Metabolismo de los lpidos

Ing. Carlos LLontop

Los lpidos estn compuestos de cidos grasos y glicerol. Los cidos grasos saturados son aquellos que presentan doble nmero de tomos de hidrgeno que los de carbono; los cidos grasos insaturados son aquellos con ms de un doble enlace.
Los tres cidos grasos insaturados ms importantes son el oleico (18:1 9), linolico (18:2 6) y linolnico (18:3 3). Los cidos grasos sern usados por el animal como fuente energtica, elementos estructurales de la pared celular o como precursores de derivados cclicos y no cclicos; los cuales juegan un importante rol, tal como las hormonas en el mbito celular.

La hidrlisis de los triglicridos (los cuales representan al menos el 80% de la dieta lipdica) es catalizada por la LIPASA pancretica (glicerol esterhidrolasa) proveniente del jugo pancretico, produciendo 1 molcula de alcohol tipo glicerol ms tres molculas de cido graso. Estos cidos grasos libres son insolubles al agua, de manera que se requiere por lo menos de su emulsificacin para que sean absorbidos.
La absorcin de los lpidos por el pez, toma lugar principalmente en el intestino proximal o en el ciego pilrico (trucha),; sin embargo, despus de una sobrecarga de dieta grasa, la absorcin puede extenderse al intestino distal.

Para que los lpidos procedentes de la dieta sean incorporados como nutrientes al organismo, se lleva a cabo una cadena de procesos que ocurren desde la ingestin de los mismos y que son: liplisis, solubilizacin, absorcin hacia el interior del enterocito, re-estericacin y transporte hacia la linfa. Todos ellos constituyen en conjunto el proceso de digestin y absorcin de los lpidos.

Liplisis
La mayor parte de los lpidos presentes en la dieta son TAG, que para ser absorbidos por el enterocito necesitan una rotura previa en las posiciones sn-1 y sn-3 para producir dos cidos grasos libres (AGL) y el 2monoacilglicerol (MAG). Esta rotura es llevada a cabo en el lumen intestinal por enzimas lipasas mayoritariamente de origen pancretico; aunque numerosos estudios sugieren que las lipasas digestivas tambin pueden ser secretadas por la propia mucosa gstrica e intestinal.

Liplisis
La bibliografa referente a la actividad lipoltica en los peces resulta controvertida. As, existe una concepcin general de que la liplisis es mayor en la parte proximal del intestino y en los ciegos pilricos, en el caso de tenerlos, disminuyendo progresivamente hacia la parte posterior (Olsen y Ringo, 1997). Por el contrario, se han descrito casos en los que la distribucin de la actividad lipoltica es justamente la contraria, aumentando en el sentido prximo distal del intestino. Este es el caso del rodaballo (Scophthalmus maximus), de manera que en el anlisis de la ingesta se ha encontrado un aumento progresivo de AGL en el sentido prximo-distal del intestino, demostrando que la digestin de lpidos dietarios parece ir en aumento a medida que avanzamos hacia la regin posterior del tracto intestinal, y que el descenso de los mismos en el contenido luminar que tiene lugar en el ltimo tramo, es debido a un aumento de la absorcin en las regiones posteriores (Koven et al., 1994a,b, 1997).

Liplisis
Este descenso de los AGL de la ingesta en la regin posterior, observada en rodaballo, coincide con nuestros estudios recientes que muestran un aumento de AGL en el interior de los enterocitos de dicho tramo en la dorada. Igualmente, la mayor presencia de fosfatidil glicerol (FG) y MAG en los ciegos pilricos, parece indicar una mayor actividad digestiva en esta regin (Dpido, 2006).
Ello concuerda, a su vez, con el hecho de que la mayora de las especies de telesteos presentan una mayor digestin de las grasas en las regiones anteriores del intestino y en los ciegos pilricos.

