Anda di halaman 1dari 26

BAB VI

TRANSPOR MATERI
MELINTASI MEMBRAN

A. PENDAHULUAN
Transpor molekul-molekul sederhana melintasi lapisan
lipida dapat berlangsung melalui protein transmem-bran. Dalam
hal ini, setiap protein transmembran bertanggung jawab untuk
mentransfer molekul-molekul yang spesifik. Sifat selektif
permiabel dari membran biologis terhadap ion-ion sederhana
menciptakan perbedaan yang besar dalam hal komposisi ion
pada bagian dalam sel dibandingkan dengan cairan di bagian
luar sel. engan demikian, membran sel menyimpan energi
poten-sial dalam bentuk gradien ion.
Kecepatan molekul berdifusi melintasi membran bervariasi,
tergantung pada ukuran molekul kelarutan relatifnya dalam
minyak Umumnya molekul yang lebih sederhana dan lebih
terlarut dalam minyak (lebih hidrifobik atau non polar) berdifusi
lebih cepat melintasi membran. Molekul polar tidak bermuatan
dapat berdifusi dengan cepat melintasi membran jika
molekulnya cukup sederhana misalnya CO2, etanol, dan urea.
Sedangkan untuk gliserol dan gula melintasi membran lipida
kurang cepat. Air berdifusi dengan cepat melintasi bilayer lipida.
Bilayer lipida sangat impermiabel terhadap semua molekul atau
ion-ion yang bermuatan. Bilayer lipida yang bebas protein
bersifat impermiabel terhadap ion, tetapi permiabel terhadap
air.
Molekul-molekul besar tidak dapat meintasi membran.
Molekul-molekul tersebut ditranspor melalui mekanisme carrier
(protein pembawa). Molekul-molekul sederhana dan larut pada
air dan ion-ion berdifusi melalui protein-protein saluran yang

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 137


terdapat pada membran. Pada membran sel terdapat sejumlah
protein, termasuk diantaranya adalah protein saluran.

Gambar-6.1 Permiabilitas relatif bilayer lipida artificial


terhadap berbagai jenis molekul (Albert et al.,
1983)

B. PROTEIN TRANSPOR
Protein transpor terikat pada membtran sel. Bekerja
mengangkut molekul-molekul sederhana spesifik melintasi
membran sel. Membran sel melewatkan air dan molekul-
molekul non polar dengan cara difusi sederhana. Namun
demikian, membran sel juga permiabel terhadap berbagai jenis
molekul-molekul polar seperti ion, gula, asam-asam amino,
nukleotida, dan metabolit-metabolit sel lainnya. Protein
membran spesifik bertanggung jawab untuk mentransfer
larutan-larutan melintasi membran. Protein ini disebut protein
transpor membran. Terdapat dalam banyak bentuk pada semua
tipe membran biologi. Protein transpor dapat berfungsi sebagai:

138 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


a. Sistim uniport (pengangkutan tunggal), yaitu pengangkutan
zat terlarut oleh protein transpor hanya dari satu sisi
membran ke sisi membran yang lain.
b. Sistim simport, yaitu pengangkutan zat terlarut secara
bersama-sama oleh protein transpor secara searah.
Misalnya pada sel hewan, beberapa gula atau asam amino
diangkut bersama ion-ion Na+ ke dalam sel.
c. Sistim antiport, yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein
transpor dengan arah yang berlawanan. Misalnya pemom-
paan Na+ ke luar dari sel dan K+ ke dalam sel.

Gambar-6.2. Protein transpor yang berfungsi sebagai


sistim unifort, simfort dan antifort (Albert et
al., 1983

Sistim simfort dan antifort sering secara bersama disebut


sebagai sistim kotranspor, yaitu angkutan suatu zat terlarut oleh
protein transpor, tergantung pada pengangkutan suatu zat
terlarut lain secara bersamaan.
Banyak protein transpor membran melewatkan larutan-
larutan spesifik untuk bergerak melintasi bilayer lipida melalui
proses transpor pasif. Beberapa dari protein transpor
membentuk saluran yang melewatkan larutan-larutan melintasi
bilayer lipida melalui difusi sederhana. Protein ini disebut

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 139


protein terusan. Protein transpor yang lain disebut protein
pembawa, karena mengikat molekul-molekul spesifik untuk
diangkut dan ditranspor melalui membran. Proses ini disebut
difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu. Beberapa protein
pembawa berfungsi sebagai pompa yang secara aktif
menggerakkan larutan-larutan spesifik melawan gradien elektro
kimia. Prosesnya disebut transpor aktif.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.3 Diagram transpor pasif dan aktif (Alber et al.,


1983)
Protein transport membran dapat berupa protein yang
memiliki saluran yang akan dilalui molekul atau ion yang akan
ditranspor, dapat pula berupa protein yang mengikat molekul-
molekul lain dan membawanya melintasi membrane atau
berupa protein transport yang spesifik untuk molekul-molekul
yang diangkut.

