Anda di halaman 1dari 32

1

MEMBRAN SEL
Adnan
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)

A. PENDAHULUAN
Membran sel dikenal dengan nama membran biologis,
meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran
sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Hingga saat ini
dikenal sejumlah model membran, antara lain model membran
menurut Overton, Model membran menurut Plowe, Model
membran menurut E. Gorter dan F. Grendel (1925), Model
membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey, Model
Membran Menurut J. Danielli dan H. Davson (1935), Model
membran menurut Robertson, dan Model membran menurut
Singer dan Nicolson (1972). Model membran yang dianut saat
ini adalah Model membran menurut Singer dan Nicolson atau
model membran mosaic cair.
Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan
luarnya. Secara umum membran sel terdiri dari senyawa-
senyawa lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai
pembatas, membran sel juga berfungsi sebagai Protein
membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i)
Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii)
Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang
bertetangga, (iii) Sejumlah protein membran berperan sebagai
enzim, (iv) sejumlah protein membran berfungsi sebagai resptor
permukaan bagi pesuruh-pesuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v)
beberapa protein membran membantu pergerakan subtansi-
subtansi melintasi membran (Anonim, 2007)
Membran sel memiliki peranan yang sangat penting
dalam transpor berbagai molekul, baik mikromolekul maupun
makromolekul. Transpor mikromolekul dapat berlangsung
secara pasif, misalnya melalui difusi, difusi terbantu dan
osmosis dan dapat pula berlangsung secara aktif. Transpor
makromolekul dapat berlangsung secara endositosis,
eksositosis dan pertunasan. Ciri khas transport makromolekul
adalah subtansi atau materi yang diangkut selalu dikemas
dalam suatu vesikula yang berbatas membran.
B. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL
Model membran sel yang diakui saat ini adalah model
membran menurut Singer dan Nicolson (model membran
Mosaik Cair). Model membran tersebut merupakan penyem-
purnaan berbagai model membran yang telah diusulkan sebe-
lumnya. Beberapa model membran yang pernah diusulkan
antara lain:

1. Model membran menurut Overton.


Senyawa hidrofobik masuk ke dalam sel lebih cepat
daripada senyawa hidrofilik. Pada bagian sebelah luar sel
terdapat senyawa hidrofobik yang mudah larut. Overton
menduga bagwa lapisan tersebut terdiri atas kolesterol, lesitin,
dan minyak lemak.
Langmuir menemukan bahwa, bila suatu lipida yang
terdiri dari molekul yang memiliki bagian polar (hidrofilik) dan
non-polar (hidrofobik) diteteskan pada air, maka lipida tersebut
meluas membentuk lapisan monomolekul. Bagian hidrofilik
setiap molekul mengarah ke air, sedangkan bagian
hidrofobiknya mengarah menjauhi air (Gambar 5.1).

Gambar 5.1 Tetes lipida pada permukaan air menurut Langmuir

Menurut Plowe, lapisan luar protoplasma pada sel


tumbuhan adalah suatu lapisan elastis yang berbeda dari
bagian lain dari sitoplasma dan disebut plasmalemma atau
3

membran plasma. Menurut Plowe, membran plasma adalah


suatu satuan fisik yang mempunyai suatu organisasi molekul
yang memisahkan membran plasma dari bagian lain sel.

2. Model membran menurut Gorter dan Grendel.


Membran sel terutama dibentuk dari molekul lipida
bimolekuler. Ujung polar molekul lipida pada satu lapisan
terorientasi ke luar, sedangkan ujung polar lipida pada lapisan
yang lain terorientasi ke arah dalam atau sitoplasma (Gambar
5.2)

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

Gambar 5.2 Model membran menurut Gorter dan Grendel


http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt.

3. Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey.


Ia mengusulkan bahwa, membran plasma terdiri atas dua
fase, yaitu fase cair dan fase minyak. Bagian lipida yang
hidrofobik terorientasi ke arah fase cair. Protein terhidrasi
bekerja sebagai suatu buffer diantara kepala lipida yang
hidrofilik dan fase cair.

Gambar 5.3 Model membran menurut Danielli & Harvey (Thorpe, 1984)
e. Model Membran Menurut Danielli dan Davson
Membran plasma terdiri atas dua lapisan lipidaprotein.
Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi dengan daerah
hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permukaan lain terorientasi
ke arah lingkungan eksternal. Perotein terhidrasi berperan
sebagai suatu buffer pelapis antara kepala lipida yang hidrofilik
dan fasa air (Gambar 5.4)

Gambar 5.4. Model membran Danielli-Davson


http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Prese
ntation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

6. Model membran menurut Robertson


Membran plasma merupakan struktur berlapis tiga yang
terdiri atas dua lapisan terluar yang padat, terdiri atas protein
dengan tebal masing-masing 2,0 nm dan lapisan tengah berupa
lipida dengan tebal 3,5 nm. Jadi, tebal membran keseluruhan
adalah 7,5 nm. Ketiga lapisan membran tersebut disebut Unit
Membran (Gambar 5.5). Protein pada kedua permukaan bilayer
lipida memiliki konformasi memanjang tetapi asimetris. Model
membran Robertson tidak dapat menerangkan sifat-sifat
permeabilitas dan transpor zat melintasi membran.
5

