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UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN

NICOLAS DE HIDALGO

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

Roberto Piña Osornio

Pascual Arcos Montejo

Carlos Antonio Buenrostro Avalos

Paola Yuritzi Salto Ascención

SISTEMA ENDOCRINO

Introducción

En el presente trabajo se hablara del sistema endocrino, su función que tiene en


el organismo animal, también se hablara de las partes que lo conforman, que son las
glándulas endocrinas.

También se hablara de las hormonas que son secretadas por estas glándulas y
cual es la función que realizan en el organismo animal y su importancia de que sean
segregadas por las glándulas endocrinas.

El objetivo del trabajo es que el lector entienda que es el sistema endocrino, cual
es la función que realiza, que conozca que glándulas lo conforman y que sepa cuales
son las hormonas que secretan dichas glándulas y cual es su función en el organismo.

Endocrinología general

El sistema endocrino del griego “endon” que significa dentro de y “krino”


separar; esta relacionado fundamentalmente con las glándulas carentes de conductos,
cuyas secreciones u hormonas se vierten directamente en la corriente sanguínea más
que dentro de un sistema de conductos (Sisson y Grossman, 1996).
Este difiere de los otros sistemas del organismo en que las glándulas endocrinas
están ampliamente distribuidas por el cuerpo, y no hay una continuidad anatómica entre
las glándulas, excepto a nivel fisiológico (Sisson y Grossman, 1996).

El sistema endosecretor o sistema endocrino, consta de órganos o grupos de


células que vierten sus secreciones directamente en la sangre y no en las superficies
corporales interna y externa. Por eso estas secreciones se llaman increta u hormonas
(Krahmer y Schröder, 1979).

Las glándulas endocrinas pueden existir como células simples, agrupamientos de


células, cordones celulares o folículos celulares (Banks, 1996)

Las glándulas endocrinas, también denominadas glándulas sin conducto,


producen hormonas que son liberadas directamente en la circulación sanguínea y de
esa manera fluyen sobre órganos del cuerpo situados a distancia (Köning y Liebich,
2005).

Las glándulas de secreción interna, o endocrinas, comprenden un sistema de


glándulas sin conductos que influye en diversas funciones vitales del animal desde
antes del nacimiento hasta la muerte. Los sucesos que controlan y conducen a la
concepción, la gestación y el parto son influidos endocrinamente, al igual que la
digestión, el metabolismo, el crecimiento, la pubertad, el envejecimiento y muchas
funciones fisiológicas (Frandson,).

Una glándula sintetiza una hormona o varias que se secretan o almacenan


temporalmente o de manera permanente. Una vez en la corriente sanguínea, las
hormonas afectan todo el organismo, algunos órganos o un órgano en especial. Por lo
general todo el organismo se afecta, un órgano o grupo de ellos responde de manera
específica y se le conoce como órgano (u órganos) blanco (Banks, 1996).

Algunas de las glándulas endocrinas son órganos aislados, otras están


contenidas dentro de los órganos, tales glándulas de acción doble se clasifican como
exocrinas y endocrinas (Sisson y Grossman, 1996).
La mayor parte de las glándulas de secreción interna o endócrinas están unidas
a las venas por medio de vénulas post capilares que no desembocan en la vena porta
(Köning y Liebich, 2005).

Además de las glándulas de secreción interna constituidas como órganos


compactos, en algunos órganos hay grupos de células endocrinas (los islotes de
Langerhans en el páncreas, las células intermedias de leyding en el testículo y la teca
folicular y el cuerpo lúteo en el ovario) (Köning y Liebich, 2005).

Las glándulas endocrinas están sujetas a una serie de alteraciones en cuanto a


su función. Fisiológicamente, la función de las glándulas endocrinas es de integradoras
de los distintos tejidos relacionados con procesos metabólicos (Sisson y Grossman,
1996).

Las hormonas son sustancias químicas secretadas por varias células en los
líquidos corporales, que ejercen influencia en otras células (Banks, 1996).

Las células neurocrinas liberan neurotransmisores que afectan a las células


blanco a través de la sinapsis directas y no indirectas (Banks, 1996).

Las células paracrinas liberan mensajeros hacia el líquido corporal e influyen


sobre las células blanco adyacentes (Banks, 1996).

Las células endocrinas liberan mensajeros al torrente sanguíneo, que afectan


órganos blanco a distancia(Banks, 1996).

Las hormonas contribuyen a la homeostasis en cuanto a que influyen en las


reacciones metabólicas y en la diferenciación, el desarrollo, la maduración y el
envejecimiento celulares. Influyen en la función celular por medio de la activación de
AMP cíclico (hormonas proteínicas y polipéptidos) o de genes específicos (células
esteroides) (Banks, 1996).

La regulación de una sustancia requiere de un receptor, regulador y efector. El


primero recibe alteraciones en la concentración de la sustancia particular e informa al
regulador; éste envía señales al efector, el cual inicia la respuesta apropiada y afecta
las cifras de la sustancia regulada (Banks, 1996).

Los sistemas regulados más importantes en animales son sistemas de


retroalimentación negativa o asas, en los que el efector revierte el fenómeno de
iniciación (Banks, 1996).

Las ondas de retroalimentación positiva amplifican o intensifican el fenómeno de


iniciación en un sistema regulado. No son frecuentes en el organismo normal; sin
embargo, se pueden presentar en algunas enfermedades (Banks, 1996).

Las hormonas son por lo general secretadas por las glándulas endocrinas en
cantidades muy pequeñas, especialmente si se comparan con las secreciones
procedentes de las glándulas exocrinas (Sisson y Grossman, 1996).

Por lo tanto, una glándula endocrina puede tener una hiperfunción o hipofunción,
que afectara a la fisiología de otros órganos, tejidos o glándulas dentro de rodo el
organismo (Sisson y Grossman, 1996).
Las glándulas que componen el sistema endocrino son: hipófisis, pineal, tiroides,
paratiroides, timo, islotes pancreáticos, adrenales y gónadas (testículos y ovarios). El
hígado y el páncreas tienen una función exocrina y otra endocrina (Sisson y Grossman,
1996).

Las glándulas endocrinas o glándulas sin conductos son aquellas que descargan
sus productos secretores en la sangre, la linfa, o el liquido tisular, que los transportan
hasta los órganos diana, susceptibles para responder a las instrucciones que estos
productos representan (Wensing, 1999).

