Anda di halaman 1dari 20

TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan identifikasi adalah dua hal yang memiliki perbedaan, namun pada dasarnya saling

berhubungan dalam taksonomi. Klasifikasi dapat diidentifikasikan sebagai penyusunan suatu organisme kedalam suatu kelompok taksonomi (taksa) berdasarkan persamaan atau hubungan. Klasifikasi organisme prokariota seperti bakteri memerlukan pengetahuan yang didapat dari pengalaman dan juga teknik observasi, sifat biokimia, fisiologi, genetik dan morfologi yang penting untuk menggambarkan sebuah takson. Mikroorganisme merupakan suatu kelompok organisme yang tidak dapat dilihat dengan menggunakan mata telanjang, sehingga diperlukan alat bantu untuk dapat melihatnya, misalnya mikroskop, lup, dan lain-lain. Mikroorganisme memiliki cakupan yang sangat luas,dan terdiri dari berbagai kelompok dan jenis, sehingga diperlukan suatu cara pengelompokan atau pengklasifikasian (Sembiring, 2003). Klasifikasi dan identifikasi mikroorganisme haruslah diketahui terlebih dahulu karakteristik atau ciri-ciri mikroorganisme. Oleh karena ukurannya yang sangat kecil, tidaklah mungkin untuk mempelajari 1 mikroorganisme saja, sehingga yang dipelajari adalah karakteristik suatu biakan yang merupakan populasi dari suatu mikroorganisme (Loy, 1994). Taksonomi merupakan suatu langkah dalam pengelompokan jasad hidup di dalam kelompok atau takson yang sesuai. Pertama kali, pengelompokan ini hanya dilakukan dalam lingkungan tumbuh-tumbuhan dan hewan, namun ternyata bahwa untuk mikroba pun dapat digunakan. Dari segi mikrobiologi sendiri, dunia mikroba terbagi menjadi dua kelompok besar, dimana pembagian ini berdasarkan kepada ada tidaknya inti, baik yang sudah terdiferensiasi ataupun yang belum, yaitu: penyusunan urutan DNA telah menjadi prosedur rutin di laboratorium dan perbandingan susunan DNA diantara beragam gen yang mana dapat menggambarkan hubungan perbedaan susunan DNA diantara gen-gen yang tersebar secara cepat, sehingga dapat digunakan untuk menentukan hubungan kekerabatan untuk masing-masing individu (Felsenstein, 1981; Nei dan Kumar, 2000). Tabel 1. Contoh Tingkat Taksonomi Tingkatan Resmi Kingdom Contoh Prokaryotae

Divisi Klas Ordo Famili Genus spesies

Gracilicutes Scotobacteria Eubacteriales Entobacteriaceae Escherichia Coli

Taksonomi dapat dilakukan secara numerik ataupun secara fenetik, dimana taksonomi secara numerik (numerical taxonomy), adalah taksonomi yang dikelompokkan berdasarkan pada informasi sifat suatu organisme yang dikonversikan ke dalam bentuk yang sesuai untuk analisis numerik dan dibandingkan menggunakan komputer, ada atau tidaknya sekurang-kurangnya 50 (sebaiknya beberapa ratus) karakater yang dapat dibandingkan; karakter tersebut di antaranya adalah karakter morfologi, biokimiawi, dan fisiologi, dan koefisien asosiasi ditentukan di antara karakter-karakter yang dimiliki oleh dua atau lebih organisme. Sedangkan taksonomi secara fenetik (phenetic systems) adalah taksonomi yang dikelompokkan berdasarkan pada kesamaan secara keseluruhan, seringkali berupa suatu sistem alami yang didasarkan atas kesamaan karakter, dan tidak tergantung pada analisis filogenetik, koefisien Jaccard (Jaccard coefficient) akan mengabaikan karakter-karakter yang tidak ada pada kedua organisme, nilai-nilai tersebut diatur untuk membentuk matriks kesamaan (similarity matrix), dimana organisme dengan kesamaan tinggi dikelompokkan bersama dalam fenon (phenons), perbedaan (significance) fenon tidak selalu jelas terlihat, namun fenon dengan kesamaan 80% seringkali dianggap satu spesies (bakteri) (Felsenstein, 2004). Menurut Boone & Castenholz (2001) taksonomi numerik merupakan pengelompokkan suatu unit taksonomi dengan metode numerik ke dalam taksa tertentu berdasarkan atas karakter yang dimiliki, dimana taksonomi numerik memiliki tujuan utama yaitu untuk menghasilkan suatu klasifikasi yang bersifat teliti, reprodusibel serta padat informasi. Taksonomi numerik juga dikenal sebagai Taksonomi Adansonian. Taksonomi numerik ini berdasarkan atas lima prinsip utama, yaitu taksonomi yang ideal yang merupakan taksonomi yang mengandung informasi terbesar, dimana masing-masing karakter diberi nilai yang setara dalam mengkonstruksikan takson yang bersifat alami, tingkat kedekatan antara dua strain merupakan fungsi proporsi

similaritas sifat yang dimiliki bersama, taksa yang berbeda dibentuk berdasarkan atas sifat yang dimiliki, dan similaritas tidak bersifat filogenetis melainkan bersifat fenetis (Boone & Castenholz, 2001). Taksonomi numerik diawali dengan analisis karakter yang diuji dengan berbagai uji, antara lain: uji morfologi, fisiologi dan sifat biokimiawi yang menghasilkan data fenotip yang beragam, data fenotip yang didapat, akan diolah lebih lanjut sehingga menghasilkan koefisien similaritas, yaitu sebuah fungsi yang mengukur tingkat kemiripan yang dimiliki oleh dua atau lebih stain mikroba yang dibandingkan, yang diperoleh dari karakter yang dibandingkan antar dua atau lebih strain mikroba. Koefisien ini terdiri atas dua jenis yaitu, Simple Matching Coeficient (Ssm) dan Jaccard Coeficient (SJ). Ssm merupakan koefisien similaritas yang umum digunakan pada ilmu bakteriologi untuk mengukur proporsi karakter yang sesuai, baik hubungannya bersifat ada (positif) maupun tidak ada (negatif). Sedangkan SJ dihitung, tanpa memperhitungkan karakter yang tidak dimiliki oleh kedua organisme tersebut (Edwards, dan Cavalli, 1964). Taksonomi fenetik merupakan suatu sistem klasifikasi mikroba tanpa mempertimbangkan sifat evolusioner. Pengukuran kekerabatan berdasarkan sifat fenotip dan genotip, misalnya penentuan sifat biokimia, morfologi, fisiologi, kimiawi dan pembedaan DNA. Aplikasinya dalam kontruksi klasifikasi biologis memungkinkan terwujudnya sirkumskripsi takson berdasarkan prinsip yang objektif, bukan klasifikasi yang bersifat subjektif. Salah satu cara yang paling mudah dalam membandingkan Operational Taxonomical Unit (OTU) adalah dengan mencari jumlah karakter yang identik diantara masing-masing individu yang disebut sebagai koefisien asosiasi (Stanier, dkk., 1982). Pengklasifikasian bakteri memiliki beberapa kesulitan, kriteria dalam klasifikasi bakteri berbeda dengan mengklasifikasikan tumbuhan tingkat tinggi dan hewan tingkat tinggi yang didasarkan terutama pada sifat-sifat marfologinya. namun hal ini sulit dilaksanakan pada bakteri, sehingga klasifikasi bakteri di dasarkan sebagian pada sifat-sifat morfologi, dan sifat-sifat fisiologinya termasuk imunologi. Pada dasarnya bakteri ketika di bawah mikroskop menunjukkan bentuk morfologi yang sama, namun sifat-sifat fisiologi mereka berlainan antara yang satu dengan yang lain. Ada beberapa golongan bakteri yang sama bentuknya, namun yang

satu dapat mencerna asam amino tertentu, sedangkan yang lainnya tidak. Ada pula suatu golongan yang dapat menyebabkan suatu penyakit, sedang golongan yang lain tidak, sehingga da