Solubilizacin
Los principales productos de la liplisis de los TAG, AGL y 2-MAG, forman micelas con la ayuda de los componentes de la bilis. stas son agregados de sales biliares, colesterol y fosfolpidos que se orientan con sus regiones hidrofbicas hacia el interior de la micela y sus grupos polares hacia el exterior, aumentando su solubilidad en el ambiente acuoso que las rodea.

Absorcin
Una vez solubilizados o emulsionados los principales productos de la digestin atraviesan la membrana apical del enterocito. Tal vez el tamao y estructura del cido graso determina su facilidad de paso, lo que concuerda con los estudios que demuestran la existencia de protenas ligadas a membrana, tambin llamadas FABP (fatty acid binding proteins), con distintas anidades por uno u otro cido graso.

Se trata de una situacin similar a la descrita para las enzimas lipolticas del salmn Atlntico y la trucha, que tienen anidad por cidos grasos concretos, como el EPA (20:5 n-3) y el DHA (22:6 n-3).

Re-estericacin
En el interior del enterocito, la mayor parte de los AGL absorbidos son reestericados con glicerol, acil-glicerol y lisofosfolpidos para formar de nuevo TAG y fosfolpidos (Sargent et al., 1989, 2002). Esta reestericacin tiene lugar en el retculo endoplasmtico. El destino de los cidos grasos dentro del enterocito tambin parece ser diferente de manera que cidos grasos tales como el 20:4n6, 20:5n-3, 22:6n-3 y 16:0 se esterican preferentemente en los fosfolpidos, mientras que el 18:1n-9 y 18:0 aparecen mayoritariamente en los TAG.

Los AGL absorbidos son, en su mayora, reestericados en forma de TAG, empaquetados en quilomicrones y secretados hacia a linfa atravesando la membrana basolateral del enterocito. Los quilomicrones son lipoprotenas que constituyen, en denitiva,un medio de transporte siolgicamente estable a travs del medio acuoso en el que se encuentran y que sern transportados bien directamente al hgado, que es el centro lipognico por excelencia, o al resto de los tejidos. Los lpidos que son transportados en los quilomicrones y que llegan al hgado, son liberados y utilizados de nuevo, para la sntesis de lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL), que, a su vez, transportan estos lpidos, principalmente en forma de triglicridos, va sangunea, a los diferentes tejidos y rganos de reserva.

Transporte

Transporte

Asimismo, algunos de los cidos grasos absorbidos en el enterocito no formarn parte de los quilomicrones, sino que sern -oxidados o acumulados como reserva energtica del propio enterocito o pasarn a formar parte de sus abundantes y altamente renovables estructuras de membrana, previa transformacin o no, en otros cidos grasos derivados (Minich et al., 1997; Olsen et al., 1999; Bell et al., 2001, 2003b,c; Tocher et al., 2002; FonsecaMadrigal et al., 2005).

Los cidos grasos mono y poliinsaturados, son mejor absorbidos que los cidos grasos saturados. Estos ltimos son absorbidos completamente en forma de monoglicridos; as, la digestibilidad de las grasas depende de la naturaleza de sus cidos grasos y de la posicin de estos sobre el glicerol. Para una temperatura dada, la digestibilidad de las grasas decrece con el incremento de su punto de fusin y se incrementa con el incremento de temperatura del agua. El contenido graso diettico puede tambin afectar la digestibilidad de los lpidos; un alto nivel (15 versus 5 y 10%), conduce a una baja digestibilidad. Finalmente sobre esto, parece que el tamao del pez juega otra parte; as Windell et. al. (1978), mostr que la digestibilidad fue ms bajo en truchas de 20 g que en las de 200 g.

Los lpidos insolubles en agua (triglicridos, colesterol libre y esterificado, fosfolpidos) y protenas (denominadas apoprotenas), estn asociadas en proporcin variable en el plasma y forman partculas o complejos denominados LIPOPROTEINAS. Estos proveen un eficiente sistema de transporte de lpidos en el sistema vascular de los lugares de absorcin (enterocitos) y de biosntesis (principalmente hepatocitos y enterocitos) a el lugar de conversin, almacenamiento o utilizacin como energa. Tres clases de lipoprotenas estn presentes en peces: lipoprotena de muy baja densidad (VLDL), de baja densidad (LDL) y de alta densidad (LHL) En peces, la HDL, son probablemente la clase ms original de lipoprotena, tanto por su estructura como por su cantidad en el plasma. La fosfatidilcolina es predominante en peces (54 83% ), como en lipoprotena humana, pero la esfingomielina est presente en proporcin variable y ms alta en peces que en el ser humano (5,6 28%).

