Anda di halaman 1dari 21

Biologi Sel 1

DINDING SEL
Adnan
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)

A. PENDAHULUAN
Dinding sel terletak pada bagian luar membran sel dan
merupakan suatu eksoskeleton yang berperan untuk memberi
bentuk pada sel, melindungi, sekaligus sebagai penyokong
mekanik. Dinding sel, juga berperan dalam memelihara
keseimbangan tekanan osmosis antara cairan intraseluler dan
kecenderungan air untuk memasuki sel.

Gambar 4.1. Perbandingan Sel Hewan dan Tumbuhan bila Ditempatkan


dalam Berbagai Jenis Larutan
(http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20f
older3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt)

Jika suatu sel ditempatkan di dalam larutan yang mem-


punyai tekanan osmosis yang isotonis dengan cairan
intraseluler, maka sitoplasma tetap melekat pada dinding sel.
Akan tetapi jika konsentrasi larutan di dalam media lebih tinggi
daripada cairan intraselulernya (hipertonis), maka air akan
keluar dan sitoplasma tertarik dari dinding sel. Jika konsentrasi
larutan di dalam media lebih rendah daripada cairan
intraselulernya (hipotonis), maka air akan masuk ke dalam sel

1
2

dan akibatnya sel-sel menggelembung dan akhirnya pecah (De


Robertis et al., 1975). Dengan demikian, adanya dinding sel
menyebabkan suatu sel dapat survive dan tidak pecah dalam
lingkungan hipotonis dan dapat mencegah terjadinya dehidrasi
(Thorpe, 1984).

B. DINDING SEL PROKARIOTA

1. Komponen Dinding Sel Bakteri


Komponen dinding sel bakteri terdiri atas peptidoglikan,
asam-asam teichoat, dan asam teichuronat.
a. Peptidoglikan
Peptidoglikan, yaitu suatu polimer N-glikosamin terasilasi
dengan rantai peptida. Terdiri atas unit-unit N-asetilglukosamin
dan N-asetilmuramat secara bergantian (gambar 3.1).
Peptidoglikan berfungsi, yaitu (i) mencegah lisis sel di dalam
media hipotonis, (ii) menyebabkan sel kaku dan memberi
bentuk kepada sel.

Gambar 4.2. Struktur N-Asetilglukosamin dan N-asetilmuramat (Thorpe,


1984)
Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (gambar
4.3) dan satu di antara variasi tersebut ditunjukkan pada
gambar 4.4.

2
Biologi Sel 3

Gambar 4.3 Variasi struktur peptidoglikan (Thorpe, 1984)

Gambar 4.4 Struktur kimia peptidoglikan Tipe I (Thorpe, 1984)

b. Asam Teichoat
Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat,
terdapat di dalam dinding sel dan juga pada membran
sitoplasma. Asam teichoat di dalam dinding sel kurang lebih 20-
50% berat kering dinding sel. Asam teichoat berperan untuk
mengikat Mg dari lingkungan untuk digunakan dalam reaksi-
reaksi metabolisme sel.

3
4

Ada dua klas poliofosfat yang menonjol yaitu ribitol fosfat


dan gliserolfosfat. Gliserolfosfat lebih tersebar dari pada
poliribitolfosfat (gambar 3.4).

Gambar 4.5. Struktur Asam teichoat (Thorpe, 1984)

c. Asam Teichuronat
Polimer lain dari karbohidrat yang dijumpai pada setiap
bakteri adalah asam teikuronat yang terikat secara kovalen
pada peptidoglikan dan kedua asam tersebut dapat dipisahkan
dari peptidoglikan dengan cara hidrolisis.

Gambar 4.6. Struktur Asam teichuronat (Thorpe, 1984)

4
Biologi Sel 5

Asam teichoat dan asam teichuronat terikat secara


kovalen ke peptidoglikan

2. Struktur Dinding Bakteri


Pada bagian paling luar sebuah sel bakteri dapat dijumpai
adanya kapsul atau lapisan lendir. Sebelah dalam kapsul dijumpai
dinding sel. Sebelah dalam dinding sel dijumpai membran plasma,
chromosome
A generalized (nucleoid region)
prokaryotic cell
pili
ribosomes

food granule

prokaryotic
flagellum

capsule or
slime layer
cell wall

plasmid (DNA) plasma membrane


cytoplasm

Gambar 4.7 Struktur umum sel bakteri

Gambar 4.8. Struktur Dinding Bakteri Gram Positif

Secara umum dikenal dua kelompok bakteri yaitu bakteri


gram positif dan bakteri gram negatif. Dinding bakteri gram
positif mengandung peptidoglikan antara 40-90%. Selain itu,
juga mengandung asam teichoat, yaitu suatu kelompok polimer