Spesiasi adalah proses evolusi dimana spesies biologis baru muncul. Para ahli biologi Orator F. Masak tampaknya telah pertama untuk koin istilah 'spesiasi' untuk membelah garis keturunan atau "cladogenesis," sebagai lawan dari "Costas" atau "phyletic evolusi" yang terjadi di dalam garis keturunan. [1] [2] apakah pergeseran genetik merupakan penyumbang kecil atau besar untuk spesiasi adalah subyek banyak diskusi yang sedang berlangsung. Ada empat mode geografis spesiasi di alam, berdasarkan pada sejauh mana populasi speciating terisolasi dari satu sama lain: allopatric, peripatric, parapatric, dan sympatric. Spesiasi juga dapat dirangsang secara artifisial, melalui peternakan, pertanian, atau percobaan laboratorium. Contoh diamati setiap jenis spesiasi yang disediakan di seluruh. [3]

Natural speciation
Semua bentuk spesiasi alam telah terjadi selama evolusi , . Namun masih tetap menjadi subyek perdebatan mengenai kepentingan relatif dari setiap mekanisme dalam mendorong keanekaragaman hayati [ 4 ] Salah satu contoh spesiasi alam adalah keragaman tiga spined stickleback , ikan laut yang , setelah zaman es terakhir , telah mengalami spesiasi menjadi koloni air tawar baru dalam danau yang terisolasi dan sungai . Selama sekitar 10.000 generasi, stickleback menunjukkan perbedaan struktural yang lebih besar daripada yang terlihat antara genera ikan yang berbeda termasuk variasi sirip , perubahan jumlah atau ukuran piring mereka kurus , struktur rahang variabel , dan perbedaan warna. [ 5 ] tingkat spesiasi Ada perdebatan mengenai tingkat di mana peristiwa spesiasi terjadi dari waktu ke waktu geologi . Sementara beberapa ahli biologi evolusi mengklaim bahwa peristiwa spesiasi tetap relatif konstan dari waktu ke waktu , beberapa palaeontolog seperti Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould berpendapat bahwa spesies biasanya tetap tidak berubah selama waktu yang panjang , dan spesiasi yang terjadi hanya selama interval yang relatif singkat , pandangan dikenal sebagai punctuated equilibrium .

allopatric Artikel utama: spesiasi allopatric Selama allopatric ( dari allos Yunani kuno , " lain" + Yunani Patra, " tanah " ) spesiasi , populasi terbagi

menjadi dua populasi geografis terisolasi ( misalnya, dengan fragmentasi habitat akibat perubahan geografis seperti gunung bangunan ) . Populasi terisolasi kemudian mengalami genotipe dan / atau fenotipik perbedaan sebagai : ( a) mereka menjadi sasaran tekanan selektif yang berbeda , (b ) mereka secara mandiri menjalani pergeseran genetik , ( c ) mutasi yang berbeda muncul dalam dua populasi . Ketika populasi kembali ke dalam kontak , mereka telah berevolusi sedemikian rupa sehingga mereka terisolasi secara reproduktif dan tidak lagi mampu bertukar gen .

contoh teramati Pulau genetika, kecenderungan kecil , terisolasi kolam genetik untuk menghasilkan sifat-sifat yang tidak biasa , telah diamati dalam banyak situasi , termasuk picik dwarfisme dan perubahan radikal di antara rantai pulau yang terkenal tertentu, misalnya di pulau Komodo . Pulau-pulau Galapagos sangat terkenal karena pengaruh mereka pada Charles Darwin . Selama lima minggu di sana ia mendengar bahwa kurakura Galpagos dapat diidentifikasi dengan pulau , dan melihat bahwa Finch berbeda dari satu pulau ke pulau lain , tapi itu hanya sembilan bulan kemudian ia mencerminkan bahwa fakta-fakta tersebut bisa menunjukkan bahwa spesies yang berubah-ubah . Ketika ia kembali ke Inggris , spekulasi tentang evolusi diperdalam setelah para ahli memberitahukan bahwa ini adalah spesies terpisah , bukan hanya varietas , dan terkenal bahwa burung yang berbeda lainnya Galpagos semua spesies kutilang . Meskipun pipit kurang penting bagi Darwin , penelitian yang lebih baru menunjukkan burung sekarang dikenal sebagai pipit Darwin menjadi kasus klasik radiasi adaptif evolusi . [ 6 ] peripatric Artikel utama: spesiasi peripatric Dalam spesiasi peripatric , subform spesiasi allopatric , spesies baru terbentuk dalam terisolasi , populasi perifer kecil yang dicegah dari bertukar gen dengan populasi utama. Hal ini terkait dengan konsep efek pendiri , karena populasi kecil sering mengalami kemacetan . Pergeseran genetik sering diusulkan untuk memainkan peran penting dalam spesiasi peripatric . contoh teramati Mayr burung fauna [ 7 ]

