BAB III

ORGANISME ASELULER KE
ORGANISME SELULER

A. PENDAHULUAN
Badan golgi merupakan organel berbatas membran di
dalam sel eukariota yang berperan dalam berbagai fungsi
penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi yang
dilepaskan dari sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi,
fosforilasi, sulfasi dan proteolisis selektif, (iii) tempat utama
sintesis karbohidrat, menyortir dan mendistribusikan produk-
produk retikulum endoplasma (Sheeler dan Bianchii, 1983;
Allar, 2005), (iv) sintesis glikolipida, dan (v)proliferasi elemen-
elemen membran untuk membran plasma (Sheeler dan
Bianchii, 1983).
Badan golgi ditemukan pada tahun 1898 oleh C. Golgi. Ia
melaporkan adanya struktur-struktur internal yang dijumpai di
dalam sel saraf yang olehnya diberi nama Apparato Reticular
Interno atau struktur retikular internal (Thorpe, 1984). Atas
dasar penemuan tersebut, pada tahun 1906, C, Golgi menerima
hadiah nobel dalam bidang sitologi (Sheeler dan Bianchii,
1983). Kompleks golgi memiliki banyak nama, antara lain
diktiosom, golgisom, lipokondria, idiosom, badan golgi, zat
golgi, aparat golgi, kompleks golgi, dan vesikula golgi.

B. STRUKTUR BADAN GOLGI

Pengamatan dengan mikroskop elektron menun-jukkan
bahwa badan golgi tampak menyerupai kantung-kantung pipih
dengan sejumlah struktur-struktur perifer yang bervariasi.
Setiap kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau

KOMPLEKS GOLGI 187

sisterna. Setiap sakula berbatas membran dengan tebal kurang
lebih 7,5 nm dan di dalamnya terdapat ruang dengan lebar
berkisar 15 nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan Bianchii,
1983).

Sumber : http://w3.uniroma1.it/anat3b/images/golgi2.jpg

Gambar-8.1 C. Golgi

Pada sel tumbuhan, tumpukan sejumlah lamella dinama-

kan diktiosom. Jarak antar lamella dalam suatu diktiosom
berkisar 20 nm. Jumlah lamella pada suatu diktiosom kurang
lebih 10 buah. Permukaan kompleks golgi yang terorientasi ke
arah retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan
atau permukaan cis. Sedangkan permukaan yang lain disebut
permukaan matang atau permukaan trans yang terorientasi ke
arah membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983).
Sisterna pada permukaan pembentukan berbentuk
cembung, sedangkan sisterna pada permukaan matang
berbentuk cekung. Vesikula-vesikula sederhana yang berada
di sekitar permukaan pembentukan akan berfusi dan ber-
kontribusi menambah struktur badan golgi. Vesikula-vesikula
yang terdapat di sekitar permukaan matang lebih besar dan
dibentuk dari permukaan sisterna. Vesikula-vesikula sederhana
juga dilepaskan dari bagian tepi sisterna diantara permukaan
pemebentukan dan permukaan matang.

188 KOMPLEKS GOLGI

Gambar-8.2 Struktur Badan Golgi (Sheeler and Bianchii, 1983)

Badan golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam

hubungannya dengan fungsi sekresi. Permukaan pembentukan
yang terletak di dekat inti atau di dekat bagian khusus dari
retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom dinamakan
retikulum endoplasma transisi. Membran inti dan retikulum
endoplasma halus adalah sumber vesikula-vesikula sederhana
yang berfusi dengan permukaan pembentukan. Beberapa
vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang
dinamakan vesikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan
membran plasma. Jika vesikula-vesikula dilepaskan dari
permukaan matang badan golgi, juga memungkinkan terbentuk-
nya struktur-struktur internal sel seperti yang terjadi selama
pembentukan akrosom pada sel sperma. Atau pembentukan
lisosom (Sheler dan Bianchii, 1983.

