MEMBRAN SEL

Semua membran organisme hidup, termasuk membran plasma dan membran internal sel eukariotik, memiliki susunan umum yang sama, yaitu terdiri dari himpunan molekul lipid dan protein yang terikat secara non-kovalen. STRUKTUR MEMBRAN SEL Membran sel merupakan suatu struktur yang komponen utamanya terdiri dari lemak dan protein. Selain itu terdapat makromolekul lain berupa karbohidrat. Membran sel merupakan struktur yang tersusun atas fosfolipid yang berlapis sehingga disebut bilayer. Fosfolipid bilayer disisipi oleh protein membran yang melintasi membran dan terdapat pula protein di permukaan luar dan dalam membran. Terdapat pula karbohidrat yang biasanya berupa oligosakarida. Beberapa oligosakarida secara kovalen terikat pada lipid membentuk glikolipid dan yang terikat dengan protein disebut glikoprotein. Komponen lain dalam fosfolipid adalah kolesterol - memperbesar batas permeabilitas dari lipid bilayer - mengurangi fluiditas dari membran sel - mencegah rantai hidrokarbon berikatan satu sama lain dan berkristalisasi SIFAT MEMBRAN PLASMA 1. Mozaik Fluida Membran plasma bukanlah lembaran molekul statis yang terikatkuat ditempatnya. Membran plasma bersifat mozaik fluida. FLUID- karena fosfolipid dan protein dapat bergerak bebas dalam lapisan seakan-akan cairan. MOSAIC- karena pola yang dihasilkan oleh protein tersebar saat membran dilihat dari atas. 2. Selektif Permeabel Membran plasma sebagai lapisan untuk transportasi zat-zat dari dalam dan keluar sel. Lapisan fosfolipid yang bersifat amfipatik, membatasi molekul-molekul yang akan melintasi membran.

FUNGSI MEMBRAN SEL Membran sel sangat penting untuk menjaga kehidupan sel. Fungsi membran plasma adalah sebagai berikut. 1). Melindungi isi sel Membran sel berfungsi mempertahankan isi sel. 2). Membatasi isi sel dari lingkungan luarnya. 3). Mengatur keluar masuknya molekul-molekul Membran sel bersifat semipermeabel (selektif permeabel), artinya ada zat-zat tertentu yang dapat melewati membran dan ada pula yang tidak. Molekul-molekul tersebut berguna untuk mempertahankan kehidupan sel. 4) Sebagai reseptor (penerima) rangsangan dari luar sel. Rangsangan itu berupa zat-zat kimia, misalnya hormone, racun, rangsangan listrik; dan rangsangan mekanik, misalnya tusukan dan tekanan. Sebagai contoh sel Amoeba. Sel Amoeba yang tidak memiliki indera ternyata mampu menerima rangsang, baik rangsang kimia, listrik, maupun mekanik. Bagian sel yang berfungsi sebagai reseptor adalah glikoprotein.. 5). Membran sel juga berfungsi sebagai Protein membran Protein membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i) Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii) Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang bertetangga, (iii) Sejumlah protein membran berperan sebagai enzim, (iv) sejumlah protein membran berfungsi sebagai reseptor permukaan bagi pesuruh-pesuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v) beberapa protein membran membantu pergerakan subtansi-subtansi melintasi membran PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL Sebelum berhasil diisolasinya membran plasma, sebagian besar teori tentang struktur membran plasma didasarkan atas data yang diperoleh secara tidak langsung. Misalnya dalam tahun 1902 oleh Overton diajukan teori bahwa membran plasma merupakan lapisan tipis lipid, karena kenyataan zat-zat yang larut dalam lipid dapat menembus membran plasma.

Dari beberapa sifat membran plasma, oleh Danielli diusulkan bahwa membran plasma terdiri atas lapisan rangkap lipid yang diapit oleh lapisan protein pada kedua sisinya.

Sebelum diajukan teori membran plasma oleh Singer dan Nicolson dalam tahun 1972, teoriteori tentang strukur membran plasma dapat disimpulkan dalam 3 kelompok.
2

a. Teori lembaran (leaflet theory), yang pada dasarnya menyatakan bahwa membran plasma tersusun oleh lapisan-lapisan.

Gambar 1. Teori lembaran b. Teori bola-bola (globular theory), menyatakan bahwa komponen lipid-protein berbentuk sebagai bola-bola yang tersusun membentuk lembaran

Gambar 2. Teori bola-bola c. Teori dinamis, yang menyatakan bahwa struktur membran plasma dapat berbentuk lembaran berlapis dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola mengikuti keadaan dan kebutuhan.

