Anda di halaman 1dari 51

DIKTAT FISIOLOGI VETERINER II

PENCERNAAN

OLEH STAP FISIOLOGI VETERINER

LABORATORIUM FISIOLOGI VETERINER FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN UNIVERSITAS UDAYANA
2008

PENCERNAAN
1

Pendah ! an :
Semua aktivitas hewan selama hidup, yang meliputi pemeliharaan tubuh, pertumbuhan dan produksi ker!a, anak, susu, daging atau telur dan lain"lainnya# memerlukan energi dan gi$i lain yang diperoleh dari bahan pakan% &ahan pakan biasanya merupakan 'ampuran dari protein, karbohidrat, lemak, air, mineral dan vitamin% &ahan pakan demikian hanya terdapat dalam bahan berasal dari mahluk hidup% (leh karena itu hewan tingkat tinggi termasuk mamalia dan unggas# sangat tergantung pada mahluk hidup lainnya hewan dan tumbuh"tumbuhan#, dalam hal pakan yang diperlukannya% &ahan pakan itu biasanya merupakan 'ampuran $at"$at protein, lemak, karbohidrat, air, mineral dan vitamin% (leh karena tidak semua $at dapat diserap se'ara langsung dari dinding usus, maka harus dipersiapkan dengan melalui peme'ahan mekanis dan en$imatis se'ara e)traseluler dalam lumen saluran pen'ernaan (tractus digestivus)% *al itu dilaksanakan dalam proses pen'ernaan, yang meliputi semua aktivitas saluran pen'ernaan dan kelen!ar pembantunya glandula a''essoria#% Perombakan bahan pakan ke dalam $at"$at yang dapat berdi+usi dan berasimilasi, terutama dilakukan oleh en$im" en$im yang diekskresikan ke dalam lumen saluran pen'ernaan oleh berbagai kelen!ar yang bermuara atau berlokasi di dindingnya% *ewan dan alat tubuhnya termasuk alat pen'ernaannya# berkembang dan menyesuaikan diri dengan lingkungannya serta bahan pakannya% ,engan demikian, kita kenal beberapa golongan hewan yang berbeda berdasarkan sumber bahan pakannya% Pada mamalia kita kenal : -arnivora an!ing, ku'ing# merupakan hewan pemakan daging, sehingga sumber bahan pakannya adalah hewan lain% *erbivora sapi, kuda# merupakan hewan pemakan tumbuh"tumbuhan% ,alam golongan herbivora ini dibedakan golongan herbivora berlambung tunggal kuda, keledai# dan herbivora berlambung komplex atau ruminansia sapi, kerbau#% Omnivora babi# merupakan hewan pemakan segala bahan pakan yang berasal dari hewan atau tumbuh"tumbuhan% " Ruminansia sapi, domba# dengan lambung komple) dan +ermentasi mikrobial yang e)tensi+ terhadap bahan nabati dalam rumen sebelum pen'ernaan en$imatis . dan Domestikasi dapat mengubah bahan pakan yang biasa dimakan, meskipun omnivora makan tanaman dan bahan berasal dari hewan, pen'ernaannya terutama bersi+at enzimatis seperti pada karnivora% /ernak babi karena domestikasi lebih bersi+at sebagai herbivora, sehingga terdapat pen'ernaan mikrobial yang menyolok terhadap bahan nabati dalam usus tebal (intestinum crassum), karena ransum yang diberikan mengandung lebih banyak bahan pakan nabati% Sedangkan herbivora yang telah mengalami domestikasi terbagi 0 yaitu " Herbivora berlambung tunggal monogastrik#, dengan pen'ernaan en$imati$ di bagian muka dan +ermentasi mikrobial di bagian belakang saluran pen'ernaan%

1% A"#$%$#a& Ma"an
Aktivitas makan meliputi prehensi, salivasi, mastikasi, deglutisi, digesti, absorpsi dan e)kresi de+ekasi#%

1.1 Prehensi
Aktivitas mengambil pakan dan memasukkannya dalam mulut disebut prehensi% Pada hewan berkaki dua biped#, tangan merupakan alat utama, tetapi tidak demikian halnya pada hewan berkaki 0

empat

1uadriped#% *ewan ber'akar menahan mangsanya dengan kaki muka, tetapi tidak

mempergunakannya untuk membawa pakan ke dalam mulutnya% 2isalnya an!ing dan ku'ing sering menahan pakannya dengan kaki muka, tetapi memasukkannya ke dalam mulut dengan gerakan kepala dan rahang%Pada semua hewan ternak, bibir, gigi dan lidah merupakan alat prehensi utama, namun kepentingannya tidak sama% Pada kuda bibir atas lebih menon!ol peranannya pada tugas prehensi% (leh karena itu bibir atas kuda sangat peka, kuat dan dapat bergerak% Pada waktu merumput bibir itu menempatkan rumput diantara gigi pemotong in'isor# yang menggigit putus rumput itu% &ila rumput itu disabitkan, rumput yang lepas itu dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah% Pada sapi alat prehensi utama adalah lidah% &ibirnya kurang mudah bergerak% 3idah sapi yang pan!ang dan kuat serta kasar dapat bergerak dan mampu di!ulurkan ke luar mulut dan mudah dibelitkan sekeliling rumput, yang kemudian ditarik ke antara gigi seri di bawah# dan bantalan gigi atau dental pad diputuskan% ,omba mempunyai bibir atas yang ber'elah, sehingga dapat merumput sampai dekat tanah% 4igi seri in'isor# dan lidah merupakan alat prehensi utama, tetapi lidah itu tidak di!ulurkan waktu merumput% &ibir atas kambing tidak ber'elah% -ambing lebih sering men!angkau daun"daunan diatas tanah% Se'ara alamiah babi menyungkur tanah dengan mon'ongnya dan membawa pakan yang diperolehnya ke dalam mulut terutama dengan gerakan bibir bawah yang merun'ing% &abi piaraan bila tidak menyungkur tanah, melakukan prehensi dengan gigi, lidah dan gerakan kepala yang khas% &ahan pakan yang masuk ke dalam saluran pen'ernaan disebut ingesta% Cara minum hewan karnivora dan herbivora berbeda% An!ing dan ku'ing penyendok air dengan u!ung belas lidahnya, sedang !enis hewan piara lainnya memasukkan 'airan ke dalam mulut dengan !alan menyedot% &ibir tertutup, ke'uali sekitar lubang mulut di muka yang terletak di bawah air% 3idah men'iptakan tekanan negati+ dalam mulut, ker!anya seperti piston sebuah pompa dan tersedotlah air masuk ke dalam mulut% Susu dalam puting susu bertekanan sedikit lebih tinggi daripada tekanan atmos+er, sehingga susu itu dipaksa mengalir ke dalam mulut yang tekanannya lebih rendah daripada atmos+er karena ker!a lidah% di atas# dan

1.2 Salivasi
&ahan pakan yang masuk ke dalam mulut di'ampur dengan 'airan ludah saliva# dan proses ini disebut salivasi atau insalivasi% 3udah merupakan hasil sekresi kelen!ar ludah (glandula salivarius)% Saliva 'ampuran yang diperoleh dari mulut adalah $alir yang tidak berwarna dan sedikit keruh, mengandung se!umlah ke'il elektrolit, protein dan a"amilase pada beberapa hewan#, !uga sel"sel lepas dari mukosa pipi dan lim+osit dari !aringan lim+oid dalam mulut dan tekak pharyn)#% 3udah seperti !uga getah 'erna lainnya terbentuk dari darah% 5ungsi saliva sebagai : 1% 'airan pembasah lubrikasi# bahan pakan agar mudah di" kunyah dan di telan% 0 pelarut beberapa $at pakan, sehingga dapat mengenai reseptor"reseptor rasa, untuk dapat diperbedakan berbagai ma'am rasa pakan% 6% bahan pembantu pembentukan bolus pakan terutama kandungan musinnya# agar mudah ditelan% 7% bahan pelindung mukosa mulut dengan tetap membasahi dan melumasi mulut dengan saliva, sebagai sekresi spontan pada waktu tidak ada bahan pakan dalam mulut% Pada waktu merasa mual 6

(nausea) sebelum muntah (vomitus), sekresi saliva meningkat untuk melindungi membrana mukosa terhadap lewatnya muntahan yang asam% 8% bahan pelumas oso+agus kerongkongan#% 9% bahan peme'ah amilum, karena saliva beberapa hewan babi, an!ing, ku'ing dan kelin'i# mengandung en$im amilolitis yang disebut ptialin atau amilase saliva yang menghidrolisis amilum men!adi de)trin dan maltose% Pakan terlalu singkat tinggal dalam mulut, sehingga ker!a ptialin itu diteruskan sampai dalam lambung, selama pengaruh asam lambung *Cl# masih ke'il, karena en$im itu masih dapat beker!a dalam kondisi yang agak asam% &anyak en$im lain seperti lipase, maltase, pero)idase dan en$im mukolitis bisa ditemukan dalam saliva, tetapi mereka berasal dari bakteria yang normal tinggal dalam mulut atau dari pe'ahan sel"sel mukosa pipi% :% pembantu termoregulasi, karena kelen!ar ludah menyediakan air yang mudah ber"evaporasi menguap# dari mukosa pipi% Pada atmos+er yang panas dan kering, mulut yang kering se'ara re+le) akan mengandung sekresi saliva berair yang 'epat menguap pada waktu hewan terengah"engah (panting)% ;% <at yang bersi+at bakteriostatis, 5leming menemukan suatu agen dalam !aringan dan sekresi saliva yang mampu melarutkan bakteria, yaitu lisozim%

1.

Mastikasi
2astikasi atau pengunyahan ialah peme'ahan pakan se'ara mekanis dalam mulut%

Penggerusan ter!adi diantara gigi"gigi geraham molair#% 2astikasi ini penting karena : 1% Pakan dihan'urkan, sehingga memberikan bidang permukaan yang lebih luas bagi ker!a en$im atau mikroorganisme% 0% Pakan ter'ampur dengan saliva, sehingga bolus lebih mudah ditelan pelumasan#% Arti mastikasi itu tidak sama bagi masing"masing golongan hewan% Pada karnivora, mastikasi dilakukan kurang sempurna, karena bahan pakannya tidak memerlukan mastikasi yang sempurna% 3ain halnya pada herbivora yang bahan pakannya bersi+at kasar dan berbongkah amba#, sehingga mastikasi sangat penting artinya% Pada ruminansia pengunyahan pakan yang 'ermat dilakukan selama remastikasi% Pada omnivora arti mastikasi menduduki tempat antara karnivora dan herbivora% 4erak utama gigi geraham bawah hewan adalah vertikal, terutama pada karnivora% Pada herbivora selain itu ada gerakan lateral% 2a'am pakan dan arah gerak gigi geraham menentukan perbedaan ukuran dan bentuk gigi% Pada karnivora dan omnivora yang gerakan gigi gerahamnya vertikal, lebar gigi geraham atas dan bawah sama dan gigi"geliginya sederhana% Pada herbivora yang gerahamnya vertikal dan lateral, gigi rahang atas lebih besar daripada rahang bawah, dan mastikasi hanya ter!adi pada salah satu sisi pada suatu waktu% Sebagai akibat gerakan lateral gigi geraham bawah, maka gigi geraham aus dengan permukaan berbentuk pahat% Permukaan miring gigi geraham itu tersusun atas bahan"bahan yang berbeda kekerasannya, sehingga permukaan itu kasar dan ini menambah e+isiensi pengunyahan% &agian yang menon!ol dan keras tersusun dari dari bahan email% 4igi seri bukanlah alat pengunyah, melainkan alat pelepas, pemotong dan pen'abik pakan% *erbivora banyak menghabiskan waktunya untuk mengunyah, seekor kuda mengunyah selama 1= !am untuk > 0 kg !erami, yang menghasilkan 9?"98 beli gumpalan pakan#% Selain ada gerak geraham ada gerak lidah dan pipi yang men!aga agar pakan tetap ada di antara gigi"gigi moler dan 7

lambat laun mendorong pakan ke belakang untuk ditelan% 2astikasi adalah gerakan volunter, meskipun demikian otot"otot daging yang bersangkutan dirangsang se'ara re+lektoris oleh adanya pakan dalam mulut, !adi !uga se'ara involunter% 2astikasi tergantung pada stimulasi sensoris, norvus n%# 'raniali' @ n%trigemini# merupakan sara+ a+eren% Ampuls"impuls e+eren ber!alan melalui 'abang motoris, sara+ ini ke elevator rahang dan mus'ulus m%# mylohyoid, melalui n% 'ranialis @AA n% +a'ialis# ke m% digestri'us dan otot"otot bibir dan pipi, dan melalui n% 'ranialis BAA n%hypoglossal# ke otot" otot lidah%

1.! Deglutisi
,eglutisi atau menelan adalah lewatnya pakan dari mulut, melalui pharyn) dan eso+agus, ke lambung dan meliputi serangkaian peristiwa yang terkoordinasi dalam berbagai daerah disitu% Permulaan deglutisi, sebagai perbuatan volunter, tetapi men!adi re+le) selama pelaksanaannya% Proses menelan itu ada 6 +ase : 1% dari mulut ke pharyn) 0% dari pharyn) ke eso+agus 6% dari eso+agus ke lambung Setelah mastikasi dan insalivasi se'ukupnya, pakan itu didorong lidah ke belakang mulut dan melalui isthmus "acium masuk ke dalam pharyn) dan eso+agus% Pada pharyn) saluran pen'ernaan bertemu dengan saluran perna+asan, karena itu pakan harus 'epat lewat agar tak ada pakan yang terhirup ke dalam saluran perna+asan% 4erakan mulut dan lidah penting dalam deglutisi, karena setelah mastikasi dan insalivasi belus pakan di bawa ke garis tengah antara lidah dan palatum durun ke dalam posisi yang 'o'ok untuk deglutisi% Pada saat itu pakan berkontak dengan reseptor"reseptor dalam membrana mukosa bagian posterior mulut dan dinding posterior pharyn), dan impuls"impuls dari reseptor"reseptor itu melalui n%glossopharyngealis, 'abang laryngealis superior dari n%vagus dan 'abang ma)illaris dari n% trigemini pergi ke pusat deglutasi dalam medulla% 3apisan epithelium sCuamosa ber"strati+ikasi mampu menahan trauma mekanis yang disebabkan oleh bahan"bahan pakan yang keras%

2. Alat pencernaan (Apparatus digestivus)
Pada mammalia alat pen'ernaan terdiri atas saluran pen'ernaan (tractus digestivus) dan kelen!ar pembantu (glandulae accerssoria)%

2.1 Saluran #encernaan
Struktur saluran pen'ernaan bervariasi pada berbagai spesies hewan karena adaptasi terhadap !enis pakannya% Saluran pen'ernaan mulai dari bibir (labia) dan berakhir pada dubur (anus), terdiri dari : mulut, tekak (phar$nx), kerongkongan (oeso"agus), lambung (ventriculus), usus halus (intestinum tenue) dan usus tebal (intestinum crassum)% Pan!ang saluran itu berbeda pada tiap !enis hewan% Pada karnivora saluran itu pendek dan sederhana, sedang pada herbivora sangat lebih pan!ang dan komple)% 3ambung herbivora non"ruminansia kuda, kelin'i# relati+ sederhana dan mirip lambung karnivora, sedang usus tebalnya sangat lebih komple) dan lebih besar daripada usus tebal karnivora% 3ambung ruminansia sangat besar dan komple), sedang pada usus tebal herbivora non" ruminansia% -e dalam saluran pen'ernaan bermuara se!umlah besar kelen!ar yang menghasilkan getah 'erna dan mempunyai +ungsi dalam pen'ernaan mengandung en$im#% -elen!ar"kelen!ar itu ada yang 8

6% 3amina muskularis. yang membatasi lumen. domba dan an!ing# serabut"serabut otot bergaris membentuk otot"otot sirkuler dan longitudinal sepan!ang eso+agus. melewati rongga dada thora)# dan menembus dia+ragma% Pada hewan dinding eso+agus itu tersusun atas 7 lapisan : lamina "ibrosa' lamina muskularis' submukosa dan membrana mukosa selaput lendir#% Pada banyak hewan sapi. tetapi dapat didemonstrasikan akan adanya sphincter +isiologis +ungsional# yang intrinsik% Annervasi sara+ motoris yang utama pada eso+agus berasal dari n%vagus% 4erakan eso+agus yang berkaitan dengan deglutisi adalah gelombang peristaltik yang bergerak dari sphin'ter pharyngo" oesophagei ke pertemuan gastro"oesophagoi% -ontraksi peristaltik se!ati dari eso+agus hanya dapat ditimbulkan oleh gerakan menelan. 7% 3amina +ibrosa peritoneum#. pankreas dan hati% Saluran pen'ernaan terdiri atas 7 lapisan :1% 2embrana mukosa. maka bolus itu akan menyebabkan serangkaian kontraksi re+le) yang mendorong terus bolus itu% Peristalsis yang berlawanan gerakan anti"peristaltik# dapat ter!adi dalam eso+agus dan ter!adi pada waktu ber"sendawa eruktasi# dan regurgitasi isi lambung ke dalam eso+agus% 2eskipun mekanisme utama dari gerakan bolus sepan!ang eso+agus adalah gelombang peristaltik. misalnya kelen!ar ludah. tetapi pada hewan lain babi#.berlokasi dalam dinding salurang pen'ernaan dan ada yang berlokasi di luar dinding itu. beker!a pula tekanan bu''opharyngei dan gravitasi% /ekanan bu''opharyngei terutama mengalirkan 'airan% 2'(') Lambung (tunggal) 9 . dan kontraksi demikian disebut sebagai peristalsis primer dari eso+agus% Stimulasi eso+agus lokal oleh masuknya bolus atau benda asing dalam lumen eso+agus akan menimbulkan pula gerakan peristaltik dan ini dikenal sebagai peristalsis sekunder% Arti peristalsis sekunder adalah bila gelombang primer yang ditimbulkan oleh deglutisi hanya berhasil melewatkan bolus ke dalam bagian atas eso+agus.ari mulut. proporsi yang bervariasi dari bagian kaudal eso+agus terdiri dari otot polos% Pada kuda dan ruminansia ada kelen!ar"kelen!ar dalam membrana mukosa eso+agus di bagian u!ung tekak% &iasanya eso+agus itu tertutup pada pertemuan phar$ngo(oesophagei oleh otot sphincter oesophagei cranialis dan meskipun se'ara anatomis tidak ada sphincter pada pertemuan gastro(oesophagei. karena adanya Dtaste budD pada beberapa hewan% 6% 2en'erna pakan dengan bantuan saliva% 7% Sebagai alat prehensi% &entuk mulut dan gigi geliginya pada berbagai hewan berbeda% . terbagi atas serabut otot sirkuler sebelah dalam# dan serabut otot longitudinal sebelah luar#. bahan pakan ditelan melalui pharyn). merupakan lapisan luar% 0%1%1 %ulut 2ulut dan gigi"geliginya ber+ungsi : 1% 2engunyah pakan men!adi bagian"bagian yang lebih ke'il% 0% 2erasakan dan menge'ap pakan. 0% Submukosa. masuk ke dalam eso+agus% 0%1%0 &so"agus Eso+agus atau kerongkongan membentang dari tekak pharyn)# ke lambung.

muskularis. sekresi kelen!ar ini mengandung mukus dan se!umlah en$im proteolitis% -elen!ar ini seluruhnya dilapisi sel"sel yang men"sekresi mukus yang serupa dengan sel"sel kelen!ar kardia% . +undus. yang pada kuda 'ukup besar% .aerah 2u'osa 3ambung -uda . yaitu daerah eso+agus.i antara sel" sel mukus kolumner dari epithelium permukaan dan sel"sel kelen!ar terdapat sel"sel utama leher yang men"sekresi mukus yang komposisinya agak berbeda dengan yang dihasilkan oleh sel"sel epithelia permukaan% -elen!ar +undus adalah kelen!ar lambung yang sebenarnya% Selan sel utama leher. tempat bermuaranya kelen!ar"kelen!ar lambung yang menghasilkan sekresi 'ampuran asam. dianggap sebagai kelen!ar yang mengalami evolusi untuk hilang% 2ukosa lambung itu berlipat"lipat membentuk rugae terutama banyak di daerah badan dan +undus% Sel"sel epithelia kolumnair simple) yang men"sekresi mukus menutupi seluruh permukaan lambung dan mampu menyesuaikan diri pada tekanan yang berbeda yang dialami mukosa selama kontraksi lambung% Permukaan mukosa daerah kelen!ar pepsin tertutup dengan sedikit lekukan depression# yang disebut "aveolae.aerah kelen!ar kardia ada di bawah daerah eso+agus itu merupakan kelen!ar mukous murni% -elen!ar"kelen!ar lambung terdapat pada mukosa dan bermuara di permukaan dengan se!umlah lubang"lubang% -elen!ar"kelen!ar itu membentuk tubuler"tubuler ber'abang% -elen!ar kardia pada babi bersi+at mukus dan men"sekresi mukus. kelen!ar lambung itu pada semua hewan terdiri atas 0 tipe utama sel. badan dan pilorus% Pada kebanyakan spe'ies daerah badan dan +undus mengandung kelen!ar yang mensekresi pepsin dan *Cl. n/ An0$n/ : .&a La-. en$im dan mukus% . Dae*ah M +. submukosa dan membrana mukosa% 2embrana mukosa dapat dibagi atas beberapa daerah kardia. karena itu tak mengandung en$im.aerah 2u'osa 3ambung &abi pertemuan eso+agus" lambung# dan sangat sempit.3ambung berupa sebuah organ yang berongga dan dindingnya terdiri atas 7 lapisan : serosa. yaitu sel utama badan atau sel pepsin penghasil en$im proteolitis# dan sel parietalis atau sel ox$ntic penghasil *Cl#% Sel utama badan mengandung butir"butir z$mogen yang dianggap sebagai bakal en$im (precursor)% -elen!ar pilorus tidak mempunyai sel parietalis. dan meliputi setengah dari daerah mukosa% Setengah daerah mukosa lainnya merupakan daerah pilorus yang mengandung kelen!ar yang menghasilkan mukus% Ada lagi suatu daerah tanpa kelen!ar.