Australia burung Petroica multicolor Isolasi reproduktif terjadi pada populasi Drosophila tunduk bottlenecking populasi Parapatric Artikel utama: spesiasi Parapatric Dalam spesiasi parapatric , hanya ada pemisahan sebagian dari zona dua populasi divergen diberikan oleh geografi , individu masing-masing spesies mungkin datang dalam kontak atau habitat silang dari waktu ke waktu , tetapi mengurangi kebugaran heterozigot mengarah ke seleksi untuk perilaku atau mekanisme yang mencegah mereka saling memelihara . Spesiasi Parapatric adalah model variasi kontinyu dalam "satu" , habitat terhubung bertindak sebagai sumber seleksi alam daripada efek isolasi habitat diproduksi di peripatric dan allopatric spesiasi . Spesiasi Parapatric mungkin terkait dengan lanskap tergantung pilihan diferensial . Bahkan jika ada aliran gen antara dua populasi , seleksi diferensial yang kuat dapat menghambat asimilasi dan spesies yang berbeda akhirnya dapat berkembang . [ 8 ] Perbedaan Habitat mungkin lebih penting dalam pengembangan isolasi reproduktif dari waktu isolasi . Kaukasia batu kadal Darevskia rudis , D. Valentini dan D. portschinskii semua berhibridisasi satu sama lain dalam zona hybrid mereka, namun , hibridisasi lebih kuat antara D. portschinskii dan D. rudis , yang dipisahkan sebelumnya tapi hidup di habitat yang sama dibandingkan antara D. Valentini dan dua spesies lainnya , yang dipisahkan kemudian tapi hidup di habitat climatically berbeda [ 9 ] . Ekologi lihat spesiasi parapatric dan peripatric dalam hal relung ekologi . Niche harus tersedia agar spesies baru untuk menjadi sukses . contoh teramati spesies cincin The Larus Camar membentuk spesies cincin di sekitar Kutub Utara . The Ensatina salamander , yang membentuk cincin putaran Central Valley di California . The kehijauan Warbler ( Phylloscopus trochiloides ) , sekitar Himalaya . yang Anthoxanthum rumput telah dikenal untuk menjalani spesiasi parapatric dalam kasus seperti kontaminasi tambang suatu daerah. sympatric Spesiasi sympatric mengacu pada pembentukan dua atau lebih spesies keturunan dari spesies leluhur tunggal semua menempati lokasi geografis yang sama . Contoh yang sering dikutip spesiasi sympatric ditemukan pada serangga yang menjadi tergantung pada tanaman inang yang berbeda di daerah yang sama . [ 10 ] [ 11 ] Namun , keberadaan spesiasi sympatric sebagai mekanisme spesiasi masih diperebutkan . Para ilmuwan berpendapat bahwa bukti-bukti spesiasi

sympatric dalam contoh fakta mikro - allopatric , atau heteropatric spesiasi . [ Rujukan? ] Contoh ilustrasi terbaik spesiasi sympatric adalah bahwa dari cichlids Afrika Timur menghuni Lembah Rift danau , terutama Danau Victoria , Danau Malawi dan Danau Tanganyika . Ada lebih dari 800 spesies dijelaskan , dan menurut perkiraan , mungkin ada lebih dari 1.600 spesies di wilayah tersebut . Semua spesies memiliki diversifikasi dari ikan leluhur umum ( Oryzias latipes ) sekitar 113 juta tahun yang lalu . Evolusi mereka dikutip sebagai contoh baik seleksi alam dan seksual . [ 12 ] [ 13 ] Sampai saat ini , [ kapan? ] Telah terjadi kelangkaan bukti kuat yang mendukung bentuk spesiasi , dengan perasaan umum bahwa perkawinan akan segera menghilangkan perbedaan genetik yang mungkin muncul . Tapi ada setidaknya satu studi , pada tahun 2008 , yang menunjukkan bahwa spesiasi sympatric telah terjadi di Tennessee gua salamander . [ 14 ] Spesiasi sympatric didorong oleh faktor-faktor ekologis juga dapat menjelaskan keragaman yang luar biasa dari krustasea yang hidup di kedalaman Siberia Lake Baikal . Contoh stickleback tiga spined Para stickleback tiga spined , ikan air tawar , yang telah dipelajari oleh Dolph Schluter ( yang menerima gelar Ph.D. untuk karyanya pada pipit Darwin dengan Peter J. Grant ) dan rekan-rekannya saat ini di British Columbia , pernah dianggap memberikan contoh menarik terbaik dijelaskan oleh spesiasi sympatric . Schluter dan rekan menemukan dua spesies yang berbeda dari stickleback tiga spined di masing-masing lima danau yang berbeda . Setiap danau berisi spesies benthik besar dengan mulut besar yang memakan mangsa besar di zona pesisir , serta spesies yg tinggal di air tawar kecil dengan mulut kecil yang memakan plankton kecil di perairan terbuka . Analisis DNA menunjukkan bahwa masingmasing danau dijajah secara independen , mungkin oleh nenek moyang laut , setelah zaman es terakhir . Hal ini juga menunjukkan bahwa dua spesies di setiap danau yang lebih erat terkait satu sama lain daripada mereka ke salah satu spesies yang lain lakes.The dua spesies di setiap danau yang terisolasi secara reproduktif , dan janganlah pasangan dengan yang lain . Namun , tes akuarium menunjukkan bahwa spesies benthik dari satu danau mampu untuk kawin dengan spesies benthik dari danau lain . Demikian juga spesies yg tinggal di air tawar dari danau yang berbeda dapat kawin dengan satu sama lain . Ini spesies benthik dan yg tinggal di air tawar bahkan menampilkan preferensi kawin mereka ketika disajikan dengan stickleback dari danau Jepang. Sebuah bentik Kanada lebih suka bentik Jepang selama yg tinggal di air tawar relatif dekat dari danau sendiri . Para peneliti menyimpulkan bahwa dalam setiap danau , apa populasi tunggal menghadapi kompetisi besar bagi sumber daya yang terbatas . Hal ini menyebabkan pemilihan mengganggu - kompetisi mendukung ikan di kedua ekstrim dari ukuran tubuh dan ukuran mulut atas orang-orang dekat mean , serta asortatif kawin - setiap ukuran pasangan pilihan seperti itu . Hasilnya adalah sebuah perbedaan menjadi dua sub-populasi memanfaatkan makanan yang berbeda di berbagai belahan fakta danau.Ruangan bahwa pola spesiasi terjadi dengan cara yang sama pada tiga kesempatan terpisah menunjukkan kuat bahwa faktor-faktor ekologis pada populasi sympatric dapat menyebabkan spesiasi .