Gambar 5.5 Model membran menurut Robertson (Thorpe, 1984)

7. Model membran menurut Singer dan Nicolson.


Menurut Singer dan Nicolson, tebal membran sel
berkisar 8,5 nm. Membran plasma terdiri atas (i) lapisan lipida
ganda, yang dikelilingi oleh protein globular. Protein globular
ada yang tertanam pada matriks membran dan ada yang terikat
pada permukaan polar lipida, (ii) Protein membran, berada
dalam keadaan tersebar, bukan sebagai suatu lapisan yang
bersinambungan, (iii) Protein yang terikat pada permukaan
polar lipida disebut protein perifer atau protein ekstrinsik.
Sedangkan protein yang tertanam pada matriks atau
menembus lapisan lipida disebut protein integral atau protein
intrinsik. (iv) Protein perifer dan integral yang berkaitan dengan
molekul gula disebut glikoprotein, sedangkan molekul lipida
yang berikatan dengan gula disebut glikolipida.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings


Gambar 5.6. Model membran menurut Singer dan Nicolson (Sheler dan
Bianchii, 1983).
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt.
B. KOMPONEN DASAR MEMBRAN SEL
Membran sel terdiri atas lipida, protein, dan karbohidrat.
Rasio antara lipida, protein dan karbohidrat tergantung pada
tipe sel dan spesiesnya. Umumnya lipida kurang lebih 40%,
protein 40%, karbohidrat 1-10%, dan air ± 20%. Lipida
membran terdiri atas dua lapisan, satu lapisan terorientasi ke
arah luar, dan lapisan yang lain terorientasi ke arah sitoplasma.
Protein pada membran sel merupakan protein globuler.
Protein-protein tersebut terdistribusi secara tidak merata pada
membran sel. Sebagian protein membran terletak pada bagian
perifer dan sebagian yang lainnya tertanam pada setengah
lapisan lipida atau tertanam menembus kedua lapisan lipida.
Bagian karbohidrat membran biasanya dalam bentuk
oligosakarida. Karbohidrat pada membran bisanya terikat pada
lipida, dan sebahagian yang lainnya terikat pada protein (Wizer,
2007).

Gambar 5.7. Struktur dasar membran sel


http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2
0-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

1. Lipida Membran Sel


Lipida pada membran sel terdiri atas dua lapisan. Setiap
molekul lipida bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung
komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air)
dan komponen yang bersifat hidrofilik (polar/suka air). Lipida
membran terdiri dari 4 kelas utama, yaitu (i) Fosfolipida, (ii)
7

Sfingolipida, (iii) Glikolipida, dan (iv) Sterol. Keempat kelas


lipida tersebut bersifat amfifatik.
Lapisan lipida bilayer. Lapisan ini terdiri atas molekul
yang bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung komponen
yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan
komponen hidrofilik (polar/suka air).

Gambar 6.8. Lipida membran.


http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2
0-%20Membs%20and%20Transport.ppt.

a. Fosfolipida
Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus
hidroksil 1 dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan
rentang karbon 12-24. Esterifikasi dengan rentang karbon 16
dan 18 paling umum dijumpai pada hewan berdarah panas.
Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi karbon 3,
dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu
molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol.
Fosfolifida meliputi (i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii)
fosfatidilkolin, (iii) fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan
(v) fosfatidilserin.
Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam
lemak serta asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam sel-
sel tubuh dan mempunyai fungsi metabolik dan struktural yang
sangat penting pada membran sel. Fosfatidiletanolamin atau
sefalin mirip dengan fosfatidilkolin, hanya kolinnya diganti
dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidil-
etanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen
membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung
asam amino serin sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin
merupakan jenis fosfolipida yang banyak dijumpai pada jaringan
otak dan saraf.
Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis
triasilgliserol dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di
dalam jaringan. Kardiolipin adalah fosfolipida yang ditemukan
dalam membran mitokondria yang diben-tuk dari
fosfatidilgliserol.dalam membran plasma hepatosit

Gambar 5.9. Fosfolipida membran sel


http://www.surrey.ac.uk/SBMS/ACADEMICS_homepage/hinton/Cell%20Biol
%202%202004.ppt

Tabel 5.1. Komposisi fosfolipida % mol dari fosfolipida total

M.Pla M.Inti M.RE M. BG Membran M.


