bagaimana H2O dioksidasi menjadi O2 yang disertai dengan terbentuknya ATP dan NADPH melalui reaksi-reaksi yang terjadi dalam membran thylakoid
Gieks 2004 1 • Reaksi-reaksi yang mengkatalisis reduksi CO2 menjadi karbohidrat, yang disertai dengan penggunaan ATP dan NADPH terjadi dalam Stroma
• Reaksi-reaksi tersebut dahulu dikenal
sebagai reaksi gelap fotosintesis
Gieks 2004 2 • Namun, sekarang diketahui bahwa reaksi- reaksi tersebut membutuhkan cahaya.
• Oleh karena itu, konversi CO2 menjadi
karbohidrat lebih tepat disebut sebagai Reaksi karbon fotosintesis
Gieks 2004 3 Setiap organisme yang berfotosintesis mereduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui mekanisme dasar yang sama yang dikenal sebagai Siklus Calvin atau siklus C3 atau Siklus Pentosa Fosfat Reduktif
Gieks 2004 4 SIKLUS CALVIN
Gieks 2004 5 • Dalam siklus Calvin, CO2 dan H2O dari lingkungan secara enzimatis digabungkan dengan molekul akseptor 5-karbon untuk menghasilkan 2 buah molekul intermediet 3-karbon (3-fosfogliserat)
• Intermediet tersebut kemudian direduksi
menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP dan NADPH
Gieks 2004 6 Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahapan:
3. Karboksilasi 4. Reduksi 5. Regenerasi
Gieks 2004 7 1. Karboksilasi
• Adalah penambahan molekul CO2 pada
Ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP) untuk membentuk 3-fosfogliserat, dan dikatalisis oleh Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco) Rubisco
• RuBP + CO2 + H2O 2(3-fosfogliserat/
PGA) + 2 H+ …………(*) Gieks 2004 8 Reaksi karboksilasi pada dasarnya terdiri dari dua reaksi: • Karboksilasi : CO2 + RuBP menghasilkan intermediet: 2-karboksi-3-ketoarabinitol- 1,5-bisfosfat (tidak stabil) • Hidrolisis: 2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5- bisfosfat menghasilkan 2(fosfogliserat/ PGA)
Gieks 2004 9 catatan:
• Rubisco dapat mengkatalisis
karboksilasi (+ CO2) maupun oksigenasi (+ O2) pada substrat yang sama (RuBP) karena kedua reaksi tersebut berada pada sisi katalitik yang sama Gieks 2004 10 catatan:
• Rubisco merupakan protein
terlarut yang paling melimpah (40%) dalam tumbuhan • Afinitas Rubisco terhadap CO2 sangat tinggi • Reaksi (*) kearah kanan, sangat mudah terjadi Gieks 2004 11 2. Reduksi
Pada reaksi reduksi
• PGA pertama-tama difosforilasi (menggunakan ATP) dan menghasilkan 1,3-bisfosfogliserat + ADP • Kemudian 1,3-bisfosfogliserat direduksi (menggunakan NADPH) menghasilkan gliseraldehide-3-fosfat
Gieks 2004 12 catatan:
• Proses reduksi bisa diikuti
dengan melihat dari muatan atom karbonnya: • CO2: +4 • PGA: +3 • Gliseraldehide-3-fosfat: +1
Gieks 2004 13 3. Regenerasi
• Sebagai konsekuensi dari penyerapan CO2
secara terus menerus, maka RuBP perlu secara terus menerus diregenerasi • Karboksilasi dan reduksi 3 molekul RuBP akan menghasilkan 6 molekul gliseraldehide –3-fosfat
Gieks 2004 14 • Dari 6 molekul gliseraldehide-3-fosfat tersebut, 1 molekul akan digunakan untuk membentuk sukrose/pati. • 5 molekul gliseraldehide-3-fosfat (3C) yang lain akan dirubah menjadi 3 molekul RuBP (5C)
Gieks 2004 15 Ribulosa-1,5 bisfosfat ADP CO2 + H2O
Gieks 2004 20 Reaksi Karbon Fotosintesis Membutuhkan Cahaya
Enzim-enzim yang dipengaruhi cahaya
• Rubisco
• NADP Gliseraldehide-3-fosfat dehidrogenase
•Fruktosa-1,6-bisfosfat fosfatase • Sedoheptulosa-1,7-fosfatase • Ribulosa-5-fosfat kinase (melalui sistem feredoksin-thioredoksin) Gieks 2004 21 Pengaturan melalui sistem feredoksin- thioredoksin
• Dalam keadaan gelap, keempat enzim diatas
(selain rubisco) memiliki gugus disulfida (–S-S-) (teroksidasi) sehingga enzim bersifat tidak aktif/sub aktif
• Ketika terkena cahaya, gugus tersebut
direduksi membentuk gugus sulfhidril (-SH HS-) yang mengakibatkan enzim bersifat aktif. Gieks 2004 22 hυ PSI
Ferredoxin Ferredoxin Oks Red
Red Oks
Thioredoxin Thioredoxin
SH-HS S-S
Oks Red Enzim target Enzim target
S-S SH-HS