140 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


C. TRANSPOR MIKROMOLEKUL
Transpor mikromolekul melintasi membrane dapat ber-
langsung melalui dua cara, yaitu trasnpor pasif dan transport
aktif. Transpor pasif berlangsung tanpa melibatkan hidrolisis
ATP sebagai sumber energi, tetapi lebih tergantung pada
gradien elektrokimia. Artinya materi atau subtansi yang
ditranspor berpindah dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi
yang lebih rendah. Pada transport aktif, materi yang ditanspor
membutuhkan sumber energi dalam bentuk ATP. Oleh sebab
itu pada peristiwa transport aktif melibatkan hidrolisis ATP.
Materi yang ditranspor bergerak melawan gradien konsentrasi,
yaitu dari konsentrasi yang rendah ke konsentrasi yang lebih
tinggi.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%


203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.4 Difusi molekul di dalam zat cair

C.1. Difusi sederhana


Kecenderungan molekul-molekul untuk menyebar ke
luar menuju ruang yang tersedia. Penyebaran ini
digerakkan oleh energi kinetik (panas) dari molekul-
molekul yang berdifusi. Molekul-molekul secara individual
bergerak secara acak, tetapi gerakan dari populasi
molekul lebih terarah. Salah satu ciri difusi sederhana
adalah bahan yang diangkut bergerak melintasi membran

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 141


dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang rendah
hingga konsentrasi menjadi setimbang.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.5 Difusi satu molekul melintasi membran

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.6 Difusi dua molekul melintasi membran

Membran lipida merupakan pembatas antara cairan


ekstrasel dan cairan intrasel. Berdasarkan struktur dan
komposisi kimia membran yang telah dibahas terdahulu, maka
zat-zat dapat berdifusi melalui membran sel dengan dua cara,
yaitu:
a) Dengan larut di dalam lipida dan berdifusi melintasi
membran.

142 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


b) Dengan berdifusi melalui pori-pori kecil yang terdapat pada
membran.
O2, CO2, alkohol, asam-asam lemak, dan sebagainya, bila
bersentuhan dengan membran, maka dengan segera ia larut di
dalam lipida, dan berdifusi melintasi membran. Jadi, suatu zat
dengan kelarutan yang tinggi dalam lipida jauh lebih permiabel
terhadap membran lipida, bahkan kecepatan difusinya jauh
lebih besar dibandingkan bila ia berada di dalam air. Misalnya
O2 memiliki kecepatan difusi melalui membran lipida dibanding-
kan bila ia berada di dalam air.
Jadi difusi sederhana berlangsung searah dengan gradien
elektrokimia. Energi untuk gerakan adalah kalor dari gerakan
molekul itu sendiri. Kemampuan sel untuk dapat memilah
senyawa hidrofilik dengan BM (Berat Molekul) kecil dari
senyawa yang BM-nya besar, seringkali akibat adanya saluran
atau pori pada membran plasma tersebut. Terdapat dua jenis
pori. Jenis pertama merupakan saluran yang menembus
molekul protein integral atau di antara kelompok molekul protein
transmembran. Pori jenis kedua disebut pori statistik yang
terbentuk secara acak pada membran plasma dan menembus
bilayer lipida.
Selain melalui membran lipida, berbagai zat dapat berdifusi
melalui pori membran yang terdapat pada protein. Membran sel
memiliki pori-pori dengan diameter berkisar 8 Å, dan luas total
pori-pori adalah 1/16.000 luas permukaan total sel. Walaupun
luas total pori-pori kecil, namun molekul-molekul dan ion-ion
dapat berdifusi dengan cepat sehingga seluruh volume cairan
pada beberapa jenis sel seperti sel darah merah, dapat dengan
mudah melalui pori-pori dalam beberapa persatuan detik.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 143


Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%
203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.7 Sebagian molekul dapat melintasi membran


sel dan sebagian tidak dapat melintasi
membran sel

Ukuran pori berpengaruh terhadap kecepatan difusi


melintasi membran atau permiabilitas. Permiabilitas dapat
didefenisikan sebagai kecepatan transpor melalui membran
pada berbagai konsentrasi tertentu. Molekul air, urea ukurannya
jauh lebih kecil dibandingkan dengan pori, Oleh sebab itu ia
dapat berdifusi dengan cepat.