5
6

poliofosfat. Kadang-kadang komponen tersebut dijumpai baik


pada dinding sel maupun pada membran sel.
Dinding sel bakteri gram positif lebih homogen. Tebal
dinding bervariasi antara 10-80 nm, tergantung spesies
bakterinya. Selain peptidoglikan, juga terdapat polisakarida lain
dan asam-asam teichoat. Umumnya molekul asam teichoat
terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood,
1992).

Dinding bakteri gram negatif mengandung peptidoglikan


kurang lebih 1% dan memiliki struktur yang lebih kompleks.
Membran sebelah luarnya terdiri atas lipida amfifatik,
lipopolisakarida, dan protein. Lipopolisakarida adalah suatu
kompleks lipida tempat melekatnya rantai polisakarida yang
panjang (Gambar 5.9).

Gambar 4.9. Model Umum Dinding Sel Bakteri Gram Negatif (Thorpe, 1984)

6
Biologi Sel 7

Gambar 4.10. Model dinding sel bakteri gram negatif dalam bentuk 3
dimensi.(Smith & Wood, 1992)

Membran luar mengandung protein, terutama protein


porin yang berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus
sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mampu melewati
membran sebelah luar. Membran luar menutupi lapisan
peptidoglikan. Membran luar terikat pada lapisan peptidoglikan
melalui murein lipoprotein. Karboksil terminal dari protein ini
terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood,
1992).

7
8

Gambar 4.11. Bayer’s Junction Pada Dinding Bakteri gram Negatif (Smith &
Wood, 1992).

Residu asam lemak terikat secara koovalen pada asam


amino terminal. Satu lapisan membran luar terintegrasi dengan
membran dalam dan terikat secara bersama-sama. Sitoplasma
dan membran luar mempunyai daerah yang berhubungan yang
dinamakan Bayer’s junction. Daerah lapisan luar membran
plasma berhubungan dengan lapisan dalam membran luar.
Komponen-komponen protein dan lipida disintesis pada bagian
dalam membran plasma dan ditranslokasi melalui Bayer’s
(Smith and Wood, 1992).
Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki
beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan
negatif yang penting dalam mempertahankan keadaan
uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang
memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit.
Pada bagian periplasma terdapat protein yang disebut
protein periplasma yang terdapat pada bagian sebelah luar
membran plasma. Salah satu kelompok protein periplasma
yang penting adalah hidrolase. Hidrolase berfungsi (i)
menguraikan molekul besar menjadi molekul yang lebih
sederhana sebelum memasuki sel melalui membran plasma
serta (ii) melindungi diri dengan cara menguraikan asam-asam
nukleat yang berasal dari bakteriofage. Kelompok protein
periplasma yang lain ada yang berfungsi dalam proses
transportasi molekul-molekul tertentu, misalnya asam-asam
amino dan gula (Thorpe, 1984).

C. DINDING SEL TUMBUHAN


Salah satu ciri yang membedakan antara sel hewan dan
sel tumbuhan adalah adanya dinding sel. Seperti dikemukakan
sebelumnya bahwa dinding sel terdiri atas dinding primer dan

8
Biologi Sel 9

dinding sekunder, diantara dinding primer dari suatu sel dengan


dinding primer dari sel tetangganya, terdapat lamella tengah.
Lamella tengah merupakan perekat yang mengikat sel-sel
secara bersama-sama untuk membentuk jaringan dan oleh
sebab itu dijumpai diantara dinding sel-sel primer yang
berdekatan.
Komponen utama dinding sel tumbuhan adalah
polisakarida yang terdiri atas tiga tipe utama yaitu.
a. Selulosa
b. Hemiselulosa
c. Polisakarida pektat
1. Selulosa
Selulosa pada kayu kurang lebih 45% dari berat
keringnya, sedangkan pada kapas kurang lebih 98%. Selulosa
adalah polimer lurus yang terdiri atas unit-unit glukosa yang
membentuk rantai yang saling berhubungan melalui ikatan
glikosida β 1-4. Satu molekul selulosa terdiri atas 8.000-15.000
unit glikosa. Dalam satu mikrofibril, setiap rantai glukosa
membentuk ikatan hidrogen dengan rantai glukosa yang ada
didekatnya sehingga secara struktural mikrofibril menjadi lebih
stabil.
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O O O O O
OH O OH O OH O OH O OH O
O

