5 tetap tertanam dalam membrane plasma. Kedua molekul tersebut memainkan peranan yang penting dalam pensinyalan di dalam sel, dan kita akan mempertimbangkannya kembali. 'P- dilepaskan ke dalam sitosol ahirnya akan bertemu dengan reti!ulum endoplasma, menjadi terikat pada saluran ;a(K yang tertanam di membrane reti!ulum endoplasma. ;a (K disimpan di dalam reti!ulum endoplasma segera keluar ke sitosol melalui saluran yang terbuka ini %5ambar 11.(5&, menyebabkan peningkatan yang tajam di sitosolik konsentrasi ;a(K yang bebas, yang biasanya dijaga tetap sangat rendah. 1ersama dengan ;a(K, diasilgliserol membantu mengambil dan mengakti.kan protein kinase yang ditranslokasi dari sitosol ke membrane plasma. 0n=i mini disebut protein kinase 5 #PK5$ karena juga perlu untuk mengikat ;a(K untuk menjadi akti. %lihat 5ambar E.(5&. /etelah diakti.kan, PK; mem.os.orilasi sejumlah protein intraselular yang ber$ariasi tergantung pada jenis sel. PK; bekerja pada prinsip yang sama dengan PK", meskipun sebagian besar target proteinnya adalah berbeda.
0a"bar :.14 ,os.olipase C "engakti.kan dua jalur pensin$alan. Dua "olekul pe"ba%a pesan intraselular dihasilkan ketika "e"brane inositol .os.olipid dihidrolisis oleh .os.olipase C $ang diakti.kan. (nositol 1#2#4'tri.os.at )(P3* "en$ebar 1A "elalui sitosol dan "e"i&u pelepasan Ca dari reti&ulu" endoplas"a dengan "engikat dan 1A "e"buka saluran Ca $ang khusus di "e"brane reti&ulu" endoplas"a. 0radien elektroki"ia $ang 1A 1A besar untuk Ca "en$ebabkan Ca dikeluarkan ke dala" sitosol. Diasilgliserol tetapi di dala" "e"brane plas"a dan bersa"a dengan 1A Ca # "e"bantu "engakti.kan en5i" protein kinase C )PKC*# $ang dia"bil dari sitosol ke per"ukaan sitosolik "e"brane plas"a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jp
128

Sin)al Ca.7 Memicu Beberapa Proses Biologi ;a(K memiliki peran yang penting dan tersebar luas sebagai pembawa pesan intraselular yang harus kita dengan untuk dipertimbangkan .ungsinya se!ara lebih umum. 1aiknya konsentrasi ;a (K sitosolik yang bebas memi!u banyak berbagai sinyal yang berbeda, tidak hanya yang ber.ungsi melalui reseptor protein 5 yang terkait. Ketia sperma membuahi sel telur, misalnya, saluran ;a(K terbuka, dan menghasilkan kemun!ulan ;a(K sitosolik yang memi!u awal perkembangan embrio %5ambar E.(+&, untuk sel otot rangka, sinyal dari sara. disekitarnya memi!u mun!ulnya ;a(K sitosolik yang memulai kontraksi, dan pada banyak sel sekresi, termasuk sel sara., ;a(K memi!u sekresi. ;a(K merangsang semua respon ini dengan terikat pada dan mempengaruhi akti$itas ;a(K 2 protein yang sensiti$e.
0a"bar :.1C
Pe"buahan sel telur oleh sper"a "e"i&u peningkatan Ca laut* ini diinjeksi dengan Ca
1A
1A
sitosolik di sel telur. +elur star.ish )bintang

1A
$ang sensiti8e terhadap pe%arna .luoresen sebelu" sel telur dibuahi
oleh sper"a. Ketika sper"a "ene"bus sel telur# gelo"bang Ca sitosolik )"erah* dilepaskan dari reti&ulu" endoplas"i& "en$apu "elintasi sel telur deri te"pat "asukn$a sper"a )panah*. 1A 0elo"bang Ca ini "e"i&u perubahan pada per"ukaan sel telur# "en&egah "asukn$a sper"a $ang lain# dan "e"ulai perke"bangan e"brio. )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Konsentrasi ;a(K yang bebas di sitosol dari sel yang tidak dirangsang adalah sangat rendah %1) 2E & dibandingkan dengan konsentrasinya di !airan ekstraselular dan di reti!ulum endoplasmi!. Perbedaan2 perbedaan ini dijaga oleh pompa membrane yang mengakti.kan pompa ;a (K keluar dari sitosol daripada ke dalam reti!ulum endoplasmi! atau melewati membrane plasma dan keluar dari sel. "kibatnya, ke!uraman gradient elektrokimia ;a(K yang ada melewati membrane reti!ulum endoplasmi! dan melewati membrane plasma %dibahas dalam bab sebelumnya&. Ketika sinyal se!ara transparan membuka saluran ;a (K daripada membrannya, ;a(K masuk ke dalam sitosol menurunkan gradient elektrokimianya, memi!u perubahan ;a (K yang peka protein di dalam sitosol. Pengaruh ;a(K di dalam sitosol sebagian besar tidak se!ara langsung A mereka memediasi melalui interaksi ;a(K dengan berbagai protein transduser, se!ara kolekti. dikenal sebagai protein yang mengikat ;a(K. 4ang paling luas dan umum dari ini adalah protein yang peka akan ;a (K kalmo!ulin. Kalmodulin ada di dalam sitosol dari semua sel eukariotik yang telah diperiksa, termasuk tumbuhan, jamur dan proto=oa. Ketika kalmodulin terikat pada ;a (K, protein mengalami perubahan kon.ormasi yang memungkinkannya untuk membungkus sekitar target protein di dalam sel, mengubah akti$itasnya %5ambar 129

E.(E&. /atu kelompok yang paling penting dari target untuk kalmodulin termasuk 5a67/kalmo!ulin yang ti!ak tergantung protein kinase #5aM.kinase$ . Ketika kinase ini diakti.kan melalui pengikatan kalmodulin yang kompleks dengan ;a(K, mereka mempengaruhi proses2proses yang lain di dalam sel melalui .os.orilasi protein yang dipilih. Pada otak mamalia, misalnya, ;a 2kinase neuron yang khusus melimpah pada saat sinapsis, dimana diperkirakan berperan dalam pembelajaran dan ingatan. 1eberapa ingatan, tampaknya, tergantung pada ;a 2kinase ini dan denyut sinyal ;a (K yang terjadi selama akti$itas sara. A tikus mutan yang kurang kinase memperlihatkan ketidakmampuannya untuk mengingat apa saja yang sedang terjadi. +atihan Soal 8 engapa kira2kira sel2sel terlibat di dalam penyimpanan ;a (K meskipun ;a(K ekstraselular bisanya ada dalam jumlah yang tidak terbatas3
0a"bar :.1:
Di.raksi sinar I dan penelitian 9 - "enunjukkan struktur Ca 6kal"odulin. )A* olekul kal"odulin "e"iliki bentuk halter# dengan dua ujung bola $ang dihubungkan panjang# sebuah heliks $ang 1A .leksibel. asing'"asing akhiran "e"iliki dua Ca $ang "engikat do"ain. )B* Pen$ederhanaan struktur $ang representasi# "enunjukkan perubahan kon.or"asi pada Ca 6kal"odulin $ang terjadi ketika "engikatn$a ke target protein. Perhatikan bah%a struktur heliks jackknifed "engelilingi target protein )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
1A
1A
Cascade Pensin)alan -ntraselular *apat Mencapai Kecepatan )ang +uar Biasa' Sensitivitas dan Adaptasi 9 Sebuah Penglihatan pada 6otoreseptor di Mata :angkah2langkah dalam !as!ade pensinyalan berkaitan dengan reseptor protein 5 yang terkait membutuhkan waktu lama untuk menjelaskan, tetapi mereka sering hanya membutuhkan waktu beberapa detik untuk mengeluarkannya. Pertimbangkan seberapa !epat getaran dapat membuat jantung berdetak lebih !epat %ketika adrenalin merangsang reseptor protein 5 yang terkait pada sel2sel otot jantung&, atau seberapa !epat bau makanan dapat membuat kita mengeluarkan air liur %melalui reseptor protein 5 yang 130

