El desc ub ri mi en to de la cé lu la y la teo rí a
cel ula r
En 16 65 Robert Hook e, con un microscopio construido por él mismo que llegaba a unos
50 aumentos, observo tejidos vegetales. Descubrió que el tejido suberoso (corcho) y los otros
tejidos observados estaban constituidos por una serie de celdillas, similares a las de un panal de
abejas y estableció para ellas el término de célula s. En realidad, al observar el corcho , no vio
células vivas sino que las paredes celulares de células muertas, sin embargo, en los demás tejidos sí
pudo observar células vivas.
En 16 74 , el ho landés Van Leeuwe nhoek , construyó microscopios simples que llegaban
a tener hasta 200 aumentos, con los que, al observar el agua de las charcas y los fluidos internos
de los animales, realizó interesantes descubrimientos. Así, pudo ver por primera vez protozoos y
rotíferos (animales microscópicos planctónicos de aguas dulces), levaduras, espermatozoides,
glóbulos rojos de la sangre e, incluso, bacterias. Con ello, obtuvo una gran popularidad entre los
científicos de su época.
Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en citología.
Durante el siglo XIX , gracias a la mejora en los instrumentos de observación óptica y a la
mejora de las técnicas de preparación microscópicas (fijación, inclusión y tinción), se pudo estudiar
las células con más detalle y observar diversas estructuras de su interior. Así, en 1831 , Brown
descubrió en las células vegetales un corpúsculo al que denominó núcleo y al que atribuyó
importantes funciones, aunque desconocía cuáles podrían ser éstas.
En 1838 , el fisió logo ale mán Purki nje descubrió el medio interno de una célula
vegetal, al que denominó protoplasma, como una sustancia mucilaginosa en la que se podían
observar algunos movimientos. Llegó a concebir a la célula como una masa de protoplasma,
limitada por una membrana y que posee un núcleo; el protoplasma que rodea al núcleo fue
denominado citoplasma, mientras que el contenido nuclear recibió el nombre de carioplasma.
En 1839 , el zoólogo alema n Sc hwan n estableció el paralelismo entre los tejidos
animales y los vegetales al observar que el tejido cartilaginoso estaba constituido por células
separadas claramente entre sí por una abundante materia extracelular y en cuyo interior también
había un núcleo. Schwann se dio cuenta de que en la célula no solo es importante la estructura sino
también su funcionamiento, al que denominó, metabol ismo .
A partir de los postulados del botánico alemán Sc hle iden (1838) y del zoólogo Schw an n
(1839) se inició el desarrollo de la llamada teoría ce lular , al enunciar de forma clara sus dos
primeros principios:
1. Todos los ser es viv os están constit uidos por una o más células : la cél ula es la
unidad morf ológ ica (e structur al ) de todos los ser es viv os.
2. La cél ula es capaz de reali zar todos los pr ocesos metabólicos necesarios par a
perma necer con vida, es decir , la célu la es la un idad fi siológica de los
or gan is mos. La estructur a má s senci lla capaz de rea lizar las funcione s pr opias
de la vida.
En 1855 , el médico ale mán , Vir chow contribuyó a mejorar la teoría celular, aportando una
idea correcta sobre el origen de las células, punto en el que Schwann y Schleiden estaban
equivocados, al enunciar un tercer principio:
3. Toda célu la pr ocede de otr a por divisió n de la mis ma. Las célu las solo pueden
apar ecer a partir de ot ras ya existe ntes . Es una unidad repr od uctiv a de la
vida.
Así se llego al concepto de que la célula es la unidad de estructura y función de los seres
vivos, de modo que el funcionamiento de un organismo es el resultado de las actividades e
interacciones de sus células integrantes. Sin embargo, parecía existir una excepción, pues el tejido
nervioso mostraba una constitución reticular, donde no era posible diferenciar unidades celulares.
1
En 18 99, Ramó n y Cajal , autor de la teoría neuronal, puso de manifiesto la
univ ersa lidad de la teoría cel ular al aplicarla también al tejido nervioso. Ramón y Cajal
demostró que las neuronas eran elementos independientes que contactaban con sus extensiones
citoplasmáticas, y llevaban a cabo la propagación del impulso nervioso a través de esos contactos.
En 1902 , Sut to n y Boveri , autores de la teoría cromosómica de la herencia, propusieron
que la información de la herencia reside en los cromosomas de la célula. A partir de ello y de los
actuales conocimientos sobre genética se puede añadir un cuarto principio a la teoría celular:
4. La célula cont iene la in formación sobr e la síntes is de su estruct ur a y el
contr ol de su funcio namie nto , y es capaz de tr ansm itir la a su s desce ndient es,
es decir , la cél ula es la un idad genética autóno ma de los ser es viv os .
En 1932 , el alemá n Ruska inventó el microscopio electrónico, aunque quedó
perfeccionado para su uso en microbiología en 1952.
Las muestras observadas deben ser muy finas, de sólo unas pocas micras de grosor, para
que los rayos luminosos puedan atravesarlas. Las muestras biológicas vivas suelen ser incoloras y
transparentes a la luz, por lo que la observación de detalles es difícil. Para conseguirlo, muchas
veces se requiere teñir las muestras.
Las células vivas se han de observar sin teñir o teñidas con algunos pocos colorantes que no
las matan, los llamados colorantes vitales. , por ejemplo, el azul de metileno. Estas preparaciones
no son duraderas. Para obtener preparaciones permanentes se ha de proceder a técnicas de
preparación microscópicas. Estas técnicas son la fijación, la inclusión, el corte y la tinción.
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Los fijadores son productos químicos capaces de penetrar rápidamente en las células sin
alterar morfológicamente sus estructuras (formaldehído o formol, el etanol y el ácido acético)
Después de la fijación, los tejidos deben ser cortados en finas secciones con un microtomo.
Dado que generalmente los tejidos son blandos y frágiles, antes de la obtención de los cortes es
necesario incluirlos en un medio de soporte para endurecerlos; el medio más usado es la parafina.
En algunos casos la muestra se endurece por congelación y se corta con un microtomo especial.
El paso siguiente al de obtención de los cortes es la tinción, para lo cual se utilizan
colorantes que se fijan selectivamente sobre los diferentes orgánulos celulares.
Para ser observadas al microscopio, las secciones teñidas se colocan sobre un portaobjetos,
con un medio viscoso y muy transparente y cubiertas con un cubreobjetos.
Mic ros co pía ele ctrónic a
Los microscopios electrónicos utilizan como fuente de radiación un haz de electrones
procedentes del calentamiento de un filamento (cátodo), mediante una corriente eléctrica. Dado el
bajo poder de penetración de los electrones, se ha de hacer el vacío en el tubo del microscopio.
Las lentes no son de vidrio sino bobinas electromagnéticas, es decir, unas bobinas cilíndricas que
generan un campo magnético que condensa el haz de electrones que pasa por su eje central.
El micr oscopio electrónico de tr ansm isió n: Los electrones son concentrados sobre el
plano donde se dispone la muestra mediante un electroimán que hace las veces de condensador.
Después el haz electrónico pasa a través de la muestra y a continuación dos electroimanes que
funcionan como lentes dan una imagen agrandada del objeto, que se proyecta para su observación
sobre una pantalla fluorescente o una placa fotográfica.
La preparación de las muestras para el microscopio electrónico es muy diferente de la
utilizada para el óptico. En primer lugar, debido al escaso poder de penetración de los electrones,
que deben atravesar la muestra, los cortes deben ser extremadamente finos (150 a 500 A) lo que
se consigue con ultramicrotomos. La fijación es diferente. La inclusión es en resina plástica. No hay
tinción de la muestra, puesto que la imagen que resulta de la difracción de los electrones es
siempre en positivo y negativo (blanco y negro).
En el micr oscopio electrón ico tridi men siona l o de barrido los electrones no
atraviesan la muestra, que está recubierta por una finísima capa de un metal pesado. En este caso
el haz de electrones muy estrecho es dirigido hacia la superficie de la muestra (barriéndola
rápidamente y no atravesándola) y ésta emite unos electrones secundarios que son los que se
detectan en la pantalla. Las imágenes así obtenidas dan una apariencia tridimensional de la
superficie del material observado
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Pod er d e resol ución , au me nto y límite d e r esol ució n
El poder de resoluc ión (PR) (poder separador de una lente) de un instrumento óptico es
la capacidad de distinguir dos puntos que se encuentran muy próximos. El ojo humano sólo puede
distinguir dos puntos separados por más de 0,1 milímetro (más de 100 µ). El microscopio óptico
tiene un poder de resolución de 0,2 µ, y el microscopio electrónico de 4 A.
El núme ro de au me ntos es la relación entre el tamaño de la imagen y el tamaño real del
objeto. El número de aumentos de un microscopio óptico resulta del producto entre el número de
aumentos del objetivo y el número de aumentos del ocular, dos números que aparecen inscritos en
dichas ópticas.
Un elevado número de aumentos no es suficiente si el poder de resolución es bajo. Si se
quiere ver lo que hay entre dos puntos, lo importante es que, al aumentar la imagen, los dos
puntos se vean más separados, no que se vean dos puntos más grandes que se interceptan.
El poder de resolución está directamente relacionado con la apertur a numérica , que es
proporcional al número de rayos de luz que concurren para formar la imagen. Cuantos más rayos
incidan, más clara será la imagen y mayor será el poder de resolución. El valor de la apertura
numérica también está inscrito en los objetivos microscópicos.
Debido a la longitud de onda de la luz visible, el microscopio óptico sólo puede llegar, con un
poder de resolución aceptable, a unos 1.200 aumentos. El microscopio electrónico, debido a que la
longitud de onda del flujo de electrones es mucho más pequeña que el flujo de fotones de la luz
visible, puede llegar al millón de aumentos.
Se conocen como estructuras celulares las formas que son visibles al microscopio óptico, y
como ultraestructuras, aquellas formas sólo visibles al microscopio electrónico.
Co ncep to d e cé lu la
La célula es la unidad estruct ur al y funcio nal básica de los ser es viv os , ya que
es cap az de realizar por si misma las tr es funcio nes vitales . La cél ula es una
estruct ur a const itu ida por tr es elem entos básicos: membr ana plas mática, citoplas ma
y mater ial gen ético (ADN ), que tie ne la capacidad de real izar las tr es funcio nes
vita les: nutrición , relació n y r ep roducción .
La for ma de l as c él ul as
Las células presentan una gran variedad de formas e, incluso, algunas no presentan una
forma fija. Las células con forma definida pueden ser redondas, elípticas, fusiformes, estrelladas,
prismáticas, aplanadas, etc.
Muchas células libres, como, por ejemplo, las amebas y los leucocitos, que carecen de una
membrana de secreción rígida y que presentan una membrana plasmática fácilmente deformable,
están cambiando constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos),
para desplazarse y para fagocitar partículas. Otras células libres similares pero sin la capacidad de
emitir pseudópodos, como muchos ciliados, linfocitos y eritrocitos, presentan una forma globosa.