bisa sangat asam p* E 1# dan berairF'air pada tingkat sekresi yang tinggi atau bisa rendah keasamannya dan konsistensi kental pada waktu berpuasa% 4etah lambung terdiri atas air. makin lama gumpalan tertahan dalam lambung. bahan organis. seringkali mengandung benang"benang mukus dan terutama terbentuk dari 0 komponen sekresi asam sel parietalis *Cl# dan sekresi basa non"parietalis yang mengandung pepsin. tetapi dalam lambung lemak masih dalam bentuk bukan emulsi. makin lama pula pepsin dapat beker!a terhadap protein susu itu% Renninogen diakti+kan oleh *Cl% 3ipase lambung terdapat sedikit dalam getah lambung% Pada ruminansia tidak ada lipase lambung itu% -er!a lipase pada umumnya adalah menghidrolisis lemak men!adi asam"asam lemak dan gliserol.2'('1 Komposisi getah lambung 4etah lambung merupakan hasil sekresi sel"sel epithelia permukaan dan kelen!ar"kelen!ar kardia.engan menggumpalnya susu dalam lambung. inorganis dan asam *Cl% . rennin dan lipase lambung% Pepsin adalah en$im proteolitis yang dibentuk dalam sel"sel utama badan kelen!ar +undus dan sebagai pelopornya dalah pepsinogen yang perlu diakti+kan dulu oleh *Cl untuk dapat beker!a terhadap protein% p* optimum bagi ker!a pepsin berkisar antara 1 " 6% Pepsin menghidrolisis protein men!adi proteosa dan pepton. peme'ahan selan!utnya men!adi asam"asam amino berlangsung di usus% Rennin adalah en$im yang menggumpalkan susu dan terdapat pada getah lambung pedetFgodel dan mungkin pada ruminansia muda lainnya mungkin sama dengan pepsin% Semua proteinase mempunyai kemampuan untuk menggumpalkan susu tetapi ker!anya terhadap kasein melewati !alan yang dilalui rennin% -asein G rennin  parakasein larut# Parakasein G ion Ca  kalsium parakaseinat koagulum# . . musin dan elektrolit% -omposisi getah lambung itu bervariasi dengan tingkat sekresi.alam bahan organis getah lambung itu termasuk 6 en$im : pepsin. pepsin badan dan +undus# dan pilorus% 4etah lambung itu $alir tak berwarna. ke'uali bila sudah ada dalam bentuk emulsi seperti susu misalnya# pada waktu dimakan% Pen'ernaan lemak terutama ter!adi diusus oleh lipase pankreas% .!adi diragukan kemampuan lipase lambung untuk menghidrolisis lemak dalam lambung.

ter!adinya pengeluaran getah lambung. butirat dan laktat. terutama sekresi pepsin sebagai akibat stimulasi re+le) dari u!ung a++erent n%vagus dalam mukosa lambung dan duodenum% -eluarnya getah lambung dapat disebabkan oleh stimulasi kelen!ar" kelen!ar lambung melalui mekanisme sara+ atau oleh bertambahnya aliran darah ke kelen!ar itu% b% Stimulasi Humoral J . yang terbentuk karena ker!a bakteria terhadap karbohidrat% 5ungsi *Cl dapat disimpulkan sebagai berikut : 1% mengakti+kan pepsinogen dan renninogen 0% beker!a sama dengan pepsin dalam pen'ernaan protein 6% sedikit menghidrolisis sakharosa 7% bertindak sebagai bahan antiseptik lambung 2ukus lambung berasal dari kelen!ar"kelen!ar kardia dan pilorus. vagus. seperti asam asetat. pandangan atau pikiran tentang makanan% Sekresi yang diperoleh se'ara demikian dikenal sebagai sekresi ps$chis dan merupakan response re+le) bersyarat% 5ase se+alik ini tak ada pada herbivora% 0% )ase +astrik dan +astria Iaktu makanan masuk ke dalam lambung. yang dapat diakhiri bila n%vagus dipotong atau di"blok hambat# oleh atropine% Pusat" pusat vagus dapat !uga distimulasi oleh impuls"impuls yang berasal dari bau. mekanis dan humoral% a% Stimulasi mekanis &ila membrana mukosa lambung tersentuh oleh makanan. komponen psy'his atau se+alik dari proses sekresi menurun dan sekresi getah lambung seterusnya adalah karena +ase gastrik% Pada gastrik sekresi lambung ini disebabkan oleh 0 ma'am stimuli.*Cl merupakan bagian penting getah lambung dan dihasilkan oleh sel"sel parietalis kelen!ar +undus% Pada herbivora !umlah *Cl dalam lambung lebih sedikit daripada karnivora atau omnivora dan di samping itu terdapat asam lain. sel"sel utama leher kelen!ar +undus dan epithelia permukaan% 2ukus ber+ungsi melindungi dan melunasi membrana mukosa lambung% 2'('2 Kontrol sekresi lambung Sekresi getah lambung boleh dibilang merupakan suatu proses yang sinambung% Humlah dan ke'epatan sekresi bertambah pada waktu makan% . karena stimulasi u!ung"u!ung sensoris dalam mulut dan pharyn) sa!a dapat menimbulkan sekresi% Ampuls ber!alan ke pusat"pusat sekresi lambung yaitu. ter!adi sekresi yang melimpah% &ila rasa lapar telah terpenuhi. dan dari sana ke kelen!ar"kelen!ar lambung dan menimbulkan sekresi +ase se+alik.ikenal dua stimuli yaitu sara+i dan kimiawi%dan sekresinya dapat dibagi atas 6 +ase. tergantung pada tempat asal stimuli% 1% )ase Se"alik (*ephalic #hase) Adanya makanan dalam lambung tidak perlu untuk mulainya sekresi.

iperkirakan yang bertindak sebagai agent humoral adalah !uga gastrin% 6% )ase . karena pelepasan gastrin dari antrum pilorikum dihambat bila p* turun di bawah 0.alam lambung hewan herbivora beker!a pula bakteria dan en$yme tumbuhan% &ila konsentrasi asam *Cl meningkat. otot daging tractus digestivus seluruhnya tersusun atas otot daging polos% 4elombang peristalsis yang khas dan kontraksi ritmis usus sebagian besar karena si+at" si+at khusus otot daging polos% Sel otot polos mempunyai sebuah nukleus yang oval dan sitoplasma"nya mengandung se!umlah benang"benang atau m$o"ilament yang menggelin'ir satu sama lain se'ara bebas% Struktur demikian inilah yang bertanggung!awab atas kemampuan otot polos untuk mempertahankan tekanan tonus# yang tetap daripada memperbesar 1? . kesakitan dan gangguan emosi lainnya% Akumulasi asam dalam lambung menghambat produksi *Cl.istensi pilorus lambung menghasilkan suatu stimulus yang diteruskan se'ara humoral untuk sekresi *Cl% . dibuktikan sebagai berikut : pada seekor an!ing dibuat sebuah kantung dari seluruh lambung an!ing. sekresi dan gerak lambung dihambat% E++ek penghambatan ini !uga diperoleh dari duodenum bila dimasukkan asam. maka makanan langsung masuk ke dalam usus dan dalam tempo 1 !am getah lambung akan keluar se'ara melimpah% Ada sesuatu bahan yang terbentuk selama pen'ernaan. masuk peredaran darah dari usus dan merangsang kelen!ar lambung untuk bersekresi% Hadi di sini ada pula mekanisme humoral% 5ase se+alik sara+i# menghasilkan 78K. yang dibawa ke lambung oleh darah% . oesophagus dihubungkan langsung dengan duodenum dan nn%vagi dipotong% -etika an!ing itu diberi makan. dan $at penghambat yang kuat enterogastrone# yang telah ditemukan dalam mukosa duodenum. ker!a mereka dihambat% 2'('4 erakan Lambung -e'uali pada u!ung muka dan anus.Pavlov dan Edkins telah menun!ukkan bahwa kelen!ar" kelen!ar lambung itu dapat dirangsang oleh bahan"bahan kimia yang ada dalam makanan atau yang dihasilkan selama pen'ernaan lambung% Edkins per'aya bahwa hasil pen'ernaan yang bertindak atas membrana mukosa pilorus menyebabkan timbulnya suatu $at yang disebut gastrin. dan tak ada stimulasi hormon% .ntestinal Adanya +ase intestinal dalam sekresi lambung.8% &ila lemak atau gula masuk dalam !umlah yang banyak. serta sebagian ke'il daerah eso+agus. larutan hipotonis atau lemak. +ase gastrik 78K dan +ase intestinal 1?K dari sekresi total per hari% 2'('3 Inhibisi sekresi lambung Respons sekretoris terhadap makanan bukanlah hanya akibat stimulasi sekresi lambung tetapi !uga akibat inhibisi yang asalnya dari sara+ atau humoral% Sekresi +ase se+alik dapat dihambat dari pusat"pusat yang lebih tinggi karena bau atau pandangan pada makanan yang tidak enak dan respons sekretoris karena pelepasan gastrin dapat sangat dikurangi% .emikian pula pengaruh sara"i pada lambung melalui susunan sara+ otonom dapat menghasilkan inhibisi sekresi yang kuat pada -aktu marah. yang bila diserap ke dalam darah akan men"stimulasi kelen!ar +undus untuk bersekresi% 2ekanisme humoral artinya beker!a melalui peredaran darah% 4etah lambung yang diperoleh selama +ase gastrik sebagai response terhadap stimulasi gastrin mempunyai keasaman yang tinggi tetapi aktivitas pepsin rendah% Pelepasan pepsin terutama ada di bawah kontrol sara+.

dinding lambung men!adi tempat gerakan"gerakan otot yang penting. dan ple)us submukosa atau 2eissmeri.tekanan ketika pan!angnya bertambah% 4e!ala ini disebut relaxasi resepti"% Atulah sebabnya volume lambung dapat bertambah ketika makanan dan 'airan masuk tanpa meningkatnya tekanan intragastrikum se'ara nyata% Pada semua !aringan hewan sebuah lapisan tipis lipoprotein. terutama dalam kandungan Na dan Cl yang paling banyak terdapat dalam $alir e)tra'ellulair dan kandungan . ple)us m$entericum atau . meskipun terpadu.uerbachi. dikuasai oleh susunan sara+ otonom melalui serabut"serabut sara+ simpatikus dan parasimpatikus yang memasuki lapisan"lapisan otot dan melalui suatu sistem sara+ intrinsik yang terdiri atas plexus nervosus% Ada 0 ple)us utama. ter!adilah beda potensi listrik antara bagian dalam dan luar sel% -ontraksi sebuah sel otot polos mengikuti depolarisasi membrana sel yang diakibatkan oleh gerakan ion"ion Ca dan disertai oleh perubahan dalam potensi listrik% Pusat e)'itasi dan tranmisi spontan ada dalam kelompok" kelompok sel khusus yang dikenal sebagai pengatur irama pa'emaker# yang terdapat dekat batas gastro"oesophagei kardia# dan dalam duodenum dekat muara saluran empedu% -ontraksi"kontraksi ritmis yang dihasilkan oleh aktivitas pa'emaker terdiri atas rela)ai dan kontraksi yang berulang" ulang pada suatu tempat segmentasi# atau gelombang kontraksi yang ma!u.yang paling banyak dalam $alir intra'ellulair% 4erakan ion"ion ini se'ara di++usi pasi+ dan transport akti+ berlangsung melewati membrana sel dan karena . yang terletak antara penutup otot longitudinal dan sirkuler. yang aksinya menghan'ur" lumatkan makanan. memisahkan $alir dalam sel $alir intra'ellulair# dari larutan yang membasahi sel itu $alir e)tra'ellulair#% -edua $alir berbeda dalam komposisi. yang terletak antara otot sirkuler dan muscularis mucosae% Pada semua hewan innervasi parasimpatis e++erent adalah melalui n%vagi dan pelvi'us dan terutama bersi+at motor% Serabut"serabut sara+ simpatis yang ke lambung dan intestinum berasal dari ple)us abdominalis dan serabut"serabut yang masuk tra'tus itu semua postganglionair dan terutama adrenergis% E++ek inhibitor pada aktivitas motor dan sekretoris tra'tus terutama karena vasokonstriksi dan karena pelepasan epinephrine dan norepinephrine adrenalin dan noradrenalin# dari gld% adrenalis% Pada kebanyakan hewan lambung itu berongga tunggal dan posisinya memungkinkannya untuk menerima atau menolak bahan yang masuk dan melakukan berbagai proses pen'ernaan lambung terhadap bahan tersebut% 3ambung bertindak sebagai reservoar bahan makanan dan membentuk bagian dari mekanisme regulasi berkaitan dengan penerusan ingesta ke intestinum tenue untuk mengalami tingkat pen'ernaan selan!utnya% Selama pen'ernaan lambung.lebih mudah menembus membrana daripada Na. dalam hal ini menyerupai otot !antung% 2'('8 Pengosongan lambung 11 . membrana sel. tipe gerakan lambung tersi+at oleh peristalsis 'orpus ventri'uli serta systole dan diastole bagian pylorus% 5undus dan bagian atas 'orpus ventri'uli tidak menun!ukkan gelombang peristalsis. an!ing dan manusia.ikenal beberapa !enis kontraksi lambung lainnya% Aktivitas otot"otot daging lambung adalah otonom. tetapi otot"otot daging di daerah itu menun!ukkan adanya kontraksi tonis% . men'ampurnya dengan getah lambung dan sewaktu"waktu mendorongnya ke dalam duodenum% 4elombang peristalsis mulai di tengah lambung dan bergerak ke arah pylorus% Pada kelin'i. baik dari lapisan otot longitudinal maupun sirkuler yang lewat sepan!ang intestinum peristalsis#% Aktivitas motor tractus digestivus.

air memasuki isi lambung itu pada permukaannya sa!a% Sedikit air yang dapat menerobos ke e)tremitas kiri% 8% *anya bila lambung berisi sedikit makanan.Pengosongan lambung ini berlangsung terus selama pen'ernaan lambung. maka hewan akan muntah% Proses muntah adalah suatu gerak yang komple)% Pusat muntah terdapat di medulla oblongata dalam nu'leus sensoris n%vagus% Emeti'a adalah obat"obatan yang menyebabkan muntah. terutama asiditas dan kandungan lemakn$a % /elah ditun!ukkan bahwa bila larutan asam dengan p* 6%? berkontak dengan mukosa duodenum ter!adilah re+le) inhibisi gerak lambung. yang mempunyai e++ek inhibisi pada gerak dan sekresi lambung% 2'('5 Pengisian lambung 3ambung itu mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan bentuknya dengan !umlah ingesta di dalamnya% 3ambung kosong mengkerut dan berbentuk tabung dan melengkung pada daerah pertemuan antara bagian +undus dan pilorus. seringkali pada intervall yang tak teratur ingesta lambung didorong ke dalam usus oleh kontraksi lambung yang meningkatkan tekanan dalam lambung lebih tinggi daripada tekanan dalam duodenum% Sphincter p$lori men'egah regurgitasi duodenum dan kurang berarti dalam pengaturan pengosongan lambung% Status "isik makanan mempengaruhi ke'epatan pengosongan lambung sepotong besar daging pada an!ing meninggalkan lambung lebih lambat daripada kentang yang dihan'urkan ataupun hati yang digerus% /ekanan osmose' viskositas' volume dan pH lambung !uga dapat mempengaruhi pengosongan lambung% 5aktor utama yang mengatur pengosongan lambung adalah hadirn$a dan komposisi ingesta dalam duodenum. yang dapat merangsang reseptor dalam mukosa gastrointestinalis yang serabut"serabutnya ber!alan ke arah pusat 10 .engan adanya strati+ikasi ingesta dalam lambung kuda dan kenyataan bahwa lambung itu tak 'ukup besar untuk menampung makanan yang normal beserta se!umlah air. atau bila keadaan tubuh sedemikian rupa sehingga tidak dapat menerima makanan lagi yang terlalu banyak atau terlalu kasar. makanan yang masuk 'enderung untuk menyusun diri dalam lapisan"lapisan di bagian kiri dan tengah% *anya di bagian pilorus ada pen'ampuran makanan% . yaitu incisura angularis% 3ambung kuda dan herbivora lain tidak kosong antara waktu" waktu makan dan hanya kosong setelah dipuasakan beberapa waktu lamanya% . massa itu dirembesi oleh air yang diminum% 2'('(0 !omitus (Muntah) @omitus adalah pengeluaran isi lambung se'ara spasmodis melalui eso+agus dan mulut% *erbivora dan rodentia !arang muntah% @omitus merupakan 'ara untuk membantu hewan melawan ra'un yang masuk bersama makanan% @omitus adalah suatu gerak re+le)% &ila dalam lambung terdapat sesuai isi# yang tidak baik berbahaya#. timbul pertanyaan apa e++ek pemberian minuman pada pen'ernaan lambung bila lambung itu penuh% &eberapa penelitian berkesimpulan : 1% Setiap !umlah air yang diminum hewan itu tidak berakibat buruk pada pen'ernaan lambung% 0% Peningkatan kandungan air dalam ingesta lambung tidak lebih dari 1?K diatas kandungan air normal% 6% -ebanyakan dari air itu segera keluar dari lambung% 7% &ila lambung penuh.alam lambung kuda. ini dikenal sebagai re+le) enterogastrikum% 3emak dan asam" asam lemak dalam duodenum berkombinasi dengan garam"garam empedu dan menyebabkan pelepasan hormon enterogastrone dari mukosa duodenum.

dan a. sekresi bronkial. sedang yang beker!a peri+eral adalah CuS(7% Sebelum muntah. sekresi saliva yang banyak. akan mengakibatkan timbulnya rasa lapar melalui mekanisme lapar lambung% *ipoglikemia merangsang pusat vagus di otak. yaitu *e#$" ! -6 * -en6 . biasanya timbul dulu rasa mual nausea#.alam hal ini.. serta lapisan luarnya ber"keratin. hingga muntah yang terus menerus dapat menyebabkan isi duodenum ikut dikeluarkan% . hal ini terutama berlaku pada herbivora% Penurunan kadar glukose dalam darah menyebabkan meningkatnya kontraksi lapar% &ila glukose darah mulai turun karena terpakai dalam metabolisme.muntah atau dapat ber!alan dari pusat dengan stimulasi sel"sel 'hemore'eptor yang terletak pada lantai ventri'le ke"7% Ampuls dari re'eptor ini pergi ke pusat muntah dan ter!adilah vomitus% Emeti'um yang beker!a 'entral adalah morphine. retikulum dan omasum dianggap sebagai dilatasi eso+agus% *al ini salah.-a& . maka rumen. terutama pada dasar lidah dan langit"langit% Rasa haus +isiologi dapat dihilangkan dengan minum air dan oleh segala sesuatu yang dapat menimbulkan sekresi saliva% Sensasi lambung : -esimpulan hasil penelitian pada manusia adalah sebagai berikut : 1% Rasa sakit +isiologi pada lambung adalah Dhunger pangD 0% Stimulasi pada mukosa lambung normal tidak menghasilkan sensasi sentuh% 6% 2embrana mukosa lambung mempunyai re'eptor"re'eptor panas dan dingin tetap re'eptor itu lebih banyak dan lebih peka pada pharyn) dan eso+agus% 2embrana mukosa rumen dan reti'ulum sapi tak peka terhadap sentuhan dan tekanan% 2'('(2 Lambung Komple# &erdasarkan struktur dan +ungsi lambung.-a& -% 3ambung ruminansia tersi+at karena besarnya dan terbaginya atas 7 ruangan. dapat dibedakan hewan berlambung tunggal dan hewan berlambung komple)% *ewan berlambung tunggal non"ruminansia atau monogastrik# berlambung sederhana dan hanya terdiri dari atas sebuah rongga% *ewan berlambung komple) ruminansia# mempunyai lambung yang terdiri atas 7 rongga. mereka berkembang waktu hewan bertumbuh dan beralih dari minum susu ke makanan padat butiran dan hi!auan#% 16 . karena bagian" bagian lambung itu berkembang dari lambung embrional dan bukan dari eso+agus% Pada pedet godel# yang baru lahir ke"6 bagian lambung itu masih ke'il. yang mengisi 6F7 bagian 'avum abdominalis% -apasitasnya bervariasi sesuai dengan umur dan besar hewan% Pada sapi kapasitas itu berkisar antara 10? 3 " 07? 3% (leh karena membrana mukosanya non glanduler dan epithelianya bertipe sCuamosa berlapis strati+ikasi#. dalam kotoran yang dimuntahkan terdapat getah empedu atau 'hymus% 2'('(( Lapar dan "aus -ontraksi lapar adalah gelombang peristalsis yang ber!alan dari kardia ke pilorus% 4elombang peristalsis biasa hanya meliputi daerah pilorus sa!a% -ontraksi lapar dapat ter!adi sebelum lambung itu kosong benar. sebaliknya distensi lambung merupakan +aktor penting dalam mengurangi !umlah makanan yang dimakan%Rasa haus adalah suatu sensasi pada membrana mukosa mulut dan pharyn). batuk"batuk dan berkeringat% Perubahan"perubahan vasomotor dapat menyebabkan vertigo pusing#% &iasanya pada waktu muntah terdapat pula antiperistaltik usus.