terkait dengan sel liur yang merangsang sekresi&. "ntara yang ter!epat dari semua respon dimediasi oleh reseptor protein 5 yang terkait, bagaimanapun, adalah respon mata terhadap !ahaya terang A hanya dibutuhkan () mdetik untuk respon .otoreseptor sel retina yang paling !epat %keru!ut .otoreseptor& untuk menghasilkan respon listriknya pada kilatan !ahaya yang tiba2tiba. Ke!epatan ini dapat di!apai meskipun kebutuhan untuk menyambung sinyal ada beberapa langkah dari kaskade pensinyalan intraselular. 6etapi .otoreseptor juga memberikan ilustrasi yang indah dari keuntungan yang positi. dari !as!ade pensinyalan A khususnya, seperti !as!ade memungkinkan ampli.ikasi sinyal yang masuk dan memungkinkan sel untuk beradaptasi sehingga dapat mampu mendeteksi sinyal dari intensitas yang sangat beragam. Jumlah rin!ian yang paling banyak dianalisis untuk sel2sel batang .otoreseptor di mata %5ambar E.(>&. *isini, !ahaya yang diambil oleh rhodopsin, sebuah reseptor !ahaya protein 5 yang terkait. 8hodopsin yang diakti.kan !ahaya mengakti.kan protein 5 yang disebut trans!usin. /ubunit transdusi yang terakti.kan kemudian mengakti.kan suatu !as!ade pensinyalan intraselular yang menyebabkan saluran #aK mendekati membrane plasma sel .otoreseptor. ,al ini menghasilkan perubahan tegangan pada membrane sel, dengan konsekuensi hasil akhir bahwa suatu impuls sara. dikirimkan ke otak.
0a"bar :.1> Sel batang .otoreseptor dari retina $ang lebih sensiti8e terhadap &aha$a. )A* 0a"baran dari sel batang .otoreseptor. olekul $ang "en$erap &aha$a dari rhodopsin tertana" pada ban$ak 8esikel bentuk pancake )&akra"* dari "e"brane di dala" seg"en terluar dari sel. 9eurotrans"iter dilepaskan dari disi $ang berseberangan dari sel untuk "engendalikan pene"bakan sel'sel sara. retinal $ang "ele%atkan sin$al ke otak. Ketika sel batang dirangsang oleh &aha$a# suatu sin$al disa"bungkan dari "olekul rhodopsin dala" &akra"# "elalui sitosol seg"en terluar# ke saluran 9aA di dala" plas"a "e"brane seg"en terluar. Saluran 9aA dekat pada respon terhadap sin$al# "enghasilkan perubahan dala" potensial "e"brane dari sel batang. elalui "ekanis"e $ang "irip dengan $ang sebelu"n$a $ang "engendalikan pelepasan neurotrans"itter dala" sel'sel sara. $ang biasa# perubahan dala" potensial "e"brane $ang "engubah laju neurotrans"itter $ang dilepaskan dari area sinapsis sel )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
/inyal ini diperkuat se!ara berulang2ulang seperti saat disambungkan ke sepanjang jalur ini %5ambar E.(7&. Ketika keadaan pen!ahayaan redup %seperti pada saat bulan tak bersinar di malam hari& kekuatan yang 131

sangat besar, dan beberapa diantaranya sebagai selusin .oton yang diserap di seluruh retina akan menyebabkan sinyal yang jelas untuk dikirimkan ke otak. Pada !ahaya matahari yang terang, ketika .oton memenuhi sepanjang masing2masing sel .otoreseptor pada laju milyaran per detik, !as!ade pensinyalan beradaptasi, kekuatannya se!ara bertahap menurun lebih dari 1).))) kali lipat sehingga sel2sel .otoreseptor tidak kewalahan dan tetap dapat mengalami peningkatan dan penurunan di pen!ahayaan yang kuat. "daptasi tergantung pada umpan balik negati$e A sebuah respon yang intens pada sel .otoreseptor menghasilkan sinyal intraselular %perubahan pada konsentrasi ;a(K& yang menghambat en=im yang bertanggung jawab untuk kekuatan sinyal.
0a"bar :.1? Cas&ade pensin$alan $ang terinduksi &aha$a pada sel'sel batang .otoreseptor $ang sangat "enguatkan sin$al pen&aha$aan. Ketika sel batang .otoreseptor beradaptasi terhadap &aha$a redup# kekuatan sin$al adalah besar. 3alur pensin$alan intraselular dari protein 0 transdusin "enggunakan ko"ponen'ko"poenn $ang berbeda dari $ang sebelu"n$a dijelaskan. ,ungsi &as&ade sebagai berikut. Dengan tidak adan$a sin$al &aha$a# "olekul pe"ba%a pesan 0 P siklik )serupa dengan A P siklik# dengan guanine di te"pat adenine* terus dihasilkan dala" sel .otoreseptor dan terikat pada A saluran 9a dala" "e"brane plas"a sel .otoreseptor# "e"buatn$a tetap terbuka. Akti8asi rhodopsin "elalui &aha$a dihasilkan dala" .or"asi subunit transdusin $ang diakti.kan. En5i" $ang diakti.kan ini disebut .os.odiesterase nukleotida siklik# $ang "ero"bak 0 P siklik "enjadi 0 P. Penurunan $ang taja" dala" tingkatan 0 P siklik intraselular "en$ebabkan ikatan 0 P siklik dipisahkan A dari saluran 9a # $ang ke"udian "enutup. Panah "erah "enunjukkan langkah'langkah di"ana terjadi a"pli.ikasi )penguatan* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
"daptasi juga terjadi pada jalur pensinyalan yang merespon sinyal2sinyal kimia, kembali, hal ini memungkinkan sel2sel untuk tetap peka terhadap perubahan intnsitas sinyal dari berbagai ma!am latar belakang tingkat perangsangan %stimulasi&. "daptasi, dengan kata lain, memungkinkan suatu sel merespon kedua pesan yang pelan dan yang ken!ang. 132