C.2. Difusi dengan fasilitas


Difusi dengan fasilitas adalah pergerakan pasif molekul-
molekul atau ion-ion yang searah dengan gradient konsentrasi
melalui protein transport. Difusi dengan fasilitas tidak
membutuhkan pengeluaran energi. Protein memiliki kemiripan
dengan enzim-enzim dalam hal: (i) Memiliki tempat pengikatan

144 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


yang spesifik untuk subtansi yang akan ditranspor, (ii) dapat
mengalami kejenuhan bila subtansi yang akan diangkut
konsentra-sinya melebihi batas maksimum, (iii) dapat
mengalami inhibisi secara kompetetif dan (iv) katalisator
adalah suatu proses fisik, bukan reaksi kimia. Protein transport
me-ngandung saluran atau jalur untuk melewatkan molekul-
molekul atau ion-ion spesifik untuk melintasi membrane. Selain
itu juga memiliki aquaporin, yaitu protein saluran yang akan
melewatkan air .

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.8 Satu model untuk difusi dengan fasilitas

Sejumlah molekul-molekul bergerak melintasi mem-bran


dengan bantuan protein-protein transpor yang terdapat pada
membran. Molekul-molekul besar, ion-ion seperti ( Na+, Cl-)
tidak dapat melintasi membran lipida. Gerakan molekul-
molekul tersebut melintasi membran dan bergerak searah
dengan gradien konsentrasi dengan bantuan protein-protein
transpor atau protein pembawa dinamakan difusi dengan
fasilitas atau difusi terbantu (Anonim, 2007c). Beberapa protein
tidak memiliki saluran. Protein-protein tersebut mengalami
perubahan konformasi dan menghasilkan translokasi subtansi
melintasi membran.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 145


Gambar-6.9 Diffusi Terbantu tanpa saluran (Campbell,
Reece dan Mitchell, 2005)

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%


203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.10 Pengangkutan glukosa

Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan


difusi dipermudah, juga tidak memerlukan keterlibat-an ATP,
seperti halnya difusi sederhana. Namun, gerakan senyawa dari
luar ke dalam atau sebaliknya, lebih cepat daripada difusi
sederhana. Hal ini disebabkan karena adanya protein pembawa
yang mampu mempercepat pengangkutan. Berdasarkan
pemikiran ini, suatu membran plasma pasti memiliki sejumlah
protein pembawa, yang masing-masing mempunyai tempat
khusus untuk sesuatu molekul yang dapat diangkut. Molekul
protein pembawa, setelah mengikat senyawa yang akan
dibawa, segera memindahkan senyawa tersebut dari luar ke

146 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


dalam atau sebaliknya, dengan jalan berputar diri (rotasi),
berdifusi, atau dengan membentuk pori (Campbell, Reece dan
Mitchell, 2000).

Sumber : http://homepage.smc.edu/zuk_patricia/Anatomy%201/lecture%204
%20nerve.ppt

Gambar-6.11 Difusi Na+ pada sel saraf

Protein saluran ada yang memiliki pintu (gated) yang dapat


terbuka atau menutup, tergantung ada tidaknya stimulus fisik
atau kimia. Stimulus biasanya berbeda dari mlekul-molekul
yang ditranspor. Misalnya neurotransmitter terikat secara
spesifik pada “gated “ saluran protein pada sel saraf target
sehingga protein saluran terbuka. Protein ini juga melewatkan
ion-ion Na+ untuk memasuki membran sel saraf. Jika
neurotrans-mitter tidak ada, maka pintu saluran protein tertutup.
Beberapa zat sulit larut di dalam lipida, tetapi tetap dapat
melintasi membran lipida melalui suatu proses yang disebut
dengan difusi tertentu atau difusi dengan fasilitas, misalnya
transpor glukosa melintasi membran, dibantu oleh protein
carrier atau permease. Sesungguhnya tran-spor glukosa
dengan difusi terbantu sangat dipengaruhi oleh konsentrasi Na+
di luar membran sel sebagai aki-batnya berlangsungnya
pemompaan Na+ ke luar (akan dibahas lebih khusus pada
transpor aktif sekunder).
Ada dua hipotesis yang diusulkan mengenai mekanisme
molekuler difusi terbantu, yaitu (i) melalui mekanisme Carrier
dan (ii) mekanisme Fixed pori (De Robertis, 1988). Pada