Gambar 3. Teori dinamis Pada tahun 1972, S.J. Singer & G. Nicolson mengusulkan model membran sel bahwa protein membran tersisip pada lapis bilayer fosfolipid. Model membran ini disebut dengan model mosaik fluida. Perhatikan gambar berikut.

Gambar 4. Model mosaik fluida

3

LAPISAN LIPID Petunjuk pertama yang mengisyaratkan bahwa membran dalam organisme hidup tersusun dari molekul-molekul lipid dalam dua lapisan berasal dari percobaan yang dilakukan dalam tahun 1925. Lipid yang diesktraksi dengan aseton dari membran sel darah merah diapungkan pada permukaan air. Pada percobaan tersebut ternyata daerah yang ditempati oleh selapis molekul lipid mempunyai luas dua kali permukaan sel darah merah. Kesimpulan percobaan tersebut sangat mempengaruhi konsep biologi sel pada saat itu, sehingga sebagian besar model struktur membran berdasarkan asumsi tersusun oleh molekul lipid dalam dua lapisan dapat diterima jauh sebelum struktur sebenarnya dapat dipastikan kebenarannya. Selanjutnya pada pengkajian dengan defraksi sinar X pada berbagai membran organisme hidup menunjukkan bahwa molekul-molekul lipid tersusun dalam dua lapisan. Tersusunnya molekul-molekul lipid dalam dua lapisan tersebut, tidak lain disebabkan oleh sifat-sifat khusus dari molekul lipid itu sendiri. Molekul lipid sebenarnya tidak larut dalam air, melainkan dapat larut dalam pelarut organik. Molekul-molekul lipid dari membran sel ternyata tersusun dari 3 jenis, yaitu: 1. Fosfolipid, yang terbanyak 2. Kolesterol 3. Glikolipid Ketiga jenis lipid tersebut amfipotik, artinya molekulnya memiliki ujung hidrofobik atau nonpolar (menjauhi air) dan ujung hidrofilik atau polar (menyenangi air). Apabila molekul-molekul lipid yang bersifat amfipotik tersebut dikitari oleh lingkungan air, maka mereka cenderung akan menyusun diri sedemikian rupa sehingga bagian ekor yang hidrofobik terlindung dari air. Untuk melindungi bagian ekor dari lingkungan air dapat dilakukan melalui 2 cara: 1) Membentuk bola-bola misal dengan ekornya mengarah ke pusat bola. 2) Membentuk susunan dwi-lapisan. Kedua cara tersebut dapat diperoleh dari percobaan in vitro. Dari percobaan-percobaan selanjutnya dapat dikenal adanya kemungkinan gerakan-gerakan molekul lipid dalam dwi-lapisan molekul, yaitu: 1. Molekul lipid pindah dari satu lapisan ke lapisan lain. 2. Difusi lateral, molekul lipid berpindah tempat dalam lapisannya sendiri. 3. Gerakan rotasi, molekul lipid berputar pada sumbu molekul. 4. Ekor rantai molekul lipid dapat mengadakan gerakan fleksi.

Dengan demikian lapisan lipid bukan merupakan lapisan yang kaku, melainkan merupakan struktur yang mempunyai sifat fluiditas seperti cairan. Berikut adalah tabel komposisi molekul lipid pada berbagai membran plasma. PROTEIN MEMBRAN Jika molekul-molekul lipid yang membentuk dwi-lapisan merupakan kerangka dasar membran plasma, maka pada kerangka tersebut terdapat jenis molekul lain yaitu dalam bentuk berbagai jenis molekul protein. Hubungan antara molekul protein dengan molekul lipid dapat dibandingkan dengan molekul-molekul protein yang berada dalam pelarutnya. Perbedaannya terletak pada situasi pelarutnya yaitu bahwa molekul protein dalam membran plasma seakanakan larut dalam molekul-molekul lipid yang berada dalam ukuran 2 dimensional. Keberadaan molekul-molekul protein yang berbeda jenis dan berat molekul dalam membran plasma memberikan sifat dan kemampuan fungsi dari masing-masing sel yang berbeda. Molekul-molekul protein dapat berfungsi sebagai enzim reseptor, markah, transportasi melalui membran dan lain-lainya. Berdasarkan hubungan dan kedudukan terhadap dwi-lapisan molekul lipid dapat dibedakan menjadi, 1. Molekul protein menembus kedua lapisan molekul lipid, sehingga ujung-ujung molekul dapat menonjol pada kedua permukaan membran plasma. 2. Sebagian dari molekul protein terdapat di antara molekul lipid dari bagian dwi-lapisan; ujung molekul protein menonjol pada salah satu permukaan membran plasma. 3. Sebagian molekul protein berikatan secara kovalen dengan molekul lipid, sebagian ujung molekul protein menonjol pada permukaan membran plasma. 4. Molekul protein dengan perantaraan molekul protein lain berada pada permukaan membran plasma.

