Anda di halaman 1dari 63

REAKSI KARBON FOTOSINTESIS

Reaksi terang fotosintesis menunjukkan


bagaimana H2O dioksidasi menjadi O2 yang
disertai dengan terbentuknya ATP dan
NADPH melalui reaksi-reaksi yang terjadi
dalam membran thylakoid

Gieks 2004 1
• Reaksi-reaksi yang mengkatalisis reduksi
CO2 menjadi karbohidrat, yang disertai
dengan penggunaan ATP dan NADPH terjadi
dalam Stroma

• Reaksi-reaksi tersebut dahulu dikenal


sebagai reaksi gelap fotosintesis

Gieks 2004 2
• Namun, sekarang diketahui bahwa reaksi-
reaksi tersebut membutuhkan cahaya.

• Oleh karena itu, konversi CO2 menjadi


karbohidrat lebih tepat disebut sebagai
Reaksi karbon fotosintesis

Gieks 2004 3
Setiap organisme yang berfotosintesis
mereduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui
mekanisme dasar yang sama yang dikenal
sebagai Siklus Calvin atau siklus C3 atau
Siklus Pentosa Fosfat Reduktif

Gieks 2004 4
SIKLUS CALVIN

Gieks 2004 5
• Dalam siklus Calvin, CO2 dan H2O dari
lingkungan secara enzimatis digabungkan
dengan molekul akseptor 5-karbon untuk
menghasilkan 2 buah molekul intermediet
3-karbon (3-fosfogliserat)

• Intermediet tersebut kemudian direduksi


menjadi karbohidrat dengan menggunakan
ATP dan NADPH

Gieks 2004 6
Siklus Calvin berlangsung dalam tiga
tahapan:

3. Karboksilasi
4. Reduksi
5. Regenerasi

Gieks 2004 7
1. Karboksilasi

• Adalah penambahan molekul CO2 pada


Ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP) untuk membentuk
3-fosfogliserat, dan dikatalisis oleh
Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase/oksigenase
(Rubisco)
Rubisco

• RuBP + CO2 + H2O 2(3-fosfogliserat/


PGA) + 2 H+ …………(*)
Gieks 2004 8
Reaksi karboksilasi pada dasarnya terdiri
dari dua reaksi:
• Karboksilasi : CO2 + RuBP menghasilkan
intermediet: 2-karboksi-3-ketoarabinitol-
1,5-bisfosfat (tidak stabil)
• Hidrolisis: 2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5-
bisfosfat menghasilkan 2(fosfogliserat/
PGA)

Gieks 2004 9
catatan:

• Rubisco dapat mengkatalisis


karboksilasi (+ CO2) maupun
oksigenasi (+ O2) pada
substrat yang sama (RuBP)
karena kedua reaksi
tersebut berada pada sisi
katalitik yang sama
Gieks 2004 10
catatan:

• Rubisco merupakan protein


terlarut yang paling
melimpah (40%) dalam
tumbuhan
• Afinitas Rubisco terhadap
CO2 sangat tinggi
• Reaksi (*) kearah kanan,
sangat mudah terjadi
Gieks 2004 11
2. Reduksi

Pada reaksi reduksi


• PGA pertama-tama difosforilasi
(menggunakan ATP) dan menghasilkan
1,3-bisfosfogliserat + ADP
• Kemudian 1,3-bisfosfogliserat direduksi
(menggunakan NADPH) menghasilkan
gliseraldehide-3-fosfat

Gieks 2004 12
catatan:

• Proses reduksi bisa diikuti


dengan melihat dari muatan
atom karbonnya:
• CO2: +4
• PGA: +3
• Gliseraldehide-3-fosfat: +1

Gieks 2004 13
3. Regenerasi

• Sebagai konsekuensi dari penyerapan CO2


secara terus menerus, maka RuBP perlu
secara terus menerus diregenerasi
• Karboksilasi dan reduksi 3 molekul RuBP
akan menghasilkan 6 molekul
gliseraldehide –3-fosfat

Gieks 2004 14
• Dari 6 molekul gliseraldehide-3-fosfat
tersebut, 1 molekul akan digunakan untuk
membentuk sukrose/pati.
• 5 molekul gliseraldehide-3-fosfat (3C) yang
lain akan dirubah menjadi 3 molekul RuBP
(5C)