OH OH OH OH OH

Gambar 4.12. Struktur Molekul Selulosa

9
10

Gambar 4.13. Ikatan hidrogen yang menghubungkan molekul selulosa


dengan molekul selulosa yang lain (Thorpe, 1984)

2. Hemiselulosa
Hemiselulosa merupakan molekul heteropolimer yang
bercabang-cabang. Keberadaannya terdiri atas berbagai
macam gula dan asam uronat, gula heteropolimer pentosa
(arabinosa, xylosa), heksosa (manosa dan galaktosa) (Gambar
5.12).

Gambar 4.14. Rumus struktur beberapa macam gula (Thorpe, 1984)


Berbagai jenis hemiselulosa mempunyai dua ciri struktur
yang sama, yaitu :
a. Satu tulang punggung yang terdiri atas ikatan β 1−4

10
Biologi Sel 11

b. Rantai samping yang pendek, misalnya glukomannan.


Beberapa hemiselulosa diberi nama xylan, arabinok xylan,
glukomannan, galaktomannan, dan xyloglukan. Dari nama
tersebut, mencerminkan strukturnya (Gambar 4.15).

Galaktoglukomannan

Xylan

Arabinogalaktan

Gambar 4.15. Struktur berbagai molekul hemiselulosa (Thorpe, 1984)

3. Pektin
Pektin adalah suatu famili dari polisakarida dan memiliki
struktur yang sangat bervariasi. Satu ciri utama yang dimilikinya
adalah adanya gugus asam yang disebabkan oleh adanya

11
12

residu asam glukoronat dan galaktoronat. Hemiselulosa


berfungsi melapisi mikrofibril sekaligus sebagai perekat.
Pektin mempunyai struktur yang sangat bervariasi
dengan ciri utama adanya gugus asam yang merupakan residu
asam glukoronat dan galaktoronat (Gambar 4.17).

R1

HO C = C − CH2OH
| |
H H

Gambar 4.17. Struktur Pektin (Thorpe, 1984)


R2
4. Protein Struktural
Dinding sel tumbuhan juga mengandung komponen-
komponen non polisakarida, yaitu berupa protein-protein
struktural yang kaya dengan hidroksi prolin yaitu sekitar 25%.
Diduga bahwa, fungsi dari protein tersebut adalah dalam
pengorganisasian dinding sel.
5. Plastik Biologi
Selain itu, terdapat plastik biologi, yaitu lignin dan kutin.
Lignin biasanya mengisi dinding sekunder dan menyebabkan
dinding menjadi kaku. Lignin dibentuk dari hasil polimerisasi
prekuersor lignin.

12
Biologi Sel 13

Gambar 4.18. Rumus Umum Lignin (Thorpe, 1984)

Ada tiga tipe prekuersor lignin, yaitu (i) Coumaril alkohol


(R1=H dan R2=H); (ii) Cineferil alkohol (R1=H dan R2=OCH3);
dan (iii) Synapyl alkohol (R1=OCH3 dan R2=OCH3). Lignin
berfungsi sebagai bahan pengisi dinding sel .
Kutin biasanya terdapat pada permukaan dinding sel dan
berfungsi agar permukaan sel resisten terhadap dehidrasi dan
juga sebagai proteksi sel terhadap luka. Struktur kitin belum
jelas, namun ia mengandung asam lemak hidroksi (C16-C18)
yang terikat secara kovalen satu dengan yang lain melalui
ikatan ester.

6. Mikrofibril
Dinding primer tersusun atas selulosa, yaitu suatu
polimer β-glukosa dengan ikatan β 1-4. Kurang lebih 8.000-
15.000 gugus β-glukosa secara bersama-sama membentuk
satu rantai selulosa. Kurang lebih 40-70 tantai molekul selulosa
terdapat dalam kelompok-kelompok yang sejajar membentuk
mikrofibril. Mikrofibril-mikrofibril saling berkelompok membentuk
mikrofibril dengan diameter ± 0,5 µ dan tampak dengan
mikroskop cahaya (Thorpe, 1984). Di dalam dinding sel,
mikrofibril dilapisi oleh hemiselulosa yang selanjutnya
dihubungkan ke hemiselulosa lain oleh pektin dan polisakarida
lain (Albert et al., 1983).