/elain penglihatan, rasa dan bau juga tergantung pada reseptor protein 5 yang terkait. "gaknya mekanisme penerimaan sinyal ini, ditemukan di awal e$olusi eukariota, yang memiliki asal usulnya pada kebutuhan sel yang dasar dan uni$ersal untuk merasakan dan merespon lingkungannya. 6entu saja, reseptor protein 5 terkait bukan hanya reseptor yang mengakti.kan !as!ade pensinyalan intraselular. /ekarang kita beralih ke kelompok reseptor permukaan sel yang lain yang memegang peran kun!i dalam mengendalikan jumlah sel, di.erensiasi sel dan gerakan sel pada hewan multiselular. $eseptor En0im #erkait /eperti reseptor protein 5 yang terkait, reseptor en=im terkait adalah protein transmembran yang memperlihatkan domain ikatan ligannya pada membrane plasma permukaan terluarnya. *aripada bergabung dengan protein 5, namun, domain reseptor sitoplasmik ber.ungsi sebagai suatu en=im atau membentuk suatu kompleks dengan protein yang lainnya yang ber.ungsi sebagai suatu en=im. 8eseptor en=im terkait %lihat 5ambar E.14;& datang ke !ahaya melalui peranannya dalam respon2respon terhadap .ator2.aktor pertumbuhan protein sinyal ekstraselular yang mengatur pertumbuhan, proli.erasi, di.erensiasi dan ketahanan hidup sel2sel pada jaringan hewan %lihat 6abel 1, sebagai !ontohnya&. Kebanyakan .a!tor pertumbuhan ber.ungsi sebagai mediator lo!al dan dapat ber.ungsi pada konsentrasi yang sangat rendah %sekitar 1)27 sampai 1)211 &. 8espon terhadap .a!tor pertumbuhan biasanya lambat %dalam jam& dan membutuhkan banyak langkah2langkah transduksi intraselular yang pada akhirnya menyebabkan perubahan dalam ekspresi gen. 8eseptor en=im yang terkait juga se!ara langsung memediasi, kon.igurasi kembali sitoskeleton dengan !epat, mengendalikan !ara gerak sel dan perubahan bentuknya. /inyal ekstraselular dari perubahan bangunan ini sering tidak menyebarkan .a!tor pertumbuhan, tetapi protein melekat pada permukaan dimana sel berjalan dengan lambat. 5angguan pertumbuhan sel, proli.erasi, di.erensiasi, ketahanan hidup dan migrasi merupakan dasar terjadinya kanker, dan kelainan pada pensinyalan melalui reseptor en=im yang terkait memainkan peranan utama dalam memulai kelompok pernyakit ini. Kelompok reseptor en=im terkait yang paling besar adalah terbentuk dari semuanya dengan domain sitoplasmik yang ber.ungsi sebagai tirosin protein kinase, yang mem.os.orilasi rantai samping tirosin yang dipilih protein intraselular. 8eseptor2reseptor seperti ini disebut reseptor tirosin kinase. Kategori ini meliputi sebagian besar reseptor .a!tor pertumbuhan, dimana kita berkonsentrasi disini. +atihan Soal : /alah satu !irri penting dari setiap !as!ade pensinyalan adalah kemampuannya untuk mematikan. Pertimbangkan !as!ade yang ditunjukkan pada 5ambar E.(7. *imana saklar mamatikan diperlukan3 4ang mana menurut kita yang paling penting3
$eseptor #irosin Kinase 4ang *iakti kan Mengumpulkan Protein Pensin)alan -ntraselular )ang Kompleks Untuk melakukan pekerjaannya sebagai transduser sinyal, sebuah reseptor en=im yang terkait telah menyalakan akti$itas en=im pada domain intraselularnya %atau penggabungan protein& ketika suatu molekul sinyal eksternal terikat pada domain ekstraselularnya. 6idak seperti reseptor protein 5 yang terkait E kali, en=im yang terhubung dengan reseptor protein biasanya hanya mempunyai satu segmen transmembran, 133