Namun, bukti DNA yang dikutip di atas adalah dari DNA mitokondria ( mtDNA ) , yang sering dapat mudah berpindah di antara spesies yang terkait erat ( " introgresi " ) ketika mereka berhibridisasi atau terlibat dalam despeciation . Sebuah studi yang lebih baru , [ 15 ] menggunakan penanda genetik dari genom nuklir , menunjukkan bahwa bentuk-bentuk yg tinggal di air tawar di danau berbeda yang lebih erat terkait satu sama lain ( dan garis keturunan laut ) daripada bentuk bentik di danau yang sama . The stickleback tiga tulang sekarang biasanya dianggap sebagai contoh "invasi ganda " ( bentuk spesiasi allopatric ) yang berulang invasi bentuk laut telah kemudian dibedakan menjadi bentuk bentik dan yg tinggal di air tawar . The stickleback tiga tulang memberikan contoh bagaimana penelitian biogeografi molekul yang hanya mengandalkan mtDNA dapat menyesatkan , dan bahwa pertimbangan sejarah silsilah alel dari beberapa spidol unlinked ( gen nuklir yaitu ) diperlukan untuk menyimpulkan sejarah spesiasi . Spesiasi melalui polyploidization Poliploidi adalah mekanisme yang telah menyebabkan banyak peristiwa spesiasi cepat sympatry karena keturunan , misalnya, tetraploid x diploid perkawinan sering mengakibatkan keturunan steril triploid . [ 16 ] Namun, tidak semua polyploids yang terisolasi secara reproduktif dari tanaman tua mereka, dan aliran gen mungkin masih terjadi misalnya melalui triploid hibrida x diploid perkawinan yang menghasilkan tetraploids , atau perkawinan antara gamet meiotically unreduced dari diploid dan gamet dari tetraploids ( lihat juga hibrida spesiasi ) . Ia telah mengemukakan bahwa banyak dari tanaman yang ada dan sebagian besar spesies hewan telah mengalami suatu peristiwa polyploidization dalam sejarah evolusi mereka. [ 17 ] [ 18 ] Reproduksi spesies polyploid sukses kadang-kadang aseksual , dengan partenogenesis atau apomixis , seperti untuk alasan yang tidak diketahui banyak organisme aseksual polyploid . Kasus langka mamalia polyploid diketahui , tetapi paling sering mengakibatkan kematian perinatal . Hawthorn terbang Salah satu contoh evolusi di tempat kerja adalah kasus lalat hawthorn , Rhagoletis pomonella , juga dikenal sebagai apel belatung lalat , yang tampaknya akan mengalami spesiasi sympatric . [ 19 ] Populasi yang berbeda dari hawthorn pakan lalat pada buah-buahan yang berbeda . Sebuah populasi yang berbeda muncul di Amerika Utara pada abad ke-19 beberapa waktu setelah apel, spesies non-pribumi , diperkenalkan . Populasi apel -makan biasanya feed hanya pada apel dan bukan pada buah historis disukai Hawthorns . Populasi makan hawthorn saat ini tidak biasanya memakan apel . Beberapa bukti , seperti fakta bahwa enam dari tiga belas lokus allozyme berbeda , hawthorn yang memiliki matang kemudian di musim dan memakan waktu lebih lama untuk matang daripada apel lalat , dan bahwa ada sedikit bukti dari perkawinan ( peneliti telah mendokumentasikan 4-6 tingkat hibridisasi % ) menunjukkan bahwa spesiasi sympatric terjadi . Munculnya lalat hawthorn baru adalah contoh evolusi berlangsung . [ 20 ] Spesiasi melalui pembentukan hibrida Artikel utama: spesiasi Hybrid penguatan

Penguatan , juga disebut efek Wallace , adalah proses dimana seleksi alam meningkatkan isolasi reproduktif . [ 21 ] Hal ini dapat terjadi setelah dua populasi dari spesies yang sama dipisahkan dan kemudian kembali ke dalam kontak . Jika isolasi reproduktif mereka selesai , maka mereka akan telah berkembang menjadi dua spesies yang tidak kompatibel terpisah. Jika isolasi reproduktif mereka tidak lengkap , maka kawin lebih lanjut antara populasi akan menghasilkan hibrida , yang mungkin atau mungkin tidak subur . Jika hibrida tidak subur , atau subur tapi kurang pas dari nenek moyang mereka , maka akan ada lebih isolasi reproduksi dan spesiasi telah dasarnya terjadi ( misalnya , seperti pada kuda dan keledai . ) Alasan di balik ini adalah bahwa jika orang tua dari keturunan hibrida masing-masing memiliki sifat alami dipilih untuk lingkungan tertentu mereka sendiri, keturunan hibrida akan menanggung sifat-sifat dari kedua , karena itu tidak akan cocok baik niche ekologi serta salah satu orangtua . The fitness rendah dari hibrida akan menyebabkan seleksi untuk mendukung perkawinan asortatif , yang akan mengontrol hibridisasi. Ini kadang-kadang disebut efek Wallace setelah biologi evolusi Alfred Russel Wallace yang disarankan pada akhir abad ke-19 bahwa mungkin merupakan faktor penting dalam spesiasi . [ 22 ] Sebaliknya, jika keturunan hibrida lebih cocok daripada nenek moyang mereka , maka populasi akan bergabung kembali ke dalam spesies yang sama dalam wilayah mereka berada dalam kontak . Penguatan mendukung isolasi reproduktif diperlukan untuk kedua parapatric dan sympatric spesiasi . Tanpa penguatan, wilayah geografis kontak antara bentuk yang berbeda dari spesies yang sama , yang disebut " zona hybrid , " mereka tidak akan berkembang menjadi batas antara spesies yang berbeda . Zona Hybrid daerah di mana populasi menyimpang bertemu dan kawin silang . Keturunan hibrida sangat umum di wilayah ini , yang biasanya dibuat oleh menyimpang spesies datang ke dalam kontak sekunder . Tanpa penguatan, kedua spesies akan memiliki inbreeding terkendali . Penguatan dapat dirangsang dalam percobaan seleksi buatan seperti yang dijelaskan di bawah ini . buatan spesiasi Spesies baru telah diciptakan oleh peternakan peliharaan , tetapi tanggal awal dan metode inisiasi spesies tersebut tidak jelas . Misalnya, domba domestik diciptakan oleh hibridisasi , dan tidak lagi menghasilkan keturunan yang layak dengan Ovis orientalis , satu spesies dari mana mereka diturunkan . [ 23 ] Domestik sapi , di sisi lain , dapat dianggap sebagai spesies yang sama dengan beberapa varietas liar sapi , Gaur , yak , dll , karena mereka siap menghasilkan keturunan yang subur dengan mereka . [ 24 ] Karya terbaik - didokumentasikan spesies baru di laboratorium dilakukan pada akhir tahun 1980 . William Rice dan G.W. Garam dibesarkan lalat buah , Drosophila melanogaster , menggunakan labirin dengan tiga pilihan yang berbeda dari habitat seperti terang / gelap dan basah / kering. Setiap generasi ditempatkan ke dalam labirin , dan kelompok lalat yang keluar dari dua dari delapan pintu keluar dikhususkan untuk berkembang biak dengan satu sama lain dalam kelompok masing-masing . Setelah tiga puluh lima generasi , kedua kelompok dan keturunan mereka diisolasi reproduktif karena preferensi habitat mereka yang kuat : . Mereka kawin hanya dalam wilayah mereka lebih suka , dan jadi tidak kawin dengan lalat yang lebih memilih daerah lain [ 25 ] Sejarah upaya tersebut dijelaskan dalam Rice dan Hostert ( 1993) [ 26 ] [ 27 ] .

Diane Dodd menggunakan eksperimen laboratorium untuk menunjukkan bagaimana isolasi reproduksi dapat berkembang pada Drosophila pseudoobscura lalat buah setelah beberapa generasi dengan menempatkan mereka dalam media yang berbeda , pati dan maltosa berbasis media

Percobaan Dodd telah mudah bagi banyak orang lain untuk meniru , termasuk dengan jenis lain dari lalat buah dan makanan . [ 29 ] Penelitian di tahun 2005 menunjukkan bahwa evolusi ini cepat isolasi reproduktif mungkin sebenarnya peninggalan infeksi oleh bakteri Wolbachia . [ 30 ] genetika Beberapa gen spesiasi telah ditemukan . Mereka biasanya melibatkan proses penguatan tahap akhir spesiasi . Pada tahun 2008 sebuah gen spesiasi menyebabkan isolasi reproduktif dilaporkan . [ 31 ] Hal ini menyebabkan kemandulan hibrida antara subspesies terkait . spesiasi hibrida Artikel utama: spesiasi Hybrid Hibridisasi antara dua spesies yang berbeda kadang-kadang menyebabkan fenotipe yang berbeda . Fenotipe ini juga bisa lebih bugar daripada keturunan orangtua dan sebagai seleksi alam seperti itu dapat mendukung orang-orang ini . Akhirnya , jika isolasi reproduktif tercapai, hal itu dapat menyebabkan spesies yang terpisah . Namun , isolasi reproduksi antara hibrida dan orang tua mereka sangat sulit untuk mencapai dan dengan demikian spesiasi hibrida dianggap sebagai peristiwa yang sangat langka. Mariana Mallard diperkirakan telah muncul dari spesiasi hibrida. Hibridisasi merupakan cara penting spesiasi pada tanaman , karena poliploidi ( memiliki lebih dari dua salinan dari setiap kromosom ) ditoleransi pada tanaman lebih mudah dari pada hewan . [ 32 ] [ 33 ] poliploidi penting dalam hibrida karena memungkinkan reproduksi , dengan dua set berbeda kromosom masing-masing mampu untuk pasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis [ 34 ] Polyploids juga memiliki keragaman genetik lebih , yang memungkinkan mereka untuk menghindari depresi inbreeding pada populasi kecil . [ 35 ] .