Ello se debe a la cohesión entre las moléculas de agua. La misma causa que explica que las gotas
de líquidos sean esféricas.
Las células que se encuentran unidas a otras formando tejidos, si carecen de una pared
rígida, tienen una forma que depende, en gran parte, de las tensiones que en ella generan las
uniones con las células contiguas. Por ejemplo, en el tejido epitelial animal, que sirve para revestir
tanto la superficie externa como los conductos y cavidades internas, puede observarse que las
células profundas tienen forma prismática, mientras que las superficiales, que no experimentan
tensiones por otras superiores, son aplanadas. Además, si se separan las células de un tejido,
mediante la rotura de las conexiones que las unen, y se colocan en un medio de cultivo, las células
tienden a adquirir la forma esférica.
En todas las células carentes de membrana rígida, su forma también viene muy influida por
los fenómenos de ósmosis.
Las células provistas de pared de secreción rígida presentan una forma muy estable. Aunque
también están sometidas a fenómenos osmóticos, su forma no varía.
La forma de las células está estrechamente relacionada con la función que desempeñan. Así,
las células musculares suelen ser alargadas y fusiformes, adaptadas, pues, para poder contraer y
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relajar; las células del tejido nervioso son irregulares y poseen numerosas prolongaciones, lo que
está relacionado con la capacidad de captar estímulos y de transmitirlos.
La forma de las cél ulas está determ inada básica ment e por su func ión y
puede n variar má s o me nos en relac ión con la ause ncia de par ed cel ular rígida,
ten sione s de unio nes a células cont iguas , viscosidad del cito sol, fenóme nos
os móticos y tipo de citoesq ueleto i nterno .
Ori ge n de los or gán ulo s eu cariótico s
Teor ía endosimbió tica : La bióloga norteamericana Lyn n Mar gul is y otros científicos han
sugerido que los organismos eucariontes no surgieron a partir de un único procarionte, sino que se
originaron como producto de la simbiosis de dos o más procariontes diferentes.
La célula eucariota procede de una célula procariota ancestral que habría englobado a otras
células procariotas, estableciéndose una relación de simbiosis y transformándose, cada una de ellas,
en diversos orgánulos celulares. Así, se piensa que las mitocondrias habrían surgido de las bacterias
aerobias, los cloroplastos de cianobacterias, etc.
Tama ño de l as c él ul as
El tamaño de las cél ulas es ext remada mente variable . Así las bacterias suelen
medir entre 1 y 13 micras de longitud y las células eucariotas entre 10 y 100 micras de diámetro. La
yema de huevo de gallina mide 2 cm, algunas neuronas más de 1 metro.
Las unidades de medida en citología:
• La micr a (µ), que es la milésima de milímetro, también denominada micrómetr o ( µm)
• El na nómet ro (n m) que equivale a una milésima de micra ( 10 -6 mm), también se suele
denominar mi li micr a (m µ).
• El ángstr om (Ǻ) , que es diez veces menor que un nanómetro.
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• El sv edber g (S ), que es la unidad de la velocidad de sedimentación en una centrífuga (10-
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seg). Unidad de masa.
Long ev ida d ce lu la r
La duración de la vida de las células es muy variada. En el cuerpo humano hay células que
sólo duran unas ocho horas y luego se dividen, como sucede con algunas células del epitelio
intestinal y pulmonar, y células que duran toda la vida del individuo, como sucede con las neuronas,
que han perdido su capacidad de reproducirse.
Los eritrocitos humanos duran unos 100 días, los hepatocitos viven unos 150 días.
Durante la vida de la célula sus orgánulos se van renovando constantemente.
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Las cé lulas de tipo procar iota son las más sencillas. Se caracterizan
fundamentalmente por la ausencia de compartimentos internos diferenciados mediante membranas.
No hay, pues, ni núcleo, ni orgánulos.
Las cé lulas eucario tas son más complejas y, por lo general, bastante mayores en
tamaño. Poseen compartimentos internos diferenciados mediante membranas. Estas membranas
internas presentan siempre una estructura similar a la de la membrana plasmática y delimitan:
el núcleo, donde se encuentra el material genético. Está separado del citoplasma por una
doble membrana, llamada envoltura nuclear.
Los orgánulos membranosos. Pueden estar o no intercomunicados, dependiendo de los
tipos. Algunos constituyen orgánulos totalmente independientes (como las mitocondrias y
los cloroplastos) y otros se relacionan intensamente, tanto funcional como estructuralmente,
como el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi.
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La organización interna de las bacterias es mucho más simple que la de las células
eucariotas; sin embargo, su estructura superficial es más
compleja. Los principales componentes estructurales de
las bacterias son los siguientes:
• Cápsula bacteriana (puede faltar)
• Pared bacteriana
• Membrana plasmática
• Citoplasma
• ADN bacteriano
Cáps ula bacteria na : Es una capa externa sin
estructura definida, de un grosor que oscila entre 100 y
400 ángstroms y que aparece en casi todos los grupos
bacterianos patógenos. Esta cubierta, que es el
equivalente bacteriano de la matriz extracelular de las
células animales, es rica en glúcidos de gran tamaño,
generalmente polímeros de glucosa, ácidos urónicos,
ácido glucurónico, acetilglucosamina y glucoproteínas.
A la cápsula bacteriana se le atribuyen varias
funciones: en primer lugar, la regulación de los procesos
de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas con
el medio externo; como esta envoltura contiene gran
cantidad de agua, actúa como mecanismo de resistencia
ante la desecación del medio. Sirve también para
permitir la adherencia entre la bacteria y los tejidos del
huésped, así como dificultar el reconocimiento y la destrucción de la bacteria por los anticuerpos,
bacteriófagos y otras células fagocíticas. Además la cápsula permite la formación de colonias de
bacterias.
Par ed bacteriana : es una envoltura rígida y
fuerte que da forma a las células bacterianas.
La estructura y composición de la pared es
utilizada para identificar bacterias. Un método muy
utilizado es la ti nción de Gr am en que se trata a
las muestras con un colorante púrpura, luego con
yodo, se lava con alcohol y se añade otro colorante
de contraste. La pared de las Gr am pos itiv as
(+) permanece púrpura después de todo el
proceso, mientras que la de las Gr am negativ as
(- ) se decolora con el lavado, pero luego con el segundo colorante se quedan rosas.
En ambos tipos de bacterias, la pared
presenta una capa de mureina, que es un
peptidoglucano.
La pared de las Gram + es
monoestratificada y está constituida por una capa
gruesa de mureina, a la que se le asocian
proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos. La pared
de las Gram – es biestratificada con una capa basal
fina de peptidoglucanos (mureina), sobre la cual
hay una membrana externa constituida por una
doble capa lipídica que contiene un gran número de
proteínas, la mayoría con actividad enzimática, y
lipopolisacáridos que se proyectan hacia el exterior.
La pared mantiene ayuda a mantener la
forma de la célula y a resistir la presión interna que
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puede causar la entrada de agua por ósmosis. También actúa como una como una membrana
semipermeable, regulando el paso de iones.
Cuando la bacteria no tiene pared se conoce como pr otoplasto , estado en que la bacteria
es fácilmente atacable por cualquier agente.
La membr ana plasmát ica : Es una envoltura que rodea al citoplasma. Está constituida
por una membrana de tipo unitario de 75 ángstrom de espesor. Su estructura es idéntica a la de las
células eucariotas, variando sólo algunas de las moléculas que la componen; por ejemplo, en la
membrana bacteriana no hay esteroides (colesterol), que en las membranas de las células
eucariotas puede constituir del 5 al 25% de todos los lípidos de membrana. Una peculiaridad que
presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el
nombre de me sosoma s.
Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son las mismas que en la célula
eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas
incrementan la superficie
de la membrana
plasmática, sirven para
sujetar el cromosoma
bacteriano y además tienen
gran importancia en la
fisiología bacteriana,
puesto que en ellos hay
gran cantidad de enzimas
que son utilizadas para los
siguientes fines:
1. Dirigir la duplicación del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa.
2. Realizar la respiración, ya que se supone la existencia de una estructura de membrana
similar a los complejos ATP-sintetasa de las mitocondrias.
3. La fotosíntesis en bacterias fotosintéticas, ya que las moléculas del fotosistema I se sitúan
en la membrana del mesosoma.
4. Asimilar NO3- (las que tienen la enzima nitrato sintetasa) o NO2- (las bacterias que tienen la
enzima nitrito sintetasa) en las bacterias nitrificantes; asimilar N2 atmosférico (bacterias que
tienen la enzima nitrogenasa).
Ribosomas : Son partículas globulares que aparecen libres en el citoplasma bacteriano en
número de unos 10.000. Están constituidos por dos subunidades que no siempre se encuentran
unidas. Las subunidades se diferencian por su velocidad de sedimentación, siendo de 30S la menor,
de 50S la mayor y de 70S la del ribosoma completo. Realizan la síntesis de las proteínas.
Incl usio nes: Son gránulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria
sintetiza en momentos de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Estas
inclusiones están dispersas por el citoplasma, sin membrana que las aísle del medio interno. Las
sustancias que forman gránulos son polisacáridos (almidón, glucógeno), lípidos y volutina
(polifosfatos y azufre). Sirven de reserva nutritiva.
Vesíc ulas gaseosas: Son estructuras (constituidas por moléculas proteicas) de cuerpo
cilíndrico y extremos cónicos, que contienen gas. Pueden existir desde sólo unas pocas a varios
centenares por bacteria.
ADN bacteriano: El ADN de la bacteria está constituido por una sola molécula circular de
tipo bicatenario muy plegada y que suele estar unida a los mesosomas. En las células bacterianas
puede haber también una o varias moléculas pequeñas de ADN denominadas plásm idos . La región
del citoplasma bacteriano en el que se encuentra condensado el ADN recibe el nombre de
nucleoide.
El ADN bacteriano es una doble hélice circular, generalmente con superenrrollamientos. Está
asociado a proteínas similares a las histonas, formando estructuras más o menos condensadas. Su
función es mantener y conservar la información genética y dirigir el funcionamiento de todo el
metabolismo bacteriano.
Flagelos : Son prolongaciones finas cuya longitud es varias veces la de la bacteria.
Aparecen en número que varía entre 1 y 100.
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Los flagelos bacterianos son mucho más
sencillos que los de las células eucariotas. En ellos
se distinguen dos partes: la zona basal y el tal lo .
La zona basal está constituida por el cuerpo
basal y por el codo , ambos formados por
proteínas. El cuerpo basal se compone de un
bastón central y cuatro estructuras discoidales. Los
dos discos internos, que están asociados a la
membrana plasmática, giran sobre sí mismos
transmitiendo su movimiento al resto del flagelo,
mientras que los otros dos discos están fijos y se
encuentran incrustados en la pared, uno en la capa
de mureina y el más externo en la membrana
externa (en las bacterias Gram -). El codo tiene una
curvatura de unos 90º y es algo más grueso que el tallo del flagelo. Éste tiene un grosor que oscila
entre los 100 y 200 ángstrom, contiene un número variable de fibras que aparecen trenzadas y que
están constituidas por moléculas de la proteína flagel ina . El tallo es ligeramente ondulado pero
rígido. Los flagelos permiten la locomoción de las bacterias.