El estudio de la anatomía de las glándulas, la producción y la química de las


hormonas, las respuestas de los órganos diana, y la complicada interrelación de los
diferentes tejidos endocrinos entre si y con el sistema nervioso se llama
Endocrinología (Wensing, 1999).

En la siguiente imagen se presenta como las hormonas alcanzan los puntos


diana (fig. 1).

Prácticamente, pueden reconocerse tres tipos de órganos endocrinos. El primero


comprende unos cuantos órganos definidos de naturaleza endocrina primaria: la
hipófisis, la epífisis, el toroides, las paratiroides y las glándulas adrenales (Wensing,
1999).

El segundo comprende aquellos órganos que combinan funciones endocrinas


principales con otras funciones importantes relacionadas: el páncreas, los testículos, los
ovarios y la placenta (Wensing, 1999).

Al ultimo tipo corresponden los órganos con una función primaria bastante
diferentes, pero que incluye componentes endocrinos; los riñones, el hígado, el timo, el
corazón y tracto gastrointestinal, son los mejores ejemplos (Wensing, 1999).

Hipófisis
La hipófisis se ha considerado como la “glándula maestra”, por la gran cantidad
de hormonas que libera al torrente circulatorio para regular, directa o indirectamente, la
mayor parte de las funciones del cuerpo.

Embriológicamente, se diferencia del revestimiento ectodérmico del techo del


estoma y de una evaginación ventral del ectodermo neural que parte del suelo del
diencéfalo. Por lo tanto, la glándula esta compuesta de dos tipos distintos de tejidos, lo
cual tiene importancia por la apariencia macroscópica de los dos lóbulos de la glándula
(Sisson y Grossman, 1996).

Hipófisis (glándula pituitaria) está compuesta por dos partes de diferente origen
embriológico, la neurohipófisis, y se halla situada como un pequeño órgano impar en la
fosa hipofisaria, entre el cruce de los nervios ópticos en el quiasma óptico y el cuerpo
mamilar, ventral al diencéfalo (Köning y Liebich, 2005).

Los dos lóbulos mayores de la hipófisis son la adenohipófisis (lóbulo anterior) y la


neurohipófisis (lóbulo posterior) (Sisson y Grossman, 1996).

La hipófisis o glándula pituitaria esta relacionada íntimamente con el hipotálamo


del diencéfalo tanto desde el punto de vista morfológico como el funcional (Krahmer y
Schröder, 1979).
En la hipófisis, que es un órgano impar, cabe distinguir, en correspondencia con
su desarrollo, una porción cerebral y otra glandular. La primera, denominada
neurohipófisis, procede de un engrosamiento del suelo del diencéfalo. La porción
glandular o adenohipofisis se origina a expensas de una evaginación del techo del
seno bucal, es decir, de la bolsa de Rathke aplicada al suelo del diencéfalo (Krahmer y
Schröder, 1979).

En la hipófisis se ha desarrollado un sistema porta que es responsable del transporte de


hormonas, desde los núcleos hipotalámicos ubicados en la región del túber cinécreo,
hacia la adenohipófisis. A la neurohipófisis llegan en forma directa a través de axones
las neurosecreciones (hormona antidiurética y oxitocina) que son producidas en forma
de gránulos en los núcleos supraóptico y paraventricular (Köning y Liebich, 2005).

En la zona en que se adjunta el esbozo de la adenohipofisis y de la


neurohipófisis se forma el lóbulo intermedio. De la adenohipofisis deriva además el
lóbulo infundibular, situado junto al infundíbulo, que es una parte de la
neurohipófisis. El conjunto de ambos forma el pedúnculo hipofisiario, del cual pende
ventralmente la neurohipófisis, más o menos rodeada por la adenohipofisis. El
infundíbulo representa el puente entre la neurohipófisis y el hipotálamo (fig. 2) (Krahmer
y Schröder, 1979).

Su localización como un apéndice del encéfalo también apunta su significado


como un conector entre los mecanismos nerviosos y humorales que conjuntamente
controlan ciertas funciones (Wensing, 1999).

El desarrollo de la hipófisis: la bolsa de Rathke, un crecimiento del techo de la


cavidad bucal, crece hacia la base del cerebro; esta bolsa se diferencia en
adenohipófisos. Conforme crece la bolsa y entra en contacto con el infundíbulo del piso
del diencéfalo, su conexión con la cavidad bucal desaparece. Esta porción de la bolsa
de Rathke en contacto con la neurohipófisis se diferencia en la parte intermedia. La
parte rostral se vuelve la parte distal; la extención dorsal de la parte distal tiene contacto
con el tallo infundibular se convierte en la parte tuberal. La luz residual de la bolsa de
Rathke puede persistir como una separación entre adenohipófisis y neurohipófisis
(Banks, 1996).
La hipófisis es un cuerpo elipsoidal oscuro que mide alrededor de 1x 0.75x 0.5 cm
en el perro de tamaño medio. Esta suspendida debajo del hipotálamo por un tallo frágil
y estrecho y se aloja en una depresión (fosa hipofisiaria) del suelo craneal que esta
definida por unas crestas óseas rostral y caudal (Wensing, 1999).

La glándula esta revestida directamente por una cubierta de dura que sirve
también de techo a la depresión; la dura se extiende desde su borde abrazando y
circunscribiendo al tallo hipofisiario desde todos los lados; esta organización hace
extremadamente difícil poder sacar el encéfalo con la hipófisis unida durante la autopsia
(Wensing, 1999).

La glándula hipófisis consta de adenohipofisis (lóbulo anterior), incluyendo la


pars tuberalis, pars intermedia y pars distalis, y neurohiófisis (lóbulo posterior).

No se sabe que la pars tuberalis tenga alguna función endocrina definida, pero el
lóbulo intermedio está presente en la mayoría de los vertebrados y funciona para
producir la hormona estimulante de los melanocitos o de los melanóforos, que controla
la pigmentación de la piel.

He aquí una síntesis de los distintos segmentos de la hipófisis:

Hipófisis

Adenohipófisis: Neurohipófisis

Lóbulo anterior Lóbulo posterior

Lóbulo intermedio Infundíbulo

Lóbulo infundibular

Adenohipófisis

La adenohipófisis se forma de partes distal, media y tuberal.


La parte distal es la masa principal de la adenohipófisis; está cubierta por una
cápsula fibrosa de tejido colágeno denso, continua con las fibras reticulares del
estroma. Su parénquima se forma de cordones celulares o agrupamientos
estrechamente relacionados con senos.