n/ R -$nan&$a D$!$ha# Da*$ Kanan 17 . dan paling lambat dengan !erami% &ila diberi makanan dengan serbuk kayu atau bila rumen itu diregangkan oleh makanan yang padat seperti spons. rumen besarnya meliputi .bomasum adalah bagian lambung ruminansia yang berkelen!ar dan melalui pilorus berhubungan dengan duodenum% /erbagi oleh suatu konstriksi atas 0 bagian : daerah +undus dan daerah pilorus% 2embrana mukosa daerah +undus terbagi atas kira"kira 10 lipatan spiral yang besar% 2embrana mukosa daerah pilorus keadaannya sama dengan keadaan daerah pilorus hewan lain% Pada waktu lahir lambung muka retikulum dan rumen# ke'il.?K dari kapasitas lambung. maka rumen itu bertambah besarnya tetapi bukan papillae"nya% -alau diberi makanan 'air.8*e#$" !a*$&% .8 " 1 liter dan men'apai ratio berat badan dewasa pada kira"kira umur 6 bulan. yaitu > 10? l% &erat isi rumen ingesta# > 7? " 8? kg% Pada domba kapasitasnya adalah 0.&esar rumen dan retikulum bersama pada pedet yang baru lahir kira"kira 1F0 ) besar abomasum% Pada umur 1? " 10 minggu besar abomasum men!adi 1F0 besar rumen dan retikulum% Pada waktu ini omasum mengkerut dan tak ber+ungsi% Pada umur 7 bulan besar rumen dan retikulum 7 ) besar abomasum dan omasum% Pada umur 1L tahun di'apai besar permanent. pertumbuhan itu memerlukan populasi mikrobiologis% Pertumbuhan papillair paling 'epat dengan makanan yang 'epat di+ermentasikan. liter dan berat ingesta 9 kg% Angka"angka tersebut di atas tergantung pada besar hewan% Rumen godel yang baru lahir ?. sehingga makanan 'air susu# langsung masuk ke dalam abomasum% &ila tak diberi makanan kasar. sebesar 06 " 09 literF1?? kg% Pertumbuhan papillair tergantung pada hadirnya @5A @olatile 5atty A'id E asam lemak mudah menguap#. retikulum 8K. %embrana mukosa rumen non(glanduler dan tertutup dengan papillae yang berkembang dengan baik terutama di kantong ventral% 3uas permukaan di perbesar dengan adanya lipatan"lipatan pli'ae# danton!olan"ton!olan papillae#% /idak ada sel"sel kelen!ar diretikulum atau rumen. !adi tak ada getah 'erna% Sekresi berasal dari kelen!ar"kelen!ar ludah% 2embrana mukosa retikulum !uga non(glanduler dan berlipat"lipat membentuk sarang ta-on% 2embrama mukosa omasum berlipat"lipat membentuk lembaran (laminae) seperti biku% &eberapa ruminansia tak mempunyai omasum.iukur dengan !alan rumen itu diisi air. pertumbuhan rumen ke'il% Ruminansi rumen ber+ungsi# mulai pada umur 0"6 minggu. sulcus oesophagei menutup.ari kardia sampai ke lubang retikulo omasum ber!alan sulcus oesophagei atau sulcus reticularis.K dan abomasum :K% Rumen terbagi atas kantong dorsal dan kantong ventral yang berhubungan satu sama lain melalui sebuah lubang besar yang dikelilingi oleh pilar"pilar otot daging% Rumen !uga berhubungan dengan retikulum melalui 7!$+a * -$n. perkembangan rumen dan pertumbuhan papillae sangat kurang% Hadi untuk memperoleh rumen yang besar harus diberi makanan yang berbongkah dan mudah di+ermentasi% Rumen besar perlu untuk : produksi susu. dan pertumbuhan pertambahan berat#% La-. bila dilepas di padangan pasture#% Pada domba lambung itu men'apai berat dewasanya pada kira" kira umur 8"9 hari% Pada kambing lambung itu berkapasitas " 6 liter pada 1? minggu setelah disapih% 1F0 2'('() $kuran %umen . pada kambing dan domba omasum tak berkembang dengan baik% . hampir tak berisi apa"apa dan karena suatu re+le). omasum . tentu sa!a hasilnya lebih besar karena meregangnya rumen.

18 .

yaitu tipe A dan tipe &% /ipe A berkaitan dengan gelombang ma!u dan tipe & dengan gelombang mundur% /ipe A : pada hewan yang dipuasakan pertama kali ada kontraksi diphase dari retikulum% Sebelum ini selesai bagian anterior dan posterior dari saccus dorsalis rumen berkontraksi% Sebelum saccus dorsalis selesai berkontraksi. tapi rangkaian waktunya lebih lama% -ontraksi saccus dorsalis yang mengikuti kontraksi retikulum tertunda beberapa detik dan 19 .2'('(1 Pergerakan kompartmen lambung komplek -e"7 bagian lambung dilapisi tunika serosa dan lapisan muskuler% Sara+"sara+ intrinsik teranyam antara bagian"bagian kompartmen#. kembalinya digesta ke mulut untuk ruminansi dan eruktasi gas% Reti'ulum dan rumen di"innervasi oleh nervus vagus dan kontraksi ke"0 bagian itu biasanya terkoordinasi% Suatu saat rumen akan berkontraksi sendiri tanpa didahului kontraksi retikulum% Retikulum berkontraksi dalam 0 tingkat% Pada tingkat pertama retikulum berkontraksi sampai setengah besar rela)asi. detik% Pada waktu makan pola gerakan itu sama. karena itu kontraksi yang ter!adi pada salah satu bagian akan mempengaruhi kontraksi bagian"bagian lain. saccus ventralis berkontraksi mula"mula bagian anterior kemudian bagian pasterior% -etika kontraksi ini sedang berlangsung kantong buntu yang ventral berkontraksi% Seluruh serie itu berlangsung 11 " 1. posisi relati+ bagian"bagian itu dan lubang antara bagian" bagian yang berurutan% Pergerakan"pergerakan itu menghasilkan gerakan pen'ampuran dan gerakan ke atas dari bahan"bahan dalam rumen. sesudah itu rela) lagi% -ontraksi di+ase ini berlangsung selama > 1? detik dan berlangsung lebih sering selama makan daripada selama istirahat% Sebagai akibat kontraksi retikulum itu bahan"bahan 'airan tertumpah ke dalam rumen% -ontraksi rumen mulai selama kontraksi retikulum +ase kedua% Ada 0 ma'am kontraksi. kemudian rela) dan diikuti oleh kontraksi yang lebih kuat.

!adi sehubungan dengan rela)asi sphincter oesophagio(rumen. tetapi air tidak% 4aram Na terutama Na bikarbonat 9? ml dari 1?K larutan# menyebabkan tertutupnya sul'us sampai umur 0 tahun% 4aram Cu tidak e++ekti+ pada sapi.saccus ventralis tak mulai berkontraksi sampai saccus dorsalis selesai berkontraksi% -ontraksi saccus dorsalis setelah makan berlangsung selama seluruh waktu kontraksi pada keadaan puasa. yaitu sampai 18 detik% -ontraksi saccus ventralis berlangsung kira"kira selama waktu yang sama% -alau kontraksi ini selesai ter!adilah kontraksi dari Dventral blind sa'D% Singkatnya pada hewan puasa kontraksi itu hampir seiring. pengeluaran e)pulsi# bahan dari retikulum. mendesak ke atasnya dan ber'ampurnya bahan dari kantong ventral dan mengalirnya digesta dari rumen ke dalam retikulum yang rela)% /ipe & : gerakan tipe & ini mulai dengan kontraksi Dventral blind sa'D. tetapi e++ekti+ pada domba. sebaliknya garam Na tidak e++ekti+ pada domba% Perbedaan antara domba dan sapi belum diketahui apa sebabnya% 1: . memban!irnya bahan dari posterior. tetapi dapat ter!adi bebas% -ontraksi makan pada makanan yang kasar berlangsung sampai 07 !am dan kuat gerakannya% . susunya langsung mengalir masuk abomasum % 2enutupnya sul'us sehingga terbentuknya pipa saluran adalah akibat re+le) vagus dan u!ung"u!ung sara+ e++erent yang terletak dalam mulut dan pharyn)% Re+le) sul'us oesophagei ini meliputi !uga dilatasi lubang reti'ulo"omasum dan terbukanya kanalis omasum sehingga susu dapat mengalir melalui omasum ke dalam abomasum% Susu dapat menyebabkan tertutupnya sul'us oesophagei pada pedet lebih tua dari 6 minggu. maka suatu kontraksi retikulum memaksa belus digesta ke dalam eso+agus bagian 'audal% 4erak regurgikasi anti"peristalsis# membawa digesta itu ke mulut untuk remastikasi dan redeglutisi% Pergerakan itu dikoordinasi melalui re+le) vagus sebagai respon atas stimulasi ta'til raba# pada dinding retikulum% -ontraksi retikulo"rumen dapat dihambat oleh terbentuknya digesta dengan p* rendah% 2'('(2 &ulcus 'esophagei Anak ruminansia bila menyusu.engan makanan pellet kontraksi itu lemah dan berlangsung selama 1 " 0 !am% -ontraksi" kontraksi tipe & adalah response re+le) dari stimulasi pada rumen. serabut"serabut a++erent dan e++erent ada dalam n%vagus% Mmumnya response itu berkaitan dengan eruktasi sendawa#% Pengembangan yang 'epat distensi# dari rumen akan melenyapkan kontraksi tipe &. tetapi sedikit pengaruhnya pada pola tipe A% Ruminasi ter!adi selama kontraksi tipe A. bila kontraksi retikulum terdahulu memaksa ingesta pada lubang eso+agus ke retikulo"rumen% Suatu gerakan inspirasi dengan glottis tertutup menyebabkan turunnya tekanan intra(thoracis. kemudian bagian posterior dan anterior dari saccus dorsalis dan akhirnya saccus ventralis utama% Rangkaian gerakan tipe & biasanya ter!adi segera setelah rangkaian gerakan tipe A. tapi pada hewan makan kontraksi itu berurutan satu persatu% -ontraksi ini mengakibatkan mengalirnya bahan ke omasum.

P. omasum tak dapat menahan bahan padat ataupun 'air lebih lama% -onsentrasi asam lemak volatil dan bikarbonat menurun dari rumen ke abomasum. di samping itu ada absorpsi (mineral dan vitamin)% &ahan yang masuk omasum berasal dari retikulum% Aliran bahan dari retikulum dan rumen domba ada sebesar 6?? mlF!am atau : 1Fhari% &ahan yang meninggalkan omasum mempunyai kandungan bahan kering tidak lebih dari .K% Aliran dan si+at bahan yang meninggalkan omasum sebagai berikut : 1% Se!umlah ke'il 'airan yang tak mengandung bahan dapat merembes dan menetes pada waktu kontraksi"kontraksi retikulum% 0% Semburan 0? " 6? ml yang mengandung se!umlah bahan nabati yang halus. yang ter!adi pada waktu tak tertentu antara kontraksi"kontraksi retikulum% 6% Pele!itan bongkah"bongkah bahan padat se'ara perlahan yang diban!ur se!umlah ke'il 'airan% @olume isi abomasum dan rumen mempunyai pengaruh kontrol atas aliran melalui omasum% -arena kapasitas omasum yang terbatas.iperkirakan !uga ker!a utama omasum adalah memeras isin$a dan mengeluarkan cairann$a. .!a Ge*a" D$/e&#a 2'('(3 'masum )ungsi utama omasum adalah mengurangi bentuk padat isin$a men!adi bagian"bagian yang lebih ke'il% . sedang konsentrasi 'hlorida meningkat% Rupanya ada pertukaran ion"ion 'hlorida dengan bikarbonat dan asam lemak volatil dalam omasum% -onsentrasi yang rendah dari Na dan .menun!ukkan adanya unsur"unsur ini dalam omasum% 1.

sedang sekresi daerah pilorus sedikit dan reaksinya netral% 4etah +undus 'air seperti air tetapi mengandung se!umlah ke'il mukus% -andungan bahan padat 1K antara lain hidrogen dan ion"ion Na yang saling bergantian% Sekresi getah lambung dari daerah +ondus diperkirakan sebesar 7"9 lFhari.2'('(4 Abomasum Abomasum adalah bagian lambung komple) yang men"sekresi getah 'erna% Sekresi daerah +undus mengandung pepsinogen dan *Cl. sedang sekresi dari pilorus sebesar 8?? mlFhari% Asiditas isi abomasum tak berubah banyak. sehingga diperkirakan +ase humoral dari sekresi penting artinya dan pelepasan gastrin dapat dirangsang oleh serabut"serabut 'holinergik% )ase cephalik tidak penting pada masuknya isi omasum ke dalam abomasum dan pada konsentrasi @5A dalam isi itu% .istensi duodenum dan masuknya asam ke dalam duodenum menghambat sekresi +undus% 4elombang kontraksi yang kuat melewati antrum pilorikum. dapat dipertahankan pada asiditas yang konstan% Antegrasi keluar masuknya bahan dari dan ke abomasum dengan sekresi lambung dapat ditun!ukkan sebagai berikut : 1% -ekuatan dan +rekuensi kontraksi retikulum berkurang bila isi abomasum meningkat% 0% Aliran digesta ke abomasum ter!adi setelah setiap kontraksi retikulum% 6% Peningkatan volume isi rumen meningkatkan aliran keluar dari omasum% 7% Aliran keluar dari omasum ke abomasum dan dari abomasum ke duodenum dipengaruhi oleh !umlah bahan dalam organ penerima% 8% @olume dan asiditas getah abomasum dipengaruhi oleh volume bahan dalam korpus abomasum dan oleh kandungan asam lemak dalam bahan yang masuk abomasum% 9% Sekresi asam dalam getah abomasum dihambat bila p* isi abomasum turun ke daerah p* 0 dan bila asam masuk ke dalam duodenum% Semua itu merupakan kerangka sistem kontrol yang mengatur lalu lintas makan se!auh duodenum dan asiditasnya% 1J .bila bagian terbesar dari makanan berupa hay hi!auan kering#% Aliran makanan melalui abomasum dan sekresi getah abomasum terintegrasi sehingga volume isi abomasum meskipun berubah. biasanya sekitar p* 6% Abomasum merupakan sumber gastrin. tetapi bagian korpus abomasum tinggal diam% 2akanan mengalir ke dalam duodenum biasanya ter!adi dalam semburan sebesar 6?"7? ml setiap kali% Serankaian semburan dapat ter!adi selama 1?"18 menit diikuti periode istirahat% Aliran ke duodenum berkurang segera setelah makan.

histamine atau a'etyl'holine% 0? .alam gelung duodenum terdapat gld% pankreas% Msus halus merupakan bagian saluran pen'ernaan yang sangat penting. terpan!ang pada karnivora dan terpendek pada babi dan ruminansia% Pada umumnya hewan dengan proses pen'ernaan dan absorpsi yang paling 'epat. mempunyai s istem villi yang berkembang lebih baik untuk menyediakan darah permukaan absorpsi yang lebih luas% Sebuah villus terbentuk dari batang lamina propia yang men!ulur dan dilapisi dengan epithelium 'olumnair simple)% &agian sel"sel epithelia yang mengarah ke lumen usus dilapisi lagi oleh !on!ot seperti !ari"!ari.8 N dan lebar ?. 'hole'ystokinin. yaitu mikrovilli pan!ang 1 " 1.alam batang villus terdapat sebuah kapiler lim+e yang besar yang dikenal sebagai la'teal% -apiler ini mulai dekat u!ung villus dan memasuki plexus l$mphatica yang terletak di sebelah dalam muscularis mucosae% Cabang"'abang ple)us ini memasuki submukosa dan di sana membentuk plexus l$mphatica yang lebih besar dan longgar.2'('(8 Intestinum ($sus) Msus terdiri atas usus halus (intestinum tennue) dan usus tebal (intestinum *rassum)% Msus halus terdiri atas duodenum usus 10 !ari#. !e!unum dan ileum% . gerak pendulum dan kontraksi tonis% 4erak tiap villus tak tergantung pada villi bersebelahan% 4erak villi ada di bawah kontrol sara+ melalui plexus %eissneri yang membentuk !aringan yang sinambung antara muscularis mucosae dan submukosa% 4erak villi diperbesar oleh suatu hormon yang ada dalam mukosa duedenum% *ormon villikinin ini diakti+kan oleh *Cl dan tidak sama dengan sekretin.1 N#% . yang ber!alan melalui muscularis externa ke dalam mesesterium% @illi mengalami kontraksi ritmis memompa#. karena di dalamnya diselesaikan pen'ernaan bahan pakan dan hasil akhirnya diserap% 2ukosa usus mempunyai permukaan absorpsi yang luas karena adanya villi villus E !on!ot#% @illi itu tetap utuh karena regenerasi sel"sel dalam 'rypte kripte# yang merayap ke arah pun'ak villi dan dilepaskan ke dalam lumen bila siklus hidupnya telah habis% /iap villus terdiri atas selapisan luar sel"sel epitel kolumner yang meliputi se!umlah pembuluh"pembuluh darah dan lim+e atau lakteal% Sel"sel epitel kolumner itu mempunyai permukaan dasar yang rata serta halus dan bertumpu pada membrana dasar dan sebuah batas bergaris yang terdiri dari se!umlah besar mikrovilli% 2ikrovilli merupakan !uluran"!uluran permukaan sel yang sangat memperluas permukaan absorpsi mukosa usus% 2embrana mukosa intestinum tenue terdiri atas se!umlah !on!ot ke'il seperti !ari"!ari yang dikenal sebagai villi% &entuk dan pan!ang villi bervariasi pada hewan yang berbeda. yang mengandung banyak benang"benang halus% .i bawah mikrovilli ada daerah yang disebut !aringan terminal.

terus ke dalam vena 'ava anterior dan masuk ke !antung% 4liserida dan asam"asam lemak berantai pan!ang. 'olon. monosakarida. termasuk la'teal villi bermuara ke dalam pembuluh"pembuluh lim+e yang lebih besar dalam submukosa yang menembus lapisan muskularis intestinum tenue ke dalam pembuluh"pembuluh la'teal mensenteri'um yang berhubungan dengan lymphonoduli mesenterium% Pembuluh"pembuluh la'teal mesenterium bermuara ke dalam cisterna chili yang melan!ut ke ductus thoracicus. dan isinya lambat laun memperoleh konsistensi yang lebih padat% Asi 'ae'um diangkut ke dalam dan sepan!ang 'olon se'ara berselang" selang dan terus ke dalam re'tum% Antestinum 'rassum tidak mempunyai villi. rektum dan anus% /erdapat variasi yang besar dalam ukuran organ ini bagi berbagai hewan% *erbivora mempunyai 'ae'a yang sangat besar% (rgan ini paling besar terdapat pada herbivora non" ruminansia. tetapi peningkatannya lebih ke'il daripada peningkatan aliran lim+e% Msus tebal terdiri atas caecum usus buntu#. asam"asam amino. protein tertentu terutama gamma"globulin selama 07 !am awal hidup# dan 'holesterol diabsorpsi oleh sistema lymphati'a% -e'epatan aliran lim+e meningkat setelah makan% -apiler"kapiler darah membrana mukosa intestinum. dan +ermentasi bahan" bahan nabati ter!adi di sini% Absorpsi hasil"hasil +ermentasi. gly'erol dan asam"asam lemak berantai pendek% Aliran darah yang 'epat men!amin e++i'iensi absorpsi senyawa"senyawa yang ke'il berat mole'ule"nya ini% -e'epatan aliran darah meningkat setelah makan.-apiler"kapiler lim+e membawa $at"$at pakan dari mukosa intestinum. air dan elektrolit ter!adi dalam 'ae'um dan 'olon. garam"garam anorganis. seperti kuda. terbagi atas 6 pita atau taenia 'oli sepan!ang intestinum% 2eskipun membrana mukosa intestinum 'rassum tidak mempunyai villi. tetapi terdapat sel"sel piala yang mensekresi mukous% 3apisan otot longitudinal tidak utuh. bergabung membentuk venulae dan venae yang bermuara ke dalam vena porta via 'abang"'abang mesenterium% 0ena porta masuk hati dan darahnya ber'ampur dengan darah dari arteria hepati'a% @ena hepati'a membawa darah dari hati ke vena 'ava posterior% &ahan"bahan yang diabsorpsi darah terdiri atas air. termasuk yang dalam villi. tetapi telah beradaptasi untuk absorpsi pada herbivora% 01 .