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 147


mekanisme carrier, molekul yang akan diangkut terikat pada
protein transpor (carrier) pada permukaan luar membran sel.
Kompleks carrier dengan molekul yang diangkut mengalami
rotasi dan selanjutnya molekul tersebut ditranslokasi ke dalam
sitoplasma. Pada mekanisme fixed-pori, carrier adalah suatu
protein integral yang menembus membran. Protein tersebut
dapat mengikat molekul yang akan ditranpor, serta mampu
mengalami perubahan konformasi. Mekanisme carrier diaktivasi
oleh Na+. Carrier untuk pengangkutan glukosa melintasi
membran sel-sel usus memiliki binding site untuk Na+ dan
molekul glukosa pada permukaannya luarnya (De Robertis et. al.
1975).
Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap kecepatan
difusi terbantu adalah:
1. Selisih konsentrasi zat-zat pada kedua sisi membran.
2. Jumlah carrier yang tersedia.
3. Kecepatan reaksi kimia yang berlangsung.

C.3. Osmosis
Difusi molekul air melintasi membran semipermi-abel dari
potensial air yang tinggi ke potensial air yang lebih rendah
merupakan kasus khusus dari transpor pasif yang dikenal
dengan nama osmosis. Suatu larutan dengan konsentrasi yang
lebih tinggi dari larutan lain dinamakan hipertonik. Suatu larutan
dengan konsentrasi yang lebih rendah dari larutan lain
dinamakan hipotonik, dan Suatu larutan dengan konsentrasi
yang sama dengan larutan lain dinamakan isotonik. Selama
osmosis, air bergerak dari larutan yang konsentrasinya lebih
rendah menuju larutan yang konsentrasinya lebih tinggi
(Anonim, 2007b)

148 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.12 Osmosis

Jika seekor hewan air ditempatkan di dalam larutan


hipotonik dimana konsentrasi larutan tersebut lebih rendah dari
konsentrasi larutan di dalam sel-selnya, maka air dari larutan
tersebut akan bergerak memasuki sel. Akibatnya sel-sel
menjadi bengkak dan pada akhirnya sel-sel tersebut pecah atau
lisis. Sebaliknya bila ditempatkan di dalam larutan hipertonik,
dimana konsentrasi larutan lebih tinggi dibandingkan konsen-
trasi larutan di dalam sel, maka air yang terdapat di dalam sel-
sel akan mengalir keluar, dan menyebabkan sel-sel mengkerut
(Anonim, 2007a).

Sumber : http://www.coe.unt.edu/mcnair/ClassNotes/Spring2006/Ch%2026%20
The%20Urinary%20System_Edited.ppt

Gambar-6.13 Homeostasis ikan

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 149


Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.14 Osmosis larutan gula

Arah osmosis hanya ditentukan oleh total perbedaan


konsentrasi larutan. Jenis-jenis zat terlarut di dalam larutan
tidak menentukan arah osmosis. Coba diperhatikan bagaimana
keadaan sel-sel bila ditempatkan di dalam larutan hipertonik,
hipotonik dan isotonik ?

150 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.15 Keadaan sel dalam berbagai konsentrasi


larutan

C.4. Transpor aktif


a. Transpor Aktif Primer
Transpor aktif primer selalu diikuti oleh dengan ber-
langsungnya hidrolisis ATP yang berperan sebagai sumber
energi, misalnya transpor Na+ ke luar dan K+ ke dalam sel. Satu
molekul ATP menggerakkan 3 ion Na. Mekanisme transpor
tersebut sangat penting bagi berbagai sistim fungsional tubuh
seperti serabut-serabut otot dan saraf di dalam proses
penghantaran impuls saraf, dan bagi semua sel tubuh untuk
mencegah pembengkakan sel. Mekanisme ini sering kali
disebut pompa natrium.
Pompa natrium penting untuk mencegah pembengkakan
sel. Hal ini disebabkan karena semua sel membentuk banyak
zat intersel yang tidak dapat berdifusi melalui membran sel,
seperti molekul protein, fosfokreatin, dan adenosin trifosfat. Zat-