Gambar 5. Dwi-lapisan lipid Berbagai jenis kedudukan protein tersebut tergantung pada struktur molekul protein. Berdasarkan pada hubungan dengan air di lingkungannya, maka molekul protein dapat pula dibedakan menjadi daerah polar yang hidrofilik dan daerah hidrofobik.
5

MOLEKUL KARBOHIDRAT MEMBRAN Semua sel eukariotik memiliki karbohidrat pada permukaannya yang sebagian besar berbentuk sebagai rantai oligosakarida yang terikat dengan protein membran (glikoprotein) dan sebagian kecil terikat pada lipid (glikolipid). Pada semua membran plasma organisme hidup molekul karbohidrat selalu berada pada permukaan membran plasma yang tidak berhadapan dengan sitoplasma. Adanya molekul karbohidrat yang berlebihan pada beberapa sel eukariotik memberikan terminologi khusus, sebagai selubung sel atau glikokaliks. Selubung sel ini kadang-kadang mudah ditunjukkan dalam pengamatan mikroskopik cahaya dengan pewarnaan khas. SELUBUNG SEL (CELL COAT) Seperti kita ketahui bahwa sel-sel tumbuhan selalu diselubungi oleh dinding sel yang tebal yang tersusun terutama oleh selulosa, yang juga merupakan molekul karbohidrat. Walaupun selubung sel tidak mutlak perlu untuk integritas sel dan permeabelitas membran sel, namun dari berbagai pengamatan dapat diduga adanya fungsi-fungsi penting. Fungsi glikokaliks tersebut diantaranya: 1. Pengenalan sel terhadap sekitarnya termasuk sel-sel tetangganya. Sifat dan struktur dinding sel ini tergantung pada ekspresi gen yang dimiliki oleh sel bersangkutan. 2. Sifat antigenisitas dari sel bersangkutan, khususnya penting dalam interaksi dalam proses respons imunitas. 3. Membantu filtrasi zat-zat yang disesuaikan dengan besarnya molekul, khususnya pada kapiler yang terdapat pada glomerulus ginjal. 4. Mengandung enzim, misalnya pada epitel usus mengandung fosfatase alkali. 5. Mengubah konsentrasi berbagai zat pada permukaan sel agar dapat berfungsi menghambat difusi atau mengubah lingkungan kationik melalui perubahan muatan listrik.

Gambar 6. Glikokaliks
6

TRANSPORT MOLEKUL-MOLEKUL KECIL MEMBRAN Permeabilitas membran plasma mempunyai sifat-sifat khas, misalnya: 1. Makromolekul protein tidak dapat melintasi membran, maka sitoplasma yang sebagian besar merupakan protein akan tetap tinggal terkurung oleh membran plasma. 2. Adanya mekanisme yang disebut Pompa natrium (sodium pump) 3. Demikian pula diduga bahwa untuk transport glukosa, asam amino dan asam lemak ke dalam sel dibutuhkan energi yang tergantung pada adanya pembawa yang terdapat dalam membran. Mekanisme transport aktif. 4. Adanya perbedaan tekanan osmose dalam sel dan di luarnya akan menimbulkan transportasi air ke arah tekanan osmose yang lebih tinggi. 5. Zat-zat yang tidak larut dalam lipid tetapi dapat menembus membran plasma dapat diterangkan, bahwa membran plasma mempunyai pori atau gerbang sehingga dapat dilalui air ataupun ion-ion kecil. Dari sifat-sifat membran tersebut dapat disimpulkan bahwa membran plasma tidak merupakan suatu membran yang mati atau kau, melainkan bersifat sangat labil dan dinamis. Adanya sifat hidrofobik di bagian tengah lapisan lipid membran plasma, menyebabkan membran tersebut tidak mudah ditembus oleh molekul polar, sehingga membran sel mencegah keluarnya komponen-komponen dalam sel yang larut dalam air. Namun sel juga memerlukan bahan-bahan nutrisi dan membuang limbahnya keluar sel. Untuk memenuhi kebutuhan ini, sel harus mengembangkan suatu mekanisme khusus untuk transport melintasi membran sel. Transport molekul-molekul kecil melalui lapisan lipid membran sel berlangsung melalui protein transmembran khusus, artinya untuk mengangkut molekul tertentu diperlukan protein khusus. Protein tersebut dinamakan protein transport membran. Berdasarkan sistem transportnya, protein transport ini dibedakan menjadi uniport dan kotransport. Tergantung pada arah aliran molekul-molekul yang melalui protein transport tersebut, ko-transport dibedakan menjadi simport dan antiport.