terbagi ke dalam potongan"potongan ovoid yang lebih ke'il. yang meliputi re'eptor"re'eptor mukosa. di antara pita otot (taenia coli).aerah kontraksi penebalan# itu dikenal sebagai haustrae dan ber+ungsi menahan bahan "aeces tin!a# dalam sacculasi itu sampai sebagian besar airnya diserap% /in!a yang dikeluarkan biasanya mempertahankan bentuk sakulasi kolon itu% Stimulasi serabut" serabut parasimpatis biasanya menghasilkan aktivitas motor kolon yang meningkat% Sebaliknya stimulasi simpatis menghambat gerakan kolon% 1% +erakan *aecum 00 .ari mukosa intestinum ditemukan $at serotonin yang mungkin dihasilkan oleh granula sel argenta""ine% Serotonia diperkirakan adalah $at yang memulai re+le) peristalsis% @illi mukosa !uga memperlihatkan gerakan"gerakan memendek dan meman!ang selama pen'ernaan makanan dan ini membantu proses absorpsi% Pada usus tebal. suatu massa makanan yang terdapat sepan!ang intestinum.2'('(5 erakan Intestinum (enue 4erakan intestinum tenue dapat digambarkan gerakan mengaduk dan mendorong% Ada 6 tipe utama dari gerakan intestinum itu. karena konstriksi"konstriksi yang ter!adi pada interval yang teratur sepan!ang massa itu% Se!enak kemudian masing"masing potongan ini terbagi dan potongan yang berdekatan bergabung membentuk potongan baru.istensi dinding intestinum adalah stimulus normal yang paling e++ekti+ untuk menimbulkan gerakan men!alar itu dan itulah sebabnya dinding intestinum selalu dalam keadaan tegang atau kontraksi partial% . demikian seterusnya% *asil utama segmentasi adalah pengadukan bahan makanan dengan getah pen'ernaan dan se'ara berulang meng" e)pose 'ampuran itu kepada mukosa yang absorpti+% 4erakan ma!u sedikit dari ingesta !uga mengikuti segmentasi% 0% erakan Penduler Pen'ampuran isi intestinum se'ara lokal dengan getah 'erna !uga disebabkan oleh gerakan berayun atau penduler dari relung"relung usus% 2ungkin gerakan penduler ini sama dengan segmentasi% 6% Peristalsis 2ekanisme utama bagi bergerak ma!unya isi intestinum yang semisolid adalah peristalsis yang men'iptakan 'in'in kontraksi yang mendorong isi usus ke dalam daerah rela)asi% *ukum intestinum menyatakan bahwa suatu stimulus pada setiap tempat di intestinum menyebabkan kontraksi di atas dan rela)asi di bawah tempat itu% Mmumnya dianggap bahwa dilatasi intestinum itu disebabkan oleh distensi intestinum oleh ingesta yang bergerak ma!u% 4elombang kontraksi dan rela)asi bergerak sepan!ang usus sebagai gelombang peristalsis yang membawa ingesta ke arah u!ung bawah tra'tus% Arah normal dari gerakan peristalsis adalah ke arah anus% Pada dasarnya peristalsis adalah suatu re+le) lokal. di samping itu masih ada gerakan"gerakan lain yang merupakan modi+ikasi ataupun kombinasi gerakan utama% 1% &egmentasi Ani merupakan gerakan intestinum yang sangat penting% Selama segmentasi. penduler dan peristalsis. hanya ada otot sirkuler yang berselang"seling membentuk daerah" daerah kontraksi dan rela)asi% . yaitu segmentasi. ple)i intrinsik dan lapisan otot polos intestinum% .

lipase.uodenum. sakarase dan laktase terdapat dalam getah itu. termasuk sel"sel argenta++in yang mungkin memproduksi serotonin. gerakan itu terutama untuk men'ampur agar memudahkan peranan usus besar sebagai wadah +ermentasi dan daerah absorpsi. salurannya melalui mus'ularis mu'osa dan bermuara ke dalam cr$pte% Sekresi kelen!ar &runner itu berupa 'airan mukous !ernih kental dengan p* : " . !e!unum dan ileum struktur mikros'opisnya serupa% Sepan!ang mukosanya ber!on!ot seperti !ari villi# dan di antara dasar villi ada glandulae tubuler simple) dikenal sebagai 'rypte 3ieberkuhni% Sel"sel sekretoris. kandungan bikarbonat tinggi dan mengandung en$im% 4etah duodenum itu dapat menetralisasi asam lambung yang masuk duodenum. 'hlorida dan bikarbonat% Sekresi intestinum akan men'erna berbagai bahan karena adanya berbagai en$im.. tetapi sebenarnya en$im intestinum adalah intra'elluler dan dibebaskan dari sel"sel mukosa yang mengalami desCuamasi perlepasan#% Regulasi sekresi usus belum !elas.alam duodenum se!umlah glandulae mukous yang dikenal sebagai glandulae &runneri terletak dalam submukosa. sehingga bakteria dan bagian"bagiannya turut membentuk +ae'es% 4erakan 'ae'um bertugas untuk men'ampur ingesta agar absorpsi air dan elektrolit dari usus besar terlaksana se'ara ma)imal% Pada an!ing dan ku'ing distensi 'ae'um oleh masuknya ingesta menimbulkan gelombang antiperistalsis dalam 'olon yang ber!alan ke belakang ke arah 'ae'um untuk mendorong kembali isi 'olon% Selama proses ini katup ileo'olon tinggal tertutup% 0% +erakan *olon &ahan yang belum di'erna dan diabsorpsi dalam usus halus diteruskan melalui sphincter ileocaecum ke dalam intestinum 'rassum% Rela)asi sphin'ter ini ter!adi ketika gelombang peristalsis mendekat dan ter!adi kontraksi ketika gelombang benar"benar sampai pada sphin'ter.alam 'olon dan 'ae'um hanya terdapat sedikit gerakan. khususnya pada herbivora% 2'('20 &ekresi Intestinum .alam 'olon dan 'ae'um ter!adi absorpsi air dan elektrolit yang intensi+ dan terdapat proli+erasi bakteria yang nyata. melapisi 'rypte dan menghasilkan sekresi intestinum atau succus entericus% . $alir keruh mengandung bahan padat pu'at kuning yang ke'il" ke'il% Pada an!ing getah itu isotonis dan elektrolit utamanya adalah Na. meskipun mungkin mereka berasal dari sel"sel epithelia yang lepas ke dalam getah itu% 4elung usus yang terpisah bila dirangsang se'ara mekanis misalnya dengan balon atau pipa karet# akan menghasilkan sedikit getah. tetapi tugas utamanya adalah melindungi bagian pertama intestinum dari asam lambung% Sekresi diatur dengan mekanisme humoral dan sara+i% &ertindak sebagai hormon mungkin sekretin% Stimulasi vagus menyebabkan peningkatan sekresi% En$im amilase. digesti dan absorpsi makanan hampir selesai ketika ingesta men'apai katup ileocaecum dan yang masuk 'ae'um terutama adalah air dan hasil"hasil e)kresi% .Pada karnivora. men'egah regurgitasi bahan 'ae'um dan 'olon ke dalam u!ung ileum% . sangat penting artinya karena getah pankreas dan lambung tidak 'ukup untuk meme'ah ingesta se'ara sempurna% Sekresi mukosa yang alkalis dari 'olon tak mengandung en$im dan +ungsinya terutama sebagai bahan pelindung dan pelumas% 06 . diperkirakan ada mekanisme humoral dan sara+% *ormon enterokrinin telah diisolasikan dari mukosa intestinum% En$im"en$im dalam getah usus berasal dari sel" sel mukosa yang rusak !adi sebenarnya bukan sekresi#.

i samping itu masih terdapat se!umlah kelen!ar ke'il pada membrana mukosa mulut% 4ld% parotis adalah kelen!ar serous.gld% subma)illaris dan sublingualis% . dihasilkan suatu en$im yang melepaskan suatu $at vasodilator dari plasma. tetapi tanpa musin dan sering mengandung en$im% Sel"sel yang menghasilkan sekresi serous seringkali !uga menghasilkan en$im% Apa yang disebut granula z$mogen diperkirakan merupakan bakal en$im yang disimpan dalam sel"sel serous% Akan tetapi pada beberapa hewan. empedu dan usus% &erkaitan dengan kontrol humoral. menarik perhatian adalah ditemukannya hormon"hormon gastrointestinalis yang belum diketahui dari mana asalnya% 2ungkin disekresikan oleh sel"sel tersendiri dalam mukosa dinding usus% 3ihat /abel *ormon 4astrointestinalis% )'( landula salivarius dan sekresin+a Saliva atau ludah adalah hasil sekresi 6 kelen!ar ludah yang berpasangan : gld% parotis. pharyn) dan daerah ol+a'torius dihantarkan oleh n%trigemini dan n% glossopharyngealis ke pusat"pusat salivarius% Sistem"sistem a++erent tambahan dari bagian"bagian tubuh lainnya !uga berhubungan dengan pusat"pusat sekresi ludah di medulla oblongata. salivarius). sehingga dapat mempengaruhi sekresi ludah% Selama aktivitas sekresi. an!ing dan ku'ing adalah kelen!ar 'ampuran. sekresinya 'air seperti air mengandung protein. pankreas dan hati (hepar)% Pada mamalia mekanisme kontrol kelen!ar pen'ernaan berubah dari yang murni kontrol sara+i pada kelen!ar ludah diu!ung kranial saluran.) Kelen)ar etah *erna (Kelen)ar Pembantu) -elen!ar getah 'erna ada 0 ma'am : 1% -elen!ar yang terdapat dalam dinding saluran pen'ernaan% 0% -elen!ar yang terdapat di luar dinding saluran pen'ernaan seperti kelen!ar ludah (gld. babi. ungulata. Sel"sel mukous tidak menghasilkan en$im% 4ld% salivarius menghasilkan saliva karena sel"sel sekretorisnya ber"sekresi se'ara spontan sebagai respons terhadap stimuli sara+i atau hormonal% Stimulasi sara+i yang paling penting bagi sekresi pada kebanyakan hewan% -elen!ar ludah itu di"innervasi oleh sara+"sara+ autonom sympathi'us dan parasympathi'us sebagai sara+"sara+ e++erent dan beker!a se'ara synergis% Serabut" serabut sara+ sympathi'us semua adalah adrenergis dan di" distribusikan ke pembuluh"pembuluh darah dalam kelen!ar dan ke sel"sel sekretoris% Serabut"serabut sara+ parasymphati'us adalah 'holinergis% Ampuls"impuls a++erent dari mulut. sedang pada rodentia mukous% -elen!ar mukous menghasilkan sekresi yang mengandung gl$coprotein mucin. an!ing dan ku'ing#. sekresi gld% parotis tidak mengandung en$im% 4landula subma)ilaris adalah kelen!ar 'ampuran pada beberapa hewan manusia. ke kontrol humoral pada sekresi pankreas. merupakan si+at semua sekresi pen'ernaan% &eberapa theori telah men'oba men!elaskan ge!ala ini% 07 . pada hewan lainnya serous rodentia#% 4ld% sublingualis kuda. melalui kontrol gabungan sara+i dan humoral pada kelen!ar lambung. sapi. yaitu brad$kinin% &eberapa kelen!ar ludah mempunyai kemampuan untuk ber"sekresi tanpa adanya stimulasi dan sekresi sema'am ini disebut sebagai sekresi spontan% *al ini merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan kebasahan membrana mukosa mulut dan pharyn)% 2ungkin kelen!ar"kelen!ar ke'il dalam mukosa pipi bu''alis# men"sekresi se!umlah ke'il saliva se'ara spontan dan terus menerus% Sebaliknya pada ruminansia gld% parotis dianggap ber"sekresi spontan% @ariasi dalam komposisi getah 'erna pada tingkat produksi yang berbeda.

hipotonis dan kurang terbu++er dengan baik% 08 .aging pada an!ing menimbulkan sekresi pada gld% subma)illaris dan sublingualis. sedangkan makanan kering menimbulkan sekresi pada gld%parotis% Re+le) psy'his ini disebut Dconditioned re"lexD oleh #avlov% )'('2 Ke!en0a* ! dah * -$nan&$a Ada 6 kelompok kelen!ar yaitu : 1% Parotis dan molaris in+erior% 2erupakan kelen!ar serous murni dan bersekresi terus"menerus% . bahkan dengan mengkhayalkan makanan dalam keadaan lapar.i sini makanan bertindak sebagai unconditioned stimulus% Selan!utnya makanan itu tak perlu masuk mulut. tetapi bervariasi ke'epatannya% 6% Sel"sel kelen!ar men"sekresi getah dengan komposisi yang tetap dan mengalami perubahan" perubahan bila diperlakukan oleh sel"sel lain. peran utama saliva adalah untuk membasahinya dengan ludah yang en'er hasil gld% parotis% 2emamah daging akan menyebabkan keluarnya saliva dari gld% subma)illaris dan sublingualis. dapat menimbulkan sekresi ludah% Si+at ludah yang disekresikan !uga tergantung pada makanannya% . atau 'ampuran. karena stimulasi re+le) pada kelen!ar ludah melalui re'eptor"re'eptor rasa dan sensibilitas umum pada pipi dari pusat"pusat sekretoris% -ualitas dan kuantitas saliva tergantung pada !enis makanan% Pada herbivora makanannya terutama makanan kering#. bahan makanan normal akan menyebabkan sekresi saliva yang kaya akan musin dan en$im yang memudahkan deglutisi% . bukan dari gld% parotis% Pada umumnya. misalnya sel"sel yang melapisi saluran kelen!ar itu% )'('( Re/ !a&$ &e"*e&$ &a!$%a Sekresi saliva merupakan suatu re+le) yang komple)% &ila makanan masuk mulut akan banyak sekresi ludah.apat di"stimulasi se'ara re+le) dari mulut. alkalis dan ter"bu++er dengan baik% 0% -elen!ar"kelen!ar ke'il di bawah pipi. isotonis dengan plasma. masing"masing dengan komposisi yang tetap. dan rumen% Saliva tidak selalu mukous. palatum langit" langit# dan pharyn)% Sekresinya sedikit bila tak di" stimulasi% Saliva dari palatum sangat mukous kental#% 6% Subma)illaris dan sublingualis% Sekresi hanya ter!adi selama makan dan sangat sedikit selama ruminasi% Saliva"saliva mukous. dengan melihat atau membau makanan.1% Sel"sel sekretoris mengeluarkan 'airan dengan komposisi yang berbeda% 0% /ipe"tipe sel yang berbeda dalam kelen!ar itu dapat mensekresi getah yang berbeda.

tetapi bervariasi alirannya dan sangat 'epat terutama waktu makan dan ruminasi.? 1Fhari pada sapi% 4ld% parotis tidak se'ara langsung berada di bawah kontrol sara+ sympathis dan parasympathis. pharyn) memberi !alan lewatnya bolus ke oesophagus yang terbuka karena rela)asi sphin'ter oesophagei 'ranialis% &olus didorong menuruni eso+agus oleh gerak peristalsis masuk ke dalam kantong dorsal bagian anterior rumen karena rela)asi sphin'ter gastro"oesophagei yang 09 . dari 8"18 1Fhari pada domba# serta bereaksi alkalis dan 0?" . tetapi dipengaruhi oleh stimulasi oeso+agus dan sphincter cardia% Stimulasi psy'his menghasilkan sedikit saliva.uodenum He!unum 4astrin Enterogastrone Sekretin Pankreo$imin Chole'ystonin Enterokrinin .uodenum . tetapi asam asetat atau 'airan rumen pada lidah menghasilkan sekresi ludah yang banyak% Peristiwa itu ter!adi pada waktu regurgitasi bolus% )'(') Pen/a* h Ma"anan 2akanan berserat yang kering meningkatkan sekresi saliva% 2akanan berdaun yang succulent banyak mengandung air# menghasilkan sekresi sedikit dan pada umumnya volume sekresi saliva se'ara re+le) berkaitan dengan kekasaran bahan makanan di lambung"lambung muka% Pada ruminansia dewasa. bahan"bahan yang melarut dan saliva ditelan denga aksi re+le) yang di'etuskan oleh adanya bolus makanan dalam pharyn)% 4lottis tertutup./abel *ormon 4astrointestinalis Asal *ormon 2ekanisme pelepasan Pilorus .uodenum .iperkirakan la!u sekresinya !uga berbeda% 4ld%parotis bersekresi terus menerus.istensi O gerak lam"bung 3emak dan asam lemakP plus empedu dalam duodenum Asam dan pepton dalam duodenum Asam dan pepton dalam duodenum 3emak dalam duodenum *asil pen'ernaan makanan 5ungsi Stimulasi sekresi asam oleh kelen!ar lambung Anhibisi sekresi dan gerak lambung Stimulasi sekre resi pankreas air dan elek trolit#% Stimulasi sekre resi pankreas -ontraksi vesi'a +ellae dan rela)asi sphin'ter (ddii% Stimulasi sekresi intestinum -edua kelen!ar parotis tidak sama dan dapat berbeda berat sampai 8?K% . 'ampuran makanan atau bahan berserat kasar yang telah dilumatkan.uodenum .

8 " :.% :?K dari N0 dalam saliva adalah urea dan konsentrasinya ?.alam keadaan kurang garam. biasanya ada kumpulan gas di atas massa makanan itu% &entuk.:8 dari konsentrasi dalam darah% Ani berarti bahwa ?. mungkin hanya sedikit 'airan yang bebas dalam rumen% Pada sapi yang berpuasa terdapat banyak 'airan bebas% Rumen membutuhkan se!umlah besar air untuk men!alankan +ungsinya se'ara normal% )'('1 V.mengganti Na tetapi tak seluruhnya. berat dan konsistensi bolus ber" variasi.8% p* normal saliva E .JJ gram N 0 masuk ke dalam rumen melalui saliva dan merupakan 1?K dari kebutuhan maintenan'e pada domba yang beratnya 78 kg% N 0 dalam saliva dipengaruhi oleh N*6 dalam rumen% )'2 Pan"*ea& dan &e"*e&$n9a 0: . dan pembatasan yang ketat selama 0"7 hari menghasilkan saliva sampai ?. bisa menyebabkan kembung% p* normal rumen sekitar 9.! -e &a!$%a Pada sapi E J.: " 6.0 " .naik dari 01 men!adi 17? m%eCFl% karena aldosterone#% .7 dan mempunyai tekanan permukaan yang rendah E 7: dyneF'm tekanan permukaan air E :1 dyneF'm#. m 2Fhari#% :% 2engandung sampai 08 mg NaK% . " 1J? liter% &erdasarkan berat E J? mlFkg% Pada domba volume saliva itu tak merupakan suatu +ungsi dari berat badan melainkan bervariasi menurut makanannya dan berkisar antara 9 " 19 liter% Pembatasan pemasukan air mempunyai pengaruh yang berlawanan. lebih 'epat peme'ahan itu% 7% -adar normal dari P( 7 dalam saliva adalah 1? ) yang terdapat dalam darah normal dan tak tergantung pada de+isiensi dari makanan atau darah% Supplementasi P( 7 meningkatkan !umlah mikro"organisme% P(7 bersama *C(6 merupakan bu++er yang penting% /erdapat 6?? " 8?? gr Na*C(6Fhari dalam saliva dan bila tak ada bu++er.+ungsional% &eberapa bagian makanan yang padat segera masuk ke dalam retikulum% 2akanan yang lebih ringan dan lebih berat berkumpul dalam rumen. membuat saliva merupakan $at pembentuk busa men'egah kembung#% 8% /ak ada aktivitas diastase amilase# atau proteolisis% 9% 2engandung sedikit @5A 0".. p* dalam rumen men!adi 0. men!adi 79 m%eCFl karena 1??? m%eCFl Na telah diambil melalui +istula parotis. .8 " ?.. tetapi tidak sampai penuh.? karena @5A yang dihasilkan. tergantung pada !enis makanannya% Pada sapi yang makan penuh. maka . misalnya bila Na !atuh dari 1:.6 liter% )'('2 Pe*anan &a!$%a 1% 2embasahi makanan untuk mastikasi dan deglutisi% 0% /ransport dan pemamahbiakan remastikasi#% 6% <alir suspensi ingesta dan mikro"organisme% Peme'ahan 'ellulose dipengaruhi oleh keadaan $alir dalam rumen " lebih banyak 'airan.: " ?.

yang !uga men"sekresi bagian 'airan dari getah itu. . yang karena si+at detergent"nya mampu meningkatkan daerah substrat lemak emulsi#% Seperti pepsin. dan karbo)ipeptidase.Pankreas mempunyai bagian endokrin dan bagian e)okrin% Pulau"pulau 1angerhans merupakan kelen!ar endokrin yang mensekresi insulin% &agian terbesar pankreas adalah e)okrin dan menghasilkan getah pankreas yang dialirkan ke dalam duodenum% En$im"en$im dalam getah pankreas disinthesis dan disekresikan oleh sel"sel a'inus. disebabkan oleh dilepaskannya hormon sekretin dari mu'osa duodenum% Sekretin adalah suatu polipeptida.. yang disekresikan dalam bentuk inakti+% /ripsinogen diubah men!adi tripsin oleh autokatalisis atau oleh aksi enterokinase. 'hymotripsin &. lipase dan amylase% En$im"en$im proteolisis utama yang ada dalam getah pankreas adalah : tripsin. suatu en$im yang terdapat dalam getah usus duodenum dan !e!enum#% Chymotripsinogen dan prokarbo)ipeptidase diakti+kan oleh tripsin% Perubahan autokatalitis tripsin dari tripsinogen sangat diper'epat oleh ion"ion Ca% /ripsin sedikit pengaruhnya atas protein asli.!uga men"stimulasi sekresi empedu oleh hati% Stimulus paling kuat bagi dilepaskannya sekresi adalah adanya ingesta asam dalam duodenum% Selain sekretin ditemukan pula hormon pankreo$ymin yang menstimulasi sekresi en$im oleh pankreas% 0. lipase dan amilase pankreas !uga terdapat dalam darah dan konsentrasinya akan bertambah besar bila saluran pankreas diblok disumbat#% 6%0%0 -ontrol sekresi pankreas Sekresi pankreas ada di bawah kontrol hormon dan sara+% 2ulainya aliran sekresi adalah karena re+le) vagus. sedang karbo)ipeptidase me"reduksi polipeptida men!adi peptida% Peme'ahan selesai sampai asam amino dilaksanakan oleh peptidase yang ada dalam dinding intestinum% Ribonuklease dan deo)yribonu'lease yang mereduksi asam nukleat dan deo)ynu'leat nu'lei' dan deo)yribonu'lei' a'id# men!adi mononukleotida. +ase se+alik dari sekresi pankreas dan aliran sekresi yang lebih 'epat berikutnya. termasuk ion"ion Ca. !uga ada dalam getah pankreas% 4etah pankreas !uga mengandung inhibitor en$im yang dapat menghambat aksi tripsin% Amilase pankreas disekresikan dalam bentuk akti+% Alpha"amylase ini mempunyai p* optimum 9.J dan memerlukan adanya ion"ion anorganis sebelum men!adi e++ekti+. 'hmotripsin A. meskipun komposisi getah dapat diubah oleh sel"sel yang melapisi saluran% 6%0%1 -omposisi getah pankreas 4etah pankreas merupakan $alir !ernih yang bereaksi alkalis dan terdiri atas 0 ma'am sekresi : sekresi 'airan yang mengandung konsentrasi tinggi bikarbonat dengan se!umlah 'hlorida dan sekresi organis yang mengandung en$im"en$im pankreas% -andungan Na"bikarbonat penting bagi netralisasi 'hymus yang asam ketika memasuki duodenum dan bagi pemeliharaan konsentrasi ion hidrogen yang sesuai bagi aktivitas pen'ernaan en$im"en$im pankreas% /erdapat 6 golongan besar en$im E protease. peptida dan paling penting adalah garam empedu. tetapi beker!a pada protein yang telah berubah telah mengalami denaturasi# karena dimasak atau karena pen'ernaan lambung% /ripsin dan 'hymotripsin beker!asama dan menghidrolisis protein men!adi polipeptida. beker!a langsung terhadap a'ini pankreas dan di samping menstimulus sekresi pankreas. polipeptida. ion 'hlorida paling penting dalam isi usus% Amilase pankreas menyerang butir pati dan menghasilkan de)trin dan maltose% 3ipase pankreas disekresikan dalam bentuk akti+ dan mampu meme'ah lemak men!adi asam"asam lemak dan gliserol% &anyak +aktor dapat mempertinggi aktivitas lipase.