Pelos y fi mbrias: Son estructuras huecas y tubulares constituidas por moléculas proteicas
que aparecen en la superficie externa de algunas bacterias Gram negativas. Su grosor oscila entre
los 40 y los 80 angstrom. Las fimbrias son cortas y muy numerosas, mientras que los pelos son
largos y tan sólo se presentan uno o dos por bacteria. Pelos y fimbrias carecen de misión
locomotora. Se cree que las fimbrias permiten a las bacterias fijarse al sustrato mientras que los
pelos participarían en el intercambio de material genético con otras bacterias.
La célu la euca ri ot a
Célul as ani males y v eg eta les
Las células eucariotas presentan dos tipos de organización general: células animales y
vegetales.
Las diferencias entre las células animales y las vegetales son:
a) En las células de los vegetales destaca la presencia de una pared de secreción gruesa de
celulosa, la existencia en general de una vacuola grande que desplaza el nécleo desde el
centro a un lado, la presencia de plastos que almacenan el polisacárido almidón y que si son
estimulados por la luz, se enriquecen en clorofila y se convierten en cloroplastos
fotosintéticos.
b) En las células de los animales, si hay membrana de secreción, es de mucopolisacáridos, la
denominada matriz extracelular, las vacuolas son pequeñas, el núcleo suele estar en el
centro, hay un diplosoma formado por dos centriolos, puede presentar cilios, o flagelos o
emitir pseudópodos, y el polisacárido con función de reserva energética no el es almidón
sino el glucógeno.
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La mem br ana plasm át ica
Las envolturas celulares, capas que separan el medio interno del exterior, son: la
me mbr ana plas mática , que poseen todas las células, tanto eucariotas como procariotas, y las
me mbr ana s de secr ec ión , que pueden faltar. Son membranas de secreción la par ed cel ular de
las células vegetales, la matriz extr ace lular en células animales y la par ed bacte ria na .
La mem br ana plas mática es una delgada lámina de 75 ángstrons, que envuelve a la
célula y la separa del medio externo. Esta lámina puede variar su forma permitiendo movimientos y
deformaciones de la célula (es fina y deformable).
Estruc tur a de la m embr ana plasmáti ca
Su estructura es prácticamente la misma en todas las células y en todos los orgánulos
citoplasmáticos (mitocondrias, retículos endoplasmáticos, vacuolas, etc), por lo que también recibe
los nombres de mem br ana un itaria o membr ana celular .
Según el modelo propuesto por Si nger y Nic holso n en 1972, está constituida por una
doble capa de lípidos a la que se asocian moléculas proteicas, que pueden situarse en ambas caras
de la superficie de dicha doble capa o englobadas en la misma, formando una estructura
denominada mosaico fl uido dada la facilidad de todas las moléculas para moverse lateralmente.
1
La composición en la mayoría de las membranas plasmáticas presenta un 52% de proteínas,
un 40% de lípidos y un 8% de glúcidos.
1
sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e incluso, mediante procesos de
endocitosis, perder un sector de la membrana que rápidamente forma una vesícula esférica.
La membrana plasmática es una estructura asimétrica en la que los glucolípidos y
glucoproteínas sólo aparecen en la cara externa de la membrana. Asimismo, las proteínas de la
membrana se distribuyen de forma heterogénea, ya que algunas únicamente se disponen en la
superficie externa, mientras que otras son específicas de la cara interna.
El glucocál ix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos pertenecientes a los glucolípidos
y glucoproteínas de la membrana celular. Aparece en la cara externa de la membrana plasmática de
muchas células animales.
Función de la membr ana plasmática
Su principal función es mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de agua,
moléculas y elementos. Limita a la célula y, por tanto, separa el citoplasma y sus orgánulos del
medio que le rodea. Este papel no es pasivo, ya que la membrana actúa como una barrera selectiva
para el intercambio y transporte de sustancias.
La bicapa lipídica actúa como una barrera impermeable a todo tipo de sustancias polares.
Son las proteínas de membrana las que desarrollan la mayoría de las actividades de la membrana.
Éstas son:
• Reg ular el paso de sustancia s, controlando el transporte a su través de un gran
número de iones y de moléculas.
• Mante ner la dif er encia de potencial ión ico , haciendo que el medio interno esté
cargado negativamente.
• Rea lizar pr ocesos de endocitos is y ex ocitosi s.
El glucocalix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconoci mie nto celular
(exploran su entorno reconociendo todo tipo de moléculas, algunas de las cuales servirán de
estímulo induciendo una respuesta). Otra función del glucocalix es la de proteger la superficie
celular del daño mecánico y químico. Las cadenas de oligosacáridos que aparecen en la cara
externa de las membranas celulares actúan como señales que deben ser reconocidas para poder
interrelacionarse con la célula que las posee. Así, moléculas, virus, bacterias y otras células sólo
pueden penetrar o relacionarse con la célula si pueden reconocer a estos receptores de membrana.
Son ejemplos.
• En la fecundación, los espermatocitos reconocen a los gametos femeninos de su especie
mediante sus receptores de membrana.
• Muchos virus y bacterias reconocen a las células a las que van a infectar uniéndose
previamente a sus receptores.
• Los receptores de membrana actúan como antígenos específicos para cada célula. Por ello,
cuando se producen trasplantes, estos receptores, son reconocidos por el sistema
inmunitario de la persona que recibe el órgano como moléculas extrañas y, debido a ello, se
produce el rechazo.
Transport e a tr avé s d e la membr ana
La bicapa lipídica de la membrana actúa como una
barrera que separa dos medios acuosos, el medio externo del
citosol. Mantiene el medio interno con una elevada
concentración molecular, además de una carga eléctrica interna
de signo negativo.
Las células requieren nutrientes del exterior y también
necesitan eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo. Además, han de mantener su medio interno
estable, regulando la concentración interna para lo que
transportan, a través de su membrana, agua y solutos.
La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya
que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean
lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. El paso a
través de la membrana posee dos modalidades: una pasiv a, sin
gasto de energía, y otra activ a, con consumo de energía.
1
El tr an spo rte pasiv o
Es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce
siempre a favor de gradiente, es decir, del medio en donde hay más hacia el medio en donde hay
menos.
• Gr ad iente de concentr ació n. Las moléculas, por simple difusión, pasan desde el medio
en donde se hallan más concentradas hacia el medio en donde su concentración es menor.
• Gr ad iente eléctrico . Generalmente, el medio externo es positivo, y negativo en medio
interno celular. Por simple difusión, los iones con carga positiva entran en la célula, mientras
que los iones negativos salen de ella.
La conjunción de ambos gradientes origina el gr adie nte electr oq uí mico , que facilita o
reduce la difusión de las moléculas a
través de la membrana. Este transporte
puede darse por difus ión si mple o por
difus ión facil itada .
Difusió n si mple . Es el paso de
pequeñas moléculas a favor del
gradiente electroquímico. Este transporte
es tanto más rápido cuanto menor sea el
tamaño de la molécula, cuanto mayor
sea el gradiente de concentración o
diferencia de concentración entre ambos
lados de la membrana, y cuanto más
lipófila o apolar sea la sustancia que ha de atravesar la bicapa lipídica. La difusión simple se puede
realizar a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.
a) Dif us ión si mple a tr avés de la bicapa. Así entran:
• Molécu las lip ídicas como
las hormonas esteroideas,
fármacos liposolubles, éter,
etc.
• Molécu las apolar es de
pequeño tamaño como el
oxígeno y el nitrógeno
atmosférico.
• Algunas mo lécula s
polar es con po ca o
ning una car ga eléctrica y
de muy pequeño tamaño,
como el agua, el CO2, la
urea, el etanol, el glicerol. La
difusión del agua recibe el nombre de ósmos is .
b) Dif us ión simp le a tr avés de canales . Se realiza mediante las denominadas proteínas
de canal. Así entran io nes como el Na + , K + , Ca 2+ , Cl -, etc. De ahí el término de canales
iónicos. Las proteínas de canal son proteínas transmembranosas con un orificio o canal
interno que suele hallarse cerrado y cuya apertura puede regularse por voltaje , cuando se
producen variaciones en el potencial eléctrico de la membrana, o por liga ndo , cuando
ciertas sustancias, como neurotransmisores u hormonas, se unen a una determinada región
(el receptor) de la proteína de canal, la cual sufre una transformación estructural que induce
la apertura del canal.
Difusió n facil itada . Permite el transporte de peque ñas moléc ulas polar es , como los
aminoácidos, la glucosa, la sacarosa, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren
que proteínas transmembranosas específicas para cada sustrato faciliten su paso. Estas proteínas
reciben el nombre de pr oteína s tr ansportador as o permeasas que , al unirse a la molécula a
transportar, sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la
célula.
1
El tr an spo rte activ o .
En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero estas requieren energía, en forma de
ATP, para transportar moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se
realiza en contra de gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+-
K+ y la bomba de Ca2+.
La bomba de Na+- K+ requiere una proteína transmembranosa que bombee Na+ hacia el
exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su
actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte.
Mediante el gasto de una molécula de ATP, bombea tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia
el interior. Gracias a esta actividad, el exterior de la membrana es positivo respecto al lado interno.
La diferencia de potencial obtenida se denomina potencial de membrana.
1
expulsión de macromoléculas transportadas por vesículas al medio externo recibe el nombre de
ex oc itosis .
La endocitosis puede ser de dos tipos:
• Pinoc itosi s. Cuando la célula ingiere líquidos y sustancias disueltas que almacena en
pequeñas vesículas. La pinocitosis se produce en regiones especializadas de la membrana
plasmática, denominadas depr esione s rev estidas . Estas regiones son depresiones de la
membrana plasmática recubiertas en su cara citoplasmática por una proteína mayoritaria, la
clatri na , que se organiza formando una especie de cesto o armazón poliédrico, que es
responsable de la invaginación y estrangulamiento de la membrana para formar vesículas
endocíticas revestidas. Estas vesículas pierden rapidamente el revestimiento formando
vesículas de superficie lisa.
• Fagoc itosis . Cuando la célula ingiere partículas grandes de alimento, o incluso
microorganismos, en el interior de grandes vesículas o
endosomas. La fagocitosis es realizada por las células
para obtener alimento del exterior. El endosoma acaba
uniéndose a los lisosomas, que contienen enzimas
digestivos, originando una vacuola digestiva en cuyo
interior las enzimas digieren el alimento.
La endocitosis también permite la incorporación de
macromoléculas o partículas específicas tras su unión a
proteínas receptoras de la membrana plasmática, proceso denominado endocitos is med iada por
receptor.
Ex ocito sis
Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática y la liberación
de su contenido al medio extracelular.
Las moléculas segregadas pueden:
• Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte de la cubierta celular (glucocalix).
• Incorporarse a la matriz extracelular.
• Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento o señal a otras células.
• Difundir hacia el exterior, como los enzimas digestivos.