KOMPLEKS GOLGI 189

 C. LINTASAN SEKRESI
Secara morfologis, kompleks golgi menunjukkan suatu
polaritas yang terkait secara langsung dengan fungsi organel.
Di dalam sel-sel sekresi, kompleks golgi merupakan suatu
pusat fungsional dalam rantai sekresi. Elemen-elemen
penghubung lintasan sekresi tersebut adalah retikulum
endoplasma, vesikula transisi, kompleks golgi, vesikula sekresi,
dan membran plasma. Lintasan rantai sekresi ditunjukkan pada
Gambar-8.3.

Gambar-8.3 Lintasan rantai sekresi (Sheeler dan Bianchii,

1983)

190 KOMPLEKS GOLGI

 Gambar-8.4 Skema lintasan sekresi
Lintasan skretori meliputi minimal 6 tahap, yaitu (i) tahap
sintesis, (ii) tahap segregasi, (iii) tahap transpor intraseluler, (iv)
tahap konsentrasi, (v) tahap penyimpanan, dan (vi) tahap
pengeluaran. Selama berlangsungnya sekresi, terjadi aliran
materi dari retikulum endoplasma ke arah badan golgi.
Permukaan cekung badan golgi yang terorientasi ke arah
retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau
permukaan cis, sedangkan permukaan cembung yang ter-

KOMPLEKS GOLGI 191

orientasi ke arah permukaan sel disebut permukaan matang
atau permukaan trans.
Pada permukaan matang badan golgi, dibentuk vesikula-
vesikula sekresi, sedangkan pada permukaan pembentukan
terdapat vesikula-vesikula transpor yang dibentuk dari
membran retikulum endoplasma. Selama berlangsungnya
proses sekresi, terjadi aliran materi yang dibentuk dalam
retikulum endoplasma dan bergerak melalui permukaan badan
golgi dari permukaan pembentukan ke permukaan matang.
Selanjutnya bergerak sebagai granula-granula sekresi pada
daerah apikal sel dan pada akhirnya menuju ke membran
plasma dimana bahan-bahan tersebut dikeluarkan.

D. ASAL BADAN GOLGI

Menurut (Sheeler dan Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang
diusulkan yang diduga sebagai asal badan golgi, yaitu:
1. Vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti
atau retikulum endoplasma.
2. Vesikula-vesikula atau struktur-struktur sitoplasma yang
lain.
3. Pembelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel.
Sisterna dari golgi dapat dibentuk dari vesikula-ve-sikula
yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum
endoplasma. Vesikula-vesikula transisi bermig-rasi ke permuka-
an pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi
dengan membran sisterna badan golgi yang sudah ada.
Dengan cara ini, satu kompleks golgi dapat dibentuk secara
sempurna.
Agregasi-agregasi dari vesikula transisi terjadi pada daerah
sitoplasma yang disebut zona eksklusi (zones of exclusion)
yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi oleh
membran-membran retikulum endoplasma atau membran inti.
Badan golgi-badan golgi sederhana diasumsikan telah ada
pada awal perkembangan organel yang dijumpai pada zona

192 KOMPLEKS GOLGI

tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada
zona eksklusi (Sheeler dan Bianchii, 1983) adalah sebagai
berikut:
1. Sel-sel pada biji yang dorman pada umumnya tidak memiliki
badan golgi, namun pada zona eksklusi terdapat kumpulan
vesikula-vesikula kecil. Hasil fotomikrograf pada sel biji
pada stadium awal perkecambahan mendukung adanya
perkembangan badan golgi yang progresif pada zona
eksklusi. Perkembangan badan golgi bertepatan dengan
hilangnya vesikula-vesikula transisi.
2. Pada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari
kelompok-kelompok vesikula yang terdapat pada zona
eksklusi.
Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel hewan
dan tumbuhan, jumlah badan golgi meningkat. Jumlah badan
golgi yang dijumpai pada sel anak setelah pembelahan sama
dengan jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae
Botrydium granulatum yang multinukleat, pada setiap kutub sel
yang sedang membelah tepat pada pembentukan spindel,
terdapat sebuah badan golgi. Pada metafase lanjut, kedua
badan golgi tersebut terdapat pada setiap ujung spindel dan
dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan
golgi dapat dibentuk melalui pembelahan organel.
Pembentukan badan golgi dari retikulum endo-plasma
melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular yang
terdapat pada bagian perifer dari retikulum endoplasma kasar.
Hal ini terlihat pada sel-sel hati embrio. Pada saat sel-sel hati
matang, sisterna tubular berubah menjadi bentuk mangkuk,
kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk vesikula-vesikula
sekresi. Fenomena yang serupa dijumpai pada zoospora dan
pembentukan sperma (Gambar-8.5).