Las células de la parte distal se dividen en grupos cromófobos y cromófilos.

Lóbulo anterior

Esta formado por redes y cordones de células epiteliales revestidos


superficialmente por una membrana basal y por fibras enerjadas. Entre los cordones
epiteliales hay redes capilares que transportan las hormonas. Las células epiteliales
producen varias hormonas y ostentan una imagen morfológica diversa según la edad y
el estado funcional (Krahmer y Schröder, 1979).

Histológicamente el lóbulo anterior de la hipófisis consiste en cordones de células


epiteliales y tejido conectivo, separados por sinusiodes vasculares (Banks, 1996).

Se han identificado seis tipos de células en el lóbulo anterior.

Se cree que las células llamadas cromófobas son un precursor inactivo de las
que producen las hormonas de la adenohipófisis.

Las células cromófobas son pequeñas y redondas con escaso citoplasma y sin
gránulos evidentes al observarse mediante microscopio de luz. Al observarse por medio
de microscopia electrónica, son evidentes pequeños gránulos. Estas células pueden ser
en realidad células cromífilas en estado de degranulación parcial, y forman un
reservorio del que se originan otras células granuladas específicas (Banks, 1996).

La clasificación de las células cromofilas (activas) se basa en la microscopía


electrónica y en sus características tintoriales que se han correlacionado con las
hormonas que se cree producen. Las células cromófilas pueden clasificarse en
acidófilas y basófilas (Banks, 1996).
Las células acidófilas son más grandes que las cromófobas; presentan
citoplasma acidófilo granular y pueden estar polarizadas (Banks, 1996). Las acidófilas
incluyen somototropas que producen STH y lactotopas que producen prolactina.

Las células basófilas son más grandes que las acidófilas y presentan gránulos
positivos a la tinción de PAS (Banks, 1996). Las basófilias son: gonadotropas FSH que
producen FSH; gonadotropas LH que producen TSH y corticotropas que producen
ACTH.

Su apetencia característica por los colorantes (acidofilia, anfofilia, basofilia) se


atribuye a los gránulos incluidos en su citoplasma, los cuales están considerados como
portadores de las hormonas (Krahmer y Schröder, 1979).

Entre los tipos celulares acidofilos cuentan, en los bovinos, las células α, que
elaboran la hormona somatrotopa (STH), que actúa directamente sobre el
metabolismo y el crecimiento, y las células ε, que producen la hormona luteotropa
(LTH = prolactina), que frena la maduración de nuevos folículos en el ovario y tiene una
portación decisiva para el curso normal de la gestación (Krahmer y Schröder, 1979).
A los tipos celulares anfófilos pertenecen las células ξ, que producen la hormona
adrenocorticotropa (ACTH), de la que depende la función de la corteza adrenal, y las
células σ1 productoras de la hormona luteinizante (LH) o estimulante de las células
intersticiales (ICSH). Estas se encuentran también en el lóbulo infundibular (Krahmer y
Schröder, 1979).

Son del tipo basófilos las células β, que se hallan principalmente en el lóbulo
infundibular, y las σ2 (Krahmer y Schröder, 1979).

Los tipos celulares mencionados no se encuentran solamente en el lóbulo


anterior, aunque predominan en él, excepto las células β. De todos modos, en este
sentido existen también diferencias especificas (ver la tabla 1) (Krahmer y Schröder,
1979).

El origen y el curso de los vasos que irriga la adenohipófisis varia entre las
especies domésticas, pero todos forman un sistema portal hipofisiario (Banks, 1996).
Las arterias hipofisiarias rostrales constituyen un anillo arterial alrededor de la
eminencia media y dan origen a las arteriolas que irrigan al hipotálamo, incluyendo el
tallo infundibular (Banks, 1996).

Las ramas arteriorales terminan como asas capilares primarias dentro de la


eminencia media y el tallo infundilar; las asas capilares cortas irrigan la porción externa
de la eminencia media y las asas capilares primarias largas, la porción interna (Banks,
1996).

El sistema portal hipofisario, que está formada por asas capilares primarias,
venas y plexos capilares secundarios, proporciona la principal irrigación sanguínea a la
parte distal (Banks, 1996).

La hormona somatrotópica (STH, GH u hormona del crecimiento) es producida


por las sematotropas y origina hipertrofia e hiperplasia en células somáticas (Banks,
1996).

Lóbulo intermedio

Forma el límite entre los lóbulos anterior y posterior y se caracteriza por la


llamada cavidad hipofisaria. Sus células poseen asimismo carácter epitelial y
producen la hormona melanófora (MSH) o intermedia, que es de gran importancia
para el metabolismo pigmentario. Este lóbulo esta escasamente desarrollado en el
hombre y los mamíferos. Todavía no se conocen bien sus funciones (Krahmer y
Schröder, 1979).

Lóbulo infundibular

Esta formado igualmente por cordones epiteliales, pero en esta caso hay menos
capilares que en el lóbulo anterior. Sin embargo, por aquí cruzan numerosos grandes
vasos. Se encuentran folículos más o menos abundantemente llenos de coloide
(Krahmer y Schröder, 1979).
Además de las células β ya citadas, pueden hallarse otras de citoplasma
finamente granulado, cuya importancia no se conoce bien todavía (Krahmer y Schröder,
1979).

La adenohipofisis produce varias hormonas que se designan comúnmente con


acrónimos: la hormona del crecimiento (somatotrófica) (STH); hormonas
gonadotroficas, foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH); hormonas
adrenocorticotrofica (ACTH); tiroideoestimulante (TSH); y prolactina (Wensing, 1999).

Neurohipófisis

El lóbulo posterior se origina en el encéfalo embrionario, relación conservada en


el adulto, pues la glándula se une al cerebro por el tallo hipofisiario.

Las hormonas liberadas por la neurohipófisis, ADH y oxitocina, en realidad


provienen de los núcleos supraóptico y paraventricular, localizados en las paredes del
tercer ventrículo.
El lóbulo posterior de la hipófisis consiste principalmente en células de neuroglía
y fibras nerviosas procedentes de las neuronas y de los núcleos hipotalámicos, en
especial el supraóptico y el paraventricular.

Infundíbulo

Como parte integrante del puente entre el hipotálamo y la hipófisis, el infundíbulo


engloba proximalmente su cavidad, perteneciente al tercer ventrículo. Consta de
neuroglia y de fibras nerviosas pobres en mielina que relacionan los centros del
hipotálamo con la hipófisis, formando el tracto hipotálamo-hipofisario (fig. 3)
(Krahmer y Schröder, 1979).