Hibridisasi tanpa perubahan jumlah kromosom disebut spesiasi hibrida homoploid . Hal ini dianggap sangat jarang tetapi telah ditunjukkan dalam kupu-kupu Heliconius [ 36 ] dan bunga matahari . Spesiasi polyploid , yang melibatkan perubahan jumlah kromosom , merupakan fenomena yang lebih umum, terutama di spesies tanaman . Gene transposisi sebagai penyebab Theodosius Dobzhansky , yang mempelajari lalat buah pada hari-hari awal penelitian genetik pada tahun 1930-an , berspekulasi bahwa bagian dari kromosom yang beralih dari satu lokasi ke lokasi lain bisa menyebabkan spesies untuk membagi menjadi dua spesies yang berbeda . Dia memetakan bagaimana mungkin mungkin untuk bagian kromosom untuk merelokasi diri dalam genom . Bagian-bagian ponsel dapat menyebabkan kemandulan pada hibrida antar spesies , yang dapat bertindak sebagai tekanan spesiasi . Secara teori , idenya adalah suara , tetapi para ilmuwan lama memperdebatkan apakah itu benar-benar terjadi di alam . Akhirnya teori bersaing melibatkan akumulasi bertahap mutasi ditunjukkan terjadi di alam sehingga sering bahwa genetika sebagian besar menolak hipotesis gen bergerak . [ 37 ] Namun, 2006 penelitian menunjukkan bahwa melompat dari gen dari satu kromosom ke yang lain dapat berkontribusi untuk lahirnya spesies baru . [ 38 ] ini memvalidasi mekanisme isolasi reproduktif , komponen kunci dari spesiasi . [ 39 ] spesiasi manusia Manusia memiliki kesamaan genetik dengan simpanse dan bonobo , kerabat terdekat mereka , menunjukkan nenek moyang yang sama . Ide sentral dari evolusi biologis adalah bahwa semua kehidupan di Bumi berbagi satu nenek moyang . Evolusi berarti bahwa kita semua adalah sepupu jauh : manusia dan pohon ek , Kolibri dan paus . Manusia adalah semua keturunan dari LUCA , nenek moyang terakhir universal. The LUCA terbagi menjadi cabang spesies yang berbeda . Perpecahan ini disebut peristiwa spesiasi . Selama sejumlah besar tahun , evolusi menghasilkan keragaman dalam bentuk hidup akibat perubahan evolusioner , seperti: aliran gen , mutasi , migrasi , pergeseran genetik , dan seleksi alam [ 40 ] [sumber yang lebih baik diperlukan] . Varian pada spesies leluhur bersama dikatakan karena beberapa garis keturunan genetik . Kira-kira seperempat dari genom kita berbagi tidak ada keturunan langsung dengan simpanse . Itu ditentukan bahwa keturunan genetik manusia harus sudah mulai berkembang sebelum diferensiasi manusia , simpanse , dan gorila . [ 41 ] Analisis pergeseran genetik dan rekombinasi menggunakan model Markov menunjukkan manusia dan simpanse speciated terpisah 4,1 juta tahun yang lalu [ 42 ] Meskipun ada kesamaan sebuah artikel menunjukkan bahwa genom manusia adalah mosaik sehubungan dengan sejarah evolusi . . Varian pada spesies leluhur bersama dikatakan karena beberapa garis keturunan genetik . [ 41 ] Dilema Darwin Dalam menangani pertanyaan " apa asal-usul spesies ? " Ada dua isu utama : ( 1 ) apa mekanisme evolusi spesiasi , dan ( 2 ) apa yang menyumbang keterpisahan dan individualitas dari spesies dalam

biota ? Sejak masa Darwin , upaya untuk memahami sifat spesies telah terutama difokuskan pada aspek pertama , dan sekarang luas disepakati bahwa konsep kritis yang diperlukan untuk memahami asal-usul spesies baru adalah isolasi reproduktif . [ 43 ] Selanjutnya kita fokus pada kedua aspek asal-usul spesies . Dilema Darwin : Mengapa spesies ada? Dalam " The Origin of Species , " Charles Darwin ditafsirkan evolusi biologis dalam hal seleksi alam , tapi bingung dengan pengelompokan organisme menjadi spesies . [ 44 ] Bab 6 buku Darwin yang berjudul " Kesulitan Teori tersebut . " Dalam membahas ini " kesulitan " katanya " Pertama, mengapa , jika spesies memang berasal dari spesies lain melalui perubahan halus, kita tidak melihat di mana-mana bentuk peralihan yang tak terhitung ? Mengapa tidak semua alam di kebingungan, bukan dari spesies ini, seperti yang kita lihat , didefinisikan dengan baik ? " Dilema ini dapat disebut sebagai tidak adanya atau kelangkaan varietas transisi dalam ruang habitat . Dilema lain, terkait dengan yang pertama , adalah tidak adanya atau kelangkaan varietas transisi dalam waktu. Darwin menunjukkan bahwa dengan teori seleksi alam " bentuk peralihan yang tak terhitung seharusnya ada, " dan bertanya-tanya " mengapa kita tidak menemukan mereka terkubur dalam jumlah tak terhitung di kerak bumi . " Itu jelas spesies sebenarnya memang ada di alam dalam ruang dan waktu menyiratkan bahwa beberapa fitur dasar seleksi alam beroperasi untuk menghasilkan dan mempertahankan spesies . Pengaruh reproduksi seksual terhadap pembentukan spesies Telah dikemukakan bahwa resolusi dilema Darwin terletak pada kenyataan bahwa keluar -persimpangan reproduksi seksual memiliki biaya intrinsik kelangkaan . [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Biaya kelangkaan muncul dari yang sederhana kebutuhan keluar -persimpangan seks bahwa dibutuhkan dua individu untuk kawin . Sebuah analisis biaya-manfaat spesies seksual membelah untuk membentuk lebih spesies masing-masing dengan organisme individual lebih sedikit dilakukan . [ 45 ] [ 46 ] Manfaat membelah adalah adaptasi halus dari spesies yang lebih kecil yang dihasilkan dari perpecahan . Dengan pendekatan ini , ditemukan bahwa ketika biaya kelangkaan diperkenalkan , titik yang semakin berkurang tercapai dengan meningkatnya membelah . Ketika titik ini tercapai , spesies seksual yang stabil dan tidak akan terus dipecah menjadi spesies yang lebih kecil . Analisis juga menunjukkan bahwa kecil , spesies baru yang lebih halus diadaptasi tidak bisa bersaing dengan spesies yang lebih besar , bahkan jika cukup baik disesuaikan , karena biaya kelangkaan . Biaya kelangkaan tidak hanya melibatkan biaya kegagalan untuk menemukan pasangan , tetapi juga biaya tidak langsung seperti biaya komunikasi dalam mencari partner di kepadatan penduduk yang rendah . ( Lihat referensi [ 46 ] [ 48 ] untuk banyak contoh di alam ) . Dalam kasus kontras organisme yang bereproduksi secara aseksual , tidak ada biaya kelangkaan , akibatnya hanya ada manfaat untuk adaptasi skala halus . evolusi punctuated Spesies Cukup disesuaikan yang sudah mapan secara intrinsik stabil karena biaya kelangkaan . Spesies tersebut hanya bisa diganti dengan yang baru , spesies secara substansial lebih baik disesuaikan .