KOMPLEKS GOLGI 193

 Gambar-8.5 Pembentukan badan golgi dari retikulum
endoplasma (Sheeler & Bianchi, 1983)

E. KOMPOSISI KIMIA BADAN GOLGI

Seperti halnya retikulum endoplasma, badan golgi juga
mengandung senyawa lipida yang terdiri atas fosfolipida dan
lemak netral. Sedangkan protein terdiri atas glikoprotein,
mykoprotein, dan enzim.

1. Kandungan Lemak
Membran badan golgi memiliki kandungan lipida yang
berbeda dari membran sel lain (Tabel-8.1)

194 KOMPLEKS GOLGI

 Tabel-8.1
Perbandingan komposisi lipida retikulum endoplasma (RE),
badan golgi (BG) dan membran plasma (MP)
% Fraksi Total
Senyawa
RE BG MP
Total Fosfolipida 84,9 53,9 61,9
Sfingomielin 3,7 12,3 18,9
Fosfatidilkolin 60,9 45,3 39,9
Fosfatidilserin 33,3 4,2 3,5
Fosfatidilinositol 8,9 8,7 7,5
Fosfatidiletanolamin 18,6 17,0 17,8
Fosfatidilhialin 4,7 5,9 6,7
Lisofofatidiletanolamin - 6,3 5,7
Total lipida netral 15,1 46,1 38,1
Kolesterol
Asam lemak bebas
Trigliserida
Ester-ester kolesterol

2. Kandungan Enzim
Analisa enzimatik dari badan golgi yang diisolasi didapatkan
bahwa, badan golgi mengandung enzim-enzim yang sangat
heterogen, misalnya enzim-enzim glikolisil transferase,
oksidoreduktase, fosforase, dan sebagainya (Tabel-8.2).

Tabel-8.2
Enzim-enzim badan golgi pada sel hewan (Thorpe, 1984)

Glikolisistransferase : untuk biosintesis glikoprotein

Sialitransferase
UDP-Galaktosa : N-Asetilglukosamin galaktosil transferase
Glikoprotein : Galaktosiltransferase
UDP-N-asetilglukosamin-glikoprotein-N-
asetilglukosaminil- transferase

KOMPLEKS GOLGI 195

 Tabel-8.3
(Lanjutan)
Sulfo dan Glikosil transferase : Untuk biosintesis glikolipida
Galaktoterebroside sulfotransferase
CPM-NANA laktosil siramide sialitransferase
CPM-NANA : GM1 sialitransferase
CPM-NANA : GM3 sialitransferase
UDP-Galaktose : GM2 galaktosiltransferase
UDP-GalNac : GM3 N-asetilglukosaminil
Oksidireduktase
NADH sitokrom c reduktase
NADH sitokrom reduktase
Fosfatase
5’ nukleotidase
Adenosin trifosfatase
Tiamin pirofosfatase
Kinase
Kasein fosfokinase
Mannosidase
Mannosidase
Transferase
Lysolesitin asil transferase
Gliserolfosfat fosfatidil transferase
Fosfolipase
Fosfolipase A1
Fosfolipase A2