1
La matriz ext racelular
La matriz extracelular aparcece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo
de unión, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y órganos, sirve de vía de
comunicación permitiendo la difusión de sustancias, así como
la migración de algunos tipos de células y, además, condiciona
la forma, el desarrollo y la proliferación de las células
englobadas por la matriz.
La matriz se halla compuesta por una fina red de
fibr as pr oteicas (colágeno, elastina y fibronectina) inmersas
en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la
sustancia funda mental amorf a.
La matriz extracelular es especialmente abundante en
los tejidos de tipo conectivo, como el conjuntivo y el
cartilaginoso. Puede acumular depósitos de sales (fosfato
cálcico), originando el tejido óseo, o quitina, dando lugar al
exoesqueleto de los artrópodos.
La par ed celul ar
La pared celular es una envoltura gruesa y rígida. Su
composición química es muy variada, pero en general la pared
celular de todas las células eucariotas está formada
principalmente por polisacáridos. En los hongos, el
polisacárido es la quitina, y en la mayoría de las algas y
plantas superiores es la celulosa. La celulosa es un polímero
lineal de glucosa constituido por miles de moléculas de
glucosa unidas formando cadenas lineales y fuertes que se
asocian en paralelo formando microfibrillas de gran longitud.
La pared celular se halla formada por dos elementos: una red de fibras de celulosa y una
matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina (sustancia con una gran
capacidad para retener el agua).
La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina,
taninos y sustancias minerales, como el carbonato cálcico y la sílice.
La pared celular de las células vegetales recién formadas está
constituida por dos capas: la lámina media y la pared primaria.
Generalmente cuando la célula madura y finaliza el crecimiento,
produce una tercera capa llamada pared secundaria, situada entre la
membrana plasmática y la pared primaria.
La lámina media está situada entre las paredes primarias de
las células adyacentes. Está compuesta fundamentalmente por
pectina.
La pared primaria: es propia de células en crecimiento. Es
delgada y flexible. Compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectina.
Las fibras de celulosa se entrecruzan de forma irregular (disposición
reticular), y posee una abundante matriz de hemicelulosa, pectinas y
glucoproteínas. Su síntesis tiene lugar durante el crecimiento
celular. La disposición de las microfibrillas de celulosa permite
que esta pared se pueda estirar y expandir conforme la célula
aumenta de tamaño.
La pared secundaria: es más gruesa y rígida, difícilmente
deformable, por lo que impide el crecimiento celular. Contiene
mayor cantidad de microfibrillas de celulosa que se disponen
ordenadamente en capas (paralelamente) Aparece una vez
completado el crecimiento.
Función: La pared celular da forma y rigidez a la célula e
impide se ruptura.
1
Aunque la lámina media y la pared primaria son permeables al agua y a las pequeñas
moléculas disueltas en ella, el paso de sustancias está facilitado por la existencia de puntead ur as
y los plasmode smos . Las punteaduras son adelgazamientos o áreas finas de las paredes
celulares, asea, zonas donde el depósito de celulosa y de los componentes de la matriz es menos
abundante. Las punteaduras son interrupciones de la pared secundaria, y, en los vegetales
pluricelulares, normalmente las punteaduras de células contiguas se corresponden. Así, a nivel de
las punteaduras, las células vecinas están separadas por la lámina media y las paredes primarias
depositadas a ambos lados; este conjunto se denomina membrana oclusiva.
Las membranas oclusivas están perforadas como una criba y atravesadas por finísimos
conductos citoplasmáticos o plasmodesmos, donde la membrana plasmática de cada célula se
continua con la de su vecina. Los plasmodesmos son finos conductos que atraviesan las paredes
celulares y conectan entre sí el citoplasma de las células adyacentes.
El c it op la sma
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura
nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesq ueleto y los or gánu los celu lar es .
El citosol
El citosol, también denominado hialoplasma, es el medio interno del citoplasma (la fracción
soluble del citoplasma). Se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa
el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los
diferentes orgánulos. En él están inmersos el citoesqueleto y los ribosomas.
Estruct ur a: es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas gran
cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa.
Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas estructurales, etc.), lípidos, glúcidos
(polisacáridos, monosacáridos, etc.), ácidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucleótidos (como el ATP),
nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas.
Func ión: En el citosol los ribosomas realizan la síntesis de proteínas, a partir de la información del
ARNm procedente del núcleo y los aminoácidos disueltos en el citosol. La mayor parte de estas
proteínas permanecen en el citosol. Son enzimas, proteínas de reserva energética o pequeñas
moléculas que formarán los filamentos del citoesqueleto. Dado su alto contenido enzimático, se
produce un elevado número de reacciones metabólicas, como la glucólisis, la hidrólisis de las grasa,
etc. Además, en el citosol se estructura una elevada red de filamentos y túbulos proteicos que
constituyen el citoesqueleto fibroso.
El citoesqueleto
El citoesqueleto aparece en
todas las células eucariotas. Lo forma
una red de filamentos proteicos, entre
los que destacan los micr ofi lame ntos
o fila mentos de actina , los
fi lame ntos intermed ios y los
micr otúb ulos . Además, interviene un
número elevado de pequeñas proteínas
asociadas que unen los filamentos del
citoesqueleto entre sí y, también, con el
sistema membranoso celular.
Los micr ofi lame ntos son
básicamente filamentos de actina . En
las células musculares aparecen
asociados a otros microfilamentos, los
de mios ina , con los que forman
estructuras contráctiles.
Los fi lame ntos inter medios
presentan un grosor intermedio entre el
de los microfilamentos y el de los
2
microtúbulos. Están constituidos por proteínas filamentosas. Los principales son: los
neurofilamentos (neuronas), los tonofilamentos o filamentos de queratina (células epiteliales), los
filsmentos de vimentina (tejido conjuntivo), y los filamentos de desmina (células musculares).
Los micr ot úbu los son filamentos tubulares constituidos por moléculas de naturaleza
proteica, la tubu li na . Los microtúbulos se originan a partir de la centrosfera del centrosoma en las
células animales y de un centro organizador de microtúbulos, en las vegetales.
Los microtúbulos son estructuras cilíndricas y huecas
constituidas por tubulina, en la que aparecen unidas dos
proteínas globulares: la α-tubulina y la β-tubulina. Estos dímeros
de tubulina se unen constituyendo protofilamentos. Cada
microtúbulo está formado por trece protofilamentos de tubulina,
dispuestos cilíndricamente. Los microtúbulos pueden formar
estructuras estables como los centríolos y sus derivados, los
cilios y flagelos, y estructuras de corta duración como el huso
acromático, los pseudópodos y el citoesqueleto.
Func ión: Los micr ofi lame ntos o fila mentos de actina
intervienen en movimientos celulares (facilitan la emisión de
pseudópodos que posibilitan el desplazamiento celular y la
fagocitosis), también intervienen en la contracción muscular
(células musculares), permiten la estabilidad de las
prolongaciones citoplasmáticas, y durante la división celular
forman el anillo contráctil que divide al citoplasma (citocinesis) .
Los micr otúb ulos intervienen en el transporte intracelular (el transporte de algunos orgánulos,
como vesículas, vacuolas, mitocondrias y cloroplastos se realiza a lo largo de los microtúbulos del
citoesqueleto), forman parte de centriolos, cilios y flagelos y forman el huso acromático o mitótico
al iniciarse la división celular que permite la separación de los cromosomas. Todos ellos son los
responsables de la forma de la célula, intervienen en la estructura y organización del citoplasma
(transporte y organización de orgánulos en el citoplasma) y de los movimientos celulares.
El centr osoma
2
El centrosoma está solo en células animales, próximo al núcleo y es considerado como un
2
Estruct ur a del ap ar ato de Go lgi: El AG está estructural y fisiológicamente polarizado, ya que el
dicyiosoma presenta una car a cis
(car a de formac ión) , próxima al
RER, generalmente convexa,
constituida por sáculos de menor
diámetro y de membrana más fina,
y una car a tr ans (car a de
mad ur ación ) , próxima a la
membrana citoplasmática,
generalmente cóncava, y
caracterizada por presentar
cisternas de gran tamaño, de
membrana más gruesa y de aspecto
reticular. La cara cis o de formación
recibe vesículas (ves ículas de
tr ans ición ) procedentes de la
envoltura nuclear y del retículo
endoplasmático, que alimentan al
AG. El contenido molecular del
dictiosoma va avanzando hacia la
cara trans o de maduración. Esta
progresión se realiza de cisterna en
cisterna, mediante pequeñas
vesículas (ves ículas
inter ci sternas ) y, una vez que
llega a la cara trans, es concentrado
y acumulado en el interior de unas
vesículas mucho mayores que las
anteriores (ves ículas de
secr ec ión ). Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden
dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter su contenido al medio externo
(exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse.
Func iones:
• Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes del retículo
endoplasmático. Así, muchas proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de
aminoácidos haciéndose activas. Posteriormente son concentradas y pasan al interior de
vesículas de secreción.
• Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos,
dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción.
• Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz
extracelular, y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa
y celulosa).
Lo s liso so ma s
2
Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas
digestivas. Éstas son hidrolasas ácidas que se forman en el RER, pasan al AG, en donde se activan y
se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas
Estruct ur a: los lisosomas poseen una
membrana plasmática con las
proteínas de su cara interna muy
glucosidasas. Estas glucoproteínas
impiden que las enzimas hidrolasas
ataquen a la propia membrana del
lisosoma.
Func ión: Los lisosomas realizan la
digestión de materia orgánica.
La digestión puede ser
extr acelu lar , cuando los lisosomas
vierten sus enzimas al exterior, o
intr acelu lar , cuando se unen a una
vacuola que contiene la materia a
digerir. Se utiliza el término de
lisosoma pri mario para referirse a
los que sólo poseen en su interior
enzimas digestivas y el término de
lisosoma secu ndario para aquellos
que, por haberse unido a una vacuola
con materia orgánica, contienen sustratos en vía de
digestión. Los lisosomas secundarios reciben el
nombre de vacuo las digestiv as o
hete rofágicas , cuando el sustrato procede del
exterior por fagocitosis o pinocitosis, o de
vacuolas autofágicas , cuando procede del
interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos
propios, que previamente han sido envueltos por
cisternas del retículo endoplasmático.
La s vacuol as
Las vacuolas son vesículas constituidas por
una membrana plasmática, y cuyo interior es
2
predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se
habla de incl usió n.
Estruct ur a: Las vacuolas se forman a partir de RE, del AG o de invaginaciones de la membrana
citoplasmática. Las vacuolas de las células animales suelen ser pequeñas, y actualmente se
denominan vesícu las . Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber
una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. Se forman mediante la
unión de vesículas derivadas del RE y del AG.
Func iones: Las vacuolas poseen tres funciones principales:
• Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen
de la célula vegetal (turgencia vegetal) sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su
salinidad. El agua, que realiza una función estructural, entra por ósmosis debido a la elevada
concentración de sustancias que hay en las vesículas iniciales.
• Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son de reservas energéticas elaboradas por
la propia célula, como proteínas, otras son productos de desecho que resultarían
perjudiciales si estuvieran en el citosol.
• Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el
medio externo.
Por último, en las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas: unas con
función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y la pinocít icas , y otras con función
reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pul sátile s de los protozoos ciliados,
que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una
forma lenta, si los medios son isotónicos.
Lo s pe roxi som as y los g lio xis om as
Lo s p er oxiso mas
Los peroxisomas son orgánulos
membranosos parecidos a los lisosomas
(son vesículas), pero que en vez de
contener enzimas hidrolasas contienen
enzimas oxidasas, entre las que destacan
la peroxidasa y la catalasa.
En ellos se realizan algunas
reacciones de oxidación similares a las que
se producen en las mitocondrias, pero en
las que la energía producida se disipa en
forma de calor, en vez de aprovecharse
para sintetizar ATP.
Las oxidadas utilizan el oxígeno
molecular para eliminar átomos de
hidrógeno de determinados sustratos
orgánicos (aminoácidos, ácidos grasos,
purinas o ácido láctico) y desprendiendo peróxido de hidrógeno (H2O2), sustancia muy oxidante que
resulta tóxica para la célula. A continuación, actúa la catalasa que utiliza el peróxido de hidrógeno
generado en las reacciones anteriores para oxidar diversas moléculas orgánicas pequeñas ( etanol,
formaldehído) mediante la siguiente reacción:
Sustrato – H2 + H2O2 → Sustrato + 2 H2O
Además, cuando se acumula un exceso de H2O2 en la célula, la catalasa transforma el H2O2
en H2O.
2H2O2 → 2H2O + O2
Func ión : Llevar a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos. Otra
función es la detoxificación, proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas. Así se degradan,
en las células hepáticas, el etanol de las bebidas alcohólicas y otras sustancias tóxicas como el
metanol, ácido fórmico, etc.
Lo s gl io xis omas
2
Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentra en las células de los
vegetales. Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico,
una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos. Esto resulta
esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, a partir de sus reservas lipídicas,
sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal puede
extender sus hojas y realizar la fotosíntesis.
La s mitoc on dria s
Las mitocondrias son los orgánulos de las células eucariotas que se encargan de la
obtención de energía mediante la respiración celular, un proceso de oxidación en el que intervienen
unas enzimas denominadas ATP-sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP.
Las mitocondrias varían de tamaño y de forma: Normalmente, se describen como cilindros
alargados.
Aparecen en grandes cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, siendo
especialmente abundantes en aquellas que por su
actividad poseen una elevada demanda de energía
bioquímica (ATP).
Estruct ur a: Las mitocondrias poseen dos
membranas: una me mbr ana externa lisa y una
me mbr ana inter na con numerosos repliegues
internos, denominados cr estas mitoco ndriales .
Estas membranas originan dos compartimentos: el
espacio inter membr anoso , entre las dos
membranas, y la matriz , espacio delimitado por la
membrana interna.
Los enzimas que catalizan las reacciones de
la respiración son componentes o de la matriz o de
la membrana mitocondrial interna. En la matriz se
produce el ciclo de Krebs y la oxidación de los ácidos grasos, y en la membrana interna tiene lugar
la fosforilación oxidativa.
La me mbr ana mitocondria l externa está formada por una bicapa lipídica y numerosas
proteínas asociadas, al igual que todas las demás membranas celulares. Es muy permeable a la
mayor parte de las moléculas pequeñas e iones, porque posee numerosos canales acuosos a través
de la bicapa lipídica formados por porina, una proteína transmembana.
El espacio inter membr anoso posee una composición química equivalente a la del citosol.
La mem br ana mitocondria l interna presenta repliegues o crestas que incrementan su
superficie, y , por tanto, su capacidad metabolizadora. Es prácticamente impermeable a las
sustancias polares e iones; solo es completamente permeable al O2, CO2 y H2O. Presenta un gran
número de proteínas de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones:
• Proteínas transportadoras específicas o permeasas.
• Proteínas de la cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones
• Complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas.
Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol.
Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes: una base hidrófoba, que se ancla en la
membrana, un pedúnculo o región Fo y una esfera o región F1, que es donde se catalizan las
reacciones de síntesis de ATP.
En la matri z mitocondrial existe un
medio interno rico en enzimas y en el que se
lleva a cabo un gran número de reacciones
bioquímicas. Esta cámara interna presenta
ribosomas mitocondriales o mitorribo somas ,
similares a los bacterianos, y varias moléculas
de ADN mitocondrial, circular y de doble hebra,
como los bacterianos.
Func iónes:
2
• La respir ació n cel ular proceso que consiste en la oxidación de las moléculas combustibles
por el oxígeno molecular para obtener energía en forma de ATP. La mitocondria utiliza como
combustibles mayoritarios los ácidos grasos y el piruvato producido en el citosol a partir de
la glucosa. En la matriz de la mitocondria se realiza: el ciclo de Krebs (3) y la β-oxidación
(2) de los ácidos grasos. En la membrana interna mitocondrial tiene lugar la síntesis de ATP
por un proceso denominado fosforilación oxidativa (5).
• Producción de precursores para la síntesis de diversas sustancias (aminoácidos, glucosa, etc)
• Síntesis de proteínas (6)
• Duplicación del ADN mitocondrial
Lo s pla stos
Son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Se caracterizan por poseer
pig mentos (clorofila y carotenoide) y por su capacidad para sintetizar y acumular sustancia s de
res erv a (almidón, aceites, proteínas).
Se clasifican en dos grandes grupos:
• Leucopla stos . Son plastos que carecen de pigmentos y en la mayoría de los casos
almacenan diversas sustancias, como almidón (am iloplasto s), grasas (oleoplastos ) y
proteínas (pr oteoplastos ).
• Cr omoplastos . Son plastos que
llevan en su interior un pigmento
que les da color. Así, por
ejemplo, los que contienen
clorofila son de color verde y se
llaman clor op lastos , mientras
que los que tienen ficoeritrina
son de color rojo y se denominan
rodoplasto s.
Clo rop last os
Los cloroplastos son unos
orgánulos típicos de las células vegetales
que poseen clorofila, por lo que pueden
realizar la fotosíntesis, proceso en el que
se transforma la energía luminosa en
energía química contenida en la
molécula de ATP. Por ello, al igual que
las mitocondrias, los cloroplastos son orgánulos productores de energía.
Ultr aestruct ur a de los clor op lastos: Los cloroplastos son polimorfos y de color verde debido a
la presencia de clorofila.
Al microscopio electrónico se observan como orgánulos constituidos por una doble
membrana (mem br ana plastid ial inter na y exter na ), un espacio inter membr anoso y un
espacio interno o estr oma , en el seno del cual se localizan formaciones membranosas
denominadas tilacoides . Los tilacoides tienen forma de sáculos aplanados.
• Membr ana externa e inter na. Su estructura es similar a la que presentan el resto de las
membranas. La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable,
por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras.
Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias,
no está el colesterol.
• Estr oma. Cámara delimitada por la
membrana interna. Posee un elevado
número de componentes. Éstos son: ADN
plastidial, circular y de doble hélice, como
el de las bacterias; plastorribosomas,
distintos de los ribosomas del citoplasma
y de los mitorribosomas de las
2
mitocondrias; enzimas, entre las que destaca la rubisco (encargada de la fijación del
carbono), así como las enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción de la
información genética del ADN del cloroplasto; y finalmente, las inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas.
Inmerso en el estroma hay numerosos sáculos aplastados que se disponen apilados e
interconectados entre ellos formando una red membranosa, que reciben el nombre de
ti lacoides o lamelas , caracterizados por contener pigmentos fotosintéticos en su
membrana, la denominada me mbr ana ti lacoidal , cuya cavidad interior recibe el nombre
de lumen o espacio tilacoidal. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma, por lo
que reciben el nombre de tilacoides del estr oma o pueden ser pequeños, tener forma de
disco y presentarse apilados como montones de monedas, los denominados tilacoides de
gr ana , ya que cada montón recibe el nombre de gr ana . En las membranas de los grana se
ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, efectuar el
transporte de electrones y formar ATP.
Func iones de los clor opla stos:
• Fotosíntesis. Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En
este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como la producción de ATP y
de NADPH, y reacciones independientes de la luz, que emplean el ATP y el NADPH
producidos en la fase luminosa para la fijación del CO2 y la formación de compuestos
orgánicos, principalmente glúcidos.
• Biosíntesis de ácidos grasos y aminoácidos. Utilizando los glúcidos, el NADPH y el ATP
sintetizados.
• Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de
nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.
El núcleo celu la r
El núcleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada en volt ur a
nuclea r, que rodea el material genético (ADN) de la célula separándolo así del citoplasma. El medio
interno nuclear recibe el nombre de nuc leoplas ma . En él se encuentran, más o menos
condensadas, las fibras de ADN, que reciben el nombre de cr omatina , y uno o más corpúsculos,
muy ricos en ARN, denominados nuc léolos .
Camb ios en el nú cl eo dur an te e l ci clo cel ular
El núcleo es una estructura que varía de forma según el estado en que se encuentra la
célula. A lo largo del ciclo celular se distinguen dos formas denominadas núc leo en interf ase y
núcleo en divi sión .
El núcleo en interfase tiene su envoltura intacta y las fibras de cromatina desenrolladas,
formando masas más o menos diferenciadas. Aunque al núcleo interfásico también se le llama
núcleo en reposo, es en este momento en que su actividad es más elevada, ya que las fibras de
ADN están extendidas para permitir su transcripción a ARN, y para, momentos antes de iniciarse la
división celular, permitir su duplicación.
Cuando empieza la división, se producen importantes cambios en el núcleo: las fibras de
cromatina se condensan sobre sí mismas y dan lugar a bastoncillos, más o menos alargados,
llamados cr omosomas . Posteriormente, desaparece la envoltura nuclear y los cromosomas quedan
inmersos en el citoplasma. El proceso de división del núcleo puede ser de dos formas: si el número
de cromosomas de cada célula hija es el mismo que el de la célula madre, se denomina mito sis , y
si es la mitad, porque da lugar a células reproductivas, se llama me iosi s.
Car act eríst icas de l n úc le o
Núm er o. Generalmente sólo hay un núcleo en cada célula. De forma excepcional hay más de uno.
Esto puede deberse a la unión de varias células uninucleadas, mediante la desaparición de las
membranas plasmáticas que las separan. La célula plurinucleada se denomina sinc itio . Esto
sucede, por ejemplo, en las células musculares. También puede ser el resultado de varias divisiones
nucleares sin que se dé la división del citoplasma. La célula plurinucleada resultante se denomina
plas modio . Un ejemplo es el caso del protozoo Opalina ranarum, con varias decenas de núcleos.
3
Forma . En las cél ulas vegetales el núcleo en interfase, es decir, en el período comprendido
entre una división y otra, suele ser disco idal y generalmente, se encuentra en posición later al ,
debido a la presión ejercida por el vacuoma.