Potensi muncul spesies baru , yang hanya sedikit lebih baik diadaptasi dari pesaing mereka didirikan ( s ) , akan memiliki biaya tinggi kelangkaan ketika mereka pertama kali muncul. Dengan demikian , beberapa individu dalam spesies baru yang lebih baik beradaptasi akan mampu bersaing kecuali fitur adaptif baru mereka bisa mengimbangi biaya awal yang tinggi kelangkaan . Akibatnya , perpindahan dari satu spesies dengan yang lain akan memiliki karakter kuantum . Pandangan evolusi spesies konsisten dengan Eldridge dan Gould , [ 50 ] evolusi yang ditandai dengan periode lama stasis diselingi oleh relatif perubahan yang cepat dalam komposisi spesies (lihat diagram pertama, di atas ) .

Mengapa Membedakan Paralel Dari Evolusi konvergen? Paragraf berikut ini dari sebuah artikel oleh Jeff Arendt dan David Reznick di Tren Ekologi dan Evolusi Vol. 23 (1): 26-32, 2007: "Ahli biologi sering membedakan 'konvergen' dari 'paralel' evolusi. Perbedaan ini biasanya mengasumsikan bahwa ketika fenotipe yang diberikan berkembang, mekanisme genetik yang mendasari berbeda dalam spesies yang jauh terkait (konvergen) tetapi serupa dalam spesies terkait erat (paralel). Namun, beberapa contoh menunjukkan bahwa fenotipe yang sama mungkin berkembang antara populasi dalam suatu spesies oleh perubahan gen yang berbeda. Sebaliknya, fenotip yang sama mungkin berkembang dalam spesies yang jauh terkait dengan perubahan pada gen yang sama. Dengan demikian kita berpendapat bahwa perbedaan antara 'konvergen' dan 'paralel' evolusi adalah dikotomi palsu, di ujung kontinum terbaik mewakili Kita dapat menyederhanakan kosakata kita, semua contoh evolusi independen fenotipe tertentu dapat digambarkan dengan istilah tunggal - konvergen ".. "Jika penggunaan istilah 'paralelisme' dan 'konvergensi' tidak dapat dikaitkan dengan dikotomi yang jelas, baik pada tingkat filogenetik atau tingkat molekuler, kemudian terus menggunakan mereka tidak dibenarkan dan bahkan bisa menyesatkan. Mereka adalah peninggalan dari waktu ketika kita tidak bisa mengevaluasi penyebab kesamaan fenotipik dan terbatas pada kesimpulan berdasarkan perbandingan anatomi. Istilah ini juga peninggalan saat tidak ada penghargaan terhadap kompleksitas jaringan genetik dan perkembangan yang mendasari penentuan sederhana ciri-ciri fenotipik, seperti warna. Kami berpendapat bahwa mungkin ini saat yang tepat untuk menyederhanakan kosakata kita. Kita hanya perlu satu istilah untuk menggambarkan evolusi independen kesamaan fenotipik. 'evolusi konvergen' akan melakukan dengan baik. " Di Australia terdapat banyak contoh marsupial yang menyerupai mamalia plasenta kami di Amerika Utara. Sebagai contoh, Australia terbang Phalanger sangat mirip dengan Amerika Utara terbang tupai. Kedua mamalia penghuni pohon melayang di udara dengan parasut mereka seperti lipatan kulit berbulu antara kaki depan dan belakang. Contoh lain dari evolusi konvergen adalah Amerika Utara memangsa belalang dan mantispid tersebut. Meskipun mereka sangat berbeda dalam ukuran, kedua serangga yang sangat mirip dalam penampilan. Mereka berdua memiliki kepala segitiga dengan mata besar dan sepasang liar (menggenggam) kaki depan. Mereka dua pasangan lain kaki yang digunakan untuk

berjalan. Mereka termasuk dua perintah serangga yang sangat berbeda. Mantids milik belalang rangka Orthoptera, bersama dengan jangkrik dan kecoak. Mantispids milik urutan Neuroptera, bersama dengan lacewings, snakeflies dan antlions. Mantispid ini jauh lebih kecil dari mantis memangsa dan memiliki antena pendek. Mantispids memiliki dua pasang sayap membran dengan jaringan pembuluh darah (saraf) khas urutan Neuroptera. Bahkan, nama "Neuroptera" berasal dari bahasa Yunani dan berarti "sayap saraf." Sayap diadakan tentlike seluruh tubuh, seperti sayap mantids. Mantids memiliki sepasang forewings kasar yang berbaring di atas perut, pengaturan khas belalang urutan Orthoptera. Sepasang sayap belakang membran dilipat di bawah forewings. Mantispids mengalami metamorfosis lengkap dengan telur, larva, pupa, dan dewasa. Mantids memiliki metamorfosis lengkap dengan telur, nimfa (yang menyerupai miniatur orang dewasa) dan orang dewasa. Sebuah mantispid perempuan akan meletakkan banyak telur mengintai pada daun dan struktur kayu. Yang baru menetas larva, kurang dari satu milimeter, memulai pencarian genetik diprogram mereka untuk laba-laba. Mereka memasuki kantung telur laba-laba, baik melalui penetrasi langsung, atau mereka naik ke laba-laba betina dan masukkan kantung telur saat ia membangun itu. Sementara matispid sedang menunggu untuk laba-laba betina untuk membangun sebuah kantung telur, ia akan memasuki paru-paru buku laba-laba dan memakan darah laba-laba. The mantispid memasuki kantung telur sebelum laba-laba betina dapat menyelesaikan kasus berputar sutra pelindung. Sekali dalam kantung telur, yang mantispid akan makan pada laba-laba telur dan tumbuh. Larva matang maka akan berputar kepompong dan bermetamorfosis menjadi pupa, semua ini dalam telur laba-laba kantung. Ini akan muncul sebagai orang dewasa beberapa minggu kemudian. Lihat The Remarkable Mantispid Homologi: Kesamaan Dari Karakteristik Akibat Asal Dari Sebuah Leluhur umum. Homoplasy: Kesamaan Akibat Independen Asal Dari Leluhur Dari jauh Terkait Saya lebih suka menggunakan istilah homology dan homoplasy saat dicussing evolusi karakteristik serupa. Homologi mengacu pada kesamaan karena nenek moyang yang sama. Karakteristik berasal dari satu nenek moyang yang disebut homolog. Organ homolog adalah serupa dalam struktur dan asal embrio tetapi tidak selalu sama dalam fungsi. Kaktus duri yang homolog dengan sisik tunas tunas ketiak. Karpel berbiji tanaman berbunga yang homolog dengan daun karena kesamaan mereka dalam bentuk, anatomi dan pembangunan. Struktur tulang pada sayap kelelawar yang homolog dengan forelimbs manusia dan mamalia lainnya. Misalnya, sayap kelelawar dan paus sirip baik berasal dari forelimbs nenek moyang mamalia awal, tapi mereka telah mengalami modifikasi evolusi yang berbeda untuk melakukan tugas yang berbeda secara radikal terbang dan berenang. Kehadiran homologi adalah bukti bahwa organisme terkait. Homoplasy (ho-MOP-la-lihat) berarti kesamaan karena asal independen yang bukan berasal dari nenek moyang yang sama. Menggunakan homoplasy jangka menghindari perbedaan membingungkan antara