F. FUNGSI BADAN GOLGI

Seperti diungkapkan sebelumnya bahwa, fungsi dari
kompleks golgi adalah sebagai tempat pemrosesan protein
pasca translasi. Protein-protein tersebut berasal dari lumen
retikulum endoplasma dan bergerak ke badan golgi. Ada dua
cara bagaimana protein melewati permu-kaan pembentukan ke
permukaan matang dari badan golgi, yaitu (i) Model Sisternal
Progression atau model transport vesikula dan (ii) Model

196 KOMPLEKS GOLGI

Sisternal Transfer atau model pematangan sisterna (Thorpe,
1984; Allar, 2005)

Sumber : http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso% 20Pero

%20Mito%20TTh.ppt

Gambar-8.6 Model pengangkutan protein (Allar, 2005)

Pada model sisternal progression, vesikula-vesikula yang

berisi protein yang berasal dari retikulum endoplasma berfusi
dengan permukaan pembentukan dari badan golgi untuk
mengalami proses lebih lanjut. Kemudian setiap sisterna
bergerak melalui tumpukan badan golgi ke arah permukaan
trans. Pada permukaan trans, sisterna dipecah-pecah menjadi
sejumlah vesikula kecil yang membawa protein ke tujuannya.
Kelemahan model ini adalah karena sisterna badan golgi

KOMPLEKS GOLGI 197

mempunyai sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk
menjelaskan bagai-mana satu sisterna dengan sifat-sifat
tertentu dapat ber-ubah menjadi sisterna dengan sifat-sifat lain
(Thorpe, 1984; Allar, 2005).
Pada model sisternal transfer, protein bergerak dari satu
sisterna ke sisterna yang lain melalui pembentukan vesikula-
vesikula kecil yang dilepaskan dari sisterna sebelumnya.
Vesikula-vesikula tersebut bergerak maju dan berdifusi dengan
sisterna berikutnya. (Thorpe, 1984; Allar, 2005).
Kompleks golgi berfungsi dalam biosintesis gliko-protein
dan glikolipida. Glikoprotein adalah protein yang mengandung
karbohidrat yang terikat secara kovalen, biasanya berupa D-
galaktosa, D-mannosa, L-fucosa, D-glukosamin, N-asetil-D-
galaktosamin, dan asam N-asetil-muramat atau asam sialat.
Unit-unit monosakarida ter-sebut terikat dalam rantai
oligosakarida.
Bahan-bahan yang akan disekresikan pada akhir-nya
berkumpul pada permukaan trans badan golgi dan kemudian
dilepaskan dalam bentuk vesikula. Vesikula-vesikula sekresi
melepaskan kandungannya dengan dua cara, yaitu secara
konstitutif dan secara regulatif. Sejumlah protein-protein terlarut
maupun yang terikat membran yang baru disintesis, lipida
membrane plasma yang baru disintesis dilepaskan dengan cara
konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal tertentu
seperti hormone atau neurotransmitter. Sejumlah protein-
protein tertentu yang tersimpan di dalam vesikula sekresi hanya
dapat dilepaskan bilamana ia menerima sinyal-sinyal tertentu
yang berasal dari hormone atau neurotransmitter. Sekresi
seperti ini dinamakan sekresi regulative.

198 KOMPLEKS GOLGI

 Sumber : http://darwin.bio.uci.edu/~bardwell/231B_2006_Suetterlin_Lec4.ppt

Gambar-8.6 Sekresi konstitutif dan Regulatif

F.1. Sintesis, Pengemasan dan Pelepasan Hormon Peptida

Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon
peptida melibatkan organel-organel sitoplasmik, yaitu retikulum
endoplasma kasar bersama ribosom dan badan golgi. Tahap
awal adalah sintesis protein pada yang berlangsung pada
ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma dan meng-
hasilkan rantai polipeptida yang dikenal sebagai preprohormon.
Rantai polipeptida tersebut diarahkan ke dalam lumen reticulum
endoplasma oleh signal sequence asam-asam amino. Enzim-
enzim pada retikulum endoplasma memotong signal sequence
dan menghasilkan prohormon yang tidak aktif. Prohormon
selanjutnya ditranspor menuju badan golgi. Di dalam badan
golgi dikemas dan dilepaskan melalui pertunasan badan golgi
dalam bentuk vesikula sekresi.