En las células animales el núcleo interfásico suele ser esf érico y, generalmente, se
encuentra en posición centr al . Con frecuencia hay una relación entre la forma de la célula y la
del núcleo.
Tamaño . El tamaño del núcleo es muy variable. Por término medio oscila entre las 5 y 25 μ. Suele
ser de mayor tamaño en células muy activas.
La en volt ur a nuclear
La envoltura nuclear es una
doble membrana que separa el
citoplasma del nucleoplasma, cuya
función es mantener separados los
procesos metabólicos de ambos medios,
y que presenta una serie de poros que
regulan la comunicación entre estos
sistemas.
Estruc tur a : La envoltura nuclear está
constituida por una me mbr ana
externa , similar a la membrana
plasmática, un espacio intermembranal
denominado espacio perin uclear ,
una mem br ana interna , y bajo ésta,
una capa densa de proteínas fibrilares,
denominada lámi na fibr osa , o
tamb ién lá mina n uclear .
Las dos membranas proceden
del retículo endoplasmático. La
membrana externa presenta en su cara
exterior un gran número de ribosomas
adosados, está en comunicación con el
retículo endoplasmático rugoso, y puede
realizar las mismas funciones que él. La
membrana interna presenta un tipo de
proteínas de membrana que sirven de
anclaje para las proteínas que
constituyen la lámina nuclear. Éstas son
proteínas fibrilares que se unen a la
membrana interna, fijan las fibras de
cromatina, y están relacionadas con la
formación de los poros, y regular el
crecimiento de la envoltura nuclear.
La envoltura nuclear está perforada por un elevado número de poros, los denominados
por os nuclear es, cuya cantidad aumenta al incrementarse la actividad celular. Los poros
nucleares son orificios cuyo diámetro es de unos 800 ángstrom. Cada poro posee una serie de
proteínas que lo circundan, denominada comp lejo del por o nuclear . Se trata de una estructura
discoidal que presenta en su periferia, tanto arriba como abajo, ocho gránulos o masas de
ribonucleoproteínas que forman un anillo. Su diámetro exterior (1.000 ángstrom) es algo mayor que
el del propio poro, y su diámetro interior (700 ángstrom) es algo menor que éste. La luz del canal
está tapada por ocho partículas proteicas cónicas que dejan un canal de sólo unos 100 ángstrom de
diámetro. Además, éste puede estar obturado por una proteína central. Debido a ello, los poros
pueden regular el paso no sólo de subunidades ribosómicas, sino incluso de proteínas de pequeño
tamaño.
Función : Se pueden distinguir tres funciones:
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• Separar el nucleoplasma del citosol, evitando así que muchas de las enzimas sintetizadas en
el citoplasma puedan intervenir dentro del núcleo.
• Regular el intercambio de sustancias a través de los poros. Es necesaria la entrada de
nucleótidos, de las enzimas ADN-polimerasas y ARN-polimerasas, y la entrada continua de
histonas, así como la salida de ARNm y de las subunidades ribosómicas.
• Es debida a la lámina nuclear que, gracias a los puntos de unión con las fibras de ADN,
resulta fundamental para la constitución de los cromosomas a partir de las masas de
cromatina, al inicio de la división celular; y también, gracias a su unión con la membrana
interna, para la formación de la nueva envoltura nuclear después de acabar la división
celular, así como para la distribución interna de las masas de cromatina, en el nuevo núcleo.
El nucleoplasm a
El nucleopla sma es el medio interno del núcleo. También se conoce como jugo nuc lear ,
carioli nf a o carioplas ma . Es una dispersión coloidal en estado de gel, compuesta por proteínas
relacionadas con la síntesis y empaquetamiento de los ácidos nucleicos (polimerasas,
ribonucleoproteínas e histonas), por nucleótidos de ARN y ADN, y lógicamente agua e iones.
Estruc tur a : Se ha observado en él la existencia de una red de pr ote ínas fibr ilar es con una
estructura y funcionalidad similares a las del citoesqueleto presente en el citosol.
Función : El nucleoplasma es el medio en cuyo seno se realiza la síntesis de los ácidos
ribonucleicos (ARNm, ARNt y ARNn) y la síntesis (replicación) del ADN nuclear. Por otro lado, la red
proteica fibrilar constituye una estructura tridimensional que mantiene fijos el nucléolo y los
distintos sectores de las fibras de cromatina, evitando de este modo la formación de nudos.
El nucléolo
El nucléolo es un corpúsculo esférico, carente de membrana que se encuentra en el interior
del núcleo interfásico. En ocasiones hay dos o, excepcionalmente, como sucede en los ovocitos de
los anfibios, puede haber centenares de ellos. Durante la división del núcleo o cariocinesis (mitosis
o meiosis) el nucléolo desaparece, y cuando los cromosomas se desespiralizan para constituir un
nuevo núcleo, se vuelve a formar a partir de ellos.
3
Estruc tur a : El nucleolo está constituido básicamente por ARN y por proteínas. En él se distinguen
dos zonas:
• La zona fibrilar , generalmente interna, constituida por ARN nucleolar (ARNn) de 45 S
asociado a proteínas.
• La zona gr anular , normalmente periférica, constituida por ARN ribosómicos (ARNr) de 28
S, 18 S, 5,8 S y 5S, asociados también a proteínas, formando las subunidades ribosómicas
de 60 S y 40 S, que luego saldrán por los poros nucleares al citosol.
Función : La zona fibrilar se origina a partir de los sectores de las fibras de ADN y generalmente
forman bucles (asas), que contienen los
genes con información para la síntesis del
ARN nucleolar. Son los denominados
or gan izador es nucleo lar es . La zona
granular se origina al desprenderse las
fibras de ARNn y condensarse junto a las
proteínas ribosómicas que han llegado
hasta el nucléolo, procedentes del citosol,
a través de los poros nucleares. El
tamaño del nucléolo es mayor en células
con gran síntesis proteica, que requieren
un número elevado de ribosomas. Se ha
comprobado que si se destruye el
nucléolo, al cabo de un cierto tiempo
empiezan a escasear los ribosomas en el
citosol.
• El nucléolo es una fábrica de
ARNr, imprescindible para la
formación de los ribosomas.
• Formación de los precursores
ribosomales. Las proteínas
ribosómicas, formadas en el
citoplasma, se unen dentro del
nucléolo al ARNr para constituir
complejos ribonucleoproteicos
que son los precursores de las
subunidades de los ribosomas.
La cr om atin a
La cr omatina es la sustancia
fundamental del núcleo celular. Se halla
constituida por filamentos de ADN en diferentes grados de condensación. Existen tantos filamentos
como cromosomas presentará la célula durante la división del núcleo. Estos filamentos forman
ovillos que se sitúan adosados a la lámina nuclear o en contacto con el nucléolo.
La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se descondensan al finalizar la
división del núcleo. Se distinguen dos tipos de cromatina, una cromatina que no se descondensa
durante la interfase, la denominada heter ocr omati na o cr omati na condensada , y otra que sí
lo hace, la eucr omatina o cr omatina difusa . Asimismo, se diferencian dos tipos de
heterocromatina: la heter ocr omati na const itut iv a del or ganis mo , aquella que está
condensada en todas las células del organismo, y la heter ocr omati na facultat iv a, aquella que
está condensada en unas células pero no en otras del mismo organismo.
Estruc tur a de la cromatina : La cromatina está constituida básicamente por la denominada
fibr a de cr omati na de 100 Ǻ (ángstr om) , también llamada col lar de perlas , la cual, a su
vez está conformada por la fibra de ADN de 20 Ǻ, la denominada doble hé lice , asociada a unas
proteínas llamadas histo nas , que son proteínas básicas, de bajo peso molecular, y muy
abundantes, tanto en el núcleo como en los cromosomas. El collar de perlas se encuentra en el
núcleo en reposo de las células somáticas. Puede presentarse, en parte, enrollado sobre sí mismo,
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formando una fibra de 300 Ǻ de diámetro, e incluso, en una pequeña proporción, presentando
grados superiores de empaquetamiento. Ello depende del tipo de célula y del estado en que se
encuentre el núcleo interfásico. En el núcleo de los espermatozoides, la cromatina se encuentra en
un estado diferente denominado estructur a cristal ina (resulta de la asociación del ADN con
protaminas. Las protaminas son proteínas más pequeñas y básicas que las histonas. Ello implica
una mayor fuerza de atracción entre el ADN y las proteínas y, en consecuencia, un mayor grado de
empaquetamiento del ADN que favorece la movilidad del espermatozoide).
La fibra de cromatina de 100 ángstrom está constituida por una sucesión de partículas de
100 Ǻ de diámetro denominadas
nucleoso mas . Cada nucleosoma está
formado por un octáme ro de histonas
(ocho moléculas de cuatro tipos diferentes de
histonas) y por una fibr a de ADN de 200
par es de bases de long itud , entre la
parte que se arrolla sobre el octámero y los
dos extremos con los que se une al
nucleosoma anterior y al nucleosoma
posterior. El ADN que hay entre un octámero
y otro recibe el nombre de ADN
espaciador . La fibra de 100 Ǻ así formada
recibe el nombre de forma la xa . Cuando
cada nucleosoma se asocia a una molécula de
un quinto tipo de histona (la denominada
H1), la fibra de 100 Ǻ se acorta. Esta fibra de
100 Ǻ recibe el nombre de forma
conde nsada .
Función de la cromatina: la cromatina
tiene dos funciones:
• Proporcionar la información genética
necesaria para, mediante la
transcripción, efectuar la síntesis de
los diferentes ARN.
• Conservar y transmitir la información
genética contenida en el ADN. Para
ello, durante la reproducción celular,
se produce la duplicación del ADN,
originándose dos moléculas de ADN iguales, que quedan unidas por un punto y que se
enrollan sobre sí mismas formando las dos cromátidas de un cromosoma. La posterior
repartición del material genético entre las dos células hijas, mediante la separación de las
dos cromátidas del cromosoma, es ya función de los cromosomas.
No toda la cromatina realiza estas funciones, ya que depende de su grado de
empaquetamiento. Así, en las regiones de eucromatina en que las fibras de ADN aparecen poco
plegadas (100 ángstrom), la ARN-polimerasa sí puede realizar la transcripción. En cambio, en las
regiones de heterocromatina, en que las fibras de ADN están fuertemente condensadas (300
ángstrom o más), nunca se puede realizar la transcripción. Esta cromatina sirve únicamente como
soporte estructural de los cromosomas, durante la repartición mitótica.
Los cr omosomas
Cuando comienza la división celular, la cromatina sufre un proceso de condensación y
empaquetamiento durante el que se crean unas formas cilíndricas cuyo mayor grado de definición
se produce durante la metafase de la mitosis. Por ello, se suele hacer referencia al cromosoma
metafísico al hablar de la morfología de los cromosomas.
El cr omosoma metafí sico se compone de dos cr omátidas iguales y par alelas , unidas
por un nexo denominado centró mer o o con stricción pri maria . Cada cromátida está formada
por una molécula de ADN unida a las histonas correspondientes y ésta fuertemente compactada.