misalnya aliran darah ke hati. tikus. tikus dan burung merpati. memerlukan aliran empedu terutama empedu hepar# yang en'er dan sinambung ke dalam usus% -uda. !erapah.inding vesica "ellae kandung empedu# mensekresi musin dan meng"absorpsi air dari empedu hati% Empedu yang pekat ini dikeluarkan ke dalam duodenum bila kandung empedu berkontraksi selama pen'ernaan makanan% Pada ruminasia dan babi hanya ter!adi sedikit absorpsi air. karbohidrat dan lemak 6% . empedu !uga merupakan suatu e)kresi. garam empedu itu hampir seluruhnya direabsorpsi dan dikembalikan ke hati dalam darah partal% Hadi ada absorpsi garam empedu se'ara akti+ melawan tingkat konsentrasi dan absorpsi itu hanya ter!adi dalam ileum% Rec$cling garam empedu ini dikenal sebagai sirkulasi enterohepatis dan terutama bertanggung!awab untuk mempertahankan sekresi empedu selama makan% 0J . e)kresi hasil akhir haemoglobin !uga berkesinambungan% . unta. semuanya akan men"stimulasi sekresi empedu.)') Ha#$ dan &e"*e&$ e-7ed *ati merupakan kelen!ar terbesar dalam tubuh% *ati menerima hampir semua $at yang diabsorpsi dari intestinum tenue melalui darah portal% Hadi !elas bahwa banyak +ungsi hepar berkaitan dengan metabolisme $at"$at itu% 5ungsi utama hepar antara lain sebagai berikut : 1% Sekresi getah empedu 0% 2etabolisme protein. an!ing. ga!ah dan burung merpati tidak mempunyai kandung empedu% 6%6%0 Sekresi empedu @olume empedu yang disekresikan tergantung pada banyak +aktor. kimiawi dan sara+i% Sekretin dan $at"$at yang menyebabkan pelepasan sekretin. misalnya kuda. rusa.estruksi erythro'yte 9% Pembentukan protein darah% 6%6%1 4etah empedu 2eskipun empedu memainkan peranan penting dalam solubilisasi dan absorpsi lemak makanan dan karena itu merupakan getah 'erna sekresi#. karena lipid tertentu termasuk 'holesterol dan hasil"hasil peme'ahan haemoglobin disingkirkan dari tubuh dalam empedu itu% -arena peme'ahan erythro'yte adalah suatu proses yang sinambung. ku'ing dan ayam. sedang babi. sehingga getah pankreas dan empedu biasanya disekresikan se'ara se!a!ar selama tingkat mula makan% *holeretica atau stimulant sekresi empedu adalah garam"garam empedu sendiri. menghasilkan se!umlah besar empedu en'or.eto)ikasi bahan"bahan yang merusak 7% Penyimpanan vitamin 8% . kambing dan sapi relati+ menghasilkan sedikit empedu hepatis yang pekat yang mengalami sangat sedikit pemekatan dalam kandung empedu% Pembentukan dan sekresi empedu oleh hati adalah proses akti+ yang dilaksanakan oleh sel"sel hati dan merupakan proses yang sinambung serta dibawah kontrol humoral. domba. yang beker!a langsung pada hati% 4aram empedu disintesis oleh hati dan disekresikan dalam empedu% Setelah memasuki dareah absorpsi usus halus. karena pada hewan itu dan !uga herbivora lainnya proses pen'ernaan yang lebih sinambung. komposisi makanan yang dimakan dan sirkulasi garam empedu enterohepatis% *ewan tanpa kandung empedu. sedang hewan dengan kandung empedu yang memekatkan empedu. misalnya manusia. status pen'ernaan hewan. menghasilkan se!umlah ke'il empedu hepatis yang pekat% /ipe antara seperti seperti marmut dan kelin'i menghasilkan se!umlah besar empedu en'er yang dipekatkan 0"9 kali dalam kandung empedu.

dan kesukaran untuk mendemonstrasikan adanya bilirubin mungkin karena 'epatnya tero)idasi men!adi biliverdin dan senyawa sema'am lainnya% &ilirubin yang die)traksi dari plasma dapat dipisahkan dalam 6 komponen dengan mempergunakan teknik chromatographi. kandung empedu berkontraksi. sphin'ter oddii rela) dan empedu mengalir ke dalam duodenum% -andung empedu dan sphin'ter mungkin ada di bawah kontrol sara+. elektrolit dan protein ada dalam !umlah ke'il sekali% Empedu merupakan 'ampuran sekresi dan e)kresi yang mengandung kira"kira 6K bahan padat dan reaksinya sedikit alkalis% 4aram empedu yang membentuk sekitar setengah padat empedu adalah senyawa c$clopentano(phenanthrene dan berasal dari 'holesterol% Si+at kimiawi garam empedu karakteristik bagi spe'ies dan tidak terpengaruh oleh perbedaan dalam makanan dan lingkungan% 4aram empedu di" e)kresikan dari hati sebagai kon!ugat dan terdapat dalam 'ae'um. kandung empedu akan terisi empedu% Sedikit waktu setelah makanan memasuki lambung.6%6%6 @esi'a 5ellae atau -andung Empedu &ila sphincter Oddii tertutup. dan oleh karena itu pigment AA dan AAA yang terbentuk dari bilirubin tak dapat dipindahkan% Pembentukannya oleh hati dapat terhambat dan pigment A ber"akumulasi dalam plasma dan !aringan% &ila ter!adi kerusakan sel hati sebagai akibat penyakit atau kera'unan. sel"sel 6? . yaitu sistem reticuloendothelial dalam limpa. misalnya oleh batu empedu. sumsum tulang dan hati% &ilirubin normal terdapat dalam darah dengan konsentrasi rendah dan di" e)traksi dari plasma oleh sel"sel hati dan kon!ugasikan dengan glucuronic acid sebelum die)kresikan dalam empedu% -onsentrasi bilirubin dalam empedu hati dapat berlipat ganda daripada dalam plasma dan lebih diperbesar oleh absorpsi air dalam kandung empedu% 2iliverdin merupakan pigment empedu utama dalam empedu ruminansia% /etapi 4arner menun!ukkan bahwa bilirubin se'ara normal die)kresikan dalam empedu ke intestinum sapi. empedu hati langsung mengalir ke dalam duodenum dan sekresinya dipelhara oleh sirkulasi enterohepatis garam empedu% Aliran keras empedu pekat ke dalam duodenum menyebabkan peningkatan konsentrasi garam empedu dalam isi duodenum pada spe'ies hewan yang kandung empedunya mempunyai +ungsi memekatkan empedu% 6%6%7 -omposisi empedu Empedu dari ductus hepaticus adalah 'airan yang lengket berwarna hi!au atau kuning dan rasanya pahit% Pembentuk utamanya adalah garam"garam dari asam empedu dan pigmen empedu. terutama !aringan lemak. sedang 'holesterol. le'ithin. dalam i'terus obstru'tiva ada hambatan pada aliran empedu. dan pigment AAA bilirubin diglu'uronide#% -ondisi icterus penyakit kuning# menun!ukkan akumuladi bilirubin yang berlebihan sampai terdapat dalam !aringan. 'olon dan +ae'es sebagai non" kon!ugat% Peme'ahannya dilakukan oleh en$im"en$im dan mikrobia% *ormon se) yang !uga sterol di" e)kresikan dalam empedu% #igmen empedu memberi warna kuning atau hi!au dan merupakan hasil limbah peme'ahan haemoglobin% 2illirubin. yaitu : " pigment A bilirubin yang terikat pada albumin plasma# " pigment AA bilirubin monoglu'uronide#. pigmen kuning ke'oklatan dalam empedu gampang tero)idasi men!adi biliverdin yang memberi warna hi!au pada empedu herbivora% &ilirubin terbentuk dari haemoglobin di bagian tubuh tempat destruksi eritrosit. tetapi terutama ada di bawah kontrol hormon cholec$stokinin% &ila makanan memasuki duodenum ter!adilah pelepasan 'hole'ystonin dan masuknya empedu dari kandung empedu se'ara 'epat ke dalam duodenum% &ila kandung empedu men!adi kosong.

yang terutama ter!adi pada usus halus dan !uga pada rumen pada hewan ruminansia#. dan de+ekasi% )aktor sekretoris adalah aktivitas kelen!ar" kelen!ar pen'ernaan% )aktor kimia-i ialah en$im"en$im yang dihasilkan oleh kelen!ar pen'ernaan. sekresi garam empedu dan sekresi elektrolit yang ber'ampur dalam berbagai proporsi% Sekresi garam empedu komposisinya konstan dan mengandung garam(garam empedu sebagai anion dan natrium sebagai kation% Sekresi elektrolit serupa dengan komponen zalir sekresi pankreas dan mengandung bikarbonat dan chlorida% &ila volume sekresi empedu meningkat. konsentrasi 'hlorida turun dan konsentrasi bikarbonat meningkat bersesuaian dengan meningkatnya p*% (leh karena itu empedu membentuk 'adangan alkali yang membantu me"netralisasi 'hymus asam dari lambung ketika memasuki duodenum% 1 Pen+e*naan -ebanyakan bentuk pakan yang dimakan oleh hewan sangat komple) dan tidak larut untuk dapat diserap oleh darah dan getah bening lim+e# tanpa mengalami pen'ernaan% 4lukose. en$im"en$im nabati dari pakan. !uga 61 . kimiawi dan mikrobiologis si+atnya% )aktor mekanis yang utama adalah mastikasi. tergantung pada struktur dan +ungsi lambung serta pakan hewan itu% 3ambung selain sebagai wadah berlangsungnya pen'ernaan. tetapi mengalami reduksi melalui serentetan urobilinogen dalam 'olon. dan memberi warna +ae'es yang karakteristik% Se!umlah urobilinogen diabsorpsi dan die)kresikan lagi dalam empedu% 3omposisi empedu terdiri atas 0 +raksi. dan $at kimia seperti *Cl dan elektrolit# yang dihasilkan oleh kelen!ar pen'ernaan% )aktor mikrobiologis adalah bakteria dan proto$oa. air dan beberapa bahan lain tidak perlu di'erna terlebih dahulu% 5aktor"+aktor pen'ernaan adalah mekanis. regurtasi. dan komposisi sekresi pen'ernaan getah 'erna# memastikan ter'apainya p* optimal bagi hidrolisis en$imatis pada daerah"daerah saluran pen'ernaan yang sesuai% 5ungsi utama proses pen'ernaan ialah mempersiapkan bahan pakan agar dapat diabsorpsi diserap#. sehingga bahan pakan dapat di'erna dan diabsorpsi se'ara ma)imal% 7%1 Pen'ernaan dalam lambung tunggal Pen'ernaan lambung pada berbagai !enis hewan berbeda. deglutisi. sehingga kemampuan hati untuk mengubah bilirubin men!adi pigment AA dan AAA terlampaui% #igment empedu adalah hasil buangan dan die)kresikan dalam empedu ke dalam lumen intestinum dan ber'ampur dengan ingesta% &ilirubin glu'uronide barangkali tinggal utuh dalam usus halus.cterus haemol$tica disebabkan oleh produksi bilirubin yang berlebihan karena destruksi erythro'yte. dan pigment ini berakumulasi dalam !aringan% .hepar tak mampu mengubah bilirubin men!adi pigment AA dan AAA serta mengeluarkannya. misalnya pada ruminansia% Sepan!ang saluran pen'ernaan terdapat rangkaian seri# aktivitas motoris dan sekrestoris yang terkoordinasi oleh pengaruh sara+ dan hormon% *al itu mengatur proses pen'ernaan% 4erakan ingesta dan pen'ampurannya dengan getah pankreas serta usus tergantung pada kelakuan usus halus (intestinum tenue) yang dikoordinasi oleh aktivitas sara+ intrinsik dan e)trinsik% Mmumnya perubahan kimiawi yang terhadi dalam proses pen'ernaan adalah karena ker!a en$im% En$im merupakan katalisator organis yang dihasilkan oleh !asad hidup organisme#% En$im merupakan protein dan aksi en$im tergantung pada p*. garam" garam yang larut. yang membentuk urobilin yang berwarna 'oklat oranye bila kena 'ahaya dan udara. muntah. gerak lambung serta serta usus. sekretoris.

dera!at dan ke'epatan proteolisis dalam lambung bersangkutan dengan seberapa !auh makanan itu ber'ampur dengan getah asam% Sementara aktivitas amilase saliva berlan!ut dalam lambung. yang dilepaskan se'ara berselang interval# ke dalam duodenum% 2eskipun getah lambung merupakan getah protelitis yang kuat. maltose nu'leotida asam amino asam amino glukose glukose glukose. pepton 'al'ium aseinste proteose. +ruktose nu'lei' a'id 60 . karena itu lambung ber+ungsi dalam haemotopoesis% 3ambung bukanlah organ yang harus ada. yang diker!ai oelh en$im"en$im saliva dan lambung% -emudian diubah oleh aksi mengaduk pilorus men!adi massa semi"liCuida chmus#. +ruktose de)trin. pen'ernaan pepsin ter!adi dalam interval antara asidi+ikasi makanan dan e)plusinya ke dalam duodenum% Selama pengosongan lambung yang 'epat itu. meskipun demikian tidak adanya lambung menyebabkan beban yang berat bagi hewan itu.merupakan wadah penampungan sementara bagi pakan yang ditelan% 3ambung menerima makanan dengan komposisi dan konsistensi yang berbeda. p* ingesta duodenum dapat tinggal rendah dan aktivitas proteolisis berlangsung terus dalam duodenum% 3ambung !uga menghasilkan suatu +aktor intrinsik yang berguna bagi penyerapan vitamin & 10 dari usus. pepton pepton. peptida protein asam amino asam amino 4etah pankreas 4etah pankreas 4etah pankreas 4etah pankreas 4etah pankreas 4etah pankreas Su''us enteri'us Su''us enteri'us Su''us enteri'us Su''us enteri'us Su''us enteri'us Su''us aminopeptidase lipase maltase sakarase amilase nuklease aminopeptida dipeptidase maltase laktase sakarase nu'lease tripsin " " " " " " " " " " " peptida lemak maltase sakarase amilum as nukleat pepton. maltose protease. as am lemak glukose glukose. roteose pepton maltose maltose sakarase asam amino gliserida. karena : 1% berkurangnya +aktor pengaman dalam pen'ernaan% 0% bertambah"beratnya +ungsi usus dalam pen'ernaan dan penyerapan% 6% penekanan pada 'adangan Ca badan. diakibatkan oleh dihilangkan lambungnya gastroe'tomi#% 7% ke'enderungan timbulnya anaemia% /abel% En$im utama pada pen'ernaan% Asal Saliva 4etah lambung 4etah lambung 4etah pankreas 4etah pankreas 4etah pankreas meningkatnya asam pada hewan yang En$im ptialin amilase# pepsin protease# rennin tripsin 'himotripsin karno)ipepdidase Cikal bakal pepsinogen renninogen prorennin# tripsinogen 'himotripsinogen prokarbo)i "peptidase peptidase proamino peptidase " " " " " " " " " " " Aktivator *Cl *Cl enterokinase tripsin tripsin Substrat amilum protein kasein proteose peptida peptida *asil akhir de)trin.

empedu dan getah usus.i sini pen'ernaan +ermentati+ +ermentasi# atau pen'ernaan mikrobia berlangsung lebih intensi+. yaitu retikulum dan rumen atau biasa disebut retikulorumen. suatu proses yang lebih lambat. terutama 'ellulose dan polymere nabati lainnya% *asil akhir +ermentasi dan bahan 'ellulair mikroba yang dihasilkan banyak menyumbang bahan"bahan makanan bagi hewan ruminansia% 2etabolisme mikrobia dalam retikulo" rumen tidak hanya memungkinkan penggunaan 'ellulose se'ara intensi+.sam(asam lemak $ang mudah menguap +ermentasi yang karakteristik pada karbohidrat% Rumen dan retikulum sedikit banyak berhubungan terbuka pada domba. sapi dan kambing dan dalam rongga rongga itu ter!adi +ermentasi mikrobia atas bahan"bahan pakan. dan sebagai tambahan !uga caecum dan kolon% . 7% Proses pen'ernaan en$ymatis yang tergantung pada sekresi dalam abomasum dan intestinum tenue. dan hewan memperoleh sebagian besar asam(asam aminon$a dari pen'ernaan mikroorganisme ini% 5ermentasi 'ellulose. sehingga pen'ernaan 'ellulose dan komponen"komponen makanan lainnya berlangsung lebih baik daripada hewan non"ruminansia. tetapi !uga penggunaan nitrogen nonprotein bagi sintesis protein mikrobia% *al istimewa lain pada ruminansia adalah : 1% gigi geligi yang khusus. !uga sintesis dalam saluran pen'ernaan berkembang lebih baik% . 0% *urahan saliva yang melimpah.enteri'us Su''us enteri'us purina dan basa nu'leotidase " " nu'lei' a'id 7%0 . !arang sempurna dalam rumen dan residu makanan yang terus ke abomasum dan intestinum tenue mengandung !umlah yang 'ukup untuk dapat di'erna% 5ase kedua dari +ermentasi karbohidrat yang ter!adi dalam intestinum 'rassum dibatasi oleh 66 @5A E @olatile 5atty A'ids# merupakan hasil akhir . 6% +erak otot daging yang terkoordinasi untuk men'apur. dan mengalami pen'ernaan usus yang menghan'urkan komponen"komponen makanan ke dalam bentuk yang dapat diabsorpsi% 7%6 Pen'ernaan dalam lambung komple) ruminansia# Pada hewan herbivora perlu adanya suatu rongga atau wadah yang besar dalam saluran pen'ernaannya. 8% /empat +ermentasi kedua 'ae'um dan 'olon yang membesar% &ahan amilum dan gula dari makanan ruminansia yang mudah di+ermentasikan segera hilang dalam rumen dan tidak men'apai intestinum tenue atau hanya sedikit% Protein makanan mengalami degradasi bakterial dan sedikit yang men'apai abomasum dan intestinum tenue% &akteria dan proto$oa yang tumbuh atas substrat makanan itu dan residu makanan lewat dan masuk ke dalam abomasum. pada herbivora berlambung komple) ruminansia# wadah itu terutama dibentuk oleh 0 bagian muka. membalik memutar dan mendorong aliran digesta dalam lambung. sehingga makanan yang berbongkah dan berserabut dapat ditahan untuk mengalami perendaman dan +ermentasi% Pada herbivora yang berlambung tunggal. bagian lambung yang mensekresi asam.igesti dalam intestinum tenue Chymus yang meninggalkan lambung bertemu dengan getah pan'reas. wadah itu adalah caecum sekum# dan kolon.