KOMPLEKS GOLGI 199

 Di dalam vesikula sekresi terdapat sejumlah enzim yang
berperan memotong prohormon menjadi satu atau lebih hormon
yang aktif dan sejumlah fragemen-fragmen peptida. Hormon-
hormon tersebut selanjutnya dirembeskan masuk ke dalam
aliran darah untuk dibawah menuju jaringan target.

Golgi complex
Endoplasmic reticulum (ER)
To target
Ribosome
Active hormone
Peptide
Transport fragment
vesicle 3

4 6
Secretory
vesicle 5
Release
Prohormone signal
Capillary
2 endothelium

1
Signal Cytoplasm ECF Plasma
sequence
Preprohormone
mRNA

Gambar-8.7 Sintesis, pengemasan dan pelepasan

hormon-hormon peptida

F.2. Sekresi kelenjar tiroid

Satu peranan kompleks golgi dalam biosintesis glikoprotein
terlihat jelas pada sel-sel folikel tiroid. Sel-sel ini terlibat dalam
sintesis tiroglobulin, suatu glikoprotein yang disekresikan oleh
sel-sel ke dalam folikel dimana ia diiodinasi dan disimpan.
Folikel adalah ruang interseluler yang besar dan dikelilingi oleh
sel-sel epitel yang mensin-tesis tiroglobulin.
Tiroglobulin terdiri atas dua tipe rantai polipeptida yaitu tipe
pertama yang hanya terdiri atas disakarida N-asetilglukosamin
yang terikat pada mannosa dan tipe kedua yang lebih
kompleks. Selain mengandung gula, juga mengandung
galaktosa, fruktosa, dan asam sialat (Thorpe, 1984).

200 KOMPLEKS GOLGI

 Urutan selama pembentukan tiroglobulin ditunjukkan pada
Gambar-8.9. Tiroglobulin diangkut secara vektorial dalam sel,
dimulai pada retikulum endoplasma kasar dimana rantai
polipeptida dibentuk. Polipetida mengalami prosesing berupa
penambahan unit-unit monosakarida membentuk glikoprotein
yang belum sempurna. Glikoprotein yang belum sempurna
dibawa ke badan golgi melalui vesikula-vesikula transpor. Di
dalam badan golgi glikoprotein mengalami penyempurnaan
dengan penambahan unit-unit galaktosa (Thorpe, 1984).
Vesikula-vesikula sekresi yang mengandung glikoprotein
yang telah sempurna dibentuk secara apikal dari kompleks
golgi dan bergerak ke arah lumen folikel. Di dalam folikel
berlangsung iodinasi. Glikoprotein yang telah diiodinasi
kemudian disimpan dalam folikel-folikel hingga sel epitel
distimulasi oleh TSH dari kelenjar pituitari untuk mengabsorbsi
tiroglobulin. Hormon tiroid yang telah diiodinasi dipotong-potong
dan selanjutnya dilepaskan ke dalam darah untuk selanjutnya
menuju organ target.

Gambar-8.8 Proses pembentukan hormon tiroksin

(Thorpe, 1984)

KOMPLEKS GOLGI 201

 Sel-sel folikel tiroid secara aktif mentranspor ion-ion iodin
dari darah. Ion-ion tersebut selanjunya ditranspor menuju lumen
folikel tiroid. Beberapa asam amino tirosin di dalam tiroglobulin
akan mengalami iodinasi. Namun demikian ion-ion iodin tidak
dapat terikat secara langsung pada asam amino tirosin. Oleh
sebab itu ion-ion iodin harus melepaskan elektronnya melalui
proses oksidasi. Oksidasi ion-ion iodin dikatalisis oleh enzim-
enzim peroksidase. 1 atau 2 ion-ion iodin yang telah mengalami
oksidasi selanjutnya berikatan dengan asam amino tirosin
membentuk T1 dan T2. T1 selanjuntnya bergandengan dengan
T2 membentu T3 dan T2 bergandengan dengan T2 membentu
T4.