Lóbulo posterior

Lo componen las neuristas de los núcleos del hipotálamo citados mas arriba,
además de plexos nerviosos, vasos y neuroglia. Las células de glía son más o menos
ricas en prolongaciones, se llaman pituicitos y deben ser las responsables de la
síntesis de las proteínas portadoras (neurofisinas) de las dos hormonas oxitocina y
vasopresina, las cuales pasan al torrente circulatorio una vez liberadas, es decir,
desligadas de las neurofisinas (Krahmer y Schröder, 1979).
La oxitocina estimula la contracción del musculo liso del útero y de las células
mioepiteliales de la ubre. La vasopresina estimula la vasoconstricción y promueve la
reabsorción de líquidos por los riñones (Wensing, 1999).

La producción de todas estas hormonas esta controlada por hormonas


reguladoras, hipofisotropicas producidas por las células neurosecretoras de ciertas
áreas hipotalámicas; estos productos son transportados a lo largo de los axones de las
células para descargar en los vasos portales hipofisarios que los conducen a una red
capilar secundaria en la glándula diana (adenohipófisis) (fig. 4) (Wensing, 1999).

Las relaciones topográficas de los tres lóbulos, muestran algunas diferencias


interespecies cuyo conocimiento es de un interés restringido (fig. 5) (Wensing, 1999).

Epífisis

La epífisis o glándula pineal, es un órgano endocrino impar derivado del


diencéfalo. Ejerce funciones antagónicas y sinérgicas a las de las restantes glándulas
de secreción interna. Se llama también órgano parietal caudal (Krahmer y Schröder,
1979). Este órgano (el cuerpo pineal) es una envaginación dorsal del techo del
diencéfalo los productos que secreta son la melatonina y la serotonina (Banks, 1996).

Glándula pineal o epífisis es una parte del diencéfalo y se localiza como órgano
impar alargado en el epitálamo. Su tamaño presenta grandes variaciones dependientes
a la especie pero tambien son individuales (Köning y Liebich, 2005).

Se le denomino pineal por su semejanza a un piñón, es una prolongación


pequeña y de pigmentación oscura de la cara dorsal del encéfalo en el extremo caudal
del techo del tercer ventrículo, situada directamente por delante del colículo rostral (fig.
6) En el encéfalo intacto, la epífisis esta escondida entre los hemisferios cerebrales y el
cerebelo (Wensing, 1999).

La epífisis cerebral está cubierto por tejido conjuntivo de la piamadre; la


ceptación se complementan por elementos de tejido conjuntivo, y los componentes
celulares primarios son astrositos y pinealocitos (Banks, 1996).
Los pinealocitos son grandes y tienen núcleos abiertos redondos y de gran
tamaño en un citoplasma acidófilo (Banks, 1996).

Los astrositos son típicos y se aprecian entre el riego vascular y los


pinealocitos; con frecuencia se les llama células intersticiales (Banks, 1996).

La epífisis cerebral contiene concreciones llamadas cuerpos arenáceos, cuyo


origen parece glial o estromal; tienen la estructura de los cristales de hidroxipatita
(Banks, 1996).

La epífisis es solida pero no siempre homogénea, ya que se pueden encontrar


focos de calcificación (arena cerebral) que se desarrollan con frecuencia en la edad
avanzada (Wensing, 1999).

La glándula pineal está situada en el techo del diencéfalo, sobre la hebénula y en


comnicación con el pedúnculo (Köning y Liebich, 2005).

El parénquima esta formado por los pinealocitos o células parenquimatosas,


que representan la masa principal de la epífisis. En el hay además diversos tipos
celulares de neuroglia (astrocitos, algunos oligodendrocitos). Numerosos capilares
cruzan el parénquima para recoger las hormonas. La inervación es puramente
vegetativa (Krahmer y Schröder, 1979).

Las células del parénquima son elementos incretores epiteloides. Se


caracterizan por poseer prolongaciones anchas y toscas, lobulaciones nucleares y una
dotación muy rica de orgánulos celulares (Krahmer y Schröder, 1979).

Se atribuye a la epífisis la función de un reloj biológico regulado por factores


exógenos. Las hormonas que sintetizan, esto es, la melatonina y otros derivados del
indol, influyen decisivamente sobre el ritmo cardiaco y circanual del organismo. Este
ritmo es la consecuencia de la síntesis de melatonina dependiente de la luz (Krahmer y
Schröder, 1979).

La epífisis se comporta como un “reloj biológico” en función de la intensidad


lumínica actúa sobre la retina y no sólo dirige el ritmo anual sino que tambien regula los
acontecimientos metabólicos durante el curso del día, llamado “ritmo circadiano”
(Köning y Liebich, 2005).

Las hormonas de la epífisis influyen sobre otros órganos de secreción interna en


virtud de las relaciones antagónicas y sinérgica que existen entre estas glándulas y el
sistema hipotalamohipofisario, pero inhiben principalmente la función de las gónadas
(Krahmer y Schröder, 1979).

La actividad secretora es gobernada por una cadena neuronal que, desde la


retina, a través del hipotálamo, del segmento torácico de la médula espinal y del ganglio
cervical craneal, llega a la epífisis (Köning y Liebich, 2005).

Glándula tiroides

Embriológicamente, el epitelio glandular tiroideo surge del recubrimiento


endodérmico del suelo del intestino, a nivel del primer par de arcos faríngeos. La
glándula aparece primero como una bolsa endodérmica, llamada diverticulum tiroideo
(Sisson y Grossman, 1996).

El tiroides deriva del endodermo, es decir, del suelo del intestino cefálico. Es un
órgano impar mas o menos lobulado (Krahmer y Schröder, 1979).

La tiroides es un crecimiento extremo del piso de la cavidad bucal que pierde de


manera subsecuente su conexión celular con el endodermo garíngeo, y se funde con
las masas celulares de cada quinta bolsa faríngea o cuerpo ultimobraquial (Banks,
1996).

La cápsula de ambos lóbulos de la tiroides se forma de tejido colágeno laxo; las


paredes que apoyan al órgano están constituidas por tejido conjuntivo similar (Banks,
1996).
Los folículos son esferas vacías cuyo tamaño depende de la actividad de las
células de revestimiento; el centro de cada folículo se llena con un material similar al gel
llamado coloide, la forma de almacenamiento de secreciones epiteliales foliculares
(Banks, 1996).