La vitelogenina es una forma de transporte de lpidos, especficamente encontrado en hembras maduras de ovparos; esta es una LHL (1,21 1,28 g/ml), contiene aproximadamente 80% de protena y 20% de lpidos, principalmente fosfolpidos, sintetizados por el hgado y rica en EFA. Este es un precursor de dos componentes del huevo, lipovitelina y fosvitina

La energa que no se utiliza de inmediato, se almacena como glicgeno y grasa; dado que los peces poseen baja reserva de glicgeno, el principal depsito de energa es grasa, la cual se halla dispersa entre los diversos tejidos, como msculos (en especial el rojo), intestino y su mesenterio y el hgado. Segn Billins (1969), la acumulacin de grasa en el hgado es caracterstica de peces bentnicos de movimientos lentos.
La acumulacin grasa en el cuerpo se efecta a partir de las grasas del alimento con modificacin o sin ella (va exgena) y por sntesis de grasa a partir de nutrientes no grasos

Biosintesis de cidos grasos

Los cidos grasos C 20/22, EPA, DHA y AA, tambin denominados n-3 y n-6 HUFA, proceden directamente de la dieta o son formados endgenamente a partir de sus precursores C18 dietarios. Los peces de agua dulce, al igual que los mamferos, son generalmente capaces de sintetizar HUFA a partir de sus precursores de 18 tomos de carbono: el 18:3n-3 cido -linolnico para el EPA y el DHA, y el 18:2n-6 cido linoleico, para el AA (Watanabe, 1987; Sargent, 1995).

En los peces marinos, al contrario de lo que ocurre en las especies dulceacucolas, estos cidos grasos 22:6n-3, 20:5n-3 y 20:4n-6, son pobremente sintetizados a partir de sus precursores de 18 tomos de carbono, por lo que resultan esenciales y deben incluirse en la dieta

Sin embargo, la mayora de los animales son capaces de sintetizar cadenas de cidos grasos saturados a partir del acetato, o de adicionar 2 unidades de carbono al grupo carboxilo de un cido y adicionar ms dobles ligaduras en el mismo lado del grupo carboxilo, de las ya existentes, pero no del lado del grupo metilo (Castell et al., 1986).

Requerimientos de cidos grasos esenciales

Debido a que los animales no tienen la capacidad metablica para sintetizar de novo, cidos grasos de las series -6 y -3, dichos cidos debern ser incorporados en forma ya elaborada a la dieta. En el caso de los animales terrestres, se ha encontrado que las series linoleicas (-6) muestran la mayor actividad de cidos grasos esenciales (AGE), mientras que las series linoleicas (-3) tienen una actividad parcial de AGE. Consecuentemente los cidos grasos (AGPI) que predominan en los tejidos de los animales terrestres pertenecen a las series linoleica, a saber 18:2 -6 (cido linoleico) y 20:4 -6 (cido araquidnico).

Por el contrario, los AGPI ms abundantes en los tejidos de peces y crustceos, tanto para especies dulceacucolas como marinas, pertenecen a las series linolnicas (-3). Mientras que los AGPI de las series n-6 se presentan a una concentracin ms baja; sin embargo en series dulceacucolas se han reportado niveles mayores de las series -6. Quizs esto no sea sorprendente si consideramos que la dieta de peces de agua dulce contiene elementos derivados a partir de fuentes terrestres, que consecuentemente son ricas en cidos grasos de las series -6. De manera general se considera que los cidos grasos de las series -3, permiten un grado mayor de insaturacin (requisito indispensable para una mayor fluidez de membranas, flexibilidad y permeabilidad a temperaturas bajas).