Gambar 8.9 Perakitan tiroglobulin (Thorpe, 1984)

202 KOMPLEKS GOLGI

 Tiroglobulin yang telah mengalami iodinasi tetap berada di
dalam folikel tiroid dalam bentuk koloid. Diba-wah pengaruh
hormone Thyroid stimulating hormon (TSH) yang berasal dari
hipofisis, tiroglobulin selanjutnya dimasukkan di dalam sel-sel
folikel tiroid secara endositosis. Di dalam sel-sel folikel,
endosom yang mengandung tiroglobulin berfusi dengan lisosom
primer dan selanjutnya berlangsung proses pemotongan.
Pemotongan tiroglobulin tersebut oleh enzim-enzim lisosom
menghasilkan hormone triiodotironin (T3) dan tetraiodotironin
(T4). Selanjutnya hormone tersebut siap dirembeskan ke aliran
darah.

F.3. Proliferasi membran-membran seluler

Kompleks golgi selain berperan dalam sekresi, juga
memainkan peranan dalam persiapan protein-protein untuk
organel-organel seperti lisosom dan membran plasma
(Gambar-8.10). Protein-protein yang dipersiapkan untuk
lisosom atau membran plasma disintesis oleh ribosom-ribosom
yang melekat pada retikulum endoplasma kasar. Beberapa dari
protein-protein tersebut dilepaskan ke dalam lumen retikulum
endoplasma dan yang lain tetap pada membran retikulum
endoplasma dan kelak menjadi dinding vesikula transpor.
Dalam beberapa menit setelah sintesis, protein-protein tersebut
tampak pada permukaan cis dari badan golgi.

Gambar-8.10 Beberapa fungsi dari badan golgi (Sheeler &

Bianchi, 1983)

KOMPLEKS GOLGI 203

 Mekanise transport protein dari lumen RE ke badan golgi
berlangsung melalui vesikula transport. Vesikula transport
berfusi dengan permukaan cis badan golgi. Selanjutnya protein
berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya hingga
mencapai permukaan trans. Protein-protein yang dipersiapkan
untuk menjadi komponen membran lisosom dan membran
plasma tetap tertanam pada membrane RE. Protein tersebut
diranspor de-ngan cara yang sama, namun pada saat tiba pada
sa-saran, protein tersebut tetap terikat pada membran.

F.4. Menyortir Protein-protein untuk Sasaran Tertentu

Protein-protein yang disintesis pada retikulum endoplasma
yang diperuntukkan untuk membran plasma, lisosom, dan
vesikula sekresi, diangkut ke badan golgi pada permukaan
pembentukan. Protein-protein yang sampai pada permukaan
pembentukan kompleks golgi bersama-sama dengan protein
membran retikulum endo-plasma. Vesikula-vesikula yang
dilepaskan dari permu-kaan trans tidak mengandung protein
membran retikulum endoplasma. Kompleks golgi berperan
memilih protein membran retikulum endoplasma oleh vesikula-
vesikula kecil dari sisterna badan golgi permukaan pem-
bentukan.
Rothman (1981 dalam Thorpe, 1984) membedakan
permukaan pembentukan badan golgi dengan permukaan
matang badan golgi. Permukaan pembentukan terdiri atas
semua sisterna golgi kecuali satu atau dua yang terakhir.
Peranan permukaan pembentukan adalah memilih protein
retikulum endoplasma yang akan dikembalikan ke reti-kulum
endoplasma. Permukaan matang dari badan golgi terdiri atas ½
sisterna permukaan yang berperan meneri-ma protein yang
telah dimurnikan dan menyebarkan melalui vesikula-vesikula ke
lokasinya yang tepat di dalam sel

204 KOMPLEKS GOLGI

 Sumber : http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20
Pero%20Mito%20TTh.ppt.