Las células foliculares de revestimiento son acidófilas, con núcleos basales


(Banks, 1996).

Los folículos tiroideos se sintetizan, almacenan, movilizan y secretan sus


hormonas: T4 (Tiroxina o tetrayodotiroina) y T3 (Triyodotironina) (Banks, 1996).

La tiroxina y triyyodotironina depende de la hormona estimulante de la tiroides


(TSH) y de la disponibilidad de yoduros, los cuales se transportan de manera activa a
través de la membrana celular basal bajo la influenza de TSH (Banks, 1996).

La yodinación de los residuos de tirosil unidos a una tiroglobulina y la formación


de MIT (monoyodotirosina-3) y DIT (diyodotirosina-3,5), constituyen las claves para la
formación de tiroxina y triyodotironina (Banks, 1996).

Las hormonas tiroideas casi siempre estimulan la síntesis de proteína, pero se


puede presentar catabolismo proteíco cuando las demandas metabólicas requieren su
plementación de energía a partir de gluconeogénesis (Banks, 1996).

Es la mayor glándula endocrina del organismo se encuentra adherida a la


tráquea por medio de tejido conjuntivo laxo. Consta de dos lóbulos, derecho e izquierdo,
situados lateralmente y unidos por sus polos caudales por una porción media y ventral,
el istmo, de naturaleza glandular en el perro, cerdo y toro y de naturaleza fibrosa en el
gato, pequeños rumiantes y équidos (fig. 7) (Climent, et al, 1998).

La forma de los lóbulos varia en las distintas especies. En los équidos es oval, en
el toro triangular, en los pequeños rumiantes alargada y cilíndrica y en los carnívoros,
alargada y plana (Climent, et al, 1998).

En los mamiferos domésticos, la glándula tiroides, con excepción del cerdo,


consta de un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo que en su polo caudal están unidos
por un tejido de unión o istmo que abraza centralmente la tráquea (Köning y Liebich,
2005).

En el perro, la tiroides se extiende hasta la 7° u 8° anillos traqueales. Su cara


lateral se relaciona con el asa cervical del N. hipogloso y la medial con el N. laringico
caudal. En el cerdo la glándula se encuentra muy caudal en el cuello, cerca de la
entrada del tórax (Climent, et al, 1998).
En el perro los lóbulos son ovalados y se localizan dorsalmente a la tráquea, a la
altura del quinto-octavo cartílago traqueal, puede existir un istmo de tejido glandular,
sobre todo en perros de gran tamaño (Köning y Liebich, 2005).

En el cerdo la glándula tiroides es unitaria y se halla situada en posición ventral


en relación con la traquea (Köning y Liebich, 2005).

En los pequeños rumiantes los lóbulos tiroideos tienen forma de huso o de rodillo
y están situados en posición dorsolateral con respecto a la tráquea, a la altura del
primer cartílago traqueal, a menudo falta el istmo (Köning y Liebich, 2005).

La tiroides se sitúa sobre la tráquea directamente por detrás de la laringe, y a


veces solapándose con ella. Su forma varia mucho (fig. 8) (Wensing, 1999).

Los productos de la glándula tiroides, las hormonas tiroxina y triyodotironina, son


almacenados en forma coloide en los folículos glandulares y, según necesidad,
liberados a la circulación sanguínea (Köning y Liebich, 2005).

Para la síntesis de hormona tiroidea es importante la cantidad de yodo que se


incorpora con la alimentación, las deficiencias de este pueden llevar a la formación de
bocio (Köning y Liebich, 2005).

En la proximidad de la glándula tiroides suele haber tiroides accesorias, que


también son comunes en la región del hioides y en todo el territorio cervical a lo largo
de la tráquea hasta el mediastino medio; en el gato puede haber tiroides accesorias en
la mucosa lingual.

El tejido conjuntivo forma una capsula alrededor del tiroides y tabiques en el


interior del órgano que separan los distintos lobulillos entre si (Krahmer y Schröder,
1979).

El epitelio es monoestratificado y desarrolla actividad incretora. Divide la glándula


en folículos redondeados o en forma de conductos alargados (folículo tiroideos), cuyo
diámetro oscila entre 0.25 y 0.50 mm. En ellos se almacenan las hormonas tiroideas
(Krahmer y Schröder, 1979).
La función de esta glándula de secreción interna esta regulada por el hipotálamo.
El tiroides estimula el metabolismo basal, actúa sobre los centros vegetativos del
diencéfalo (termorregulación) y sobre otros del cerebro (cretinismo en los casos de
hipofunción del tiroides) (Krahmer y Schröder, 1979).

Un aumento de la función (hipertiroidismo) produce un metabolismo elevado e


irritabilidad nerviosa. La disminución de la función (hipotiroidosmo) determina un
enlentecimiento del metabolismo, del crecimiento y en el hombre la actividad mental
(Köning y Liebich, 2005).

El cambio de la imagen funcional y el tamaño del tiroides dependen, por


consiguiente, de factores internos y externos, como el ciclo sexual, la gravidez, la edad,
la temperatura, la radiación, la alimentación, el agotamiento, etc., teniendo en cuenta
además el papel rector que ejerce el hipotálamo sobre dicha glándula (Krahmer y
Schröder, 1979).

Las hormonas de la glándula tiroides regulan el metabolismo basal de cuerpo e


intervienen en la regulación de la temperatura, en el control del crecimiento corporal, en
el metabolismo de los hidratos de carbono y en la regulación de los niveles de calcio en
sangre.

Histológicamente, la glándula esta cubierta por dos capsulas. La capsula es parte


de la fascia cervical profunda. La capsula que rodea inmediatamente a la tiroides es la
verdadera. Un tejido fibroelástico se extiende a partir de la capsula verdadera, dentro
del parénquima glandular, lo cual proporciona un soporte interno y contiene los vasos
sanguíneos, linfáticos y nervios necesarios (Sisson y Grossman, 1996).

La glándula madura esta cubierta por una capsula e tejido conectivo, que se une
con los órganos vecinos. Es de color rojo-ladrillo generalmente y presenta una textura
bastante granulosa a causa de la multitud de folículos que la componen (Wensing,
1999).

El tejido es relativamente firme y esta consistencia, junto con su forma, tamaño, y


localización, permiten identificar mediante la palpación los lóbulos de las especies mas
grandes es una posición caudal a la laringe. No son palpables en el perro sano
(Wensing, 1999).