De hecho, se piensa que el requerimiento diettico (preferencial) de los peces, para las series -3 de AGE, sobre las series -6 se debe fundamentalmente a la baja temperatura de su medio acutico (en comparacin con los mamferos). Y entre ms baja sea la temperatura, mayor ser la incorporacin de AGPI de las series -3 en los tejidos. En general, los peces dulceacucolas de agua fra, muestran un requerimiento exclusivo para los AGPI de las series n-3 (18:3 n-3, 20:5 n-3, 22:6 n-3) en su dieta (p. ej. los salmnidos, el aligote ayu).

Las especies dulceacucolas de zonas clidas, requieren ambas series de AGPI tanto las n-3 como las n-6 (p. ej. las carpas, anguila y posiblemente el bagre), nicamente para las series n-6 (p. ej. Tilapia, y posiblemente el cabeza de vbora Chana micropletes; para revisin consultar Kanasawa, 1985). En el caso de peces marinos carnvoros (p. ej. Chysophyrs major red sea bream, la chopa Mylio macrocephalus, ojo de palo Girella nigricans, Fugu rubripens puffer fish, cola amarilla Seriola quinqueradiata, platija Pleuronectes platessa, dorada Sparus auratus, rodaballo Scopthalmus maximus) debido a que los organismos consumidos, son ricos en cidos 22:6 n-3 y 20:5 n-3, han perdido la habilidad para alargar la cadena y desaturar an ms el cido 18:3 n-3, hasta su AGAI correspondiente. Consecuentemente a los peces marinos carnvoros, se les debern suministrar los cidos grasos 22:6 n-3 22:5 n-3 en una forma ya elaborada (Kanazawa, 1985).

De una manera general, los requerimientos dietticos de AGE para peces se ha visto que aumentan al incrementar el nivel lipdico y/o con disminucin de la temperatura del agua (Catell et al., 1986).

Actualmente no existe informacin cuantitativa precisa, sobre los requerimientos de AGE en la dieta de camarones y langostinos, por lo que la informacin que se tiene debe considerarse como una sugerencia y no como algo definitivo. Sin embargo, se piensa que para camarones y langostinos, a semejanza de los peces los cidos de las series n-3, tienen una mayor actividad como AGE, en comparacin con las series n-6 (Castell et al., 1986; NCR, 1983; Sandifer & Joseph, 1976).

En general, los aceites provenientes de peces marinos, camarones y moluscos, son fuentes ricas de AGE de las series n-3; ejemplos de aceites cuyo contenido en cidos 20:5 n-3 y 22:6 n-3 represente ms del 20% del total de cidos grasos incluyen el aceite de hgado de bacalao, aceite de sardina, aceite de barrilete, aceite de cabeza de camarn y aceite de hgado de calamar.
Por el contrario, los aceites de origen vegetal son ricos en cidos 18:2 n-6 y contienen muy poco o nada de AGE de las series n-3 (con excepcin del aceite de soya, aceite de nabo colza y particularmente aceite de lino, cuyo contenido de cidos 18:3 n-3 puede exceder de 8, 7 y 56% respectivamente, en relacin con el total de cidos grasos presentes).

Ejemplos de aceites vegetales cuyos contenidos de cidos 18:2 n-6 representan el 50% o ms del total de cidos grasos presentes, incluyen aceite de semilla de algodn, aceite de maz, aceite de semilla de girasol y aceite de soya. Finalmente, en grasos de animales terrestres (manteca, sebo), harina de hgado, aceite de salmn, aceite de barrilete, aceite de hgado de calamar y en aceite de arenque, se han detectado cantidades traza (0.51.5 %) de cidos grasos 20:4 n-6.

Requerimientos de cidos grasos esenciales en larvas y alevines de algunos peces marinos y dulceacucolas.

Requerimientos de cidos grasos esenciales en peces juveniles y adultos de algunos peces marinos y dulceacucolas.