yang diperkirakan menghabiskan bilayer lipid sebagai heliks tunggal. 6ampaknya disini, tidak ada !ara untuk mengirimkan perubahan kon.ormasional melalui heliks tunggal, sehingga reseptor en=im yang terkait mempunyai strategi yang berbeda untuk mentransduksi sinyal ekstraselular. Pada banyak kasus, pengikatan molekul sinyal menyebabkan dua molekul reseptor masuk bersamaan ke dalam membrane, membentuk suatu dimer. ,ubungan antara dua ekor reseptor intraselular yang berdekatan mengakti.kan .ungsi kinasenya, dengan hasil bahwa masing2masing reseptor mem.os.orilasi satu sama lain. Pada kasus reseptor tirosin kinase, .os.orilasi terjadi pada tirosin khusus yang terletak pada ekor sitosolik reseptornya. Proses .os.orilasi ini kemudian memi!u perakitan gabungan kompleks pensinyalan intraselular pada eekor reseptornya. <os.orilasi tirosin yang baru ber.ungsi sebagai tempat pengikatan untuk semua yang ada ada dalam protein pensinyalan intraselular kemungkinan sebanyak 1) atau () molekul yang berbeda yang dengan sendirinya dapat menjadi akti. pada saat pengikatan. /etelah berlangsung, kompleks protein ini mengirimkan sinyalnya sepanjang beberapa rute se!ara terus menerus pada banyak tujuan di dalam sel, /ehingga pengakti.an dan pengkoordinasian sejumlah perubahan biokimia yang diperlukan untuk memi!u respon yang kompleks, seperti proli.erasi sel %5ambar E.-)&. Untuk menghentikan akti$asi reseptor, sel yang mengandung protein tirosin .os.atase, yang memindahkan .os.at yang ditambahkan dalam respon pada sinyal ekstraselular. Pada kasus lain, reseptor yang diakti.kan dikeluarkan dengan !ara yang lebih !epat A mereka ditarik ke dalam interior sel oleh endositosis dan kemudian dihan!urkan melalui pen!ernaan dalam lisosom. 8eseptor tirosin kinase yang berbeda2beda mengambil jumlah protein pensinyalan intraselular yang berbeda, menghasilkan e.ek yang berbeda, tetapi komponen2komponen tertentu sepertinya digunakan !ukup luas. ,al ini meliputi, sebagai !ontoh, suatu .os.olipase yang ber.ungsi pada !ara yang sama seperti .os.olipase ; yang mengakti.kan jalur pensinyalan inositol .os.olipid %lihat 5ambar E.(5&. ereka juga meliputi en=im pensinyalan yang penting disebut .os.atidillinositol -2kinase %P' -2kinase&, yang mem.os.orilasi inositol .os.olipid dalam membrane plasma yang kemudian menjadi tempat persinggahan untuk protein pensinyalan intraselular yang lain. /alah satu dari protein pensinyalan adalah protein kinase 1 %PK1&, yang mem.os.orilasi target protein pada serin dan threonin dan yang lebih penting dalam pensinyalan sel adalah bertahan hidup dan bertumbuh. Jalur pensinyalan yang utama dari reseptor tirosin kinase ke inti sel, bagaimanapun, mengambil rute yang lain. Jalur ini telah dikenal baik untuk lasan tertentu A mutasi yang menyebabkan akti$asi berjalan dari !as!ade pensinyalannya sehingga merangsang pembelahan sel se!ara tidak tepat membantu memi!u banyak jenis kanker. Kita akan menyimpulkan pembahasan kita tentang reseptor tirosin kinase melalui penelurusan jalur ini dari reseptor menuju inti sel.
134
0a"bar :.3=
Akti8asi dari reseptor tirosin kinase $ang "erangsang perakitan ko"pleks pensin$alan intraselular. Biasan$a# pengikatan "olekul sin$al pada do"ain ekstraselular dari reseptor tirosin kinase "en$ebabkan dua "olekul reseptor bergabung "enjadi suatu di"er. olekul sin$al $ang ditunjukkan disini di"ern$a sendiri $ang ke"udian se&ara .isik dapat "ele%ati "olekul dua reseptor $ang terhubung. Pada kasus lain# pengikatan "olekul sin$al "erubah kon.or"asi dari "olekul reseptor pada &ara ini $aitu "engala"i di"erisasi. Pe"bentukan di"er "e"ba%a do"ain kinase dari "asing'"asing ekor reseptor intraselular ke dala" hubungan satu sa"a lain# hal ini "engakti.kan kinase $ang "e"ungkinkann$a "engala"i .os.orilasi satu sa"a lain pada beberapa rantai sa"ping tirosin. asing'"asing tirosin $ang ter.os.orilasi tersedia sebagai te"pat pengikatan $ang khusus untuk protein pensin$alan intraselular $ang berbeda# $ang ke"udian "e"bantu pen$a"bungan sin$al pada interior seln$a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
$eseptor #irosin Kinase Mengakti kan G#P )ang mengikat Protein #ertentu /eperti yang telah disebutkan sebelumnya, reseptor tirosin kinase yang diakti.kan mengambil banyak jenis protei pensinyalan intraselular. 1eberapa dari .ungsi protein ini semata2mata sebagai adaptor .isik, mereka membantu membangun agregat pensinyalan yang besar melalui !oupling reseptor pada protein lainnya, yang pada gilirannya terikat pada protein lain yang terakti.kan yang melewatkan pesan yang belum selesai. /alah satu peranan kun!i dalam kompleks pensinyalan adaptor perakitan adalah Ras suatu protein ke!il yang terikat oleh suatu ekor lipid pada permukaan sitoplasmik dari membrane plasma %5ambar E.-1&. ,ampir semua reseptor tirosin kinase mengakti.kan 8as, dari reseptor !lateled Derived &ro#th 'actor %P*5<& yang memediasi proli.erasi sel dalam penyembuhan luka hingga ke reseptor Nerve &ro#th 'actor %#5<& yang men!egah neuron2neuron tertentu dari kematian pada perkembangan system sara.. Protein 8as adalah anggota ke!il dari kelompok yang besar, subunit tunggal 56P yang mengikat protein, sering disebut (onomeric & !)*inding !roteins untuk membedakannya dari rimeric & protein yang telah dibahas sebelumnya. 8as menyerupai subunit protein 5 dan ber.ungsi sebagai suatu saklar molekul dengan !ara yang sama. /uatu siklus antara dua area kon.ormasi yang berbeda diakti.kan ketika 56P terikat dan tidak akti. ketika 5*P terikat %lihat 5ambar E.151&. 'nteraksi dengan protein yang terakti.kan mendorong 8as untuk mengubah 5*Pnya untuk 56P, jadi mengubah 8as ke bentuk akti.nya. /etelah penundaan, 8as mengubah menjadi mati dengan sendirinya lagi melalui hidrolisis 56P nya menjadi 5*P.
135
0a"bar :.31
-eseptor tirosin kinase "engakti.kan -as. Suatu protein adaptor tertahan pada .os.otirosin tertentu pada reseptor $ang diakti.kan )protein pensin$alan $ang lain $ang "e"perlihatkan ikatan pada reseptor pada 0a"bar 3= dihilangkan untuk kesederhanaan*. Adaptor "enga"bil dan "erangsang dukungan protein $ang ber.ungsi sebagai -as $ang "engakti.kan protein. Protein ini pada gilirann$a "erangsang. -as "enukar ikatan 0DP n$a "enjadi 0+P. Protein -as $ang diakti.kan ke"udian "erangsang langkah selanjutn$a dala" jalur pensin$alan# salah satun$a ditunjukkan pada 0a"bar 11.31. Perhatikan bah%a protein -as "engandung pelekatan se&ara ko8alen gugus lipid $ang "e"bantu pelekatan protein pada "e"brane plas"a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Pada keadaan akti.nya, 8as mempromosikan akti$asi .os.orilasi !as!ade dimana serangkaian protein kinase yang mengalami .os.orilasi dan mengakti.kan satu sama lain dalam sekuens, seperti permainan domino intraselular %5ambar E.-(&. /ambungan system ini, yang membawa sinyal dari membrane plasma ke inti sel, disebut MAP 8 kinase -as-a!e, untuk menghormati kinase akhir dalam rantai MAP 8 kinase %mitogen yang mengakti.kan protein kinase&. Pada !as!ade ini, "P kinase di.os.orilasi dan diakti.kan oleh en=im yang disebut MAP 8 kinase kinase. *an protein ini sendiri diakti.kan oleh "P kinase kinase %yang diakti.kan oleh 8as&. Pada akhir !as!ade, "P kinase mem.os.orilasi protein pengatur gen tertentu pada serin dan threonin, mengubah kemampuannya untuk mengendalikan transkripsi gen dan selanjutnya menyebabkan perubahan dalam pola ekspresi gen. Pergeseran ini dapat merangsang proli.erasi sel, mempromosikan daya tahan hidup sel, atau menginduksi di.erensiasi sel A hasil akhir yang tepat akan tergantung pada gen2gen yang lain yang diakti.kan di dalam sel dan sinyal apa lainnya yang diterima sel. Pentingnya 8as telah ditunjukkan dalam berbagai !ara. Jika 8as dihambat oleh suntikan intraselular 8as yang menonakti.kan antibody, sebagai !ontoh, sel mungkin tidak lagi merespon .a!tor2.aktor pertumbuhan yang basanya akan dikenali. /ebaliknya, jika akti$itas 8as se!ara permanen atau tetap diakti.kan, sel dapat bertindak seperti saat dikenai se!ara terus menerus oleh .a!tor pertumbuhan. /ebelum hal ini ditemukan pada sel2sel normal, protein 8as ditemukan pada sel2sel kanker manusia, yang mengalami mutasi dalam gen untuk 8as yang menyebabkan produksi seperti bentuk 8as yang hiperakti.. Protein 8as mutan ini membantu merangsang sel2sel untuk membelah meskipun dalam kedaan tidak adanya .a!tor pertumbuhan. Proli.erasi sel yang tidak terkendali yang dihasilkan membantu terbentuknya kanker. /ekitar -)L dari kanker manusia mengandung seperti mutasi yang terakti.kan di dalam gen ras, dan banyak kanker yang lainnya mempunyai mutasi dalam gen yang dihasilkan pada jalur pensinyalan yang sama seperti 8as. 1anyak dari gen2gen yang mengkode protein pensinyalan intraselular ini telah diindenti.ikasikan dalam pen!arian untuk kanker yang dikenal dengan onkogen, yang akan dibahas lebih lanjut. 1entuk gen2gen yang normal yang mengkode pensinyalan protein yang penting untuk .ungsi sel yang benar 136

seringkali dikenal sebagai proto.onkogen, karena mereka mampu merombaknya menjadi onkogen melalui mutasi.
0a"bar :.31
-as "engakti.kan &as&ade .os.orilasi AP'kinase. Protein -as diakti.kan oleh suatu proses $ang diperlihatkan dala" 0a"bar :.31 $ang "e"i&u &as&ade .os.orilasi dari 3 protein kinase# $ang "en$a"bung dan "en$ebarkan sin$al. Kinase $ang terakhir dala" &as&ade# AP'kinase# "e".os.orilasi berbagai "a&a" target protein $ang ada. +arget ini dapat ter"asuk protein kinase $ang lain dan# $ang lebih penting# protein pengatur gen $ang "engendalikan ekspresi gen. Perubahan dala" ekspresi gen dan akti8itas protein dihasilkan dala" perubahan ko"pleks dala" perilaku sel seperti proli.erasi dan di.erensiasi biasan$a hasil akhir dari -as6 jalur pensin$alan AP kinase )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Kanker adalah suatu penyakit dimana sel2sel dalam tubuh berperilaku dengan !ara yang mementingkan diri sendiri dan antiso!ial. enghan!urkan keselarasan dari organism multiselular melalui proli.erasi %berkembang biak& ketika mereka seharusnya tidak dan menyerang jaringan yang seharusnya tidak harus mereka masuki. Pengaturan kembali mole!ular bertanggung jawab terhadap seperti perilaku yang berubah yang dibahas lebih lanjut di bab selanjutnya. 6etapi tampaknya yang sesuai untuk di!atat disini bahwa terjadinya kanker yang umum pada kanker dari mutasi dalam gen untuk komponen pensinyalan sel yang men!erminkan kebenaran A menjaga keadaan yang kompleks, komunitas yang terintegrasi tergantung di atas semua komunikasi yang baik +atihan Soal ; "pakah yang kita harapkan untuk mengakti.kan reseptor protein 5 yang terkait dan reseptor tirosin kinase melalui terbukanya sel2sel terhadap antibody yang meningkat terhadap protein yang ada3
137