Inaktif Gieks 2004 Aktif 23
• Aktivitas rubisco juga meningkat karena pengaruh cahaya • Inhibitor yang melekat pada rubisco dalam gelap akan dilepaskan setelah menerima cahaya • Peningkatan [H+] dalam lumen akibat penyinaran akan berakibat pada peningkatan pH stroma (dari 7 menjadi 8), dimana pada pH 8 rubisco lebih aktif
Gieks 2004 24 Siklus Oksidasi Karbon Melalui Fotorespirasi
• Rubisco mampu mengkatalisis baik
karboksilasi maupun oksigenasi. • Oksigenasi merupakan reaksi utama dalam proses fotorespirasi • Oksigenasi RuBP menghasilkan 2-fosfoglikolat + 3-PGA + H+
Gieks 2004 25 • Fotorespirasi berakibat pada hilangnya CO2 dari sel. • Kehilangan CO2 tersebut ditangkap kembali melalui Siklus Oksidasi Karbon Fotorespirasi (Photorespiratory Carbon Oxidation (PCO) Cycle) • Siklus oksidasi karbon fotorespirasi melibatkan tiga organel: kloroplas, mitokondria dan peroksisom Gieks 2004 26 Gieks 2004 27 • 2 (2-fosfoglikolat) 3-PGA + CO2
• 3 C berhasil ditangkap kembali melalui PCO
(75 %) • Sehingga laju fotosintesis sebenarnya: 120 – 125 %
Gieks 2004 28 • Siklus Calvin bersifat independent • PCO cycle tergantung (dependent) pada Siklus Calvin sebagai sumber RuBP
Gieks 2004 29 Keseimbangan antara Siklus Calvin dan PCO cycle dikontrol oleh 3 faktor
• Kinetic properties of Rubisco (Karboksilasi
lebih mungkin terjadi dibanding Oksigenasi) • [CO2] dan [O2] • Suhu
Gieks 2004 30 • Dengan meningkatnya suhu, penurunan [CO2] jauh lebih cepat dari penurunan [O2], sehingga [CO2]:[O2] akan menurun. Akibatnya Oksigenasi akan sangat mudah terjadi.
• Lebih lanjut, peningkatan suhu juga akan
memacu reaksi oksigenasi
Gieks 2004 31 Catatan:
Fotorespirasi terjadi dalam
kondisi [CO2] rendah dan suhu tinggi
Gieks 2004 32 Fungsi fotorepirasi
• Fungsi biologi fotorespirasi belum diketahui.
• Kemungkinan PCO cycle merupakan upaya
menangkap kembali CO2 yang dilepaskan dari fotorespirasi
Gieks 2004 33 • Kemungkinan juga berfungsi untuk melepaskan kelebihan ATP dan NADPH sehingga terhindar dari fotooksidasi dan fotoinhibisi
• Fakta terbaru (rekayasa genetika)
menunjukkan bahwa fotorespirasi melindungi tanaman C3 dari fotooksidasi dan fotoinhibisi
Gieks 2004 34 Beberapa Mekanisme Konsentrasi CO2
• Beberapa jenis tanaman fotorespirasinya
sangat dihambat atau bahkan tidak melakukan fotorespirasi sama sekali.
• Hal tersebut terjadi karena adanya
mekanisme konsentrasi CO2 pada disekitar rubisco sehingga menghambat reaksi oksigenasi
Gieks 2004 35 Mekanisme-mekanisme konsentrasi CO2
• Mekanisme pompa CO2 pada alga dan
Cyanobacteria • Siklus karbon C4 • Metabolisme asam Crassulacea
Gieks 2004 36 I. Mekanisme pompa CO2 pada Alga dan Cyanobacteria
• Adalah mekanisme pompa CO2-HCO3
dalam membran plasma dengan menggunakan ATP, pada kondisi konsentrasi CO2 yang rendah
• Dampak: penghambatan oksigenasi RuBP
(penghambatan fotorespirasi) Gieks 2004 37 Mekanisme II. Siklus Karbon C4 (Siklus Hatch Slack)
• Pada tanaman C3, pada umumnya kloroplas
terdapat pada sel mesofil
• Sementara pada tanaman C4, terdapat dua
tipe sel yang mengandung kloroplas yaitu sel mesofil dan sel seludang pembuluh (bundle sheath cells/Kranz anatomy) Gieks 2004 38 Tanaman C4 Tanaman C3
Gieks 2004 39 Tanaman C4
Gieks 2004 40 Siklus C4 mengkonsentrasikan CO2 dalam sel-sel seludang pembuluh dan berlangsung melalui 4 tahapan:
• Fiksasi CO2 melalui karboksilasi Phosphoenol
pyruvate (PEP) dalam sel mesofil membentuk asam 4 C (malat dan/atau aspartat)
• Transport asam 4C ke sel seludang pembuluh
Gieks 2004 41 • Dekarboksilasi asam 4C dalam sel seludang pembuluh, dan menghasilkan CO2 untuk direduksi dalam siklus Calvin
• Transport asam 3C hasil dekarboksilasi
kembali ke sel mesofil dan regenerasi PEP
Gieks 2004 42 Gieks 2004 43 Siklus C4
• Secara efektif mengantarkan CO2 dari
atmosfir ke seludang pembuluh, • Hal tersebut akan meningkatkan [CO2] di daerah karboksilasi sehingga oksigenasi RuBP (fotorespirasi) terhambat.