13
14

Gambar 4.19. Ikatan Antara Mikrofibril pada Dinding Sel (Albert et al., 1983)
Pada dinding primer, mikrofibril-mikrofibril tersusun erat
dan letaknya tersebar (Gambar 4.20). Ruang-ruang di antara
mikrofibril diisi oleh air, protein dan bahan dinding sel lain, yaitu
hemiselulosa dan pektin. Mikrofibril-mikrofibril tersebut bersifat
lentur dan dapat memanjang. Kandungan hemiselulosa tinggi
dan selulosa rendah. Dinding primer adalah struktur yang
pertama dibentuk dan diletakkan pada lamella tengah.
Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa. Pada
beberapa sel terdapat pektin. Lapisan terluar dinding sel
sekunder terdapat lignin, kutin, dan suberin. Lignin terdiri atas
tiga macam yaitu koniferin alkohol, senafil alkohol, dan kumoril
alkohol. Kutin merupakan rentai karbohidrat dengan jumlah
atom C antara 21-35. Lilin adalah ester asam lemak dengan
alkohol.

14
Biologi Sel 15

plastid mitochondrion
Microtubules (part of cytoskeleton)

chloroplast

Golgi complex central vacuole

smooth
endoplasmic
reticulum
plasmodesma
vesicle

rough cell wall


endoplasmic
reticulum
plasma
membrane

nucleolus
nucleus nuclear pore
chromatin
nuclear envelope

A generalized intermediate
filaments
plant cell
ribosomes free ribosome

(a)

(b) Dinding primer (c) Dinding sekunder


Gambar 4.20. Susunan mikrofibril pada dinding sel (Thorpe, 1984)

Pada dinding primer, mikrofibril tersebar dalam suatu


matriks , bersifat lentur, dan memanjang bersama-sama dengan
pemanjangan protoplasma, kadar hemiselulosa tinggi dan
hemiselulosa relatif rendah. Dinding primer merupakan struktur
yang pertama kali diletakkan pada lamella tengah. Pada
dinding sekunder, mikrofibrilnya tersusun sejajar, kaku dan tidak
dapat memanjang, kadar hemiselulosa relatif rendah dan
selulosanya lebih banyak. Dinding sekunder dibentuk setelah
sel mencapai ukuran yang maksimum. Dinding sekunder
merupakan suatu struktur multilamella yang terdiri atas tiga

15
16

lapisan yang disebut S1, S2, dan S3. Mikrofibril pada lapisan
ini terle-tak sejajar tetapi menurut arah yang berbeda pada
lapisan yang berbeda.

Pertumbuhan Dinding Sel

Pada pertumbuhan dinding sel, ada dua proses yang


terlibat, yaitu pembelahan sel dan pemanjangan sel.
Pembelahan sel berlangsung pada jaringan meristematis. Sel-
sel anak yang dihasilkan pada jaringan meristematis
mempunyai ukuran yang lebih kecil dari pada sel-sel dewasa.
Setelah sel anak terbentuk, maka selanjutnya ter-jadi
pemanjangan sel. Ada dua teori yang berkenaan dengan
pemanjangan dinding sel, yaitu teori multinet, dan teori orientasi
aktif.
Menurut teori multinet , mikrofibril diletakkan pada
permukaan bagian dalam dinding sel menurut arah melintang
terhadap panjang sel. Pada waktu dinding sel memanjang,
mikrofibril-mikrofibril mengalami reorientasi ulang ke arah
sumbu longitudinal sel hingga mikrofibril sejajar dengan sumbu.
Dengan demikian orientasi mikrofibril menurut teori multinet
berlangsung secara pasif mengikuti perentangan dinding sel
selama berlangsungnya pertumbuhan (gambar 4.21).

Gambar 4.21. Pertumbuhan multinet (Thorpe, 1984)

16
Biologi Sel 17

Selama pemanjangan dinding sel, mikrofibril bergerak


satu terhadap yang lain. Pada gambar 4.22 ditunjukkan
mekanisme pemanjangan dinding sel. Dalam hal ini terdapat
enzim-enzim yang memutuskan ikatan antara dua polisakarida
dinding sel (a) dan tetap melekat pada salah satu titik
pemotongan, kemudian polisakarida dapat bergeser dengan
bebas (b) dan bererak hingga enzim membentuk ikatan yang
baru.