Gambar 7. Sistem transport

7

Proses pengangkutan molekul-molekul melalui membran sel, dapat dibedakan menjadi transport pasif dan transport aktif. Dalam transport pasif tidak diperlukan bantuan secara khusus untuk mengankut molekul bersangkutan. Kemampuan melintasi membran hanya tergantung pada perbedaan konsentrasi dan perbedaan muatan listrik molekul-molekul pada kedua sisi membran yang hendak dilalui. Beberapa protein transport membentuk saluran bahan-nahan yang larut dalam air yang dapat dilalui oleh bahan-bahan berukuran dan bermuatan sedang secara difusi dengan sederhana. Sebagian protein transport lainnya mempermudah pengankutan dengan jalan mengikat bahan yang hendak melintas membrane sehingga protein transport tersebut dinamakan protein pengangkut.

Gambar 8. Transpor aktif dan Transport Aktif Berbeda dengan transport pasif, transport aktif membutuhkan energi yang biasanya melibatkan hidrolisis ATP dengan enzim yang terdapat dalam membran itu sendiri. Pengangkutan ion melalui membran Dua buah potensial transport sangat menentukan untuk memelihara potensial membran; dua jenis protein tersebut masing-masing untuk; 1) Pompa Na+, untuk memompa Na+ keluar dan ion K + masuk ke dalam sel, sehingga kadar ion K + dalam sel lebih tinggi daripada di luar sel; begitu juga sebaliknya. 2) Saluran kebocoran ion K +, untuk melepaskan ion K + ke luar sel dengan mengakibatkan membran sel sebelah dalam bermuatan negatif apabila dibandingkan dengan permukaan luarnya. Transport makromolekul dan partikel Membran sel mempunyai sifat-sifat lentur dan dinamis yang tercermin pada kejadiankejadian timbulnya invaginasi atau pelipatan membran pada proses fagositosis, pinositosis dan eksositosis.
8

Mekanisme pengangkutan makromolekul dan partikel-partikel melalui eksositosis, apabila berlangsung pelelapasan dari sel dan melalui endositosis, apabila berlangsung pemasukan ke dalam sel. Dasar mekanisme kedua jenis pengangkutan ini sama, hanya berbeda dalam urutan tahap-tahapnya yang berlangsung berlawanan. Berdasarkan sifat dan ukuran bahan yang ditelan oleh sel, cara transportasi makromolekul dan partikel dibedakan menjadi pinositosis (meminum), apabila yang di telan merupakan larutan dengan melalui pembentukan gelembung-gelembung kecil, dan fagositosis (makan) apabila yang ditelan adalah makromolekul atau partikel melalui pembentukan gelembunggelembung lebih besar.

Gambar 9. Proses Pinositosis, Endositosis, pelepasan gelembung

DIFUSI Pergerakan senyawa dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke yang rendah. Difusi sederhana Persyaratan yang harus dimiliki oleh suatu senyawa nonelektrolit agar dapat berdifusi secara pasif melalui membran : konsentrasi senyawa pada satu sisi > sisi lain membran harus permeable terhadap substans tersebut.
9

 Senyawa tsb dapat melalui membran Dapat melalui pori aqueous Zat-zat dapat berdifusi melalui membran sel dengan dua cara, yaitu : Dengan larut di dalam lipida dan berdifusi melintasi membran. Dengan berdifusi melalui pori-pori kecil yang terdapat pada membran Difusi dengan fasilitas Mekanisme transpor yang dibantu oleh pembawa carrier dan tidak memerlukan energi. Molekul pembawa adalah protein. Membran mengandung suatu perangkat protein fasilitator. Masing-masing protein mempunyai tempat berikatan bagi molekul tertentu yang dapat diangkut. OSMOSIS Merupakan difusi air melintasi membran, dimana air berpindah dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik.

10