Gieks 2004 15
Ribulosa-1,5 bisfosfat
ADP CO2 + H2O

1. Karboksilasi

3. Regenerasi
3-fosfogliserat

ATP + NADPH

2. Reduksi

ATP
Triosa fosfat ADP + Pi, NADP+

Sukrosa, pati

Gieks 2004 16
Summary
• 3 RuBP + 3 CO2 + 3 H2O
6(3-PGA) (Karboksilasi)

• 6PGA + 6 ATP + 6 NADPH


6 Gliseraldehide-
3-fosfat + 6 ADP +
6 NADP+ (Reduksi)

• 6 Gliseraldehide-3-fosfat + 2
H2O 3 RuBP +
Gieks 2004 17
Catatan

• Siklus Calvin bersifat


autokatalitik : laju operasinya
dapat dipacu dengan
penambahan intermedietnya

Gieks 2004 18
Catatan

• Siklus Calvin mampu


menghasilkan lebih banyak
substrat, selama triosa
fosfatnya tidak
dialihfungsikan:

5 RuBP 4- + 5 CO2 + 9 H2O + 16 ATP 4- +


10 NADPH 6 RuBP 4- + 14HOPO3 2-
+ 6 H+ + 16 ADP 3- Gieks
+ 10 2004 NADP +
19
Secara garis besar, Reaksi dalam siklus Calvin:

6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP


Fruktose-6-fosfat + 12NADP+ + 6 H+ + 18 ADP
+ 17 Pi

• Untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi


menjadi karbohidrat diperlukan 2 NADPH
dan 3 ATP

Gieks 2004 20
Reaksi Karbon Fotosintesis Membutuhkan
Cahaya

Enzim-enzim yang dipengaruhi cahaya

• Rubisco

• NADP Gliseraldehide-3-fosfat dehidrogenase


•Fruktosa-1,6-bisfosfat fosfatase
• Sedoheptulosa-1,7-fosfatase
• Ribulosa-5-fosfat kinase
(melalui sistem feredoksin-thioredoksin)
Gieks 2004 21
Pengaturan melalui sistem feredoksin-
thioredoksin

• Dalam keadaan gelap, keempat enzim diatas


(selain rubisco) memiliki gugus disulfida
(–S-S-) (teroksidasi) sehingga enzim bersifat
tidak aktif/sub aktif

• Ketika terkena cahaya, gugus tersebut


direduksi membentuk gugus sulfhidril (-SH
HS-) yang mengakibatkan enzim bersifat
aktif.
Gieks 2004 22

PSI

Ferredoxin Ferredoxin
Oks Red

Red Oks

Thioredoxin Thioredoxin

SH-HS S-S

Oks Red
Enzim target Enzim target

S-S
SH-HS

Inaktif Gieks 2004 Aktif 23


• Aktivitas rubisco juga meningkat karena
pengaruh cahaya
• Inhibitor yang melekat pada rubisco dalam
gelap akan dilepaskan setelah menerima
cahaya
• Peningkatan [H+] dalam lumen akibat
penyinaran akan berakibat pada
peningkatan pH stroma (dari 7 menjadi 8),
dimana pada pH 8 rubisco lebih aktif

Gieks 2004 24
Siklus Oksidasi Karbon Melalui Fotorespirasi

• Rubisco mampu mengkatalisis baik


karboksilasi maupun oksigenasi.
• Oksigenasi merupakan reaksi utama dalam
proses fotorespirasi
• Oksigenasi RuBP menghasilkan
2-fosfoglikolat + 3-PGA + H+

Gieks 2004 25
• Fotorespirasi berakibat pada hilangnya CO2
dari sel.
• Kehilangan CO2 tersebut ditangkap kembali
melalui Siklus Oksidasi Karbon Fotorespirasi
(Photorespiratory Carbon Oxidation (PCO)
Cycle)
• Siklus oksidasi karbon fotorespirasi
melibatkan tiga organel: kloroplas,
mitokondria dan peroksisom
Gieks 2004 26
Gieks 2004 27
• 2 (2-fosfoglikolat) 3-PGA + CO2

• 3 C berhasil ditangkap kembali melalui PCO


(75 %)
• Sehingga laju fotosintesis sebenarnya: 120 –
125 %

Gieks 2004 28
• Siklus Calvin bersifat independent
• PCO cycle tergantung (dependent) pada
Siklus Calvin sebagai sumber RuBP