an/an D$/e&#$ Da!a. bakteria. yang ber+ungsi sebagai sebuah pintu air di antara kedua organ itu% Pada interval yang teratur selama sehari. hilang entah kemana dalam intestinum 'rassum% 2ungkin kebanyakan dari mereka mati dan mengalami disintegrasi sewaktu isi usus bergerak ke 'audal% Asam" asam amino yang berasal dari protoplasmanya mungkin mengalami terbentuklah ammonia dan @5A% Retikulum dapat dianggap sebagai lan!utan rumen di sebelah anterior yang berhubungan bebas melalui plica ruminoreticularis% Asi retikulum adalah $alir dan bahan"bahan padat yang mengambang% Angesta yang lebih padat dari rumen di'egah masuknya ke dalam retikulum oleh pli'a ruminoreti'ularis. akan ter!adi kembung rumen penuh gas# dan men'ret s'ouring#% 2ulainya +ermentasi dalam rumen akan sangat 'epat pada beberapa godel bila !umlah bakteria berkembang dengan 'epat% Pada waktu godel masih muda sekresi ludah yang merupakan $at bu++er belum berkembang sepenuhnya% Pada waktu minum susu ter!adi sedikit sekresi saliva% Perkembangan kelen!ar gld# parotis se!a!ar dengan perkembangan rumen dan +ermentasi dalam rumen% Pertumbuhan kelen!ar makanan% glandulae# subma)illaris tak tergantung pada 67 . proto$oa dan beberapa hasil +ermentasi yang larut dalam 'airan penyangga bu++er#% Ada aliran saliva yang terus menerus berubah ke dalam ke 0 organ itu dan ada aliran bahan yang terus menerus dari retikulo rumen ke omasum dan seterusnya ke 'audal ke abomasum dan intestinum% deaminasi +ermentati+ dan 1')'( Pe*"e-. yang terutama berupa 'ellulose dan bagian"bagian lain dari serat nabati% Sekresi ke dalam lumen usus memberi sumber nitrogen dalam bentuk mukus% -uda mempunyai kelebihan daripada ruminansia karena dapat memperoleh glukose dari amilum dan asam"asam amino dari protein makanan dengan pen'ernaan hidrolisis di dalam intestine% Pen'ernaan hidrolitis lebih ekonomis daripada pen'ernaan +ermentati+ ditin!au dari sudut energi% Sebaliknya pen'ernaan 'ellulose dan hemi'ellulose dalam intestinum 'rassum kuda tidak begitu sempurna seperti dalam rumen% Proto$oa yang ada dalam 'ae'um dan 'olon. pada waktu berpuasa isi rumen makin 'air% &ahan kering yang ter'ampur dengan baik !uga bervariasi. dan beberapa tipe bakteria yang terdapat dalam isi 'ae'um. bagian" bagian isi rumen dan retikulum dikembalikan ke dalam mulut (regurgitasi) untuk remastikasi dan reinsalivasi% Proses ini disebut ruminasi% Sewaktu ada dalam retikulo"rumen ingesta itu di'ampur aduk se'ara kuat dan diperas oleh pergerakan retikulo"rumen% Asi retikulum dan rumen domba sebesar 7"9 kg% Asi ke"0 organ itu pada sapi dewasa yang makan kenyang sampai 6?"9? kg% *arga"harga ini bervariasi dengan makanan. tetapi pada hewan yang diberi makan se'ara teratur kira"kira ada 1?"18K dari berat basah% Pada hewan yang merumput "ermentasi dalam retikulo" rumen berlangsung . tidak ditemukan dalam +ae'es.substrat yang memasuki organ ini. !am sehari% &akteria dan proto$oa rumen hidup pada makanan yang dimakan dan menyebabkan perubahan" perubahan kimiawi yang e)tensi+% *asil"hasil +ermentasi yang larut sebagian besar diabsorpsi dan bahan yang meninggalkan rumen terdiri atas 'ampuran residu makanan.R -en 5ase transisi antara waktu disapih dan dewasa berlangsung sampai > umur . waktu makan dan ke'epatan +ermentasi dalam rumen% Rumen itu tak pernah kosong. minggu pada anak domba dan > umur 6 bulan pada godel% Selama +ase ini pola pen'ernaan tidak teratur% @5A sebagai hasil peme'ahan karbohidrat C*(# tingkatnya turun naik dan begitu pula tingkat hasil degradasi protein% p* rumen !uga selalu berubah% -alau p* rumen turun sampai di bawah 8.

h$d*a# Populasi bakteria dalam rumen bisa sampai 1?J sel per"gram. meskipun ada bakteria anaerob pembentuk spora maupun bakteria yang dapat tumbuh di luar kondisi anaerob.sotricha dan 4as$tricha% Sedangkan +amili Ophr$oscolecidae (oligotricha) mempunyai spe'ies yang sangat bervariasi dalam bentuk. seperti sterptococcus bovis dan genus lactobacillus% &akteria usus seperti escherichia coli dan salmonella terdapat dalam rumen dan !umlahnya sangat terbatas% &akteria patogen yang membentuk spora tipe . kera. ukuran dan organelnya% 4enusnya yang sudah dikenal% &ntodinium' 4iplodinium' &pidinium dan Ophr$colex% Proto$oa rumen bersi+at anaerob penuh dan memperoleh energi dari hasil +ermentasi karbohidrat% *asil akhir metabolismenya adalah asam asetat. terutama ruminansia% Pada hewan"hewan yang mikroorganismenya terdapat dalam 'ae'um.. marsupialia dan beberapa !enis rodensia% Akan tetapi yang terpenting peranannya adalah pada herbivora. polisakarida dan berbagai gula% *asil akhir +ermentasi dapat berupa asam"asam lemak volatil. hasil sampingan metabolisme yang dilakukan mikroorganisme tersebut sebagian masih dapat diabsorpsi. asam laktat.1')'2 M$"*. se'ara mikroskopis diperoleh sekitar 66 tipe yang berbeda% &ryant 1J8J# menemukan sekitar 0J genera dan 96 spesies bakteria dalam rumen% Mmumnya mereka merupakan bakteria anaerob dan apathogen% &akteria anaerob yang tak membentuk spora paling banyak. selain itu ada pula populasi proto$oa yang ber'ilia dan ber+lagella sedikit#% Ada beberapa bentuk spe'ies# bakteria. dapat masuk ke dalam rumen% . terutama merupakan ciliata. asam butirat. C( 0 dan *0% Selain itu diproduksi pula dalam !umlah ke'il asam propionat% *olotri'hus lebih banyak menghasilkan asam laktat dan asam"asam lemak lain non"volatil#% Mmumnya holotri'hs mem+ermentasi karbohidrat yang larut dalam air% Sedangkan (ligotri'ha sedikit meman+aatkan karbohidrat yang larut dan lebih menyukai butiran"butiran amilum selulose. mikroorganisme yang terdapat dalam rumen bila masuk abomasum akan mati oleh *Cl% Selan!utnya bangkai mikroorganisme itu di'erna% 2ikroorganisme dalam rumen terdiri atas bakteria mikro+lora# dan proto$oa mikro+auna#% 1% &akteria &anyak sekali spesies bakteria dalam rumen. glikosida. C( 0 hidrogen dan metan% 0% Proto$oa Se!umlah spesies proto$oa dalam rumen. tetapi bentuk yang penting adalah bentuk Co''oid J?K dari populasi bakteria#% 3ecepatan "ermentasi karbohidrat 68 .*/an$&-e Da!a.R -en Pada umumnya mikroorganisme terdapat dalam saluran pen'ernaan 'ae'um# semua hewan ternak. hemiselulose dan pektin% pati#% Spesies oligotri'ha banyak yang mampu mem+ermentasi 1')') Fe*-en#a&$ Ka*.. bakteria itu akan 'epat berkembang biak dan dapat menimbulkan penyakit% &akteria dalam rumen dengan bantuan en$im"en$imnya melaksanakan proses +ermentasi% &akteria 2ut$rivibrio "ibrisalvens dan 2acterioides ruminicola dapat mem+ermentasi saponin. tetapi bangkai mikroorganisme sendiri dikeluarkan bersama tin!a% Pada ruminansia. lainnya adalah "lagellata% Ciliata dari +amili .sotrichidae (holotrichs) mempunyai genus .alam rumen bakteria tersebut dapat dirombak atau terbunuh% &ila selamat dan masuk ke dalam usus.

sedang komponen struktural !aringan tanaman. tetapi kepentingannya belum diketahui% Energi yang diperoleh dari proses +ermentasi digunakan oleh mikro" organisme untuk "ungsi cellulair' sinthesis protein dan pertumbuhan% Protein makanan se'ara e)tensi+ dihidrolisis dan sementara beberapa asam amino digunakan oleh bakteria dan proto$oa untuk sinthesis protein bagi tubuhnya. C( 0 dan methane% ." 17K tergantung pada makanan dan waktu setelah makan% Retikulo"rumen itu anaerob dan digesta dipertahankan pada temperatur yang sama 6:"6JQC.:% Se!umlah besar saliva yang alkalis men!amin kapasitas penyanggaan bu++er# yang baik% &erbagai ragam bakteria dan proto$oa dengan substrat spesi+ik yang berbeda terdapat dalam digesta retikulo"rumen% &eberapa hanya mem+ermentasi karbohidrat yang larut dan substrat lain yang larut tersebar dalam +ase 'airan.dalam rumen bervariasi dengan avaibabilitasnya kehadirannya#% 4ula yang larut 'epat di+ermentasikan. tetapi hanya 7"8K pada musim semi#% .d "&$ Ga& Campuran gas yang terdapat dalam rumen sebagian besar terbentuk dari C( 0 dan methane C*7#% Nitrogen dan oksigen terdapat sedikit sekali% 2ethane dibentuk pada reduksi C( 0 oleh bakteria 69 . tetapi tidak semua bakteria rumen mempunyai kemampuan mempergunakan N*6 sebagai satu"satunya sumber N dalam sinthesis protein% 1')'1 P*. bagian terbesar di+ermentasi yang menghasilkan N* 6% -ebanyakan. yang dapat dihidrolisis men!adi gula dan unit"unit asam"gula pentosa dan he)osa#% 3ignin didepositkan antara mikro+ibril dan serabut"serabut 'ellulose% Pen'ernaan lignin. sedang lainnya berkelompok atau melekat pada bahan padat% Proto$oa menelan partikel"partikel ke'il% Cendawan +ungi# !uga terdapat pada bahan padat dalam rumen. yang baik bagi suasana +ermentasi% *asil akhir +ermentasi terus menerus diabsorpsi.ari ke"6 komponen itu +ruktoasan yang terbesar dalam rumput muda% *emi'ellulose adalah polysa''harida dinding sel yang larut dalam alkali en'er.? " 9.alam rumen proporsi @5A adalah asam asetat 9?":?K#. bila ada meliputi tidak lebih dari 18K lignin yang dimakan% Hasil "ermentasi karbohidrat yang komple) itu adalah 'ampuran asam"asam lemak yang mudah menguap @5A#. air yang terkandung dalam makanan dan saliva% -andungan bahan kering bervariasi antara . ada aliran substrat yang tetap dan p*nya meskipun berubah atas berbagai makanan dipertahankan antara 9. asam propionat 18"0?K# dan asam butirat 1?"18K# pada hewan yang diberi makan hi!auan kering atau !erami lainnya% -onsentrasi asam propionat dalam rumen paling besar bila makanan mengandung se!umlah besar $at pati atau gula yang larut dan paling sedikit pada hewan yang diberi makan !erami yang rendah mutunya% Sebaliknya asam asetat akan meningkat bila kandungan bahan kasar meningkat% &ahan pakan yang di'erna dalam rumen terdapat dalam medium 'airan yang berasal dari air yang diminum. $at pati kurang 'epat. tetapi tidak larut dalam air. sakarose dan +ruktoasan 08K bahan kering pada permulaan musim panas. 'ellulose dan hemi'ellulose lambat% Mmur tanaman dan tingkat ligni+ikasi penting dalam menentukan seberapa !auh komponen struktural serat tumbuh"tumbuhan itu di+ermentasi dalam rumen% -omposisi rumput umumnya bervariasi dengan umur tanaman dan antara spe'ies% -arbohidrat yang ada terutama he)osa.

sehingga urea yang masuk segera dihidrolisis men!adi ammonia dan C(0% Peningkatan !umlah gula dan $at pati dalam makanan mengurangi konsentrasi ammonia dalam rumen. dapat melewati rumen tanpa +ermentasi ini disebut sebagai nitrogen makanan tak terpe'ah M. tetapi kemudian menurun sampai 8 " 1? l dalam 6? menit setelah 7 !am% 1')'2 Pen+e*naan P*.alam rumen ada aktivitas proteolisis% Protein dengan solubilitas daya larut# yang berbeda menimbulkan konsentrasi ammonia yang berbeda.alam 'airan rumen ada aktivitas urease.alam beberapa tanaman muda bentuk NPN yang larut dalam air termasuk nitrat# terdapat sampai 6?K dari N total% Protein dan yang mengalami donaturasi dalam hi!auan kering hay# dan protein butiran 'ereal. !uga ada% . tetapi kebanyakan bakteria rumen mampu mensinthesis protein selnya dengan mempergunakan ammonia sebagai sumber N utama.#e$n . asam"asam amino bebas yang sebagian besar dipe'ahkan oleh deaminasi +ermentasi dengan hasil C( 0. ammonia dan asam lemak berantai pendek% &eberapa peptida dan asam amino dapat langsung masuk sel bakteria. akan lebih lambat mengalami peme'ahan% &eberapa N tanaman tak dapat dipe'ahkan oleh en$im mikrobia karena batas +isik yang dihasilkan oleh lignin dalam serabut"serabut tanaman atau karena ikatan kimiawi dalam serabut itu% Senyawa" senyawa N yang kurang mudah dipe'ahkan ini. +ormate dan su''inate merupakan donator hidrogen bagi reaksi ini.N E Mndegraded dietary nitrogen# atau protein by"pass atau protein terlindung prote'ted protein#% 1')'3 Na&$. meskipun semuanya dikenal sebagai hasil methabolisme berbagai bakteria rumen% Pada sapi methane membentuk 0?"7?K dari gas total yang terdapat dalam rumen. karena pembentukan ammonia berkaitan dengan solubilitas protein% Pen'ernaan protein dalam rumen berlangsung dengan ter!adinya hidrolisis se'ara tetap yang menghasilkan. karena karbohidrat larut yang 'epat di+ermentasi itu. meskipun perlu adanya sul+ur dan struktur 'arbon yang dibutuhkan dalam proses ini% 3onsentrasi ammonia dalam rumen dipengaruhi oleh : 1% !umlah dan solubilitas protein makanan 0% !umlah urea yang masuk bersama saliva 6% ke'epatan absorpsi ammonia dari rumen . itulah sebabnya tak ditemukan dalam rumen. L$7$d /rigliserida mengalami hidrolisis dalam rumen men!adi gliserol dan asam"asam lemak % *idrolisis ini disebabkan oleh mikroorganisme rumen% 4liserol yang berasal dari hidrolisis ini 6: . tetapi C( 0 dapat bervariasi dari 0?"98K pada sapi yang diberi makan sekali dalam 07 !am% &iasanya C(0 membentuk 9?K dari gas dalam rumen pada hewan yang diberi makan ad libitum% C(0 timbul selama +ermentasi karbohidrat dan deaminasi asam"asam amino% Segera setelah makan ter!adi peningkatan pembentukan gas sampai 0? l dalam 6? menit pada sapi.methanogenis% *idrogen. menyediakan energi yang diperlukan bagi sinthesis protein protoplasma sel bakteria dari ammonia se'ara 'epat% -ebanyakan N dalam bahan nabati yang dimakan ruminansia terdapat dalam bentuk protein. melalui peptida yang makin pendek rantainya. tetapi asam"asam amino dan amida asparagine dan glutamine# dan senyawa"senyawa N"non" protein lainnya. meatmeal dan bungkil lainnya yang telah mengalami pemanasan.

sedang kalau !erami diberikan pada mulut diperlukan waktu 1?? !am% Hadi retikulum. sedang vomitus disertai gerak inspirasi yang kuat diikuti oleh usaha e)pirasi yang kuat dengan glottis tertutup dan oleh kontraksi otot"otot abdomen yang kuat% 7%7 Pen'ernaan dalam Msus Ruminansia Sekresi pankreas dan empedu dialirkan ke dalam duodenum melalui saluran bersama% +ld. telah banyak dipela!ari gerakan"gerakan lambung yang ter"koordinasi dalam kaitannya dengan re+le) lambung% . partikel !erami ditemukan kembali dalam +ae'es setelah 6? !am. menyebabkan kekurangan na+su makan dan pertumbuhan yang lambat pada ruminansia muda% 7%6%.ari 6.di+ermentasi terutama men!adi asam propionate% Phospholipid !uga dihidrolisis demikian% Asam"asam lemak yang berasal dari trigliserida dan tak !enuh mengalami hidrogenasi.aerah yang menstimulasi vomitus muntah# terpisah% Ruminasi tidak disertai peningkatan tekanan intra"abdominal. waktu untuk men'apai abomasum dan waktu dari abomasum sampai keluar sebagai +ae'es% Pada sapi yang diberi !erami yang diwarnai dalam abomasum.aerah medulla sebelah lateral dari nucleus vagus dorsalis dan sebelah dorsal dari bagian 'audal nu'leus vagus dorsalis bila distimulasi menyebabkan regurgitasi dan diikuti remastikasi% . Aliran 2akanan Sepan!ang /ra'tus Alimentarius Iaktu yang diperlukan oleh residu makanan untuk melewati tra'tus alimentarius dapat dibagi dalam 0 +ase. sedang sekresi bagian atas !e!unum adalah netral% Perbedaan ini karena peningkatan konsentrasi bikarbonat dalam sekresi bagian bawah ileum yang diimbangi dengan penurunan konsentrasi 'hlorida% Per!alanan sisa makanan diperlambat oleh intestinum 'rassum% Cae'um dan 'olon bertindak sebagai tempat +ermentasi% . sehingga sedikit asam lemak tak !enuh yang meninggalkan rumen% 7%6%: Sinthesis @itamin & Anggota"anggota vitamin & komple) dapat dibuat dalam rumen% Seberapa !auh vitamin 21 (thiamine) dapat disinthesis kurang !elas% -ebanyakan thiamine yang ada dalam rumen larut dan bersamaan dengan vitamin & lainnya dapat di"absorpsi dari rumen% Satu"satunya de+i'iensi vitamin & yang dikenal pada ruminansia dewasa berkaitan dengan kurangnya 'obalt dalam makanan% Co merupakan grup prosthetik dari 'yano'obalamin vitamin &10# yang disinthesis oleh bakteria dalam rumen% -ekurangan 'obalt menyebabkan tidak 'ukupnya sinthesis vitamn &10 dalam rumen.2runneri tersebar dari pilorus sampai ke daerah papilla 0ateri% En$im yang dihasilkan oleh gld%&runneri kurang !elas% Sekresi bagian bawah ileum sedikit alkalis. . rumen dan omasum menyebabkan kelambatan aliran bahan"bahan makanan dan ternyata ke'epatan aliran ingesta dari abomasum ke 'audal serupa seperti pada hewan berlambung sederhana% 7%6%J Peranan Susunan sara+ Pusat Ampuls"impuls yang turun melalui serabut"serabut e++erent vagus ke retikulum bertanggung !awab atas mulainya gerakan" gerakan utama organ ini% -arena nervus vagus mengandung lebih banyak serabut"serabut e++erent daripada a++erent.

laktose tidak akan terpe'ah men!adi monosakarida dan terbuang keluar tubuh% Absorpsi Ca dapat meningkat bila vitamin . ada dalam lumen usus% @olume total sekresi getah 'erna dapat beberapa kali lipat volume makanan dan air yang masuk% Ani !uga harus direabsorpsi oleh epithelia usus% 2ukosa usus !uga merupakan pintu masuk bagi bakteria. sebelum masuk ke dalam usus% Asi lambung yang sangat asam dapat merupakan benteng yang e+ekti+ terhadap bakteria pathogen% Selain +ungsi absorpsi. usus tebal kurang artinya.duodenum sampai bagian akhir ileum diperlukan waktu 0 !am dan dari bagian akhir ileum sampai die)kresikan sebagai +ae'es diperlukan waktu 0: !am pada domba% 4erakan peristaltik dan antiperistaltik mulai pada ileocecal 5unction terus ke ape) 'ae'um dan kembali% Aktivitas 'ae'um tak ada hubungannya dengan proses makan ataupun ruminasi% Aliran isi bagian akhir ileum adalah spasmodia% 2esar absorpsi air dalam intestinum 'rassum atau dehidrasi isi intestinum crassum sapi kurang extensi" daripada ruminansia ke'il. C( 0. Cl. mempunyai arti terbatas pada karnivora dan manusia. protein plasma dan lipid ke dalam lumennya% Msus itu sebenarnya permeabel dalam 0 arah% -etidakberesan absorpsi atau sekresi akan mengganggu proses normal yang seimbang dan menimbulkan mal+ungsi gangguan +ungsi# dengan dera!at kehabatan yang bervariasi% 4aram"garam anorganik biasanya tidak diabsorpsi dari lambung% Namun beberapa obat"obatan tertentu dapat diabsorpsi dari lambung pada beberapa hewan% Msus halus merupakan lokasi utama bagi absorpsi pada karnivora dan omnivora% Msus tebal sebagai organ absorpsi. karena pen'ernaan dan absorpsi ter!adi terutama di saluran pen'ernaan bagian muka% Pada hewan ruminansia epithelia yang melapisi rumen. mukosa usus halus !uga men"sekresi air. retikulum dan omasum terdiri atas lapisan dasar kolumner dan sel" sel di atasnya transitional dan kuboidal% /ipe kuboidal men!adi sel"sel 6J . ke'uali bagian awal kolon yang men!adi tempat berlangsungnya absorpsi air% Pada semua hewan herbivora. pharyn) dan eso+agus% Absorpsi pada lambung hewan monogastrik sangat terbatas% Pada galibnya $at"$at makanan belum siap untuk diabsorpsi% Protein baru sebagian terdegradasi. lemak terhidrolisis sedikit dan pen'ernaan karbohidrat belum sempurna% 2ukosa usus merupakan pintu masuk bagi hasil"hasil akhir pen'ernaan% 4angguan dalam aktivitasnya dapat mempunyai pengaruh yang luas pada metabolisme hewan itu% &ila laktase tidak ada. ra'un dan to)in ke tubuh hewan% (leh karena itu perlu mekanisme proteksi% <at"$at bera'un dapat ditolak dengan muntah dari lambung. asam"asam lemak mudah menguap @5A# dan ammonia dari 'ae'um ke arah 'audal% Aktivitas intestinum 'rassum sebagai organ absorpsi sangat besar% 2 A. virus. elektrolit. sintesis atau penimbunan% &eberapa obat tertentu misalnya stry'hnine# dapat diabsorpsi dari permukaan epitelia mulut. total. usus tebal itu telah beradaptasi men!adi tempat absorpsi terutama pada herbivora berlambung tunggal% Namun pada ruminansia.*7&$ Absorpsi merupakan suatu proses pengalihan $at"$at makanan yang ter'erna dari lumen saluran pen'ernaan usus# ke dalam darah danFatau lim+e% <at"$at yang diabsorpsi itu diangkat ke !aringan"!aringan untuk proses degradasi. seperti dapat dilihat pada konsistensi +ae'esnya% Asi intestinum 'rassum sapi dengan 'epat men!adi hipotonis terhadap plasma dan ini disebabkan karena penurunan yang 'epat dalam konsentrasi Na.&.