evolusi paralel dan konvergen. Karakteristik Homoplastic, seperti duri kaktus dan euphorbias batangsukulen, berkembang secara independen satu sama lain. Kaktus duri muncul dari pusat pertumbuhan aksila disebut areole. Euphorbia duri yang berasal dari stipula dimodifikasi. Homoplasy termasuk evolusi paralel dan konvergen. Kesamaan penampilan dalam organisme yang tidak berhubungan atau renggang terkait seringkali merupakan hasil dari jalur evolusi yang sama di bawah kondisi lingkungan yang sama. Misalnya, sayap burung dan serangga yang digunakan untuk penerbangan. Mereka adalah analog tapi tidak homolog karena struktur mereka, perkembangan embrio dan genetika sangat berbeda. Selain itu, mereka tidak memiliki asal usul leluhur umum pada awal perkembangan evolusi mereka. Kadang-kadang tidak jelas apakah kesamaan dalam struktur dalam organisme yang berbeda analog atau homolog. Misalnya, sayap burung dan kelelawar yang homolog dalam bahwa mereka berdua modifikasi struktur tulang tubuh depan reptil awal. Namun, sayap burung berbeda dari kelelawar dalam jumlah digit dan memiliki bulu untuk terbang sementara kelelawar tidak memiliki bulu. Sayap kelelawar melibatkan tulang yang pada manusia membentuk tangan, sementara sayap burung kekurangan banyak tulangtulang ini sepenuhnya, dan bukan hanya mencakup tulang yang pada manusia membentuk lengan. Selain itu, kekuatan penerbangan muncul secara independen di dua kelas ini sangat berbeda dari vertebrata. Dua garis keturunan memiliki pemisahan evolusi yang panjang sebelum mereka menjadi mandiri selebaran. Sayap pada burung berevolusi dari reptil awal, dan pada kelelawar mereka berevolusi setelah nenek moyang mamalia mereka sudah benar-benar dibedakan dari reptil. Dengan demikian, sayap burung dan kelelawar dapat dilihat sebagai analog daripada homolog pada sebuah pengawasan yang lebih ketat perbedaan morfologi dan asal usul evolusi. Homoplasy merupakan karakteristik bersama oleh anggota pohon filogenetik (cladogram), namun tidak hadir dalam nenek moyang terdekat mereka. Hal ini muncul secara independen oleh evolusi konvergen di lebih dari satu clade. Sebagai contoh, kedua mamalia dan burung mampu mempertahankan suhu tubuh yang konstan tinggi (berdarah panas). Namun, nenek moyang masing-masing kelompok tidak berbagi karakter ini, sehingga harus telah berevolusi secara independen. Mamalia dan burung tidak harus dikelompokkan bersama-sama atas dasar apakah mereka berdarah panas. Baru-baru ini ditemukan cerambycid kumbang Onychocerus albitarsis di Peru benar-benar salah satu contoh yang paling luar biasa dari evolusi konvergen (homoplasy). Hal ini dijelaskan oleh A. Berkov, N. Rodriguez dan P. Centeno di Naturwissenschaften Vol. 95, Maret 2008. Struktur Venom-suntik telah muncul secara independen di arthropoda terkait, termasuk laba-laba, lipan dan antlions. Racun disuntikkan melalui taring berongga (rahang racun), atau dalam kasus lipan, melalui kaki depan dimodifikasi. Di antara serangga hanya tawon, lebah dan semut tatanan Hymenoptera yang diketahui memiliki sengatan yang benar. Pemeriksaan mikroskopis yang baru ditemukan kumbang telah mengungkapkan bahwa masing-masing ujung antena benar-benar perangkat menyengat. Bahkan, Mr Centeno menemukan fakta ini tangan pertama. Saat ia meraih kumbang, serangga tersentak kembali antenanya dan menusuk jarinya, yang membengkak seolah disengat lebah. Ini adalah contoh pertama dari stinger dalam besar kumbang ordo Coleoptera....

penyebab Dalam morfologi , sifat analog akan sering muncul di mana spesies yang berbeda hidup dengan cara yang sama dan / atau lingkungan yang mirip , sehingga menghadapi faktor lingkungan yang sama . Ketika menempati relung ekologi yang serupa ( yaitu, cara yang khas kehidupan) menyebabkan masalah yang sama dengan solusi sejenis . [ 4 ] Dalam biokimia, kendala fisik dan kimia pada mekanisme menyebabkan beberapa pengaturan situs aktif untuk mandiri berevolusi beberapa kali dalam superfamilies enzim yang terpisah (misalnya , lihat triad juga katalitik ) . [ 5 ] makna Konvergensi telah dikaitkan dengan evolusi Darwin dalam imajinasi populer setidaknya sejak 1940-an. Misalnya , Elbert A. Rogers berpendapat bahwa " jika kita bersandar terhadap teori Darwin mungkin kita tidak menganggap bahwa manusia adalah [ seperti ] cenderung telah dikembangkan dalam satu benua dengan yang lain ? " [ 6 ] Tingkat dimana konvergensi mempengaruhi produk evolusi adalah subyek kontroversi populer . Dalam bukunya , Wonderful Life, Stephen Jay Gould berpendapat bahwa jika rekaman kehidupan itu kembali luka dan diputar ulang , kehidupan akan mengambil kursus yang sangat berbeda. [ 7 ] Simon Conway Morris counter argumen ini , dengan alasan bahwa konvergensi adalah dominan kekuatan dalam evolusi dan bahwa sejak sama lingkungan dan fisik kendala bertindak atas semua kehidupan , ada " optimal " rencana tubuh yang hidup pasti akan berkembang ke arah , dengan evolusi terikat untuk tersandung pada kecerdasan , suatu sifat primata , corvids , dan Cetacea , di beberapa titik . [ 8 ] Konvergensi adalah sulit untuk mengukur , sehingga kemajuan dalam masalah ini mungkin memerlukan eksploitasi spesifikasi teknik ( seperti aerodinamika sayap ) dan ukuran comparably ketat " tentu saja sangat berbeda " dalam hal filogenetik ( molekul ) jarak .
Perbedaan Evolusi konvergen adalah topik tersentuh oleh berbagai bidang biologi, mungkin yang menggunakan nomenklatur sedikit berbeda. Bagian ini mencoba untuk menjelaskan beberapa istilah-istilah..

