Capítulo 10

Sistema muscular
Músculos estriados
Miotoma
Poco después que han sido formadas las células del miotoma por la
dermatómera suprayacente, se tornan alargadas y fusiformes y se llaman
células musculares primitivas o mioblastos. Durante el desarrollo ulterior el
miotoma crece y se extiende ventralmente hacia el celoma. En etapa inicial se
consideró que el tejido muscular se desarrollaba en la hoja del mesodermo
somático era formado por migración de células de miotoma, pero experimentos
recientes han hecho patente que la musculatura en la pared ventrolateral del
cuerpo se desarrolla por diferenciación de células mesodérmicas locales.
Hacia el final de la quinta semana de vida intrauterina, los músculos de la
pared corporal se dividen en una porción dorsal pequeña, el epímero, y una
parte ventral más voluminosa, el hipómero. Las dos porciones están unidas
pasajeramente por una lámina de mesénquima, llamada tabique intermuscular;
el nervio que se distribuye en los músculos segmentarios también se divide en
un ramo primario posterior dorsal para el epímero y ramo primario anterior o
ventral para el hipómero.
Los músculos de los epímeros forman los músculos extensores del raquis y los
de los hipomeros originan los músculos flexores laterales y ventrales. Estos
últimos se separan en tres hojas que, en el tórax, corresponden al músculo
intercostal externo, intercostal interno y transverso torácico, el más profundo.
En la pared abdominal estas tres hojas musculares forman los músculos
oblicuos mayores, oblicuos menores y transversos del abdomen. Los músculos
de la pared del tórax conservan el carácter segmentario, por virtud de las
costillas, sin embargo en la pared abdominal los músculos de los diversos
segmentos se fusionan y forman grandes capas de tejido muscular.
Además de las tres capas musculares ventrolaterales mencionadas, en el
extremo ventral de los hipomeros surge una columna longitudinal ventral. En la
región del abdomen, esta columna corresponde a los músculos recto mayor del
abdomen, y en la región cervical a los músculos infrahiodeos. En el tórax los
fascículos longitudinal de músculo desaparecen en estado normal desparecen
en estado normal, pero a veces están representados por el músculo esternal.