interaksi senyawa yang diabsorpsi dengan suatu komponen kimia% b% .i+usi sederhana ini tergantung pada dera!at konsentrasi $at dalam lumen usus dan sel epitel% -e'epatan absorpsi berhubungan langsung dengan beda konsentrasi itu% . maka berkembanglah se!umlah sistem transport spesi+ik untuk mengabsorpsinya% Semua sel mempunyai mekanisme untuk menggerakkan $at"$at makanan lewat membrana sel% Akan tetapi sel"sel mukosa usus mempunyai kepentingan tambahan karena $at"$at makanan yang diabsorpsi bukan hanya untuk memenuhi kebutuhan energi bagi sel"sel sendiri.i+usi sederhana memainkan peranan penting.i+usi sederhana !uga tergantung pada besar. muatan listrik dan polaritas senyawa"senyawa yang diabsorpsi% &eberapa $at diabsorpsi se'ara di+usi pasi+. yang memungkinkan lewat melalui lapisan lipoid pori% 7? konsentrasi dan inhibisi absorpsi oleh blokade reaksi"reaksi yang menghasilkan energi di dalam sel.*7&$ Proses pengangkutan hasil"hasil pen'ernaan melalui sel"sel epitelia dinding usus ke dalam darah dapat dibagi atas : 1% 4i"usi sederhana atau absorpsi dengan migrasi pasi+ melalui pori dalam membrana sel% . ternyata transport berperantara oleh beberapa penghantar yang dapat bergerak. mungkin karena beberapa metabolisme asam"asam ini ter!adi dalam epithelia rumen% &utirat lebih e++ekti+ daripada propionat dan propionat lebih e++ekti+ daripada asetat dalam merangsang pertumbuhan papillae% @5A meningkatkan aliran darah ke rumen% 2'( Me"an$&-e A. merupakan bukti paling penting . melainkan !uga untuk bagian tubuh lainnya% 2ekanisme transport akti+ ini mampu memper'epat proses absorpsi berlipat ganda daripada di+usi sederhana yang relati+ lebih lambat% Selama proses transport akti+ $at"$at makanan digerakkan lewat membrana sel epithel melawan suatu dera!at elektrokimia. terutama dalam absorpsi beberapa vitamin yang larut dalam air. beberapa hasil pen'ernaan asam nukleat dan banyak senyawa yang larut dalam lipid% 0% /ransport akti" atau absorpsi dengan proses yang tergantung pada +ungsi spesi+ik sel"sel epitelia% &agi se!umlah besar $at. bentuk. hanya bila $at itu telah melarut dalam lipid membrana sel% . sehingga diperlukan energi% 4erakan melawan suatu dera!at bagi adanya transport akti+% Proses absorpsi sebagian besar tergantung pada struktur senyawa yang diabsorpsi dan pada struktur membrana% En$im" en$im dapat bertindak sebagai penghantar dalam mekanisme transport akti+ itu% 2eskipun transport akti+ merupakan proses paling penting dalam absorpsi hasil"hasil pen'ernaan.i+usi terbatas. ukuran pori ke'il membatasi di+usi molekuler% '% .yang pipih dan mengalami keratinisasi dan banyak sel"sel yang berkeratin berbentuk tak karuan pada lapisan"lapisan atas pada permukaan% Sel"sel kolumner basal berhubungan erat dengan kapilaria darah yang menembus papillae% Ruminansia muda yang tetap minum susu tidak berhasil mengembangkan papillae se'ara normal% Huga 'airan rumen tidak menyebabkan perkembangan papillae% @5A yang terbentuk dalam rumen dapat menghasilkan perkembangan papillae. gula tertentu.&.imeri$ed theory. penting dalam gambaran absorpsi total% Proses transport akti+ dapat dibagi dalam beberapa mekanisme: a% /ransport berperantara. epitel usus itu tidak permeabel. interaksi intermolekuler dengan pengikatan hidrogen untuk meningkatkan si+at lipophili senyawa.

menun!ukkan bahwa ini mungkin akibat @5A menembus epithelia abomasum% 2') A. !uga diabsorpsi 0).8 daripada p* 7.8% /anda(tanda keracunan urea akan tampak bila p* rumen meningkat sampai :.. meskipun se!umlah sangat ke'il dapat menembus epithelium% .d% 3intasan dengan aliran balik yang men'iptakan suatu dera!at konsentrasi% e% /ransport akti+ dengan penghantaran. tetapi !uga dapat asiditas larutan dalam rumen% Absorpsi lebih 'epat pada p* 9. !adi merupakan proses akti+ dalam epithelia rumen% &eberapa per'obaan telah memastikan adanya absorpsi akti+ Na.*7&$ da*$ * -en6 *e#$" ! . karena epithelium omasum se'ara histologi sama dengan epithelium rumen% 4alam abomasum !uga ter!adi absorpsi 0).6 dan tak langsung berkaitan dengan konsentrasi ammonia dalam rumen% -onsentrasi tinggi dapat ditoleransi. dan . sedang propionat adalah antiketogenik% Ammonia N*6# lebih 'epat diabsorpsi daripada ion ammonium N*7#% Seberapa !auh absorpsi itu tidak hanya tergantung pada konsentrasinya dalam rumen.dan . sedang harga Na biasanya lebih ke'il dalam rumen daripada dalam plasma% Epithelium rumen relati+ impermeabel terhadap +os+at. bila diberi makanan yang banyak mengandung butir"butiran atau kaya akan gula% . seperti butir"butir lemak dan langsung masuk ke dalam sel epitel% Pinositosis merupakan proses yang sangat selekti+ 2'2 A. asal p* di bawah netralitas % -onsentrasi 'hlorida dalam rumen biasanya lebih rendah daripada yang dalam plasma% .*7&$ da*$ In#e&#$n Humlah glukose dalam usus halus sedikit% Amino nitrogen diserap dalam usus halus% Absorpsi @5A tak ada artinya. meskipun konsentrasinya dalam rumen berlipat ganda daripada yang dalam plasma% . pen'aplokan partikel " partikel tertentu. karena p* sekitar 6 dan kebanyakan dari asam itu tidak terdissosiasi. meliputi suatu sumber energi dan biasanya termasuk kation logam alkali% +% #inoc$tosis. !uga adanya @5A dalam abomasum merangsang sekresi getah lambung. karena larutan rumen tetap sedikit diatas netralisasi% Humlah C( 0 yang berakumulasi dalam rumen eCuivalent dengan setengah !umlah asam lemak yang diabsorpsi% Asam laktat diabsorpsi dari larutan netral dan asam.-a& Absorpsi air ter!aid dalam omasum% Absorpsi @5A terutama ter!adi dalam rumen% -e'epatan absorpsi asam asetat.bsorpsi chlorida ter5adi melawan dera!at konsentrasi% )os"at han$a diabsorpsi sedikit.&.bsorpsi 6a ter!adi melawan dera!at konsentrasinya dan potensi listrik.' mineral dan vitamin.dalam rumen biasanya lebih besar daripada yang dalam plasma.alam omasum selain air.&. dan yang sebagian besar ada dalam bentuk bikarbonat. tetapi ke'epatan absorpsinya sekitar sepersepuluh ke'epatan absorpsi @5A% Asam laktat dalam larutan netral menurunkan ke'epatan absorpsi @5A% -onsentrasi asam laktat dalam rumen banyak. propionat dan butirat dari rumen meningkat bila p* larutan dalam rumen menurun% Asam"asam yang tidak berdissosiasi menembus epithelia rumen lebih 'epat daripada anon" anionnya% /elah dihitung bahwa ke'epatan absorpsi asam"asam yang tak berdissosiasi adalah sebagai berikut : asam butirat R asam propionat R asam asetat% -ehilangan asam"asam lemak yang terionisasi dari larutan netral diikuti oleh akkumulasi C( 0 dalam larutan rumen sampai konsentrasi yang lebih tinggi daripada konsentrasi dalam plasma.disekresikan se'ara akti+ ke dalam rumen% -onsentrasi .setat dan butirat adalah ketogenik. karena sangat ke'il !umlahnya% Situasi pada ruminansia berbeda dengan situasi 71 .

hanya cholesterol yang mudah diabsorpsi% *anya 'holesterol dalam bentuk bebas yang dapat diabsorpsi% Ester 'holesterol harus dihidrolisis dulu oleh hidrolase pankreas atau hidrolase mikrovilli% Absorpsi ditingkatkan oleh empedu% Cholesterol memasuki sel epithelium dengan penggantian 'holesterol endogenous dari lipoprotein mikrovilli% Steroid tertentu yang +isiologis akti+ digitalisgli'osida.ari berbagai sterol yang berasal dari makanan. Na. garam empedu berkon!ugasi tidak diabsorpsi dan bergerak sepan!ang usus dan diabsorpsi di bagian distal usus halus% Absorpsi garam ini berlangsung dengan sistem transport akti+ yang memerlukan energi% #roses absorpsi lipid mulai di bagian distal duodenum dan selesai di bagian proximal 5e5unum% Sebelum lemak diangkut dari sel"sel epithelia se!umlah ke'il protein ditambahkan pada permukaan butir lemak dan hasilnya adalah ch$lomicron kandungan trigliserida tinggi dan sedikit phospholipid.pada hewan monogastrika. sedang ion"ion bivalent hanya sebagian diabsorpsi%/rigliserida lemak dan minyak# yang berasal dari makanan diubah men!adi emulsi kasar dalam lambung sebagai akibat gerakan mekanis lambung dan pen'ampurannya dengan phospholipid dan komponen 'hymus lainnya% 2eskipun beberapa lipolisis ter!adi dalam lambung. meskipun aliran darah yang 'epat dalam kapiler itu men!amin bahwa pembuluh"pembuluh itu merupakan !alan utama dari absorpsi% 4lukose. ester 'holesterol dan protein#% Chylomi'ron meninggalkan sel"sel itu dengan pinositosis yang berlawanan dan memasuki rongga"rongga interselluler lateral dan terus memasuki lakteal serta dikumpulkan dalam saluran"saluran lim+e dan didistribusikan ke seluruh tubuh melalui sistem darah arterial dan venous% . selain absorpsi @5A dan ammonia%% 2'1 A. karena ter!adinya hidrolisis lipid yang e)tensi+ dalam rumen% Selain itu ada absorpsi dari ion"ion anorganik Na. . 1$sophospholipid ini diabsorpsi sel"sel mukosa intestinum% 70 . air dan asam amino diabsorpsi dengan sempurna. Ca dan 2g#% Absorpsi air.dan Cl ter!adi dalam usus kasar.# diabsorpsi dengan ke'epatan yang 'ukup untuk membuatnya e++ekti+ bila diberikan per"os% En$im yang mampu menghidrolisis phospholipid dihasilkan oleh pankreas dan epithelium intestinum% &agian terbesar dari phospholipid di dalam lumen dihidrolisis men!adi asam(asam lemak bebas dan l$sophospholipid. !uga diambil tubuh melalui !alan itu% -apiler darah dan lim+e permeabel terhadap senyawa" senyawa dengan berat molekul yang rendah. terutama pada hewan sangat muda dari beberapa spe'ies.*7&$ !$7$d Halan utama dari absorpsi lemak ialah melalui pembuluh lim+e % Protein utuh globulin#. produksinya terutama tergantung pada si+at residu asam lemak yang tinggal pada monogliserida% +liserol dengan 'epat diabsorpsi secara transport pasi" dan kebanyakan memasuki darah venous mesenterium% %onogliserida dan asam(asam lemak berantai pan5ang dari micelles 'ampuran memasuki mikrovilli dan kutub apikal dari sel"sel absorpti+ dengan di+usi sederhana% Selama absorpsi lemak.&. Cl. proses pen'ernaan utama ter!adi dalam usus halus% Emulsi itu dalam duodenum ber'ampur dengan getah empedu dan pankreas% 3ipase pankreas menyerang trigliserida pada posisi 1 atau 6 menghasilkan digliserida dan monogliserida% *asilnya adalah pembentukan asam"asam lemak bebas dan monogliserida sebagai hasil pokok yang kemudian berkombinasi dengan asam"asam empedu yang berkon!ugasi tipe taurine dan glisine# membentuk mikroemulsi larutan mu'ellair#% 2eskipun beberapa gliserol +apat dihasilkan dalam lumen. 'ortisol dan vitamin .

h$d*a# .*7&$ Ka*.#e$n Protein dari makanan. keadaan psy'hologis. terutama otot daging kerangka mempunyai kemampuan untuk membentuk dan 76 . akan dikeluarkan tanpa perubahan dalam urine% Energi dipakai selama absorpsi glukose dengan transport akti+% Energi digunakan untuk mempertahankan Dpompa ion NaD% Rupanya monosakarida yang diabsorpsi melawan suatu dera!at konsentrasi diangkut melewati batas sel. dehidrasi.arah yang datang dari usus halus pada spe'ies"spe'ies itu. propionat dan butirat#% %onosakarida sebagian besar diabsorpsi dalam darah portal dan dibawa ke hati.isakarida tidak masuk dalam peredaran darah karena adanya disakaridase dalam mikrovilli mukosa kebanyakan spe'ies% En$im"en$im itu mengubah disakarida men!adi monosakarida selama absorpsi% &ila ada disakarida mun'ul dalam darah.mmune globulin dari kolostrum diabsorpsi utuh dengan proses pinositosis pada umur awal hidup hewan domba.2'2 A. babi. histidine. status gi$i umum. Arginine. ke'uali pada babi% 2eskipun maltose.sam(asam amino $ang bebas mudah diabsorpsi terutama dalam intestinum tenue#. sedang threonine.egradisi karbohidrat oleh pen'ernaan en$im dalam lumen dan pada permukaan luar sel"sel mukosa menghasilkan pembentukan monosakarida dan disakarida.. melalui suatu DpenghantarD yang se'ara serentak menggerakkan molekul gula dan ion natrium% Energi diperlukan untuk mengembalikan ion Na ke tempat penghantar 'arrier# yang lain% Semua reaksi +os+orilasi dan interkonversi gula berlangsung dalam sel epithelium intestinum setelah absorpsi selesai% 2onosakarida yang dibawa ke hati diubah men!adi dan disimpan sebagai glikogen% Haringan lain. isoleu'ine. biarpun demikian absorpsinya ke'il% . terutama dengan sistem akti" yang membutuhkan energi. mungkin karena perubahan mor+ologis dari mukosa intestinum yang kebanyakan berkaitan dengan umur hewan% . ke'uali bila dimakan dalam !umlah yang besar. sedang degradasi oleh bakteria sering menghasilkan asam"asam lemak berantai pendek kebanyakan asam asetat.sam(asam lemak berantai pendek diserap darah dan terdapat dalam !umlah yang berarti dalam darah yang berasal dari 'ae'um domba.e+i'iensi vitamin &9 menyebabkan absorpsi asam amino yang buruk% Asam amino yang diabsorpsi memasuki peredaran darah sebagian besar melalui sistem darah portal% 2eberapa peptida dapat diabsorpsi% Protein alam dapat diabsorpsi pada keadaan tertentu. an!ing dan pedet% Absorpsi protein utuh hampir selalu melalui !alan lim+e% 2'3 A. endogenous. methionine dan leu'ine 'epat diabsorpsi dari intestinum. gly'ine dan asam glutamat diabsorpsi dengan lambat% -e'epatan absorpsi !uga dipengaruhi oleh komposisi 'ampuran asam amino pada tempat absorbsi adanya monosakarida. ethanol dan kondisi mukosa intestinum% 2ekanisme untuk transport akti+ ternyata terletak terutama dalam sel"sel epithelia kolumner% Huga terbukti bahwa pyrido)al vitamin & 9# tersangkut dalam proses absorpsi% .*7&$ 7*. 'ae'um dan kolon babi. antiseptika intestinum.&. meskipun aliran lim+e !uga membawa beberapa gula dari saluran pen'ernaan% . yang mempunyai spesi+itas struktural yang tinggi dan memerlukan ion(ion 6a% 3"isomer lebih mudah diabsorpsi daripada .&. mereka tak diabsorpsi. tidak mengandung asam lemak dalam !umlah yang berarti. sakarose dan laktose relati+ adalah senyawa yang larut."isomer. mikroba dan sel"sel mukosa lepasan# yang dapat dihidrolisis oleh enzim(enzim proteolisis yang berasal dari mukosa lambung' pankreas dan mukosa intestinum# kebanyakan dipe'ah men!adi komponen"komponen asam aminonya% *idrolisis ter!adi dalam lumen dan !uga pada permukaan membrana mukosa% . kolon kuda dan 'ae'um kelin'i% .

2g. Ca.&. ammonium. -.e+ekasi adalah suatu gerak re+le) mengeluarkan +ae'es dari kolon dan rektum melalui anus% &iasanya dibantu oleh kontraksi otot"otot volunter dan dapat dihambat se'ara volunter pada hewan yang terlatih% Anus merupakan daerah sphin'ter pada u!ung saluran pen'ernaan dan meliputi sphincter ani externa yang terdiri atas otot bergaris melintang. yang dapat mengeluarkan substansi"substansi yang tidak dapat menguap adalah: 1% *ati dan usus.*7&$ /a*a. di bawah kontrol volunter dan sphincter ani interna yang terdiri atas otot polos involunter% Pada permulaan de+eksi suatu gelombang kontraksi ber!alan sepan!ang kolon dan mendesak massa +ae'es ke dalam rektum yang biasanya kosong% Pada karnivora proses ini dapat dibantu dengan peningkatan tekanan intra"abdominal oleh kontraksi otot"otot abdominalis dengan glottis pada posisi tertutup% *al ini tak penting pada herbivora.dan Cl biasanya hampir sempurna diabsorpsi. tetapi !elas bahwa ion Na !uga memainkan peranan penting dalam +ungsi umum mukosa% 3ebih"lebih ion Na !uga dikenal tersangkut dalam transport air dan dalam absorpsi monosakarida. Na. Cl.e"a&$ <. tetapi bukan ke'epatannya% 2'4 A.dan a$* 2eskipun ion"ion Na. urinasi dan pengeluaran keringat% 3'( De. Sr dan &a tidak bergerak melawan dera!at konsentrasi% Absorpsi 5e diatur oleh mekanisme yang berkaitan dengan tingkat 5e +erro# dalam sel mukosa% Absorpsi dibatasi oleh kemampuan bersenyawa dengan 5e dari apo"erritin suatu protein# untuk membentuk +erritin% Absorpsi 5e se'ara transport akti+ kebanyakan ter!adi dalam duodenum% 3 E:"*e&$ E)kresi merupakan proses pengeluaran sisa"sisa metabolisme keluar dari tubuh% Ekskresi dapat dilakukan oleh tubuh dengan 'ara antara lain de+ekasi. ureum. yang mengeluarkan air dan NaCl% 77 . transport air berpasangan dengan transport akti+ ion Na% Absorpsi Ca lambat bila dibandingkan dengan Na dan rupanya meliputi transport akti+% Absorpsi sangat berkurang bila phosphorilasi oksidati+ berkurang% Absorpsi phosphat adalah proses akti+ yang berkaitan dengan transport akti+ Ca% Sebaliknya 2g. asam amino.ke dalam% /ransport ion Cl merupakan trans+er pasi+% &ila ada NaCl. karena herbivora berak seenaknya% 2asuknya massa +ae'es ke dalam rektum atau gerakannya ke dalam daerah anus menyebabkan rela)asi sphin'ter ani dan +ae'es terdorong keluar% Anhibisi re+le) de+ekasi se'ara volunter adalah karena kontraksi kuat sphin'ter ani e)terna% 3'2 U*$na&$ <"en+$n/= Ren gin!al# merupakan organ terpenting dalam e)kresi bahan"bahan yang tidak volatil% Normal yang die)kresikan oleh gin!al adalah : air. . yang menge)kresikan pigmen empedu dan logam berat 0% -elen!ar keringat.e*a"= . asam urat.dalam sel dan rupanya ada pasangan dari transport akti+ Na keluar dengan transport . +ruktose lebih lambat lagi% Humlah gula yang dimakan menentukan lamanya absorpsi. pirimidine dan garam empedu se'ara transport akti+% /ransport akti+ ion Na tergantung pada konsentrasi ion .menyimpan glokogen% Pada kebanyakan spe'ies galaktose diabsorpsi lebih 'epat daripada glukose. P( 7 dan kreatinin% Selain gin!al.

pada kelin'i ditaksir ada 1. eso+agus dan /embolok Pada mulut palatum durun langit"langit keras# ditembus oleh sebuah 'elah di tengah yang menghubungkan mulut dengan 'avum nasi rongga hidung#% /erdapat kelen!ar ludah tubuler yang ber'abang% /erdapat paruh dan lidah yang mengandung bahan tanduk untuk mengambil makanan. hanya ada beberapa perubahan pada saluran pen'ernaan% Saluran pen'ernaan unggas dapat dianggap sebagai sebuah pipa yang berlapis tiga dengan modi+ikasi pada daerah"daerah spesi+ik untuk melaksanakan berbagai +ungsi% -e"6 lapisan itu adalah lapisan muskularis. dan substansi"substansi yang diabsorpsi dari usus yang tidak dapat digunakan oleh tubuh% 4in!al mengandung se!umlah ne+ron. sedang makanan kering yang kasar tinggal lebih lama% :%1%0 Proventrikulus lambung kelen!ar# 3ambung pada unggas terbagi atas proventrikulus dan ventrikulus empedal E gi$$ard#% . dan pada manusia 1 ) 1? 9 ne+ron% 3uas membrana glomeruli dalam dua buah gin!al manusia adalah 0 m 0 dan !umlah pan!ang tubuli > 9? km% 4 Pen+e*naan Pada Un//a& :%1 Saluran Pen'ernaan Pen'ernaan pada unggas pada dasarnya hampir sama dengan pen'ernaan pada mammalia. submukosa dan mukosa% 4erak mekanis makanan dari paruh ke kloaka terselenggara oleh kontraksi"kontraksi peristalsis lapisan muskularis% 2ukus lendir# di"sekresikan sepan!ang saluran pen'ernaan oleh sel"sel dalam mukosa dan bertindak sebagai pelumas% . yang berperan dalam e)kresi% /iap ne+ron merupakan suatu unit gin!al. yang terdiri dari badan 2alpighi dan tubulus% Susunan gin!al sangat komple). proses ber!alan 'epat dan digesti dapat diabaikan% /embolok ingluvies# seperti eso+agus dilapisi dengan epithelium sCuamosa berlapis.8 ) 1?8 ne+ron.ilapisi epithelium kolumner yang terbantuk men!adi kelen!ar tubuler simple)% 3apisan mukosa yang ada di bawahnya mempunyai kelen!ar"kelen!ar yang berkembang dengan baik dan berhubungan dengan lumen proventrikulus melalui sebuah saluran% 78 . lubang ke tembolok tertutup% 2akanan berikutnya disimpan dalam tembolok selama beberapa menit sampai beberapa !am.iantara lapisan muskularis dan mukosa terletak submukosa yang mengandung kelen!ar"kelen!ar sekretoris% :%1%1 2ulut. tetapi tidak mempunyai gigi% Eso+agus mempunyai kelen!ar"kelen!ar mukosa% &agian distal membesar berbentuk kantong dan disebut ingluvies tembolok#% Paruh mengambil makanan.Hadi ke'uali kedua organ tersebut diatas. tetapi hanya bagian yang dekat eso+agus mengandung kelen!ar% Angluvies itu hanya terdapat pada bangsa burung yang makan bi!i"bi!ian dan tak terdapat pada burung yang makan serangga% Adanya tembolok memungkinkan unggas untuk menerima makanan lebih 'epat daripada absorpsinya% &ila unggas dipuasakan makanan pertama yang dimakan langsung masuk proventrikulus. tergantung pada konsistensinya dan respons ventrikulus% 2akanan basah yang digerus halus 'epat dikeluarkan. lidah mendorongnya ke dalam eso+agus% 2ukosa mulut serta eso+agus menghasilkan saliva. tubuh hewan sangat tergantung pada gin!al untuk menge)kresikan hasil"hasil terakhir metabolisme.