Bagaimana Kita #ahu 9 Penguraian &alur Pensin)alan Sel Jalur pensinyalan intraselular yang tidak pernah dipetakan dalam per!obaan tunggal. /ebaliknya, peneliti men!ari tahu, sepotong demi sepotong, bagaimana semua yang terkait dalam rantai !o!ok bersama dan bagaimana masing2masing menyumbang pada respon sel terhadap sinyal ekstraselular seperti insulin. Prosesnya meliputi perombakan pertanyaan2pertanyaan umum tentang bagaimana sel merespon sinyal menjadi lebih ke!il, lebih mudah menangani pertanyaan A protein yang mana merupakan reseptor insulin3 Protein intraselular yang mana menjadi terakti.kan ketika insulin ada3 *engan protein yang mana untuk melakukan interaksi dengan protein yang terakti.kan ini3 1agaimana mengakti.kan satu protein dengan yang lainnya3 *isini kita membahas jenis2jenis per!obaan yang dapat menjawab pertanyaan2pertanyaan seperti suatu teka teki. Perangsangan Ketika sel2sel yang terkena molekul sinyal ekstraselular, salah satu hasilnya adalah bahwa sejumlah protein menjadi ter.os.orilasi. 1eberapa diantaranya akan menjadi protein pensinyalan intraselular yang bertanggung jawab untuk menyebarkan pesan ke seluruh sel, yang lainnya akan menjadi target protein yang bertanggung jawab atas respon sel. Untuk menentukan molekul yang mana yang telah diakti.kan oleh .os.orilasi, peneliti merombak sel2sel, memisahkan protein melalui ukuran pada gel, dan kemudian menggunakan antibody untuk mendeteksi ter.os.orilasinya protein. ;ara lain yang umum untuk menggambarkan ter.os.orilasinya protein baru melibatkan penyuplaian sel2 sel dengan suatu $ersi radioakti. dari "6P sementara mereka terkena molekul sinyal ekstraselular. Protein kinase terakti.kan dengan sinyal akan mentrans.er radioakti. .os.at dari pelabelan "6P pada substrat proteinnya. /ekali lagi, protein2protein sel dipisahkan pada gelnya, tetapi kemudian pelabelan se!ara radioakti. pada protein dideteksi oleh pemun!ulan gel pada .ilm sinar N. Kontak /ekali protein yang terakti.kan telah diidenti.ikasi, satu dapat ditentukan protein yang mana yang berinteraksi dengan mereka. Untuk mengidenti.ikasi terjadinya interaksi protein2protein, ilmuwan sering menggunakan imunopresipitasi. Pada teknik ini, antibody digunakan untuk palang pintu suatu protein tertentu, menariknya keluar dari larutan dan menariknya ke bagian bawah tabung reaksi. Jika penangkapan protein terjadi yang terikat pada protein lainnya, hal ini akan menjadi tertarik juga ke bawah. *engan !ara ini, peneliti dapat mengidenti.ikasikan protein yang mana yang berinteraksi ketika sel2sel dirangsang oleh molekul sinyal. /ekali dua protein diketahui mengikat satu sama lain, peneliti dapat melanjutkan untuk menentukan bagian protein yang mana yang dibutuhkan untuk interaksi. ,al ini sering kali melibatkan penyusunan satu set protein mutan, masing2masing diantaranya sedikit berbeda dari protein yang normal. Untuk menentukan tirosin ter.os.orilasi yang mana pada reseptor tirosin kinase yang terikat pada protein pensinyalan intraselular tertentu, sebagai !ontoh, serangkaian reseptor mutan digunakan, masing2masing kehilangan tirosin yang berbeda dari domain sitoplasmanya %5ambar E.--&. *engan !ara ini, tirosin tertentu yang dibutuhkan untuk pengikatan dapat ditentukan. *emikian pula, kita dapat menentukan apakah tiroin ini do!king site diperlukan untuk reseptor mengirimkan sinyalnya ke sel.
138
0a"bar :.33
Protein "utan dapat "e"bantu untuk "enentukan dengan tepat di"ana ikatan "olekul pensin$alan intraselular. Seperti $ang ditunjukkan pada 0a"bar 11.3=# pada pengikatan "olekul sin$aln$a# pasangan reseptor tirosin kinase datang bersa"aan dan "e".os.orilasi tirosin $ang khusus pada "asing'"asing ekor sitoplas"ik $ang lain. +irosin $ang ter.os.orilasi ini "enarik "olekul'"olekul pensin$alan intraselular $ang berbeda# $ang ke"udian "enjadi terakti.kan dan dile%atkan pada sin$al. Fntuk "enentukan tirosin $ang "ana $ang terikat pada "olekul pensin$alan intraselular $ang khusus# suatu rangkaian reseptor "utan dibentuk. Pada "utan terlihat tirosin tunggal )O1 atau O3* telah digantikan oleh alanin. Sebagai hasiln$a# reseptor "utan tidak lagi terikat pada satu protein pensin$alan intraselular. Pengaruh dari respon sel terhadap sin$al ke"udian dapat ditentukan. Hal ini penting bah%a reseptor "utan diuji dala" sel $ang tidak "e"pun$ai reseptor nor"aln$a sendiri untuk "olekul sin$al )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
$espon Pada akhirnya, seseorang ingin menilai seberapa penting protein tertentu untuk proses pensinyalan. Uji pertama melibatkan penggunaan teknologi *#" rekombinan untuk memperkenalkan ke dalam sel pengkodean gen yang se!ara konstan merupakan bentuk protein terus akti., untuk melihat apakah ini meniru e.ek dari sinyal ekstraselular. 8as, sebagai !ontohnya. 1entuk onkogenik dari protein akti. terus menerus karena telah kehilangan kemampuannya untuk menghidrolisis 56P yang tetap dihidupkan atau diakti.kan. 1entuk 8as yang akti. terus menerus ini dapat merangsang beberapa sel untuk berkembang biak meskipun dalam keadaan tidak adanya .a!tor pertumbuhan, yang mana merupakan salah satu !ara menyumbang terjadinya kanker %5ambar E.-4&. 139
0a"bar :.32
Suatu bentuk akti. dari -as "engiri"kan sin$al "eskipun tidak adan$a "olekul sin$al. Seperti $ang ditunjukkan dala" 0a"bar 11.31# protein -as $ang nor"al diakti.kan dala" respon terhadap sin$al' sin$al ekstraselular tertentu. Bentuk -as $ang terlalu akti. ditunjukkan disini kehilangan ke"a"puann$a untuk "enghidrolisis 0+P. 3adi ini tidak dapat di"atikan akti8itasn$a dan# sebagai hasiln$a# "enjadi akti. terus "enerus )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Uji akhir yang penting dari protein intraselular dalam jalur pensinyalan adalah untuk menonakti.kan protein atau gennya dan melihat apakah jalur pensinyalan berpengaruh. Pada kasus 8as, sebagai !ontoh, kita dapat memperkenalkannya ke dalam sel suatu bentuk mutan dari 8as ?dominan negati$e@. 1entuk 8as yang nonakti. ini menempel dengan ketat pada 5*P, dan karena itu tidak dapat diakti.kan. Karena masih dapat terikat pada pasangan pensinyalan yang lain dalam jalur, mema!etkan jalur, men!egah salinan normal dari 8as dari melakukan .ungsinya. /el yang terhenti seperti itu tidak berkembang biak dalam merespon .a!tor pertumbuhan ekstraselular, menunjukkan pentingnya pensinyalan8as yang normal dalam respon proli.erasi %perkembangbiakan&. Keselarasan ,ampir semua jalur pensinyalan membutuhkan waktu yang panjang untuk diuraikan. eskipun insulin pertama kali diisolasi dari pan!reas anjing di awal tahun 17() an, rantai mole!ular peristiwa yang menghubungkan ikatan insulin pada reseptornya dengan akti$asi transporter protein yang mengambil glukosa tetap belum dapat dipahami sepenuhnya. /alah satu strategi yang kuat yang digunakan ilmuwan untuk mengidenti.ikasikan protein yang terlibat dalam pensinyalan sel yang meliputi s!reening atau pemeriksaan pada jumlah hewan yang besar biasanya puluhan ribu lalat buah atau !a!ing nematode yang telah diperlakukan dengan suatu mutagen. ereka men!ari mutan dimana jalur pensinyalan tidak ber.ungsi dengan baik. :alat buah dan !a!ing nematode berguna karena mereka berkembang biak dengan !epat dan dapat dipertahankan jumlahnya yang besar di laboratorium. *engan menguni mutan hewan yang !ukup, banyak gen yang mengkode protein yang terlibat dalam suatu !as!ade pensinyalan dapat diidenti.ikasi termasuk reseptor, protein kinase, protein pengatur gen dan sebagainya. /!anning geneti! seperti ini juga dapat mengungkapkan urutan protein pensinyalan yang mana yang ber.ungsi dalam jalur. 1ayangkan bahwa s!reen geneti! menunjukkan dua protein N dan 4 yang baru dalam jalur pensinyalan 8as %5ambar E.-5"&. Jika penyisipan %insersi& gen yang mengkodekan se!ara terus menerus bentuk 8as yang akti. ?menyelamatkan@ jalur pensinyalan dalam sel yang mana protein N de.ekti. 140