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Así, en un cromosoma metafísico, con dos cromátidas, hay dos moléculas de ADN idénticas,
producto de la replicación o duplicación del ADN durante la fase S del ciclo celular. No obstante, tras
la metafase, cuando los cromosomas se escinden en dos, quedará una sola molécula de ADN (por
eso aparecen ya con una sola cromátida). El centrómero divide cada cromátida en dos partes
denominadas br az os , que pueden ser iguales o diferentes en longitud.
La posición del centrómero es característica de cada cromosoma. Según la posición del
centrómero, se distinguen cuatro tipos de cromosomas:
• Cr omoso mas metacéntr icos , si el centrómero está en la parte media del cromosoma.
• Cr omoso mas sub metacéntricos , si los brazos cromosómicos son ligeramente
desiguales.
• Cr omoso mas acr océntricos , si los brazos son muy desiguales.
• Cr omoso mas telocéntricos , cuando el centrómero se sitúa en la región del telómero.
El ADN que ocupa la zona del
centrómero del cromosoma es especial, con
secuencias generalmente repetitivas que no
se transcriben. Esto quiere decir que no se
lee o que no codifica para formar ARNm. A él
se unen una proteínas que constituyen la
estructura denominada cinetocor o, que
sirve de anclaje para los microtúbulos del
huso mitótico encargados de tirar de los
cromosomas durante la división celular. El
cinetocoro actúa como centro organizador de
microtúbulos. Los extremos de las cromátidas
se denominan teló mer os y poseen también
ADN no codificante y altamente repetitivo (en
el ser humano son secuencias TTAGGG
repetidas miles de veces).
En algunos puntos de las cromátidas
pueden aparecer adelgazamientos en el
grosor del brazo, parecidos al centrómero,
pero sin la unión con la otra cromátida, que
se denominan constr icciones
sec undarias . Suelen corresponder a las
zonas del ADN conocidas como
or gan izador es nucleo lar es , que están
compuestas por ADN que codifica para
sintetizar ARN ribosómico y que en
interfase, forma parte del nucleolo. Si la
constricción secundaria se encuentra muy
cerca del telómero, la forma globosa
resultante se denomina satéli te .
Debido al mecanismo enzimático por
el que se produce la replicación del ADN en
cada división celular, una de las cadenas de
ADN no puede duplicarse hasta su extremo,
el telómero, y pierde una parte de su
longitud, que puede ser de unos 50 a 200
nucleótidos. Al cabo de un número
determinado de divisiones celulares, los
cromosomas presentan los telómeros
“desgastados”, lo que determina que la
célula deje de dividirse e incluso que se
inicien procesos de apoptosis o muerte
celular programada. Sin embargo, en las
3
células madre (ya sean embrionarias o adultas), los telómeros presentan mecanismos de reparación
que impiden el acortamiento de la cadena de ADN. Igual que sucede en las células cancerosas.
Estruc tur a de los cromosoma s:
Los cromosomas están constituidos por una fibra de ADN de unos 300 Ǻ de diámetro, que se
encuentra fuertemente replegada. Esto permite concentrar una gran cantidad de ADN en un
pequeño volumen, lo que facilita su movilidad durante la división del núcleo. Actualmente se acepta
el modelo del solenoide para explicar la estructura de la fibra de 300 Ǻ, mientras que a los
siguientes niveles de condensación, todavía desconocidos, se los denomina “niveles superiores de
empaquetamiento”.
La fibr a de cr omati na de 30 0 Ǻ: La fibra de cromatina de 300 Ǻ es el segundo nivel de
empaquetamiento. Se forma por el arrollamiento sobre sí misma de la fibra condensada de
cromatina de 100 Ǻ, es decir, fibras que contienen histomas H1. según el modelo del solenoide, que
es el más aceptado, se invierten unos seis nucleosomas por vuelta y las histonas H1 se agrupan
entre sí, formando el eje central de la fibra de 300 Ǻ. Esto implica un acortamiento de
aproximadamente cinco veces la longitud del “collar de perlas”. En el núcleo interfásico, la mayor
parte de la cromatina (eucromatina) está en forma de fibras de 100 Ǻ. En los cromosomas el nivel
más bajo de empaquetamiento es la fibra de 300 Ǻ.
3
Niv ele s superior es de empaqueta mie nto: Se ha observado que la fibra de 300 Ǻ
forma una serie de bucles , de entre 20.000 y 70.000 pares de bases de longitud, que posiblemente
estabilizan ciertas proteínas del eje del cromosoma. Muchos autores consideran que en el
cromosoma existe un eje de proteínas no histónico, el llamado armazón centr al , o anda mio ,
sobre el que se anclan los bucles. Los domi nios estructur al es en forma de bucles
constituyen el tercer nivel de empaquetamiento. Se encuentran arrollados sobre si mismos,
formando prominencias de unos 600 Ǻ de diámetro.
En 1990 se propuso un modelo de estructura del cromosoma, según el cual seis bucles
forman una estructura retorcida, llamada roseta , y treinta rosetas seguidas, dispuestas en espiral,
forman un rodillo, que constituye el cuarto nivel de empaquetamiento.
Función de los
cromosoma s: La función
básica de los cromosomas
es facilitar el reparto de la
información genética
contenida en el ADN de la
célula madre entre sus dos
células hijas. Para ello
previamente se ha de
duplicar esa información.
Dipl oid ía y tip os de
cromosoma s:
Cada especie tiene
un número concreto de
cromosomas en sus células,
y todos los individuos de
una misma especie tienen
el mismo número de
cromosomas. La mayoría
de las especies de
animales, plantas y hongos
son diplo ides , es decir,
sus cél ulas somát icas (células no especializadas en la reproducción sexual) poseen dos
ejemplares de cada tipo de cromosoma. Los distintos tipos de cromosomas pueden distinguirse
entre sí por su longitud, por la posición del centrómero, y, si es preciso, por la posición de las
bandas. Las células de los seres diploides se simbolizan como células 2 n , siendo n el número de
3
tipos diferentes de cromosomas. Estas células poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado
del padre y otro heredado de la madre. Se denominan cr omoso mas ho mólogos aquellos que
tienen información (igual o diferente) sobre los mismos caracteres; son, pues, del mismo tipo.
Sólo las cél ulas repr oducto res se xua les , como los gametos (óvulos y espermatozoides)
y las meiospor as de los hongos, musgos y helechos, son cél ulas haplo ides , es decir, con un
solo ejemplar de cada tipo, lo que se simboliza como células n .
El conjunto ordenado de todos los cromosomas metafísicos de una célula, bien separados
entre sí, se llama cariotipo o idiotipo .
Existen dos tipos de cr omoso mas a consecuencia del sistema de determinación
cromosómica del sexo: los cromosomas somáticos o autosomas y los cromosomas sexuales o
heterosomas:
• Cr omoso mas somáticos o autoso mas. Son los que codifican las características
generales, no sexuales. Salvo que aparezcan mutaciones que afecten a la forma, los
homólogos son idénticos en aspecto.
• Cr omoso mas se xua les o heter oso mas. Son los determinantes del sexo. Hay dos tipos:
X e Y.
Ci tol ogía
Micr oscopi o óptico
1.- Pon nombre a las distintas partes del microscopio del dibujo, indicando brevemente la función
de cada una de ellas:
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8.- Describe las analogías y las diferencias entre el microscopio óptico y el electrónico.
9.- ¿Cuál es el poder de resolución del ojo humano?
a) 100 micrómetros b) 100 nanómetros c) 100 angstrom
10 .-¿Qué característica es la que, fundamentalmente, determina la calidad de un microscopio?
a) Un bajo poder de resolución b) Un alto poder de resolución c) Lentes muy potentes
11 .- ¿Cuál es el objetivo de la técnica de inclusión, usada en microscopía?
a) Preservar la composición de la muestra.
b) Proporcionar a la muestra una determinada consistencia.
c) Aumentar el contraste, para facilitar la observación de la muestra.
La célu la: unidad de estructur a y f unción
1.- ¿Cuál es el origen de la palabra célula? Indica los descubrimientos más destacados que
condujeron al establecimiento de la Teoría Celular, y enuncia sus principios básicos.
2.- ¿Cuáles son las unidades de medida más frecuentes en Biología Celular y cuál es la equivalencia
en milímetros de cada una de ellas?
3.- Con que tipo de microscopio se puede observar: una célula vegetal, una célula animal, una
bacteria, un grana de un cloroplasto, una mitocondria, un virus y un ribosoma.
4.- Teniendo en cuenta su tamaño, ¿es posible observar bacterias con el microscopio óptico? ¿Qué
formas pueden presentar?
5.- Señala qué estructuras son comunes y cuáles son diferentes en las células procariotas y
eucariotas.
6.- En relación con la figura adjunta, responde las siguientes cuestiones:
a) ¿Qué tipo de célula representa
la imagen? Identifica el nombre del
componente que señala cada
número.
b) Indica la función que realiza
cada uno de los componentes
numerados.
7.- La figura representa un dibujo esquemático de una célula: a) ¿Es una célula animal o vegetal?,
¿procariota o eucariota? Justifica tus respuestas. b) Identifica cada uno de los elementos señalados
con un número. c) Describe brevemente la función de las estructuras señaladas con los números 1,
2, 9 y 10
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8.- ¿Cuál, de los siguientes factores, es limitante del tamaño alcanzado por las células?
a) La superficie celular.
b) El volumen celular.
c) La relación superficie/volumen celular.
9.- Un nanómetro equivale a:
a) 10-6 mm b) 10-3 mm c) 10-3 micras
10 .- Indica cuáles, de las siguientes estructuras, son exclusivas de células procariotas:
a) Pared celular d) Ribosomas 80 S
b) Mesosomas e) Sistema de endomembranas
c) Plásmidos
11 .- Indica cuáles, de las siguientes características, son comunes a todas las células eucariotas:
a) Pared celular e) Compartimentación del interior celular
b) Citosol f) Centriolos
c) Respiración aerobia g) Genes fragmentados
d) División mitótica h) División meiótica
12 .- Indica cuál o cuáles de las siguientes frases son correctas:
a) Todas las células vegetales tienen cloroplastos pero no mitocondrias, mientras que las células
animales tienen mitocondrias pero no cloroplastos.
b) Tanto las células animales como vegetales tienen mitocondrias.
c) Todas las células vegetales tienen plastos y pared celular, mientras que las animales carecen de
dichos orgánulos.
d) Las células animales tienen orgánulos membranosos y las vegetales carecen de ellos.
La mem br an a pla smát ica y otr os or gán ulos
membr anosos
1.- ¿Cuáles son los componentes mayoritarios de las membranas celulares y qué característica
presentan, con relación al agua? ¿Por qué?
2.- Realiza un dibujo esquemático de la estructura de las membranas, según el modelo de mosaico
fluido poniendo nombre a todos sus componentes, e indica las funciones concretas realizadas por la
bicapa lipídica, las proteínas y el glucocalix. Explica los distintos mecanismos de transporte a través
de la membrana plasmática.