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 151


zat ini cenderung menyebabkan osmosis air masuk ke dalam
sel setiap saat. Juga elektrolit-elektrolit cenderung mengikuti air
masuk ke dalam sel. Bila tidak ada faktor yang melawan
kecenderungan masuknya air dan elektrolit masuk ke dalam
sel, akhirnya sel akan membengkak dan akhirnya pecah
(Guyton, 1991).
Mekanisme transpor natrium dapat melawan kecenderu-
ngan pembengkakan sel dengan secara terus menerus
mentranspor natrium ke luar membran sel yang mengawali
kecenderungan osmotik yang berlawanan untuk menggerakkan
molekul air keluar membran sel. Bila mana metabolisme sel
berhenti sehingga energi dari ATP tidak tersedia untuk
mempertahankan kerja pompa natrium, maka sel-sel dengan
segera mulai membengkak dan pada akhirnya akan pecah.
Transpor aktif primer berhubungan langsung dengan
hidrolisis ATP. Misalnya pengangkutan Na+ dan K+ yang
berlawanan arah melintasi membran. Di dalam sel, Na+ dijaga
agar lebih rendah dari Na+ di luar sel, sedangkan K+ dijaga agar
tetap lebih tinggi dari K+ dari luar, K+ dan Na+ dipompa
berlawanan dengan gradien konsentrasi. Kedua pompa ion
tersebut bekerja secara simultan dengan bantuan hidrolisis
ATP.
Transpor aktif penting untuk memelihara konsen-trasi
internal molekul-molekul sederhana yang berkeba-likan dengan
difusi melintasi membran. Pemompaan Na+ dan K+ penting
untuk memelihara perbedaan konsentrasi ion-ion tersebut
antara bagian luar dan bagian dalam sel, khususnya yang
berhubungan dengan gradien konsentrasi. Pada bagian dalam
sel konsentrasi ion K+ harus dijaga agar tetap tinggi, sedangkan
pada bagian luar sel, konsentrasi Na+ harus tetap dijaga agar
tetap tinggi. Setiap pemompaan akan membawa 3 ion Na+ ke
luar dan 2 ion K+ ke dalam. Peristiwa ini disertai dengan
kebutuhan energi melalui hidrolisis ATP.

152 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.16 Transpor aktif Na+ dan K+

Enzim yang membantu pemasukan K+ dan penge-luaran


Na adalah enzim ATP-ase pemindah Na+ dan K+. adapun
+

langkah-langkah transpor aktif primer adalah :


1. Pengikatan ion Na+ pada permukaan dalam membran
2. Fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan ATP-ase
3. Perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepasnya
ion Na+.
4. Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran.
5. Defosforilasi protein pembawa
6. Terlepasnya ion K ke dalam sel
Hal yang sering terjadi adalah konsentrasi zat yang terdapat
di dalam cairan ekstra sel rendah, sementara di dalam cairan

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 153


intrasel tersebut diperlukan dalam jumlah yang besar, misalnya
kalium. Sebaliknya, zat-zat lain yang seringkali masuk di dalam
sel harus dikeluarkan walaupun kosentrasinya di dalam sel jauh
lebih rendah daripada di luar sel, misalnya natrium.
Dari berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada
satupun zat yang dapat berdifusi melawan gradien konsentrasi.
Oleh sebab itu, ia perlu energi yang menggerakkannya
melawan gradien konsentrasi. Proses ini dinamakan transpor
aktif. Mekanisme dasar transpor aktif diduga sama bagi semua
zat dan tergantung pada transpor oleh carrier. Carrier adalah
suatu protein yang menyediakan tempat spesifik untuk
perlekatan zat yang akan ditranspor, sedang lipida memberikan
kelarutan dalam fase lipida membran sel.
Membran sel memiliki protein baik integral maupun perifer.
Protein-protein tersebut berbentuk globular dan tertanam di
dalam suatu cairan atau kristal cair bilayer lipida. Sebab itu,
membran memberikan fleksibilitas dan kemungkinan gerakan-
gerakan lateral dan transbilayer (flip-flop) bagi lipida dan protein
yang membangun membran. Beberapa diantara protein ter-
sebut berperan sebagai carrier.
Diduga bahwa carrier dapat mentranspor zat-zat dengan
proses gerak termal yang sederhana seperti gerak rotasi atau
dengan menggelincirkan zat dari suatu tempat reaktif carrier ke
tempat reaktif carrier lainnya hingga zat memasuki sel. Di
dalam membran sel terdapat beberapa sistim carrier, salah satu
di antaranya hanya mentraspor zat-zat tertentu misalnya
mentranspor Na+ keluar membran dan pada waktu yang
mungkin sama mentranspor K+ ke dalam membran.
Kespesifikan sistim transpor bagi zat-zat ditentukan oleh
sifat kimia carrier, yang memungkinkannya berikatan hanya
dengan zat-zat tertentu, atau oleh sifat enzim-enzim yang
mengkatalisis reaksi-reaksi kimia spesifik (Guyton, 1991).
Pengangkutan senyawa melewati membran plasma dengan
melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit.
Mekanisme yang paling sederhana, mirip dengan difusi