Gieks 2004 29
Keseimbangan antara Siklus Calvin dan PCO
cycle dikontrol oleh 3 faktor

• Kinetic properties of Rubisco (Karboksilasi


lebih mungkin terjadi dibanding Oksigenasi)
• [CO2] dan [O2]
• Suhu

Gieks 2004 30
• Dengan meningkatnya suhu, penurunan
[CO2] jauh lebih cepat dari penurunan [O2],
sehingga [CO2]:[O2] akan menurun.
Akibatnya Oksigenasi akan sangat mudah
terjadi.

• Lebih lanjut, peningkatan suhu juga akan


memacu reaksi oksigenasi

Gieks 2004 31
Catatan:

Fotorespirasi terjadi dalam


kondisi [CO2] rendah dan
suhu tinggi

Gieks 2004 32
Fungsi fotorepirasi

• Fungsi biologi fotorespirasi belum diketahui.

• Kemungkinan PCO cycle merupakan upaya


menangkap kembali CO2 yang dilepaskan dari
fotorespirasi

Gieks 2004 33
• Kemungkinan juga berfungsi untuk
melepaskan kelebihan ATP dan NADPH
sehingga terhindar dari fotooksidasi dan
fotoinhibisi

• Fakta terbaru (rekayasa genetika)


menunjukkan bahwa fotorespirasi melindungi
tanaman C3 dari fotooksidasi dan fotoinhibisi

Gieks 2004 34
Beberapa Mekanisme Konsentrasi CO2

• Beberapa jenis tanaman fotorespirasinya


sangat dihambat atau bahkan tidak
melakukan fotorespirasi sama sekali.

• Hal tersebut terjadi karena adanya


mekanisme konsentrasi CO2 pada disekitar
rubisco sehingga menghambat reaksi
oksigenasi

Gieks 2004 35
Mekanisme-mekanisme konsentrasi CO2

• Mekanisme pompa CO2 pada alga dan


Cyanobacteria
• Siklus karbon C4
• Metabolisme asam Crassulacea

Gieks 2004 36
I. Mekanisme pompa CO2 pada Alga dan
Cyanobacteria

• Adalah mekanisme pompa CO2-HCO3


dalam membran plasma dengan menggunakan
ATP, pada kondisi konsentrasi CO2 yang
rendah

• Dampak: penghambatan oksigenasi RuBP


(penghambatan fotorespirasi)
Gieks 2004 37
Mekanisme II. Siklus Karbon C4
(Siklus Hatch Slack)

• Pada tanaman C3, pada umumnya kloroplas


terdapat pada sel mesofil

• Sementara pada tanaman C4, terdapat dua


tipe sel yang mengandung kloroplas yaitu sel
mesofil dan sel seludang pembuluh (bundle
sheath cells/Kranz anatomy)
Gieks 2004 38
Tanaman C4 Tanaman C3

Gieks 2004 39
Tanaman C4

Gieks 2004 40
Siklus C4 mengkonsentrasikan CO2 dalam sel-sel
seludang pembuluh dan berlangsung melalui
4 tahapan:

• Fiksasi CO2 melalui karboksilasi Phosphoenol


pyruvate (PEP) dalam sel mesofil membentuk
asam 4 C (malat dan/atau aspartat)

• Transport asam 4C ke sel seludang pembuluh

Gieks 2004 41
• Dekarboksilasi asam 4C dalam sel seludang
pembuluh, dan menghasilkan CO2 untuk
direduksi dalam siklus Calvin

• Transport asam 3C hasil dekarboksilasi


kembali ke sel mesofil dan regenerasi PEP

Gieks 2004 42
Gieks 2004 43
Siklus C4

• Secara efektif mengantarkan CO2 dari


atmosfir ke seludang pembuluh,
• Hal tersebut akan meningkatkan [CO2] di
daerah karboksilasi sehingga oksigenasi
RuBP (fotorespirasi) terhambat.