definisi Cladistik Dalam kladistika , sebuah homoplasy atau keadaan karakter homoplastic adalah sifat ( genetik , morfologi dll ) yang dibagi oleh dua atau lebih taksa karena konvergensi , paralelisme atau pembalikan . [ 9 ] Homoplastic karakter negara memerlukan langkah tambahan untuk menjelaskan distribusi mereka di kladogram paling pelit . Homoplasy hanya dikenali ketika karakter lain menyiratkan hipotesis alternatif pengelompokan , karena tidak adanya bukti tersebut , fitur berbagi selalu diartikan sebagai kesamaan karena keturunan umum. [ 10 ] ciri Homoplasious atau perubahan ( nilai sifat turunan yang diperoleh dalam organisme yang tidak terkait dalam paralel) dapat dibandingkan dengan synapomorphy ( suatu sifat yang diturunkan hadir di semua anggota clade monofiletik ) , autapomorphy (berasal sifat hadir dalam hanya satu anggota clade ) , atau apomorphies , berasal sifat yang diperoleh dalam semua anggota clade monofiletik mengikuti divergensi di mana nenek moyang terbaru memiliki ciri leluhur ( sifat leluhur mewujudkan dalam spesies paraphyletic sebagai plesiomorphy a) . Re - evolusi vs evolusi konvergen Dalam beberapa kasus , sulit untuk mengatakan apakah suatu sifat yang telah hilang kemudian kembali berkembang convergently , atau apakah gen hanya telah ' dimatikan ' dan kemudian diaktifkan kembali nanti. Seperti sifat kembali muncul disebut atavisme . Dari sudut pandang matematika , gen yang tidak terpakai ( selektif netral ) memiliki probabilitas terus berkurang mempertahankan fungsi potensial dari waktu ke waktu . Skala waktu proses ini sangat bervariasi pada filogeni yang berbeda, . Pada mamalia dan burung , ada kemungkinan wajar yang tersisa dalam genom dalam keadaan berpotensi fungsional untuk sekitar 6 juta tahun [ 11 ]

Evolusi pada posisi asam amino. Dalam setiap kasus, perubahan spesies kiri dari menggabungkan alanin (A) pada posisi tertentu dalam suatu protein dalam satu nenek moyang hipotetis disimpulkan dari perbandingan urutan beberapa spesies, dan sekarang menggabungkan serin (S) dalam bentuk masa kini . Spesies kanan dapat mengalami divergen, paralel, atau evolusi konvergen pada posisi ini asam amino relatif terhadap specie pertama

Paralel vs evolusi konvergen


Untuk sifat tertentu , melanjutkan di masing-masing dua garis keturunan dari nenek moyang yang ditentukan untuk keturunan kemudian, tren evolusi paralel dan konvergen dapat didefinisikan secara ketat dan jelas dibedakan dari satu sama lain . [ 12 ] Ketika kedua keturunan yang serupa dalam hal tertentu , evolusi didefinisikan sebagai paralel jika para leluhur dianggap juga serupa , dan konvergen jika mereka tidak . Ketika bentuk leluhur yang tidak ditentukan atau tidak diketahui , atau berbagai sifat yang dianggap tidak jelas ditentukan , perbedaan antara evolusi paralel dan konvergen menjadi lebih subyektif . Misalnya, contoh mencolok dari bentuk plasenta dan berkantung serupa dijelaskan oleh Richard Dawkins dalam The Blind Watchmaker sebagai kasus evolusi konvergen , [ 13 ] karena mamalia di setiap benua memiliki sejarah evolusi yang panjang sebelum kepunahan dinosaurus di mana untuk mengumpulkan perbedaan relevan . Stephen Jay Gould menjelaskan banyak contoh yang sama seperti paralel evolusi mulai dari nenek moyang dari semua marsupial dan plasental . Banyak kesamaan berkembang dapat digambarkan dalam konsep sebagai paralel evolusi dari nenek moyang jauh, dengan pengecualian yang mana struktur sangat berbeda dikooptasi untuk fungsi yang sama . Sebagai contoh, perhatikan Mixotricha paradoxa , mikroba yang telah mengumpulkan sistem baris silia jelas dan tubuh basal menyerupai erat bahwa ciliates tapi yang Simbion sebenarnya lebih kecil mikro - organisme , atau ekor berorientasi berbeda ikan dan paus . Pada sebaliknya , setiap kasus di mana garis keturunan tidak berkembang bersama-sama pada waktu yang sama di ecospace yang sama dapat digambarkan sebagai evolusi konvergen pada beberapa titik waktu . Definisi suatu sifat sangat penting dalam memutuskan apakah perubahan dipandang sebagai berbeda , atau sebagai paralel atau konvergen . Pada gambar di atas , perhatikan bahwa , karena serin dan treonin memiliki struktur yang sama dengan alkohol rantai samping , contoh ditandai "berbeda " akan disebut " paralel" jika asam amino dikelompokkan oleh kesamaan bukannya dianggap individual . Sebagai contoh lain, jika gen dalam dua spesies independen menjadi terbatas pada daerah yang sama dari hewan melalui peraturan oleh faktor transkripsi tertentu , ini dapat dijelaskan sebagai kasus evolusi paralel tetapi pemeriksaan urutan DNA yang sebenarnya mungkin akan menunjukkan hanya berbeda perubahan posisi pasangan basa individu, sejak transkripsi mengikat faktor baru dapat ditambahkan di berbagai tempat dalam gen dengan efek yang sama . Situasi serupa terjadi mengingat homologi struktur morfologi . Sebagai contoh, banyak serangga memiliki dua pasang sayap terbang . Dalam kumbang , pasangan pertama sayap yang mengeras menjadi sayap selimut dengan sedikit peran dalam penerbangan, sedangkan pada lalat pasangan kedua sayap tersebut terkondensasi menjadi halteres kecil yang digunakan untuk keseimbangan . Jika dua pasang sayap dianggap sebagai dipertukarkan , homolog struktur , ini dapat digambarkan sebagai penurunan paralel dalam jumlah sayap , tetapi sebaliknya dua perubahan masing-masing perubahan berbeda dalam satu sepasang sayap .

Mirip dengan evolusi konvergen , estafet evolusi menjelaskan bagaimana spesies independen memperoleh karakteristik serupa melalui evolusi mereka dalam ekosistem yang sama , tetapi tidak pada waktu yang sama ( sirip punggung ikan hiu dan ichthyosaurus ) .