La glándula esta irrigada principalmente por la arteria tiroidea craneal, que nace
de la arteria carótida común y se curva alrededor del polo craneal (Wensing, 1999).

Las hormonas tiroideas, implicadas en el metabolismo y el crecimiento, son


producidas por las células foliculares que componen la masa del parénquima. Se
almacenan en el liquido folicular y mas tarde, transformadas en sus productos finales,
se liberan al torrente sanguíneo (Wensing, 1999).

Una pequeña porción del parénquima la constituyen las células parafoliculares


(células C). Las células C producen calcitonina, una hormona antagonista de la
paratohormona en algunas especies (Wensing, 1999).

El aporte sanguíneo de la glándula tiroides se realiza desde la arteria carótida común,


de la que se desprenden una arteria tiroidea caudal más débil y una fuerte arteria
tiroidea craneal (Köning y Liebich, 2005).

Los vasos linfáticos del tiroides se dirigen a los nódulos linfáticos cervicales o
directamente hacia el tronco traqueal (Köning y Liebich, 2005).

La inervación es vegetativa. Las fibras simpáticas se originan en el ganglio


cervical craneal, y las parasimpáticos en el nervio laríngico craneal y en el n. laríngico
caudal recurrente, ambos ramos del n. vago (Köning y Liebich, 2005).

Glándulas paratiroides

Las glándulas paratiroideas, que también se denominan corpúsculos epitelialaes,


se desarrollan a partir del epitelio de las bolsas faríngeas tercera y cuarta. Las
glándulas paratiroideas de la cuarta bolsa faríngea, habitualmente están rodeadas por
tejido tiroideo y por eso se denominan glándulas paratifoideas internas, mientras que
las que se originan en la tercera bolsa faríngea, se llaman glándulas paratifoideas
externas y se localizan libremente próximas al timo (Köning y Liebich, 2005).
La cápsula de las paratiroides externas es tejido colágeno laxo que se mezcla con la
fascia circundante (Banks, 1996).

El parénquima se forma de cordones, agrupamientos, líneas o rosetas de células


secretoras; en ocasiones es posible observar folículos (Banks, 1996).

La estimulación de la glándula paratiroides origina la liberación de preoductos


secretados y aclaración de su citoplasma (Banks, 1996).

Embriológicamente, las glándulas paratiroides surgen a partir del divertículo


dorsal del III y IV sacos branquiales. Cada divertículo se engrosa dentro de una masa
solida de células de origen entodérmico, para llegar a diferenciarse en dos pares de
glándulas globulares que se separan de la mucosa faríngea (Sisson y Grossman,
1996).

Este tejido epitelial, embriológicamente, se designa como paratiroides III, o


glándulas craneales o externas, y paratiroides IV, o glándulas caudales o internas
(Sisson y Grossman, 1996).

Las paratiroides III descienden por el cuello con el timo en desarrollo y llegan a
descansar en varios niveles, por lo general cerca de la bifurcaciones carotideas, aunque
en el caballo lo hacen mucho mas lejos, en dirección caudal, en el pueden incluso
alcanzar la entrada del tórax (Wensing, 1999).

Son cuatro pequeñas glándulas, generalmente adosadas a los lóbulos tiroideos.


Su forma y situación en las distintas especies es muy variable (Climent, et al, 1998).

Las paratiroides están formadas por acumulaciones compactas de tejido epitelial,


en las que hay depositado tejido adiposo y existen numerosos capilares. Las envuelve
una capsula tenue de tejido conjuntivo, cuyo grosor es algo mayor únicamente en los
bovinos y el cerdo (Krahmer y Schröder, 1979).

Cabe distinguir varios tipos celulares (células principales claras y oscuras,


células cromófilas), que son más que estadios funcionales distintos de la misma clase
de células. En el tejido epitelial se produce la hormona paratiroidea, que tiene gran
importancia para el metabolismo del calcio y el fosforo (Krahmer y Schröder, 1979).

Histológicamente, en las glándulas se diferencian masas de células epiteliales y


cordones entre los que se dispersan muchos vasos sanguíneos. Cada glándula esta
rodeada por una capsula de tejido conectivo, que separa el septum en parénquima
glandular y divide el tejido en lóbulos indistintos (Sisson y Grossman, 1996).

En el feto las glándulas paratiroides son muy importantes. Su ausencia produce


hipocalcemia, con retraso y calcificación deficiente en el desarrollo del esqueleto, así
como raquitismo. También resulta afectada la resorción ósea, con un menor numero de
osteoblastos y osteoclastos (Climent, et al, 1998).

Segregan la paratohormona, esencial en el metabolismo fosfocálcico,


produciendo hipercalcemia e hipofosfatemia por sus efectos sobre el esqueleto, el riñón
y el intestino (Climent, et al, 1998).

Sobre el esqueleto: aumenta los fenómenos de osteoclasia y osteolisis


osteocítica, inhibiendo la formación de tejido óseo por los osteoblastos (Climent, et al,
1998).

Sobre el riñón: disminuye la reabsorción de fosfatos e incrementa la reabsorción


de calcio en el tubo contorneado proximal (Climent, et al, 1998).

Sobre el intestino: favorece la absorción de calcio, para lo que necesita la


presencia de vitamina D (Climent, et al, 1998).

Las glándulas paratiroideas producen la parathormona la cual regula el


metabolismo fosfocálcicos junto con su antagonista, la calcitocina, hormona producida
por las células C de la glándula tiroides (Köning y Liebich, 2005).

La parathormona aumenta la actividad osteoclástica y la reabsorción renal del


calcio, lo que determina un aumento del nivel del calcio en sangre (Köning y Liebich,
2005).
La secreción de la paratohormona esta directamente regulada por el nivel de
calcio iónico en la sangre. El descenso de la calcemia pone en marcha la secreción
(Climent, et al, 1998).

Diferencias según la especie animal.

Gato

-Una glándula paratifoidea interna en el parénquima tiroideo, próxima a su


superficie medial.

-Una glándula paratifoidea externa en el borde caudal de la glándula tiroides.

Perro

-Una glándula paratifoidea interna en la parte media del lóbulo de la glándula


tiroides.

-Una glándula paratiroidea externa en el polo craneal o en la mitad craneal de la


glándula tiroides.

Cerdo

-Faltan las glándulas paratifoideas internas

-Varias glándulas paratifoideas externas, redondeadas, del tamaño de una


lenteja, localizadas en la proximidad de la bifurcación de la a. carótida común.