Gieks 2004 44
Variasi siklus C4

Variasi tersebut didasarkan pada jenis asam


C4 yang ditransport ke seludang pembuluh
(malat/aspartat) dan jenis asam C3 yang
ditransport kembali ke sel mesofil
(piruvat/alanin) ; dan enzim yang
mengkatalisis reaksi karboksilasinya

Gieks 2004 45
NADP Malic Enzyme Type

Gieks 2004 46
NAD Malic Enzyme Type

Gieks 2004 47
Phosphoenolpyruvate Carboxykinase Type

Gieks 2004 48
Pada siklus C4

• Untuk setiap molekul CO2 yang ditrasnfer ke


seludang pembuluh diperlukan 2 ATP
• Ketika dikombinasikan dengan Siklus Calvin
yang juga terjadi pada tanaman C4, total energy
yang diperlukan untuk memfiksasi 1 molekul
CO2 menjadi karbohidrat adalah 2 NADPH dan
5 ATP

Gieks 2004 49
• Beberapa enzyme yang terlibat pada siklus C4
(PEP karboksilase, NADP:malat dehidrogenase,
piruvat-ortofosfat dikinase) dipengaruhi oleh
cahaya

Gieks 2004 50
Kelebihan siklus C4
• Mencegah kehilangan air (pada suhu tinggi):
PEP karboksilasi memiliki afinitas yang
sangat tinggi terhadap HCO3- , yang bukan
pesaing O2, sehingga tanaman dapat
memperkecil celah stoma ketika memfiksasi
CO2, dan pada akhirnya akan mengurangi
kehilangan air

Gieks 2004 51
Kelebihan siklus C4

3. Mencegah fotorespirasi: konsentrasi CO2


yang tinggi pada sisi karboksilasi (siklus
Calvin) dalam seludang pembuluh akan
menghambat terjadinya fotorespirasi

Gieks 2004 52
Mekanisme III. Metabolisme Asam
Crassulacea (CAM)

• CAM tidak hanya terjadi pada familia


Crassulacea, tetapi juga pada beberapa jenis
Kaktus dan Euphorbia

• CAM bermanfaat untuk meningkatkan


efisiensi penggunaan air (50 – 100 g air hilang
untuk setiap 1 gram CO2 yang diperoleh)
(C4: 250 –300; C3: 400 – 500)

Gieks 2004 53
• Pada tanaman C4, pembentukan asam C4
terjadi pada tempat yang berbeda dengan
dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2 yang
dilepaskan

• Sementara, pada CAM pembentukan asam C4


terjadi pada tempat dan waktu yang berbeda
dengan dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2
yang dilepaskan

Gieks 2004 54
pada malam hari

Gieks 2004 55
pada siang hari

Gieks 2004 56
Sintesis Sukrosa dan Pati

• Sukrosa (ikatan antara glukosa & fruktosa)


adalah karbohidrat (KH) utama yang
ditranslokasikan ke seluruh bagian tumbuhan
melalui floem
• Pati (polimer glukosa) adalah cadangan KH
stabil yang tidak larut dalam air dan dijumpai
pada hampir semua jenis tumbuhan

Gieks 2004 57
• Baik sukrose maupun pati, disintesis dari
triosa fosfat yang dihasilkan dari siklus Calvin

Gieks 2004 58
• Sintesis sukrose dan pati merupakan dua
proses yang saling berkompetisi, dan terjadi
pada bagian sel yang berbeda

• Sintesis sukrosa terjadi dalam sitosol,


sementara sintesis dan penimbunan pati terjadi
dalam kloroplas

Gieks 2004 59
• Perubahan triosa fosfat menjadi sukrosa atau
pati, ditentukan oleh konsentrasi orthofosfat (Pi)
dalam sel.
• Ketika [Pi] dalam sitosol tinggi, maka triosa
fosfat dalam kloroplas akan ditranfer ke sitosol
(ditukar dengan Pi), dan sukrose disintesis

Gieks 2004 60
• Sebaliknya, ketika [Pi] dalam sitosol rendah,
maka triosa fosfat dalam kloroplas akan tetap
ditahan dalam kloroplas, dan pati disintesis

Gieks 2004 61
Gieks 2004 62
Summary:

Reaksi carbon fotosintesis


dimulai dari reduksi karbon
dalam siklus Calvin yang disertai
dengan penggunaan ATP dan
NADPH menghasilkan triosa
fosfat (KH), yang kemudian
dirubah menjadi simpanan
Gieks 2004 63