Gambar 4.22. Mekanisme Pemnajangan Dinding Sel (Thorpe, 1984)

Menurut teori orientasi aktif, mengemukakan bahwa


terbentuknya lapisan mikrofibril yang sejajar pada dinding sel
tumbuhan yang tidak tumbuh lagi berlangsung secara siklosis,
(mengalirnya bahan-bahan sitoplasma di dalam sel tumbuhan)
pada bagian dalam sel. Aliran siklosis ini orientasi mikrofibril
pada bagian luar sel
Pada tabel 4.1, ditunjukkan perbedaan dinding primer
dengan dinding sekunder.

17
18

Tabel 4.1 Perbedaan antara dinding primer dengan dinding


sekunder.

Karakteristik Dinding Primer Dinding Sekunder


Fleksibilitas dan Tinggi Rendah
Ekstensibilitas

Ketebalan Dinamis Statis

Susunan Mikrofibril Acak Sejajar

Kadar Selulosa Rendah Tinggi

Kadar Hemiselulosa 50% 25%

Kadar Lipida 5-10% Sedikit/Tidak ada

Kadar Protein 5% Rendah

Pertumbuhan Multinet Aposisi

LATIHAN
A. Pilihlah jawaban B jika pernyataan benar dan S jika
pernyataan salah.
ID Questions Image
1 Perhatikan gambar berikut!.
Gambar tersebut menunjuk-
kan sel yang ditempatkan di
dalam larutan dengan tekan-
an osmosis yang isotonis
() Benar
() Salah
2 Perhatikan gambar berikut!.
Gambar tersebut menunjuk-
kan sel yang ditempatkan di
dalam larutan dengan tekan-
an osmosis yang hipotonis
() Benar
() Salah

18
Biologi Sel 19

3 Perhatikan gambar berikut!.


Gambar tersebut menunjuk-
kan sel yang ditempatkan di
dalam larutan dengan tekan-
an osmosis yang hipertonis
() Benar
() Salah
4 Komponen dinding sel bak-
teri terdiri atas peptidogli-
kan, asam-asam teichoat,
asam teichuronat dan asma
muramat
() Benar
() Salah
5 Peptidoglikan berfungsi, :
mencegah lisis sel di dalam
media hipotonis,
menyebabkan sel kaku dan
memberi bentuk kepada sel.
() Benar
() Salah
6 Ada tiga variasi mengenai
struktur peptidoglikan (lihat
gambar).Variasi tersebut
terletak pada rantai samping
dan jumlah asam amino
penyusunnya.
() Benar
() Salah
7 Asam teichoat adalah
kelompok polimer
poliofosfat, terdapat di dalam
dinding sel dan membran
sitoplasma. Polimer
polifosfat ditunjukkan pada
gambar di samping.

19
20

() Benar Correct
() Salah Incorrect
8 Gambar disamping
menunjukkan struktur
dinding sel bakteri gram
positif.
() Benar
() Salah
9 Dinding bakteri gram positif
mengandung peptidoglikan
antara 40-90%.
() Benar
() Salah
10 Protein porin pada dinding
bakteri berperan sebagai jalur
pengangkutan dan sekaligus
sebagai perintang bagi
molekul-molekul yang mam-
pu melewati membran sebe-
lah luar.
() Benar
() Salah
11 Membran sebelah luar dari
bakteri gram negatif
memiliki beberapa sifat-sifat
biologis, yaitu mempunyai
suatu muatan negatif yang
penting dalam
mempertahankan keadaan
uniseluler organisme serta
sifat hidrofilik pada
permukaan yang memberi
fungsi perlindungan agar
tidak termakan oleh fagosit.
() Benar
() Salah

20
Biologi Sel 21

B. Jawablah pertanyaan berikut ini dengan benar !


1. Jelaskan apa yang terjadi pada sebuah sel yang
ditempatkan di dalam larutan yang bersifat isotonis,
hipotonis dan hipertonis !
2. Jelaskan fungsi komponen-komponen dinding sel bakteri
!
3. Buatlah perbandingan antara dinding sel bakteri gram
positif dan negatif !
4. Dalam hal apa, selulosa dan hemiselulosa berbeda bila
ditinjau dari struktur kimianya ?
5. Tulislah 3 jenis rumus umum prekuersor lignin. Dalam
hal apa ia berbeda ?
6. Jelaskan keterkaitan komponen-komponen dinding sel
tumbuhan dalam membentuk dinding sel yang utuh !
7. Jelaskan perbandingan antara dinding primer dan
sekunder pada tumbuhan !
8. Jelaskan minimal dua teori yang berhubungan dengan
pertumbuhan dinding sel !.

21