Gieks 2004 44 Variasi siklus C4
Variasi tersebut didasarkan pada jenis asam
C4 yang ditransport ke seludang pembuluh (malat/aspartat) dan jenis asam C3 yang ditransport kembali ke sel mesofil (piruvat/alanin) ; dan enzim yang mengkatalisis reaksi karboksilasinya
Gieks 2004 45 NADP Malic Enzyme Type
Gieks 2004 46 NAD Malic Enzyme Type
Gieks 2004 47 Phosphoenolpyruvate Carboxykinase Type
Gieks 2004 48 Pada siklus C4
• Untuk setiap molekul CO2 yang ditrasnfer ke
seludang pembuluh diperlukan 2 ATP • Ketika dikombinasikan dengan Siklus Calvin yang juga terjadi pada tanaman C4, total energy yang diperlukan untuk memfiksasi 1 molekul CO2 menjadi karbohidrat adalah 2 NADPH dan 5 ATP
Gieks 2004 49 • Beberapa enzyme yang terlibat pada siklus C4 (PEP karboksilase, NADP:malat dehidrogenase, piruvat-ortofosfat dikinase) dipengaruhi oleh cahaya
Gieks 2004 50 Kelebihan siklus C4 • Mencegah kehilangan air (pada suhu tinggi): PEP karboksilasi memiliki afinitas yang sangat tinggi terhadap HCO3- , yang bukan pesaing O2, sehingga tanaman dapat memperkecil celah stoma ketika memfiksasi CO2, dan pada akhirnya akan mengurangi kehilangan air
Gieks 2004 51 Kelebihan siklus C4
3. Mencegah fotorespirasi: konsentrasi CO2
yang tinggi pada sisi karboksilasi (siklus Calvin) dalam seludang pembuluh akan menghambat terjadinya fotorespirasi
Gieks 2004 52 Mekanisme III. Metabolisme Asam Crassulacea (CAM)
• CAM tidak hanya terjadi pada familia
Crassulacea, tetapi juga pada beberapa jenis Kaktus dan Euphorbia
• CAM bermanfaat untuk meningkatkan
efisiensi penggunaan air (50 – 100 g air hilang untuk setiap 1 gram CO2 yang diperoleh) (C4: 250 –300; C3: 400 – 500)
Gieks 2004 53 • Pada tanaman C4, pembentukan asam C4 terjadi pada tempat yang berbeda dengan dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2 yang dilepaskan
• Sementara, pada CAM pembentukan asam C4
terjadi pada tempat dan waktu yang berbeda dengan dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2 yang dilepaskan
Gieks 2004 54 pada malam hari
Gieks 2004 55 pada siang hari
Gieks 2004 56 Sintesis Sukrosa dan Pati
• Sukrosa (ikatan antara glukosa & fruktosa)
adalah karbohidrat (KH) utama yang ditranslokasikan ke seluruh bagian tumbuhan melalui floem • Pati (polimer glukosa) adalah cadangan KH stabil yang tidak larut dalam air dan dijumpai pada hampir semua jenis tumbuhan
Gieks 2004 57 • Baik sukrose maupun pati, disintesis dari triosa fosfat yang dihasilkan dari siklus Calvin
Gieks 2004 58 • Sintesis sukrose dan pati merupakan dua proses yang saling berkompetisi, dan terjadi pada bagian sel yang berbeda
• Sintesis sukrosa terjadi dalam sitosol,
sementara sintesis dan penimbunan pati terjadi dalam kloroplas
Gieks 2004 59 • Perubahan triosa fosfat menjadi sukrosa atau pati, ditentukan oleh konsentrasi orthofosfat (Pi) dalam sel. • Ketika [Pi] dalam sitosol tinggi, maka triosa fosfat dalam kloroplas akan ditranfer ke sitosol (ditukar dengan Pi), dan sukrose disintesis
Gieks 2004 60 • Sebaliknya, ketika [Pi] dalam sitosol rendah, maka triosa fosfat dalam kloroplas akan tetap ditahan dalam kloroplas, dan pati disintesis
Gieks 2004 61 Gieks 2004 62 Summary:
Reaksi carbon fotosintesis
dimulai dari reduksi karbon dalam siklus Calvin yang disertai dengan penggunaan ATP dan NADPH menghasilkan triosa fosfat (KH), yang kemudian dirubah menjadi simpanan Gieks 2004 63
Dokumen Serupa dengan IX-X Carbon Reactions Photosynthesis