Gambar-8.11 Kompartemen BG menurut Rothman (Allar,.

2005)
Rothman (1981) mengusulkan bahwa badan golgi terdiri
atas tiga kompartemen yaitu kompartemen cis (kompartemen
pembentukan), kompartemen medial, dan kompartemen trans
(kompartemen matang). Kompartemen cis memilih dan
melepaskan protein-protein retikulum endoplasma dan juga
menambah gugus fosfat ke gula terminal protein lisosom.
Kompartemen medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah
tumpukan golgi) merupa-kan tempat penambahan N-
asetilglukosamin. Sedangkan kompartemen trans merupakan
tempat penambahan unit-unit galaktosa dan asam sialat, juga
memilih berbagai protein sesuai dengan tujuan akhirnya.
Penambahan gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom
dalam kompleks tersebut untuk mencegah penambahan N-ase-

KOMPLEKS GOLGI 205

tilglukosamin dalam kompartemen medial dan penambahan
galaktosa dan asam sialat dalam kompartemen trans.

F.5. Pembentukan Dinding Sel

Badan golgi berperan dalam pembentukan papan sel dan
dinding sel. Papan sel dan dinding sel terbentuk selama
anafase dan telofase mitosis dan miosis kedua. Sebelum
anafase, kompleks golgi berada di luar kumparan. Selama
anafase, kompleks golgi melepaskan vesikula-vesikula menuju
pusat kumparan dan menimbun disekitar benang-benang
kumparan. Vesikula berisi senyawa pembentuk papan sel dan
dinding sel (Gambar-8.12).

Gambar-8.12 Pembentukan papan sel dan dinding sel

(Albert et al., 1983)
Vesikula-vesikula yang berasal dari badan golgi berisi
bahan untuk pembentukan papan sel dan dinding sel. Di dalam
sitoplasma terdapat mikrotubul-mikrotubul yang tersusun

206 KOMPLEKS GOLGI

paralel dan disebut fragmoplas. Vesikula-vesikula yang ber asal
dari badan golgi berhubungan dengan fragmoplas dan
ditransportasikan sepanjang mikrotubul ke arah ekuatorial dan
terakumulasi pada daerah dimana mikrotubul mengalami
overlapping. Vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk
papan sel dan dinding sel diakumulasikan pada daerah
ekuatorial pada mikrotubul yang tumpang tindih dan berfusi
membentuk papan sel. Bahan-bahan dari vesikula bergabung
membentuk dinding sel. Vesikula-vesikula golgi yang baru
terbentuk diakumulasi pada bagian tepi papan sel, kemudian
berfusi dan meluas ke arah luar. Membran papan sel yang
sedang merentang berfusi dengan membran plasma. Bahan-
bahan dinding sel dideposisikan membentuk dinding sel yang
sempurna (Albert et al., 1983).

F.6. Pembentukan Akrosom

Akrosom adalah suatu badan berbatas membran yang
terletak pada bagian kepala spermatozoa di sebelah anterior
dari inti. Badan golgi merupakan organel yang berperan dalam
pembentukan akrosom melalui beberapa fusi vesikula-vesikula
yang mengandung bahan untuk akrosom. Sedangkan membran
vesikula-vesikula menjadi membran akrosom. Akrosom
mengandung berbagai jenis enzim-enzim hidrolitik yang penting
di dalam proses fertilisasi. Tanpa akrosom, maka sperma
mengalami kesulitan untuk menembus berbagai selaput yang
melindungi sel telur. Proses pembentukan akrosom pada
kepala sperma ditunjukkan pada Gambar 8.13.

KOMPLEKS GOLGI 207

 Gambar-8.13 Proses pembentukan akrosom (Thorpe,
1984)

208 KOMPLEKS GOLGI