Miotomas occipitales y preóticos

En la región de la cabeza, el desarrollo de los miotomas no es tan neto. En
etapa inicial, se distinguen cuatro pares de somitas occipitales pero los más
cefálicos desaparecen poco después de haberse formado. Se considera que los
mioblastos de los tres miotomas occipitales emigran hacia delante y forman los
músculos extrínsecos e intrínsecos de la lengua. En realidad, la inervación de
estos músculos por el hipogloso, que corresponde al grupo occipital de nervios
segmentarios, brinda apoyo importante a la hipótesis de que los músculos de
la lengua provienen de los somitas occipitales.
No se ha dilucidado el origen de los músculos extrínsecos del ojo en mamíferos,
pero se supone que se originan del mesodermo que rodea la lámina procordal.
Se considera que el mesodermo forma tres miotomas que se llaman miotomas
preóticos. Los músculos extrínsecos del ojo que provienen de estos miotomas
ulteriormente son inervados por los pares tercero, cuarto y sexto.
Músculos de las extremidades
En la sexta semana de desarrollo, aparecen los esbozos de las extremidades en
la superficie ventrolateral del embrión, en forma de palas de remo pequeñas y
aplanadas. Los esbozos de los brazos están situados enfrente de los seis
últimos segmentos cervicales y de los dos primeros torácicos, las yemas de las
extremidades inferiores se sitúan enfrente de los cuatro últimos segmentos
lumbares y los tres primeros sacros. Los esbozos de las extremidades inferiores
invariablemente presentan una etapa de desarrollo menos avanzada en
comparación con las extremidades superiores.
El primer signo de músculos de las extremidades se advierte en la séptima
semana de desarrollo, en forma de condensación del mesénquima cerca de la
base de esbozos. No se ha dilucidado si en el ser humano este mesénquima
proviene de la hoja del mesodermo somático o de los somitas adyacentes,
como se ha comprobado ocurre en algunos vertebrados inferiores. De manera
análoga, debe investigarse más a fondo para dilucidar si los músculos en las
yemas de las extremidades experimentan diferenciación in situ o si provienen
de células que emigran hacia las yemas a partir de la condensación
mesenquimatosa situada en su base.
Al alargarse los esbozos de las extremidades el tejido muscular, aún
indiferenciado, se desdobla en componente ventral (flexor) y dorsal (extensor).
En etapa inicial, los músculos de las extremidades tienen carácter segmentario,
pero con el tiempo experimentan fusión y en estas circunstancias consisten en
tejido que deriva de varios segmentos.
Los nervios raquídeos se introducen en las extremidades en cuanto se forman
los esbozos de las mismas. En etapa inicial, llegan en forma de ramas dorsales
y ventrales aisladas, pero pronto se unen para formar nervios ventrales y
dorsales de grueso calibre. Por ejemplo, el nervio radial, que se distribuye en
los músculos extensores, está formado por combinación de ramas
segmentarias dorsales; en cambio , los nervios cubital y mediano, que se
distribuyen en los músculos flexores, se forman por combinación de ramas
ventrales. Inmediatamente después que los nervios han entrado en los esbozos
de las extremidades, se ponen en contacto íntimo con las condensaciones
mesodérmicas en diferenciación funcional completa.
Los nervios raquídeos no sólo tienen papel importante en la diferenciación y la
inervación motora de los músculos de las extremidades, sino también brindan
inervación sensitiva para las dermatómeras. Sin embargo, considerando que
los tejidos de los dermatomas no emigran hasta exceder de los límites de su
propio segmento, la inervación sensitiva de la superficie corporal manifiesta de
manera neta la disposición segmentaria primitiva. Aunque en la región de los
esbozos de las extremidades la distribución original de dermatómeras se
modifica mucho con el crecimiento de los miembros, todavía puede
reconocerse en el adulto una sucesión ordenada. Los nervios raquídeos de
situación craneal se distribuyen en el lado preaxil de la extremidad, los
caudales en el lado posaxil y los nervios raquídeos intermedios en los porciones
distales de las extremidades.

Músculos de los arcos branquiales

Cuando el embrión tiene siete semanas de edad, aproximadamente, las células
mesodérmicas situadas en los arcos branquiales se convierten por
diferenciación en mioblastos y ulteriormente emigran en varias direcciones. A
pesar de su migración extensa en la región de la cara, invariablemente puede
descubrirse el origen de los músculos, pues siguen recibiendo inervación por el
filete del arco por el cual provienen.
El crecimiento posnatal de las fibras de músculo estriado depende
principalmente, de crecimiento de las ya presentes. Sin embargo, el aumento
gradual del número de núcleos en los miotubos indica que se añaden
constantemente nuevas células a las fibras que ya existen. Cuando una lesión
daña pocas fibras musculares, la regeneración, puede ser completa; en cambio
si el daño es extenso, las fibras musculares son substituidas por tejido fibroso.

Músculos lisos
Los músculos lisos se desarrollan principalmente a partir de la hoja de
mesodermo que rodea el aparato gastrointestinal y a sus derivados. Estas
células mesodérmicas forman la túnica muscular de intestino, tráquea y
bronquios y la de los vasos que cursan por el mesenterio. Los vasos que se
desarrollan en esbozos de los miembros, cabeza y pared corporal obtienen la
túnica muscular del mesénquima local. En realidad el mesénquima en todos los
sitios de la economía puede originar tejido muscular liso.
Los músculos lisos del iris son excepción; se supone que es esfínter pupilar y el
dilatador del iris proviene de diferenciación del ectodermo del cáliz ocular o
cúpula óptica.