memblokir atau menahan jalur, kemudian 8as harus beroperasi sepanjang jalur dari " dalam !as!ade pensinyalan %5ambar E.-51&. Jika 8as beroperasi di jalur protein 4 dalam jalur pensinyalan, 8as yang terus akti. akan menyebabkan tidak dapatnya pengiriman sinyal yang melewati susunan yang disebabkan oleh protein 4 yang !a!at %5ambar E.-5;&.
0a"bar :.34
Analisa genetika "enunjukkan urutan pensin$alan protein $ang "ana $ang bekerja dala" jalur. 3alur pensin$alan dapat "enjadi tidak akti. oleh "utasi pada salah satu dari ko"ponenn$a. Disini diperlihatkan bagai"ana jalur pensin$alan -as )A* dapat di"atikan oleh "utasi baik dala" protein I )B* atau protein O )C*. Pena"bahan bentuk akti. -as pada sel ini dapat "e"bantu untuk "engungkap di"ana dala" jalur protein "utan terdapat. ena"bahkan se&ara terus "enerus -as $ang akti. pada sel'sel dengan "utasi dala" I $ang "en$i"pan akti8itas pada jalur# "e"ungkinkan sin$al dikiri"kan "eskipun tidak adan$a "olekul pensin$alan )B*. Kelebihan -as dapat "en$ela"atkan sel'sel ini karena -as terletak di sepanjang I protein "utan $ang "enghentikan jalur. ena"bahkan se&ara terus "enerus -as $ang akti. pada sel'sel dengan "utasi dala" protein O tidak "e"pun$ai pengaruh# seperti -as $ang terletak di bagian ujung pen$u"batan )C*. )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
*igunakan bersama2sama, teknik biokimia dan geneti! ini memungkinkan bahkan yang paling kompleks dari jalur pensinyalan intraselular untuk dibahas lebih dalam.
141

Beberapa $eseptor En0im )ang #erkait Mengakti kan &alur Cepat Menuju -nti Sel 6idak semua reseptor en=im yang terkait memi!u !as!ade pensinyalan kompleks yang membutuhkan kerjasama dari protein kinase untuk membawa suatu pesan ke inti sel. 1eberapa reseptor menggunakan rute yang lebih langsung untuk mengendalikan ekspresi gen.
0a"bar :.3C
-eseptor sitokinin ada hubungann$a dengan tirosin kinase sitoplas"ik. Pengikatan sitokinin pada reseptorn$a "en$ebabkan gabungan tirosin kinase )disebut 3anus kinase# atau 3AKs* "ele%ati ' "e".os.orilasi dan "engakti.kan satu sa"a lain. Kinase $ang diakti.kan ke"udian "e".os.orilasi reseptor protein pada tirosin. Protein pengatur gen )disebut S+A+s# untuk Signal Transducers and Activators of Transcription* ada di dala" sitosol ke"udian "elekat pada .os.otirosin pada reseptor# dan kinase "e".os.orilasi serta "engakti.kan protein ini dengan baik. S+A+s ke"udian terpisah dari reseptor protein# di"erisasi# pindah ke inti sel# dan "engakti.kan transkripsi target gen $ang khusus )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
1eberapa hormone dan banyak mediator lo!al juga disebut sitokinin terikat pada reseptor yang dapat mengakti.kan protein pengatur gen yang tertahan dalam keadaan tidur %laten& pada membrane plasma. /ekali diakti.kan, protein pengatur ini lasung berhadapan dengan inti sel, dimana mereka merangsang transkripsi dari gen2gen tertentu. Jalur pensinyalan se!ara langsung ini digunakan, sebagai !ontoh, oleh interferon, yang merupakan sitokinin yang menyusun sel2sel untuk menghasilkan protein yang akan membuatnya lebih resisten terhadap in.eksi $irus. 6idak seperti reseptor tirosin kinase yang merangsang kerjasama !as!ade pensinyalan, reseptor sitokinin tidak mempunyai akti$itas en=im intrinsi!. /ebaliknya, mereka bergabung dengan tirosin kinase sitoplasmik yang disebut J"K yang terakti.kan ketika sitokinin terikat pada reseptornya. /etelah diakti.kan, kinase mem.os.orilasi dan mengakti.kan protein pengatur gen 142