Pequeños rumiantes

- Una glándula paratifoidea interna en el polo craneal del lóbulo de la glándula


tiroides.
- Una glándula paratifoidea externa en el borde caudodorsal de la glándula
mandibular, por debajo del ala del atlas, en la proximidad de la bifurcación de
la a. carótida común.
- En la oveja puede haber varias glándulas paratifoideas externas.
Bovino

-Una glándula paratifoidea interna en el borde dorsal, en la superficie media o en


el tejido del lóbulo de la glándula tiroides.

-Glándulas paratifoideas externas mediales a la bifurcación de la a. carótida


común, en la proximidad de la salida del n. laríngico craneal del n. vago.

Caballo

-Una glándula paratifoidea interna en el borde dorsomedial o craneal o en la


mitad anterior de la superficie medial o lateral de la glándula tiroides.

-Dos o más glándulas paratiroideas externas, en la proximidad de los nódulos


linfáticos cervicales caudales profundos, al lado de la tráquea (Köning y Liebich, 2005).

Fisiológicamente, las glándulas paratiroides están relacionadas con el


metabolismo del calcio y del fosfato (Sisson y Grossman, 1996). Son imprescindibles
para la vida (Climent, et al, 1998), ya que los animales paratiroidectomizados y sin tratar
morirán por tetania hipocalcémica aguda (Sisson y Grossman, 1996).Como están
íntimamente asociadas a la glándula tiroides, en la cirugía de la tiroides por bocio,
tumores, etc., hay que evitar extirparlas con ella (Climent, et al, 1998).

Conviene saber que las paratiroides se tiñen de un azul intenso tras la inyección
intravenosa de azul de metileno, lo que facilita su localización (Climent, et al, 1998).

Glándulas adrenales

Embriológicamente, cada glándula tiene un origen doble y, en efecto, dos


glándulas endocrinas se combinan dentro de un tejido conectivo común. La corteza
surge del mesodermo, mientras que la medula deriva del tejido cromafín ectodérmico
(Sisson y Grossman, 1996).
La corteza empieza a desarrollarse en los primeros estadios del embrión. Una
proliferación local de células del mesodermo esplácnico, a cualquier lado de la base del
mesenterio dorsal cerca de los polos craneales del mesonefros, es el primer núcleo
aparente (Sisson y Grossman, 1996).

Son masas glandulares formadas por una corteza de origen mesoblástico, y una
medula de origen ectoblástico. Sus células proliferan y se hunden en el mesenquima
subyacente (fig. 9) formando un acumulo de color mas oscuro que las células vecinas
(Climent, et al, 1998).

Las glándulas adrenales son pares y se sitúan junto al techo del abdomen, cerca
de la unión toracolumbar. Son retroperitoneales y habitualmente se localizan
craneoventralmente al riñón correspondiente, mas mediales al caballo (Wensing, 1999).

Aunque generalmente a largadas, estas glándulas son a menudo asimétricas y


bastante irregulares, moldeándose en relación con los vasos vecinos (fig. 10). Es difícil
especificar su tamaño, ya que parece que esta influenciado por varios factores; son
relativamente mas grandes en los animales salvajes que en los domésticos, en los
individuos jóvenes que en los adultos y en las hembras preñadas y lactantes que en las
que están inactivas desde el punto de vista reproductor. Las de los perros de tamaño
medio miden comúnmente alrededor de 2.5x1x0.5 cm (Wensing, 1999).

Las glándulas adrenales son cuerpos sólidos firmes que se fracturan con
facilidad cuando se doblan. La superficie fracturada o seccionada muestra la división
entre una corteza externa y una medula interna. La corteza, cubierta por una capsula
fibrosa, es de coloración amarillenta y esta estriada radialmente; la medula, mucho mas
oscura, tiene una apariencia mas uniforme (Wensing, 1999).

Cada glándula suprarrenal contiene dos órganos endocrinos diferentes en lo que se


refiere a su localización y sus funciones. Se diferencian: La corteza externa, con bandas
radiales y habitualmente claras, y la médula, oscura (Köning y Liebich, 2005). Las
suprarrenales son órganos pequeños situados en los polos craneales de los riñones o
cerca de aquéllos, se derivan de dos capas germinativas, el mesodermo y la cresta
neural del ectodermo.

La zona cortical es de origen mesodérmico; la zona medular proviene


embriológicamente del ectodermo del tejido simpático. En consecuencia, la segunda es
un paraganglio simpático (Köning y Liebich, 2005).

La forma de la glándula adrenal es irregular. En el perro la glándula derecha tiene


la forma del número uno y la izquierda del número ocho (Köning y Liebich, 2005).

La corteza suprarrenal supone el 80-90% del peso de la glándula. Consta de tres


capas, que de afuera hacia adentro son: glomerular, fasciculada y reticular (fig. 11)
(Climent, et al, 1998).

La corteza adrenal produce hormonas (corticoides). Entre ellas los


mineralocorticoides (aldosterona) regulan el metabolismo mineral e hídrico y los
glucocorticoides el metabolismo de los hidratos de carbono (Köning y Liebich, 2005).
Los mineralocorticoides influyen en los electrolitos del líquido extracelular,
el más importante es la aldoestrona la cual se encarga del aumento de la resorción
tubular de sodio en los riñones y ejerce una función similar a las glándulas sudoríparas
y salivales, así como en los intestinos (Banks, 1996).

El factor netriurético auricular (ANF) inhibe la secreción de aldosterona, renina y


hormona antidiurética; también origina disminución de la presión sanguínea arterial,
diuresis y natriuresis (Banks, 1996).

El cortisol aumenta la glucosa sanguínea y disminuye la utilización periférica de


la glucosa (Banks, 1996).

La glucocortidoides, liberados en respuesta al estrés, ayudan a conservar el


volumen del líquido extracelular y disminuyen la vasodilatación relacionada con el
choque (Banks, 1996).

La única hormona sexual que se produce en circunstancias normales es un


andrógeno suprarrenal activo moderadamente llamado dihidroepiandrosterona la cual
puede metabolizar a otras hormonas sexuales (testosterona y estradiol) (Banks, 1996).

Las hormonas androgénicas producidas por la corteza adrenal participan en la


formación de las características sexuales del macho (Köning y Liebich, 2005).