3.- ¿En qué se diferencian las proteínas intrínsecas de las periféricas?
4.- ¿Qué quiere decir que las membranas celulares son estructuras fluidas, y qué le permite esta
propiedad?
5.- Explica razonadamente qué tipo de transporte, a través de la membrana, tendrán las siguientes
moléculas:
a) Moléculas apolares como el O2, N2, ésteres, isoprenoides, etc.
b) Moléculas pequeñas polares pero sin carga, como el H2O, CO2, glicerol, etc.
c) Cationes como K+, Na+, etc. a favor de gradiente electroquímico
d) Aniomes como Cl-, etc., a favor de gradiente electroquímico
e) Grandes moléculas.
f) Glucosa a favor de gradiente de concentración
g) Na+ en contra de gradiente
6.- a) Explica qué tipo de transporte representa el siguiente dibujo:
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b) ¿Cuál es la misión primordial de la bomba de sodio/potasio de la membrana plasmática?
¿Qué bombea hacia el exterior de la célula? ¿Consume energía la bomba? En caso afirmativo,
indica el compuesto dador de energía.
c) ¿En qué se diferencia la difusión simple de la difusión facilitada? Y dí de qué tipo de transporte
son.
7.- ¿Cuáles son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas?
a) Los fosfolípidos b) Los triglicéridos c) El colesterol
8.- ¿Qué componente de las membranas actúa de barrera entre el interior y el exterior celular?
a) Las proteínas periféricas.
b) El glucálix o cubierta celular.
c) La bicapa lipídica.
9.- ¿Qué componentes de las membranas determinan sus funciones específicas?
a) La bicapa lipídica b) El colesterol c) Las proteínas
10 .- ¿Qué se entiende por fluidez de las membranas biológicas?
a) Que sus moléculas integrantes pueden realizar desplazamientos.
b) Que las membranas son capaces de estirarse y encogerse.
c) Que las membranas pueden plegarse fácilmente.
11 .- ¿Cuál es la causa de que se produzca el rechazo de injertos y transplantes? Razónalo.
12 .- Señala las semejanzas y diferencias entre endocitosis y la exocitosis. Y entre pinocitosis y
fagocitosis.
13 .- Características del retículo endoplasmático. Diferencias en estructura y función entre el retículo
endoplasmático rugoso y liso. ¿Qué relación tiene el retículo endoplasmático y el Aparato de Golgi?
14. - ¿Qué tipo de proteínas permiten el anclaje de los ribosomas al retículo endoplasmático?
15 .- Define: dictiosomas y cisternas.
16 .- ¿Qué relación funcional une al retículo endoplasmático y al aparato de Golgi?
17 .- Explica el proceso de formación de las glucoproteínas de la membrana plasmática?
18 .- ¿Qué son y qué función desempeñan los lisosomas en la célula? ¿Cómo se forman los
lisosomas primarios y secundarios?
19 .- ¿Qué diferencia hay entre una vacuola heterofágica y una vacuola autofágica?
20 .- Relaciona las siguientes actividades con los orgánulos que las realizan:
1. Fosforilación oxidativa
2. Glucosilación de lípidos y proteínas
3. Síntesis de proteínas
4. Formación de colesterol
5. β oxidación de los ácidos grasos
6. Formación de proteoglucanos (mucopolisacáridos)
7. Realización de la fotosíntesis
8. Formación de glucolípidos
9. Almacén de sustancias
10. Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas
21 .- ¿Qué es la ATP-sintetasa? ¿Dónde se encuentra?
22 .- Explica qué es la detoxificación. ¿Qué orgánulos realizan la detoxificación?
23 .- Identifica las estructuras señaladas con números (1, 2, 3, 4, 5, 6, 10). Indica a qué
corresponde el proceso señalado con los números 7 y 9. Indica, con una breve explicación, qué
proceso se realiza en los números 5, 8 y 9. Explica brevemente la relación entre las estructuras 3, 4
y 5.
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24. - ¿Dónde se fabrican los fosfolípidos que forman parte de las membranas biológicas?
a) En el retículo endoplasmático.
b) En los ribosomas adheridos a las membranas del retículo endoplasmático.
c) En los polisomas.
25 .- ¿Cuál o cuáles, de las siguientes funciones, son realizadas por el Aparato de Golgi?
a) Síntesis de colesterol.
b) Formación de lisosomas primarios.
c) Organización de los microtúbulos.
d) Destoxificación.
e) Secreción.
26 .- El dibujo representa una mitocondria:
a) Nombra los componentes señalados
con un número.
b) Indica cuál es la función que carac-
teriza a la mitocondria. Cita tres
procesos metabólicos que ocurran en su interior, indicando la parte de la mitocondria
donde se realizan.
c) Señala la función que realizan los componentes 3 y 4 del esquema.
d) ¿Quién tendría más cantidad de mitocondrias, una célula del corazón o una del timo?
27 .- Identifica el siguiente orgánulo indicando las partes del mismo y los lugares donde ocurren las
diferentes fases de la fotosíntesis.
4
28 .-En el proceso de secreción de las proteínas, ¿qué orgánulos citoplasmáticos intervienen? ¿En
cuál de ellos se inicia la síntesis de proteínas? ¿Qué es un lisosoma? Indica cuál es su función.
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
0 1 2 3 4 5 6
f) ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo 2 a 3? ¿Cómo se denomina la fase que transcurre
entre 3 y 4? ¿La gráfica corresponde a un ciclo mitótico o a un ciclo meiótico?
5.- ¿Cuántos cromosomas hay en una célula humana en profase y en anafase mitóticas?
6.- ¿Cuántas parejas de cromosomas se pueden observar en la metafase mitótica, en la anafase
mitótica y en la interfase, en una célula diploide en la que 2 n = 6?
7.- Dibuja una célula 2 n = 4 en anafase mitótica.
4
8.- ¿En qué fase de la mitosis está una célula que presenta ocho cromosomas dispersos,
constituido cada uno por dos cromátidas? ¿Cuánto vale n?
9.- Relaciona los conceptos de ambas columnas:
1. Célula somática a. Célula haploide
2. Fase M b. Diferenciación celular
3. Fase S c. Célula diploide
4. Cromosoma anafásico d. División celular
5. Gameto e. Duplicación del ADN
6. Fase G0 f. Una cromátida
7. Cromosoma metafásico g. Material pericentriolar
8. Microtúbulos h. Dos cromátidas
10 .- Explica las diferencias que existen, respecto a la división mitótica, entre células vegetales y
animales.
11 .- El núcleo de las células eucariotas:
a) Suele ser único, excepto en protistas, en los que aparece en número más variable.
b) Presenta un nucleolo durante la interfase, cuya función es la síntesis proteica intranucle-
ar.
c) Experimenta una desorganización de la cromatina durante la mitosis.
12 .- ¿En qué consiste la división celular meiótica? ¿Qué procesos importantes ocurren durante la
meiosis? ¿Cuál es su significado biológico?
13 .- ¿Cuáles son las diferencias entre la mitosis y la meiosis?
14. - ¿Qué diferencias hay entre cromátidas hermanas y cromátidas homólogas?
15 .- ¿Puede haber células humanas con un número impar de cromosomas? ¿Y con 24 tipos de
cromosomas?
16 .- Una célula presenta 5 cromosomas, constituidos por una sola cromátida, en cada uno de los
polos. ¿En que fase mitótica o meiótica se encuentra?
17 .- Indica si las siguientes frases son verdaderas o no, y por qué:
a) En los humanos las únicas células que experimentan meiosis son las sexuales.
b) Las únicas que experimentan meiosis son las células madre de los gametos.
c) Una cromátida es portadora del mismo mensaje genético que el cromosoma del que pro-
cede.
18 .- En una etapa de la meiosis, los cromosomas homólogos se acercan formando parejas y se
aparean íntimamente.
a) ¿Qué nombre reciben estas parejas de cromosomas?.
b) ¿Qué fenómeno ocurre en estas parejas que se traduce en un aumento de variabilidad
genética?
c) ¿En qué etapa concreta se observan estas parejas de cromosomas?
d) Si utilizando un microscopio óptico, se ha observado que una célula contiene cuatro cro-
mosomas bivalentes dispuestos en el plano ecuatorial de la misma, ¿en qué etapa de la
división se encuentra? ¿Cuántos cromosomas tendría la célula antes de iniciarse la divi-
sión, cuántos tendrán cada una de sus dos células hijas y cuántos las células que se ori-
ginen cuando finalice totalmente la división? Razona las respuestas.
19 .- ¿Cuál es el significado biológico de la mitosis y de la meiosis? ¿En qué tipos de células se
localizan estos procesos?
20 .- Indica cuál o cuáles, de las siguientes afirmaciones, son correctas:
a) Si una célula tiene dos cromosomas, obligatoriamente es haploide y sólo puede dividirse por
mitosis.
b) Si una célula tiene dos cromosomas, obligatoriamente es diploide y sólo puede dividirse por
meiosis.
c) Si una célula tiene dos cromosomas puede ser haploide y, entonces, sólo se dividiría por mitosis.
d) Si una célula tiene dos cromosomas puede ser diploide y, entonces, puede dividirse por mitosis y
por meiosis
21 .- ¿En qué tipo de células se forma, durante la división celular, el huso acromático?
a) En todas las células.
b) En todas las células eucariotas.
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c) Sólo en las células animales.
22 .- ¿Qué es la placa celular?
a) Una estructura que aparece, durante la citocinesis, en todas las células vegetales.
b) Una estructura que aparece, durante la citocinesis, sólo en las células de los vegetales
superiores.
c) Una estructura que aparece, durante la citocinesis, en todas las células eucariotas.
23 .- Si, utilizando un microscopio óptico, se ha observado que una célula contiene cuatro
cromosomas bivalentes dispuestos en el plano ecuatorial de la misma, ¿en qué etapa se encuentra?
a) En la metafase de la meiosis II.
b) En la metafase de la mitosis.
c) En la metafase de la meiosis I.
24. - ¿Cuál es la importancia biológica del proceso de entrecruzamiento, o crossing-over, que ocurre
durante la meiosis?
a) Modificación de los cromosomas, con el consiguiente aumento de la diversidad genética.
b) Obtención de células haploides.
c) Impedir la separación de los cromosomas homólogos.
25 .- ¿Qué diferencia básica hay entre reproducción sexual y asexual? ¿Cuál de las dos formas
representaría más ventajas para la adaptación de los individuos frente a las variaciones
ambientales? Razona la respuesta.
26 .- Agrupa de tres en tres, mediante una frase, los términos relacionados:
a) Tilacoide, retículo endoplasmático, meiosis, telómero, n, recombinación, bomba, membrana,
transporte activo, extremo, ribosomas, entrecruzamiento, 2n, fotosistemas, rugoso, cromosoma,
Na+-K+, meiosis.
b) Ósmosis, cloroplasto, fosfolípido, histonas, meiosis, pared celular, cromátidas, cromatina,
celulosa, semipermeable, entrecruzamiento, tilacoide, bicapa, ADN, membrana, grana, membrana
plasmática, vegetal.