sitoplasmik yang disebut /6"6, yang mana kemudian pindah ke inti sel, dimana mereka merangsang transkripsi target gen yang khusus %5ambar E.-+&. 8eseptor sitokinin yang berbeda menimbulkan respon selular yang berbeda dengan mengakti.kan /6"6 yang berbeda. /eperti setiap jalur yang dinyalakan oleh .os.orilasi, sinyal sitokinin adalah dimatikan oleh protein .os.atase yang memindahkan gugus .os.at dari protein pensinyalan yang akti.. 1ahkan suatu jalur pensinyalan yang lebih langsung digunakan oleh kelompok lain dari reseptor yang terkait en=im yang menyerupai reseptor tirosin kinase. 8eseptor ini adalah reseptor serin/threonin kinase yang se!ara langsung mem.os.orilasi dan mengakti.kan protein pengatur gen sitoplasmik %disebut / "*& ketika dirangsang oleh molekul sinyal ekstraselular %5ambar E.-E&. ,ormon dan mediator lo!al yang mengakti.kan reseptor2reseptor ini milik kelompok besar 65<2 dari protein ekstraselular, yang terutama berperan penting dalam pengembangan hewan. +atihan Soal ,< Jika reseptor permukaan sel dapat dengan !epat sinyal ke inti dengan mengakti.kan .a!tor2.aktor transkripsi yang laten seperti /6"6 dan / "* pada membrane plasma, mengapa sebagian besar reseptor permukaan sel digunakan dalam waktu yang panjangm !as!ade pensinyalan yang tidak langsung mempengaruhi transkripsi gen dalam inti sel3
0a"bar :.3: -eseptor +0,' "engakti.kan protein pengatur gen se&ara langsung pada "e"brane plas"a. -eseptor serin6threonin kinase ini "e".os.orilasi dirin$a sendiri dan ke"udian "enga"bil dan "engakti.kan protein pengatur gen sitoplas"ik )disebut S ADs# setelah protein $ang ada hubungann$a Sma pada ne"atode dan Mad pada lalat*. S ADs ke"udian terpisah dari reseptor dan terikat pada S ADs $ang lainn$a# dan bentuk $ang ko"pleks ke"udian pindah "enuju inti sel# di"ana "ereka "erangsang transkripsi target gen $ang khusus. +0,' ada untuk "engubah .a&tor pertu"buhan' )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:? 2.jpg*
&aringan Protein Kinase Mengintegrasikan -n ormasi Untuk Mengen alikan Perilaku Sel )ang Kompleks Pada bab ini, kita telah melihat beberapa jalur utama untuk menyampaikan suatu sinyal dari permukaan sel pada interior sel. 5ambar E.-> membandingkan empat dari jalur ini A rute dari reseptor yang terkait protein 5 melalui adenilil siklase dan melalui .os.olipase ;, dan rute dari reseptor yang terkait en=im melalui .os.olipase ; dan melalui 8as. asing2masing jalur berbeda dari yang lain, namun mereka 143

menggunakan komponen yang umum untuk mengirimkan sinyalnya. Karena semua jalur ini pada akhirnya mengakti.kan protein kinase, tampaknya bahwa masing2masing mampu mengatur prinsip pengaturan yang praktis dari setiap proses dalam sel. Pada kenyataannya, kompleksitas pensinyalan sel jauh lebih besar daripada yang telah dijelaskan sebelumnya. Pertama, tidak disajikan setiap jalur pensinyalan intraselular yang ada untuk sel, kedua, !as!ade pensinyalan yang utama yang telah diperkenalkan interaksi dengan !ara yang tidak dijelaskan. ereka dihubungkan dengan interaksi dari banyak ma!am, tetapi kaitan yang paling ekstensi. adalah yang dimediasi oleh protein kinase pada masing2masing jalur. Kinase ini sering mem.os.orilasi, dan karena itu mengatur, komponen pada jalur pensinyalan yang lain pada penambahan ke komponen pada jalur yang menjadi miliknya sendiri. *engan demikian, jumlah tertentu dari pembi!araan silang terjadi di antara jalur yang berbeda %5ambar E.->&, dan memang di antara hampir semua system pengendalian sel. Untuk memberikan gagasan skala system pengaturannya, studi sekuens genom menunjukkan bahwa sekitar (L dari gen kita mengkode untuk protein kinase, apalagi, ratusan jenis protein kinase yang berbeda dianggap ada dalam sel tunggal mamalia. 1agaimana kita bisa memahami benang kusut dari interaksi jalur pensinyalan, dan apa .ungsi dari kompleksitas seperti ini3
0a"bar :.3>
3alur pensin$alan dapat "enjadi sangat saling berhubungan. Sketsa diagra" jalur dari reseptor protein 0 $ang terkait "elalui adenilil siklase dan "elalui .os.olipase C# dan dari reseptor en5i" $ang terkait "elalui .os.olipase C dan "elalui -as. Protein kinase pada jalur ini "e".os.orilasi ban$ak protein# "eliputi protein $ang "enjadi "ilik jalur $ang lain. Oang dihasilkan jaringan padat pengatur interkoneksi )$ang terhubung* disi"bolkan oleh tanda panah "erah "e"an&ar dari "asing'"asing kinase $ang diarsir kuning# beberapa kinase "e".os.orilasi beberapa target protein $ang sa"a )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
144