La actividad de la corteza adrenal es reculada por el lóbulo anterior de la hipófisis


mediante la hormona adrenocoricotrofina (Köning y Liebich, 2005).

La médula adrenal produce las hormonas adrenalina y noradrenalina (Köning y


Liebich, 2005).

La adrenalina estimula el sistema simpático y en situaciones de estrés su


producción aumenta (Köning y Liebich, 2005).

La noradrenalina tiene como función principal la regulación de la presión arterial


(Köning y Liebich, 2005).
En las glándulas adrenales hay numerosas arterias que se desprenden de las
grandes arterias (aorta abdomina, a. renal, a. abdominal craneal y a. frénica caudal)
situadas en las proximidades (Köning y Liebich, 2005).

La inervación de las glándulas adrenales es autónoma. Sobre todo las


fibras simpáticas preganglionares se dirigen a la medula adrenal (Köning y Liebich,
2005).

Los paraganglios, que son pequeños acúmulos de células epiteliales


norduliformes procedentes de la cresta neural, contienen catecolaminas (adrenalina y
noradrenalina) y por ello están subcordinados al sistema simpático.

La zona glomerular forma una delgada capa debajo de la capsula, claramente


separada de las otras dos. Segrega mineralcorticoides, así llamados porque influyen
sobre los electrolitos de los líquidos extracelulares (Climent, et al, 1998).

Las zonas fasciculada y reticular segregan glucocorticoides, así llamados porque


elevan el nivel de glucosa en la sangre, aunque su influencia sobre el metabolismo
proteico y de las grasas sea incluso superior. Los glucocorticoides estimulan la
glucogénesis en hígado a partir de aminoácidos y lípidos, a la vez que disminuyen la
captación de glucosa por las células musculares y adiposas (fig. 12) (Climent, et al,
1998).

La medula suprarrenal vierte directamente en la sangre catecolaminas:


adrenalina: 80% en el hombre, 60% en el gato y 30% en el pollo, y noradrenalina: 20%,
40% y 70% respectivamente. Esta secreción esta regulada por el sistema nervioso
simpático y puede compararse a la de las neuronas simpáticas postganglionares, con la
salvedad de que estas so noradrenérgicas, mientras que la secreción de la medula
adrenal es fundamentalmente adrenalina en los mamíferos (fig. 13) (Climent, et al,
1998).

La médula adrenal es el mayor paraganglio del cuerpo. Los otros paraganglios


son intensamente inervados pero también irrigados por grandes arterias que se
encuentran a su alrededor. Funcionan sobre todo como quimiorreceptores al servicio de
la regulación respiratoria (Köning y Liebich, 2005).

El paraganglio intercarotídeo, conocido con el nombre de cuerpo carotídeo, se


encuentra en la vecindad de la bifurcación de la a. carótida común, sobre una de sus
ramas. Su forma es irregular y su tamaño varía entre uno y dos milímetros de longitud y
ancho. Está inervado por una rama del n. glosofaringeo, la rama del seno carotídeo,
pero también recibe ramas desde el ganglio cervical craneal y el n. vago (Köning y
Liebich, 2005).

El paraganglio aórtico abdominal está compuesto por varios grupos celulares que
se localizan en la proximidad de la aorta abdominal. Existen diferencias de posición
entre los individuos y entre distintas especies animales (Köning y Liebich, 2005).

Páncreas

En el páncreas hay grupos de células endocrinas que se conocen como islotes


de Langerhans. En los islotes pancreáticos se producen y liberan en la sangre las
hormonas insulina y glucagón, que intervienen en la regulación del nivel sanguíneo de
glucosa, y el factor inhibidor del crecimiento somatostatina (Köning y Liebich, 2005).
Los islotes de Langerhans constituyen la única glándula endocrina que está
conectada con la v. porta (Köning y Liebich, 2005).

Las células de los islotes se derivan del endodermo; se separan del sistema de
conductos en desarrollo y se establecen como células endocrinas (Banks, 1996).

Los tipos celulares básicos de los islotes son células alfa y beta (Banks, 1996).

Las células alfa son poligonales con núcleos con una distribución basta de
heterocromatina (Banks, 1996).

Las células beta son estructuralmente similares a las células alfa, pero sus
gránulos son solubles en alcohol (Banks, 1996).

La insulina es secretado por las células veta de los islotes pancreáticos, el


glucagon es secretado por las células alfa (Banks, 1996).

Tanto la insulina como el glucagon regulan el metabolismo de los carbohidratos;


la liberación de la insulina se presenta en respuesta a elevadas concentraciones de
glucosa sanguínea mientras que el glucagon es secretado en respuesta a la
disminución de las concentraciones de glucosa en sangre (Banks, 1996).

La inervación de los islotes pancreáticos es vegetativa, las fibras estimulan la


formación de glucagón e inhiben la de insulina. Las fibras parasipáticas del vago
estimulan la liberación de insulina (Köning y Liebich, 2005).

Las gónadas como glándulas endócrinas.

En las células de la teca externa y de la teca interna que rodean al folúculo se


forman estrógenos bajo el control del sistema hipotálamo-hipofisario. Tras la ovulación,
el mismo sistema dirige la síntesis de progesterona en las células luteínicas del cuerpo
amarillo. Procesos periódicos que tienen lugar en los órganos sexuales femeninos y
que son controlados por estas hormonas condicionan el ciclo sexual (Köning y Liebich,
2005).
Las hormonas sexuales masculinas, los andrógenos, se forman en las células
intermedias de Leyding, que se localizan agrupadas en el tejido conectivo laxo
alrededor de los vasos sanguíneos, entre los túmulos seminíferos contorneados. Los
andrógenos influyen en la maduración del esperma, en el desarrollo de los órganos
sexuales y la aparición de los caracteres sexuales secundarios. Las hormonas sexuales
también son producidas en menor cantidad en la corteza adrenal (Köning y Liebich,
2005).

LITERATURA CITADA

Climent S., Sarasa M., Muniesa P., Latorre R. 1998. Manual de anatomía y embriología
de los animales domésticos. Aparato digestivo. Acribia. España. p.p 433

Banks W. J. 1996. Histología veterinaria aplicada. 2° ed. Manual moderno. México D.F.
p.p. 750.

Sisson S., Grossman R. D. 1996. Anatomía de los animales domésticos. 5ª ed.


Interamericana. México. p.p 1335

Köning H. E.-Liebich H.G., 2005. Anatomía de los animales domésticos, 2° ed.


Panamericana, México. p.p. 381.