$!$n suatu komple) proteinFpolisakarida yang disekresikan oleh kelen!ar"kelen!ar dalam lapisan submukosa% -oilin mengeras bila berkontak dengan asam dari proventrikulus dan dihasilkan terus menerus sebagai lapisan"lapisan se!a!ar dengan permukaan mukosa dan sebagai batang"batang yang tegak lurus pada permukaan mukosa% 79 . dihasilkan ".Proventrikulus mempunyai lapisan submukosa yang berkembang baik dan kaya akan kelen!ar" kelen!ar sekretoris yang menghasilkan H*1 dan pepsin% :%1%6 @entri'ulus .ilapisi oleh epithelium kolumner yang berkeratin% -elen!ar" kelen!ar tubuler bermuara pada permukaan dan teratur dalam kelompok"kelompok% Mntuk membuat permukaan penggerus yang keras dan untuk melindungi mukosa yang lunak.

&atang"batang itu menon!ol dari lapisan se!a!ar dan membentuk Dgigi empedalD yang membantu peme'ahan makanan% @entrikulus mempunyai lapisan otot yang tebal. !am dan sel"sel yang dilepaskan itu se'ara nyata menyumbang protein endogenous dalam saluran pen'ernaan% 4'('2 In#e&#$n .+*a&& . karena organ ini ber+ungsi sebagai alat penggerus makanan% &ahan makanan dalam empedal digerus sampai 'ukup lumat untuk dikeluarkan melalui sphin'ter ke dalam duodenum% Hon!ot"!on!ot mukosa di daerah ini men'egah keluarnya partikel makanan yang besar dan grit% Pada bangsa burung pemakan bi!i"bi!ian ventrikulus itu berkembang dengan baik. yang pada duodenum sangat tebal dan melindungi permukaan mukosa terhadap bahan asam dari empedal% 2ukus !uga berperan dalam menetralkan asam itu dalam duodenum. tetapi tak mengandung kelen!ar"kelen!ar &runner% Antestinum tenue unggas lebih pendek daripada usus halus mammalia% . sehingga dapat dianggap sebagai tambahan pada proventrikulus% *al ini menun!ukkan bahwa bentuk pen'ernaan yang berbeda ter!adi pada spe'ies yang berbeda% 4'('1 In#e&#$n .<U& & Te.a!= /erdiri atas kolon. merupakan !uga organ yang berotot yang mampu mengadakan gerakan antiperistalsis yang membawa kembali isinya ke dalam 'ae'a% Sphin'ter pada batas ileum" 'olon men'egah gerakan bahan masuk ke dalam ileum% -olon itu sangat pendek% Cae'a merupakan 0 kantong buntu pada perbatasan ileum dan kolon. pengisiannya dan 7: . tetapi pada beberapa spe'ies dapat rudimenter atau tidak ada% Cae'a bertindak sebagai kamar pengosongannya diatur oleh otot"otot sphin'ter% -loaka mempunyai ruang simpan yang besar untuk urine dan +ae'es yaitu *oprodaeum% Ruang yang lebih ke'il (urodaeum) menerima ovidu't atau !endolan genital !antan dan ureter% Ruang ke"6 (protodaeum) yang dekat lubang keluar. dengan villi yang lebih ke'il dan kira"kira 18 'm pan!angnya. gambaran seperti pada kuda% @illi terdapat sepan!ang intestinum tenue dengan 'rypte 3ieberkuhni. Crypte 3ieberkuhni terletak diantara villi dan merupakan daerah dengan pembelahan mitosis yang akti+% Sel"sel epithelia yang baru terbentuk men!adi dewasa masak# ketika bergerak naik ke permukaan villi dan setelah men'apai pun'ak dilepaskan ke dalam lumen intestinum% 2igrasi itu mengambil waktu 7. empedal itu ke'il dan tak berkembang.aerah permukaan untuk absorpsi diperluas oleh adanya lipatan"lipatan pada submukosa pli'a -erkringi# dan pada mukosa villi#% Selan!utnya ada lipatan"lipatan pada permukaan epithelium villi. 'ae'a dan rektum yang tidak berdi++erensiasi dan bermuara bersama ureter dalam kloa'a yang berbentuk seperti lon'eng% -olon rektum# mempunyai villi yang pendek dan lebar. +ungsinya belum diketahui% 3embaran"lembaran mukosa membatasi ke"0 ruangan itu% -loaka dilapisi villi pendek dan lebar serta mempunyai lapisan otot yang berkembang dengan baik untuk mengeluarkan +ae'es dan untuk retroperitalsis bahan"bahan yang masih banyak mengandung air% +ermentasi. yaitu mikrovilli yang makin memperluas permukaan absorpsi% Sel"sel piala dalam mukosa mensekresi mukus. tetapi pada bangsa burung karnivora.#en e <U& & Ha! &=' /erdiri atas duodenum yang bergelung dan mengandung pankreas dan !e!unum serta ileum yang dilapisi epithelium kolumner simple) yang mengandung banyak sel"sel piala 4oblet 'ells#.

men!adi de)trin. pankreo$imin dan sekretin 4'2'( Pan"*ea& dan ha#$ Pankreas adalah organ berkelen!ar terdiri atas 6 lobi dengan 6 saluran yang bermuara di bagian distal duodenum% *ati membentuk dan mengeluarkan getah empedu ke bagian distal duodenum melalui 0 saluran. yang se'ara kolekti+ dikenal sebagai Dsu''us enteri'usD yang beker!a pada tingkat akhir pen'ernaan% /heori ini telah ditinggalkan dan lokasi ker!a en$im"en$im itu adalah mikro'illi sel"sel epithelia% &ila sel"sel itu dilepaskan. biologis merupakan hidrolisis oleh en$im. melalui serangkaian reaksi"reaksi hidrolisis% Reaksi itu meme'ah polimer besar yang berantai pan!ang men!adi molekul"molekul komponennya yang 'ukup ke'il untuk diabsorpsi melalui dinding usus ke dalam darah% Reaksi itu dikatalisasi oleh en$im"en$im pen'ernaan yang tergolong hidrolase% Proses digesti dapat dibagi atas tingkat primer. yang dilepaskan bila bahan asam masuk ke duodenum% Stimulus ini !uga menyebabkan sekresi enteropeptidase oleh sel"sel dalam duodenum% Amilase pankreas men'erna amilum.&.4'2 Ke!en0a* Ge#ah Ce*na <&e"*e&$ &a! *an 7en+e*naan= 2ukus disekresikan sepan!ang tra'tus dan sebagai tambahan. tetapi karena dihasilkan dalam bentuk non"akti+. karbo)ipeptidase menyerang polipeptida dan lipase men'erna trigliserida% 4etah empedu unggas hanya mengandung sebuah garam empedu yang berkon!ugasi yaitu taurocholate yang mengemulsi lemak dan mengakti+kan lipase% . oligosakarida primer#. kimiawi dan biologis% )isis adalah deglutisi dan mastikasi. lainnya dari lobus kiri hati% Pankreas menghasilkan en$im amilase. lipase dan bikarbonat elektrolit#% Pankreas merupakan sumber en$im pen'ernaan yang penting% Sekresi organ ini distimulasi oleh hormon pankreozimin dan sekretin. esterase% Amilase saliva hanya beker!a pada tingkat pertama dari pen'ernaan amilum% Pepsinogen dalam lumen proventrikulus diakti+kan oleh *Cl men!adi pepsin. kimiawi meliputi reaksi dengan asam dan empedu. terbagi atas : karbohidrat. sebuah dari vesi'a +ellae. selan!utnya pepsin sendiri mengakti+kan lebih banyak pepsinogen se'ara autokatalisis% Pepsin adalah en$im yang men'erna protein. 7. tripsinogen. sekresi spesi+ik terdapat pada berbagai daerah sebagai berikut : 2ulut dan eso+agus Proventrikulus @entrikulus .igesti mereduksi makanan men!adi hasil"hasil sederhana yang larut dalam air.uodenum hormon#% Ensim dalam mikrovilli !e!unum dan ileum E disakaridase. sekunder dan tertier atau dalam +isis. dipeptidase. aminopeptidase. 'hymotripsinogen. !aringan mukosa proventrikulus tidak di'erna% E amilase saliva en$im#% E pepsinogen dan *Cl asam#% E koilin bahan keratin# E enteropeptidase. en$im"en$imnya terbebaskan dalam lumen intestinum% En$im mikrovilli itu meliputi aminopeptidase dan dipeptidase untuk hidrolisis peptida. karbo)ipeptidase. . disakaridase untuk hidrolisis gula dan esterase untuk hidrolisis lemak% 4') Pen+e*naan dan A.*7&$ *ampir semua makanan yang dimakan harus dirombak dulu sebelum dapat diman+aatkan oleh unggas% .ulu dikira usus halus mensekresikan suatu 'ampuran en$im pen'ernaan. tripsinogen diakti+kan men!adi tripsin oleh enteropeptidase. selan!utnya tripsin mengautokatalisis tripsinogen dan meng" akti+kan 'hymotripsinogen men!adi 'hymotripsin% /ripsin dan 'hymotripsin meme'ah protein men!adi polipeptida.

tetapi dapat keluar masuk beberapa kali% -er!a gerus empedal dengan 'epat men'ampur makanan itu dengan getah lambung dan p* yang rendah men'egah aktivitas lebih lan!ut dari bakteria atau amylase saliva% Humlah bakteria dalam ventrikulus lebih rendah daripada bagian"bagian tra'tus lainnya% 2akanan yang telah dilumat"lumatkan kemudian didorong ke dalam duodenum dan digesti pepsin !alan terus sampai p* naik men!adi 9. monogliserida.isakarida seperti maltose dan sakarose dipe'ah men!adi gula oleh disakaridase dalam mikrovilli brush border#% En$im"en$im itu membentuk bagian dari membrana dan hasil"hasil dari hidrolisisnya. tetapi diangkut langsung ke dalam sel"sel epithelia dan dari sana via !aringan kapiler. gliserol. protein. ion"ion Na dan o)igen untuk dapat menggerakan gula"gula itu melawan dera!at konsentrasinya. !am% &eberapa hasil digesti dapat diabsorpsi dari tembolok. oligo"1. en$im yang berasal dari tumbuhan dalam makanan amilase dan invertase# dan en$im"en$im bakteria% -ondisi dalam tembolok 'o'ok bagi pertumbuhan bakteria dan yang paling besar !umlahnya adalah la'toba'illi% Sampai 08K dari amilum dapat dihidrolisis dalam tembolok men!adi oligosakarida. diserang oleh amilase pankreas dan kedua tipe polimer glukosa. lemak# mengalami digesti pada waktu yang sama dalam usus halus% 4')'( Pen+e*naan Ka*.h$d*a# Amilum yang masih tinggal setelah digesti amilase saliva. membebaskan maltose dan glukose% . venae mesenterika dan porta ke dalam hati% 2ekanisme transport ke dalam sel adalah suatu proses akti+ untuk gula seperti glukose dan galaktose.? " 9. trisakarida sekunder#.#e$n 7J . yang akan dapat digunakan oleh mikroorganisme.9"glukosidase dan oligosakarida lineair yang tinggal diserang oleh amilase. asam lemak primer#. termasuk amilase saliva. asam lemak tertier#% -ondisi dalam inglu'ies baik untuk pen'ernaan dan isinya diker!ai oleh en$im"en$im dari 6 sumber. yang !uga bertindak sebagao katalisator% Sambungan 'abang amilopektin dan de)trin dipe'ah oleh en$im spesi+ik. peptida sekunder#. maltose dan glukose% *idrolisis berlangsung pada permukaan sel epithelium.? dan asam menghidrolisis sakarosa dan beberapa polimer +ruktose% &ahan makanan hanya tinggal sebentar dalam proventrikulus sebelum memasuki empedal. maltotriosa dan maltosa% Sakarosa dengan 'epat dipe'ah dalam tembolok men!adi glukosa dan +ruktosa% 3aktoba'illi mengubah gula"gula ini men!adi asam laktat' asam asetat' *O 2 dan ethanol% *asil ini menurunkan p* isi tembolok dari netral men!adi sekitar 7. 'on'entrasion gradient# ke dalam sel )ylose dan +ruktose diabsorpsi dengan ke'epatan seban" ding dengan konsentrasinya tetapi masuknya se'ara di++usi bukan se'ara transport akti+% 4')'2 Pen+e*naan P*. amilase dan amilopektin dipe'ah men!adi de)trin. monosakarida tertier#% Protein.dhisakarida.8 dalam waktu 9".8 karena netralisasi getah pankreas% -etiga komponen utama makanan karbohidrat. monogliserida. tidak dilepaskan ke dalam lumen intestinum. yaitu gula"gula bebas. asam amino tertier#% 3emak. men!adi polipeptida primer#. asam lemak sekunder#. tetapi bagian dalam lebih lambat% p* optimum bagi pepsin adalah 0. tetapi hanya dengan !alan di++usi karena epithelia tembolok tak beradaptasi untuk absorpsi se'ara transport akti+% Pen'ernaan protein tingkat pertama ter!adi dalam proventrikulus dan empedal% &agian luar bolus makanan 'epat diasamkan. men!adi digliserida.. artinya membutuhkan energi.

yaitu amino(peptidase yang terdapat dalam mikrovilli melepaskan asam"asam amino dari u!ung"u!ung gugusan"amino bebas dan karboxipeptidase yang disekresikan dalam getah pankreas melepaskan asam"asam amino dari u!ung"u!ung gugusan karbo)il bebas% *asil akhir proses itu adalah asam"asam amino bebas dan dipeptida% . o)igen dan vitamin &9 (p$ridoxal phosphate) 4')') Pen+e*naan Le-a" 3emak sedikit mengalami digesti sebelum masuk ke usus halus. besar populasi meningkat dengan 'epat% Populasinya menyerupai populasi dalam tembolok dan organisme yang predominant adalah lactobacilli% 2ikroorganisme itu menyerang karbohidrat yang tak dapat di'erna oleh amilase dan gula" gula yang turun ke bawah karena tempat absorpsi diatas penuh.uodenum. tetapi dalam bagian ba-ah ileum yang gerak isinya lebih lambat. yang mengemulsikan lemak. ion Na. yang lalu diserang oleh 0 golongan en$im yang spesi+ik untuk memisahkan asam"asam amino terminal. yang mampu menembus mikrovilli sel epithelium% Pada mammalia monogliserida itu mengalami re"esteri+isasi men!adi trigliserida dalam mukosa usus dan diangkut ke hati via sistem lim+atika dalam bentuk ch$lomicron% Pada unggas sistem lim+atika itu dapat diabaikan dan J?K lemak diangkut dalam darah portal sebagai lipoprotein dengan densitas rendah 3.iperkirakan mikroorganisme me"metabolisasi dan menghambat absorpsi steroid% *al ini dapat men!elaskan pengaruh anti"biotika sebagai Dgrowth promoting +a'torD% 8? . yang lalu dapat dipe'ah men!adi monogliserida dan asam"asam lemak bebas oleh lipase pankreas% En$im ini spesi+ik untuk memisahkan asam"asam lemak dari gugusan" hidro)il gliserol. meskipun lemak dapat membentuk emulsi kasar% .ipeptida dipe'ah oleh dipeptidase dalam mikrovilli men!adi asam"asam amino tunggal.alam usus halus makanan dengan baik ber'ampur dengan getah empedu.3 E 3ow . yang diangkut dengan mekanisme spesi+ik yang tergantung pada struktur asam amino sendiri individual#% /ransport akti+ memerlukan energi. !e!unum dan bagian atas ileum tak banyak mengandung populasi mikroorganisme. garam"garam empedu berkon!ugasi dapat dipe'ah men!adi cholate atau deox$cholate% Selain memberi pengaruh tak baik pada absorpsi lemak.Semua en$im pen'ernaan protein adalah spesi+ik untuk ikatan"ikatan antara asam"asam amino spesi+ik% Pepsin.ensity 3ipoprotein#% 4aram"garam empedu berkon!ugasi 'on!ugated bile salts# disekresikan ke dalam lumen usus dan dire" absorpsi dalam ileum dengan proses akti+% Sel"sel epithelia !uga mengandung esterase yang menghidrolisis ester"ester dari gliserol dan asam"asam lemak berantai pendek yang larut dalam air% 4')'1 D$/e&#$ -$"*.. yang tak mempunyai nilai gi$i bagi unggas% &ila intestinum mengalami kontaminasi berat dengan bakteria. dengan meninggalkan 0"monogliserida% 2onogliserida ini bersama dengan asam"asam lemak bebas dan garam empedu berkon!ugasi membentuk mikro"emulsi yang disebut micelle. 'holateFdeo)y'holeta ini sangat merusak sel"sel epithelia dan se'ara drastis menurunkan absorpsi gula dan asam amino% Cholesterol die)kresikan dalam !umlah yang lebih besar pada ayam yang dipelihara se'ara konvensional daripada ayam yang bebas kuman% .a . dan protein yang belum ter'erna di bagian atas% #rotein $ang tak dapat dicerna itu 'enderung menghasilkan senyawa"senyawa yang merugikan seperti amina' H2S dan hasil"hasil deaminasi. tripsin dan 'hymotripsin melakukan serangan pertama dan mengurangi rantai yang pan!ang men!adi serangkaian polipeptida.

protein. tetapi banyak dari hasil" hasil +ermentasi itu. peptida dan urine dari kloa'a% *asil utama +ermentasi adalah asam lemak volatil. terutama asam asetat.Cae'a mempunyai populasi bakteria yang terbesar dan bertindak sebagai kamar +ermentasi % &ahan yang masuk ke dalam 'ae'a adalah 'ampuran halus dari amilum. residu sekresi pen'ernaan dan protein endogenous lainnya% Nilai gi$inya tinggi bagi ruminansia dan dapat pula digunakan sebagai supplement pada ransum babi dan unggas setelah dikeringkan dan disterilisasi% 81 . C( 0 dan methane% Asam"asam lemak diabsorpsi dari 'ae'a ke dalam darah portal. serat kasar. bakteria serta hasil"hasil digestinya. termasuk vitamin"vitamin diman+aatkan oleh bakteria dan tidak oleh unggas% Absorpsi air dari 'ae'a dan kolon merupakan suatu adaptasi pada konservasi air yang penting pada unggas% Ayam tanpa 'ae'a minum lebih sering dan menghasilkan kotoran yang lebih berair daripada normal% . sel"sel lepas rusak#.iperkirakan unggas memperoleh sedikit man+aat langsung dari digesti bakteria dalam 'ae'a% 5ae'es unggas tersusun atas residu yang tak dapat di'erna. karbohidrat. asam propionat.