/el " menerima pesan2pesan dari berbagai sumber, dan harus mengintergrasikan in.ormasi ini untuk menghasilkan respon yang tepat untuk hidup atau mati, untuk membelah atau berkembang biak, untuk merubah bentuk, memindahkan, atau mengirimkan keluar pesan kimianya sendiri. elalui pembi!araan silang antara jalur pensinyalan, sel mampu menempatkan dua atau lebih in.ormasi bersama2sama dan bereaksi terhadap kombinasi. *engan demikian, beberapa protein pensinyalan intraselular bekerja sebagai perangkat yang mengintegrasi, biasanya dengan memiliki beberapa tempat yang berpotensi .os.orilasi, masing2masing dapat di.os.orilasi oleh protein kinase yang berbeda. 'n.ormasi yang diterima dari sumber yang berbeda dapat berkumpul pada protein seperti ini, yang kemudian merombak input menjadi sinyal tunggal yang keluar %5ambar E.-7&. Protein yang terintegrasi pada gilirannya dapat menyampaikan suatu sinyal ke banyak target yang ada. *engan !ara ini, sistem pensinyalan intraselular mungkin bekerja seperti suatu jaringan sel2sel sara. di dalam otak atau seperti sekelompok mikroprosesor dalam suatu komputer mengartikan in.ormasi kompleks dan menghasilkan respon2renspon yang kompleks.
0a"bar :.3?
Beberapa protein pensin$alan intraselular tersedia untuk "engintegraskan "asukn$a sin$al. Sin$al A dan B "ungkin "engakti.kan .os.orilasi &as&ade protein $ang berbeda# "asing'"asing "enuntun pada .os.orilasi protein O tetapi pada te"pat $ang berbeda pada protein )A*. Protein O diakti.kan han$a ketika kedua te"pat ini "engala"i .os.orilasi# dan ke"udian diakti.kan han$a ketika sin$al A dan B se&ara terus "enerus ada. Alternati.n$a# sin$al A dan B dapat "enuntuk pada .os.orilasi dua protein I dan G# $ang "ana ke"udian terikat satu sa"a lain untuk "en&iptakan protein akti. I1 )B* )Su"ber ! http!66%%%.glogster.&o"6"edia61636??61:63??1:?2.jpg*
Pendalaman kita akan jalur pensinyalan yang digunakan sel untuk memproses sinyals2sinyal dari lingkungannya telah membawa kita dari reseptor pada permukaan sel ke protein yang membentuk system pengendalian yang rumit di dalam interior sel. Kita telah menguji sebuah array jaringan pensinyalan yang besar, yang memungkinkan sel2sel untuk berkombinasi dan memproses input %masukan& dari berbagai sumber, menyimpan in.ormasi, dan merespon dengan !ara yang sesuai yang menguntungkan organisme. 6api pengertian kita dari jaringan yang rumit ini adalah tetap mengembangkannya A kita tetap menemukan kaitan2kaitan baru di dalam rantai, pasangan pensinyalan yang baru, koneksi atau hubungan yang baru, dan bahkan jalur2jalur yang beru. *an sementara kita masih harus banyak belajar tentang jalur pensinyalan pada sel2sel hewan, kita tahu bahkan kurang lebih tentang jalur seperti pada tanaman. 145
re$ie%
/el2sel pada organisme multiselular berkomunikasi melalui berbagai ma!am sinyal2sinyal kimia ekstraselular ,ormon terbawa di dalam darah ke target sel yang jauh, tetapi kebanyakan molekul sinyal ekstraselular yang lain bertindak hanya pada jarak pendek. /el2sel disekitarnya %sel tetangga& sering berkomuikasi melalui kontak permukaan sel se!ara langsung /el2sel dirangsang oleh molekul sinyal ekstraselular ketika terikat pada reseptor protein dan mengakti.kan reseptor protein. asing2masing reseptor protein mengenali molekul sinyal tertentu 8eseptor protein bertindak sebagai transduser, merombak sinyal dari satu bentuk .isik ke bentuk yang lainnya Kebanyakan molekul sinyal ekstraselular tidak dapat melewati membran plasma, molekul sinyal ekstraselular terikat pada protein reseptor permukaan sel yang mentransduksi sinyal ekstraselular menjadi sinyal2sinyal intraselular yang berbeda olekul2molekul sinyal ekstraselular hidro.obik yang ke!il seperti hormon steroid dan nitrat oksida dapat menyebar se!ara langsung di seluruh membran plasma. Keduanya mengakti.kan protein reseptor intraselular, baik yang protein pengatur gen atau en=im "da tiga kelompok utama reseptor permukaan sel A %1& reseptor terkait saluran ion, %(& reseptor terkait protein 5, dan %-& reseptor terkait en=im 8eseptor terkait protein 5 dan reseptor yang terkait en=im merespon sinyals2sinyal ekstraselular dengan memulai !as!ade reaksi pensinyalan intraselular yang mengubah perilaku sel 8eseptor terkait protein 5 mengakti.kan kelompok trimetrik protein yang mengikat 56P disebut protein 5, yang bertindak sebagai saklar molekular, mengirimkan sinyal selanjutnya untuk waktu yang singkat dan kemudian mengalihkannya menjadi mati melalui hidrolisis ikatan 56P nya menjadi 5*P 1eberapa protein 5 se!ara langsung mengatur saluran ion pada membran plasma. 4ang lainnya mengakti.kan en=im adenilil siklase, meningkatkan konsentrasi intraselular dari " P siklik. /elanjutnya protein 5 yang lain mengakti.kan en=im .os.orilase ;, yang menghasilkan molekul2 molekul pesan inositol tri.os.at %'P-& dan diasilgliserol. 'P- membuka saluran ion pada membran retikulum endoplasmik, melepaskan aliran ion2ion ;a (K yang bebas ke dalam sitosol. ;a(K sendiri bertindak sebagai pembawa pesan intraselular, mengubah akti$itas berbagai protein
Kemun!ulan " P siklik mengakti.kan Protein Kinase " %PK"&, sedangkan ;a (K dan diasilgliserol dalam kombinasi mengakti.kan Protein Kinase ; %PK;&
146

PK" dan PK; mem.os.orilasi target protein yang dipilih pada serin dan treonin, sehingga mengubah akti$itas protein. Jenis sel yang berbeda mengandung sekumpulan target protein yang berbeda dan berpengaruh pada !ara yang berbeda /e!ara umum, perangsangan reseptor yang terkait protein 5 menghasilkan respon2respon sel yang !epat dan re$ersibel Kebanyakan reseptor yang terkait en=im mempunyai domain protein intraselular yang ber.ungsi sebagai en=im, kebanyakan adalah reseptor tirosin kinase, yang diakti.kan oleh .aktor pertumbuhan dan mem.os.orilasi tirosin pada protein intraselular yang dipilih 8eseptor tirosin kinase yang diakti.kan menyebabkan perakitan kompleks pensinyalan intraselular pada ekor reseptor intraselular, bagian dari kompleksnya ber.ungsi mengakti.kan 8as, protein yang terikat 56P yang ke!il, yang mengakti.kan suatu !as!ade protein kinase yang menyambung sinyal dari membran plasma ke inti sel utasi yang merangsang proli.erasi sel dengan membuat 8as akti. se!ara tetap %terus menerus& merupakan karakter umum dari banyak kanker 1eberapa reseptor yang terkait en=im mengakti.kan jalur langsung ke inti sel. /ebaliknya !as!ade pensinyalan yang akti., pada gilirannya menyalakan protein pengatur gen tepat pada membran plasma 'nteraksi jalur pensinyalan intraselular yang berbeda, memungkinkan sel2sel untuk menghasilkan respon yang tepat untuk kombinasi kompleks dari sinyal. 1eberapa kombinasi sinyal memungkinkan sel untuk bertahan hidup, kombinasi sel yang lain akan menyebabkannya berkembang biak, dan dengan tidak adanya sinyal, kebanyakan sel akan membunuh dirinya sendiri dengan mengalami apoptosis 6anaman, seperti hewan, menggunakan reseptor permukaan sel yang terkait en=im untuk mengendalikan pertumbuhan dan perkembangannya
147

Biologi Kedokteran Blok 3 Per 2010

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Biologi Kedokteran Blok 3 Per 2010

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1 Biologi kedokteran

Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

EDISI I OLEH Rina Priastini S Budiman Hartono

Desain Sampul Rina Priastini S

PENERBIT FAK !TAS KE"#KTERAN NI$ERSITAS KRISTEN KRI"A %A&ANA 'AKARTA

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Bab Asal Usul Kehidupan dan Perkembangannya

Sel : Struktur dan Fungsi

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Energi Metabolisme dan Sel

Membran Plasma dan Transportasi Sel

Mitosis dan Pembelahan Sel

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Bab ini membahas materi

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

ASAL USUL KEHIDUPAN

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

KONSEP TENTANG HIDUP

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

-eproduksi )su"ber ! http!66%%%.dsphotographi&.&o"6g16121=4'36ErshuiA onke$AProte&tionAAreaA' A==3.jpg dan http!66%%%.sparkleboB.&o.uk61221'122467%p7generated6pp4>a=1?=.7=..jpg*

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Ho"eostasis pada telinga kelin&i )su"ber ! http!66piBdaus.&o"6pi&s61143:>===>n.:&ste.jpg dan http!66%%%.i"ageso.&olorado.&o"6apiB6ptar"igan1C3ar1.jpg*

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

KONSEP ABIOGENESIS dan BIOGENESIS

#ertanyaan apakah hidup3 *ari manakah asal kehidupan3

erupakan masalah dari abad ke abad. Pada

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

BIOLOGI UNTUK KESEJAHTERAAN MANUSIA

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

A&al & l kehid !an Dan !erke'bangann(a

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Bab ini membahas materi

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

BIOGENESIS : KEHIDUPAN MENGHASILKAN KEHIDUPAN

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

PENEMUAN DAN KEPENTINGAN SEL

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

KEUNIKAN LAIN DARI CIRI-CIRI KEHIDUPAN

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

Bab ini membahas materi

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1

SEJARAH PENEMUAN SEL

Biologi Kedokteran Blok 3 Dasar Biologi Sel 1