154 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


dipermudah namun, memerlukan ATP. Terdapat dua kategori
transpor aktif: transpor aktif primer yaitu transpor yang langsung
melibatkan ATP atau aliran elektron; transpor aktif sekunder
yaitu transpor yang bergantung pada kekuatan membran atau
gradien ion atau tenaga kimiaosmotik. Dua transpor aktif ini
saling berkaitan dalam arti, mekanisme transpor aktif primer
menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadinya
transpor aktif sekunder. Salah satu contoh transpor aktif adalah
pemompaan ion Na+ dan Ka+.
Konsentrasi Ion Ka+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu
lebih tinggi daripada di luar sel. Sebaiknya, konsentrasi ion Na+
di dalam sel diusahakan selalu lebih rendah daripada di luar
sel. Ion Ka+ dan ion Na+ dua-duanya dipompa melawan gradien
konsentrasi dan pemompaan dapat berlangsung akibat
terjadinya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya
enzim ATPase yang terdapat pada membran plasma. Pada
membran plasma utuh yang berada pada sel, natrium
mengaktifkan pemompaan dan memacu kegiatan ATPase dari
dalam sel saja, sedangkan kalium bekerja dari lingkungan luar
membran plasma.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 155


Extracellular fluid
+
ATP
+ H+

+
+
H

+ H+
H+
+
cytoplasm + H+

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.17 Pompa proton membutuhkan energi

Pada transport aktif primer dikenal pula sebagai pompa


elektrogenik. Hal ini terkait dengan gradient elektrokimia.
Bagian luar dan bagian dalam membran memiliki potensial
membran yang berbeda., yaitu -50 sampai -200 millivolt.
Bagian dalam membran bersifat negative dan bagian luar
bersifat positif. Gradien eektrokimia terdiri dari dua tenaga
penggerak untuk menggerakkan ion melintasi membran, yaitu
perbedaan konsentrasi dan kekuatan elektrik (charge).
Transpor aktif ion dapat terpelihara melalui pompa elektrogenik,
yaitu pompa Na+-K+ pada sel hewan, dan pompa proton pada
sel tumbuhan, bakteri, fungi, mitokondria dan klorplas.

156 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


Lower [H+]

Symport of
H+ and
Sucrose

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.18 Pompa proton dan pengangkutan H+ dan


sukrosa secara simfort

b. Transpor aktif sekunder


Transpor aktif sekunder tergantung pada gradien ion,
misalnya masuknya gula atau asam amino di dalam sel usus
halus atau ginjal yang digunakan oleh gradien Na+ melalui
membran plasma. Glukosa masuk kedalam sel usus halus dan
ginjal dengan cara simfort. Glukosa dan Na+ terikat pada tempat
yang berbeda pada protein pembawa. Na+ bergerak ke dalam
searah dengan gradien elektrokimia, dan membawa glukosa
secara bersama-sama. Makin besar Na+ makin besar laju
masuknya glukosa. Jika Na+ di luar sel menurun, maka

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 157


angkutan glukosa terhenti. Na+ yang masuk bersama glukosa
dipompa keluar oleh Na+ K+ ATP-ase (transpor aktif primer).
Gradien konsentrasi Na+ yang tinggi menggerakkan transpor
glukosa sehingga glukosa bersama-sama dengan ion Na+
masuk ke dalam sel. Na+ yang memsuki sel kembali dipompa
ke luar sel dengan menggunakan sumber energi berupa ATP.
Dengan demikian pada transpor aktif sekunder, energi
dibutuhkan kemudian.

Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%


203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

Gambar-6.19 Transpor aktif sekunder

D. TRANSPOR MAKROMOLEKUL
Transpor makromolekul dapat berlangsung dengan tiga
cara yaitu: (i) eksositosis, (ii) endositosis, meliputi fagositosis,
pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor, dan (iii)
pertunasan. Makromolekul seperti protein, polinukleotida, dan
polisakarida tidak dapat melintasi membran plasma melalui
protein transmembran yang berperan sebagai pembawa.
Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan
makromolekul-makromo-lekul tersebut. Pada pengangkutan
makromolekul terlibat pembentukan dan penyatuan antara
membran vesikula dengan membran sel.

158 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


D.1. Eksositosis
Eksositosis, yaitu pengangkutan makromolekul keluar sel.
Tunas-tunas vesikula (vesikula sekresi) yang diangkut dibentuk
dari badan golgi, diangkut melalui sitoskeleton menuju
membrane plasma. Jika dua membrane dating dan
bersentuhan, bilayer lipida berfusi dan kandungannya
dilepaskan ke luar sel.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.20 Eksositosis

Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.21 Eksositosis dengan penyatuan membran

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 159


D.2. Endositosis
Endositosis, yaitu pengangkutan makromolekul ke dalam
sel. Endositosis tediri atas tiga tipe, yaitu fagositosis,
pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor. Istilah
fagositosis digunakan bila makromolekul atau subtansi yang
dimasukkan ke dalam sel berupa partikel. Oleh sebab itu
fagositosis biasa disebut cellular eating. Bila makromlekul atau
subtansi yang diasukkan ke dalam sel berupa cairan, maka
istilah yang biasa digunakan adalah pinositosis atau cellular
drinking.
Sel-sel menelan partikel melalui penjuluran pseudopodia
atau kaki semu di sekitar partikel dan selanjutnya dibungkus
oleh membran plasma. Bagian membran plasma yang
membungkus partikel pada akhirnya dilepaskan dalam bentuk
vesikula dan dinamakan vesikua endosom atau vesikula
fagosom. Vesikula fagosom atau endosom pada akhirnya
berfusi dengan lisosom primer yang berasal dari badan golgi
dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler.

Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.22 Fagositosis, pinositosis

160 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN


Endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik
dengan subtansi-subtansi yang akan ditranspor. Proses ini
dipicu jika subtansi-subtansi ekstraseluler (ligand) terikat pada
reseptor spesifik pada permukaan membrane, dan menginduksi
invaginasi pada membrane membentuk vesikula.

Sumber : http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation
%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar-6.23 Eksositosis yang diperantarai reseptor

Tahapan-tahapan endositosis yang diperantarai resptor


adalah sebagai berikut: (i) molekul-molekul target (ligands)
terikat pada resptor permukaan membran, (ii) daerah
permukaan membran yang telah mengikat ligand membentuk
kantung pada permukaan membran, (iii) Bagian leher kantung
menyempit dan pada akhirnya lepas sebagai vesikula endosom
atau coated vesicles, (iv) vesikula endosom kemudian berfusi
dengan lisosom primer membentuk lisosom sekunder dan
selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler, (v) ligand-
ligand dilepaskan dan diabsobsi ke dalam sitoplasma (vi)
membrane lisosom dan endosom terpisah, dan (vii) fusi
membrane endosom dan membrane plasma dan reseptor
kembali dapat mengikat ligand.

TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN 161


Sumber : http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt#257,1,Lecture 3

Gambar-6.24 Tahap-tahap endositosis yang diperantarai


reseptor

D.3. Pertunasan (budding)


Hal yang perlu diperhatikan yaitu bahwa makro-molekul
yang dimasukkan atau yang dikeluarkan berada dalam vesikula
dan terpisah dengan makromolekul lain yang terlarut di dalam
sitosol. Sejumlah makromolekul yang dihasilkan di dalam sel
dapat diangkut dari suatu kompartemen ke kmpartemen yang
lain, misalnya dari reticulum endoplasma kasar ke badan golgi.
Peristiwa ini dapat berlangsung melalui pertunasan.

Gambar-6.25 Diagram skematik transfor makromolekul


melalui pertunasan (Albert, et al., 1983)

162 TRANSPOR MATERI MELINTASI MEMBRAN