Fosfolipida
sma G Mitokondria Lisoso
Dala Luar m
m
Fosfatidilkolin 34,9 61,4 60,9 45,3 45,4 49,7 33,5
Fosfatidiletanol
amin 18,5 22,7 18,6 17,0 25,2 23,2 17,9
Fosfatidilinosit
ol 7,3 8,6 8,9 8,7 5,9 12,6 8,9
Fosfatidilserin 9,0 3,6 3,3 4,2 0,9 2,2 8,9
Fosfatidilgliser
9

ol 4,8 - - - 2,1 2,5 -


Asam fosfalipid 4,4 1,0 1,0 - 0,7 1,3 6,8
Kardiolipin sedikit - - - 17,4 3,4 6,8
Lisofosfatidilkol
in 3,3 1,5 4,7 5,9 - - -
Lisofosfa-
tidiletanolamin - - - 6,3 - - -
Sfingomi-elin 17,7 3,2 3,7 2,3 2,5 5,0 32,9

Gambar 5.10 Asam fosfatidat (Sheeler dan Bianchii, 1983)

b. Sfingolipida
Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung
gliserol amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaring-an otak
dan saraf. Lipida ini diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida
yang paling berlimpah, yaitu sfingomyelin yang terdapat di
dalam jaringan otak dan saraf.

Gambar 5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler dan Bianchii, 1983)
c. Glikolipida
Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh
sebab itu, sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam
glikolipida. Glikolipida sederhana hanya mengandung
galaktosa, asam lemak dengan berat molekul besar, dan
sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida
dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.

Gambar 5.12 Struktur serebrosida (Thorpe, 1984)


Glikolipida hanya dijumpai pada permukaan luar sel.
Pada sel hewan dibentuk dalam jumlah yang banyak dari
sfingosin, jarang dari gliserol. Ada dua kelas utama yaitu
gangliosida dan serebrosida, keduanya secara khusus penting
dalam system saraf pusat.
11

Gambar 5.13. Beberapa contoh glikolipida

d. Steroid
Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai
fenanteren (cincin A, B, dan C) yang merupakan tempat
perlekatan cincin siklopentana (D). Posisi karbon pada inti
steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada Gambar 5.14.

Gambar 5.14 Steroid (Thorpe, 1984)


Kandungan lipida membran dapat bervariasi pada satu
jenis sel pada spesies yang berbeda, misalnya eritrosit pada
tikus, sapi liar, babi, dan biri-biri (gambar 6.15).

Gambar 6.15 Perbandingan komposisi lipida pada sel eritrosit pada berbagai
jenis hewan (Thorpe, 1984).
2. Protein
Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara
lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati
membran plasma, menerima isyarat (signal) hormonal, dan
meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel
lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai
pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan
senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein
permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan
macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel..
Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah
membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui
asosiasi dengan protein integral membran atau secara langsung
berinteraksi dengan bagian polar lipida membran. Misalnya
protein sitokeleton, protein kinase (pada permukaan sitoplasmik
membran), dan protein matriks ekstraseluler (permukaan
eksoplasmik). Protein transmembran mengandung segemen
panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam pada
bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan protein
integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah kepala
yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan bagian
tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin. (Anonim,
2007c).
Beberapa protein integral berikatan dengan membran
melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada tiga
tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai
hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins,
Myristate-Proteins, dan Farnesyl- Proteins.
Kedudukan dan orientasi protein pada membran
bervariasi sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat
13

berupa protein integral atau protein perifer. Glikoprotein pada


membran eritrosit merupakan suatu protein yang menembus
membran sel. Protein integral membran terdiri atas empat kelas,
yaitu protein tipe A, protein tipe B, protein tipe C, dan protein
tipe D. Protein tipe A dan C secara struktural sama, tetapi
tertanam pada setengah lapisan membran yang berbeda.
Contoh protein tipe A adalah Cytochrom b5 pada retikulum
endoplasma. Protein B adalah kompleks protein yang berperan
dalam sistim transpor. Protein D adalah protein trans membran.
Protein tipe B merupakan kumpulan molekul yang memiliki
struktur yang terdiri atas Na+, K+, ATP-ase dan suatu anion
protein transpor. Contoh protein tipe D adalah glikoforin pada
membran eritrosit.

Gambar 5.17. Skema yang menunjukkan empat kelas protein integral


membran (Thorpe, 1984)
Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein
membran plasma dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim
pada membran plasma dapat dikelompok-kan menjadi dua
kategori berdasarkan tempat aktivitas katalitiknya, yaitu:
1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya
berlangsung pada permukaan luar membran plasma.
2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya
berlangsung pada permukaan dalam membran
plasma.
Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada membran
plasma, yaitu:

Asetilfosfatase Kolesterol esterase NAD glikohidrolase


Asetilkolinesterase Guanilat siklase 5’ nukleotidase
Asam fosfatase Laktase Fosfolipase A
Adenil siklase Maltase Stalidase
Alkalin fosfatase Monogliserida Sfingomielinase
Alkalin fosfodiesterase lipase Sukrase
Cellobiase Aminopeptidase UDP-Glikosidase
(ada dalam
beberapa bentuk)
3. Karbohidrat
Karbohidrat pada membran plasma terikat pada protein
atau lipida dalam bentuk glikolipida dan glikoprotein. Glikolipida
merupakan kumpulan berbagai jenis unit-unit monosakarida
yang berbeda seperti gula-gula sederhana D-glukosa, D-
galaktosa, D-manosa, L-fruktosa, L-arabinosa, D-xylosa, dan
sebagainya. Karbohidrat ini memegang peranan penting dalam
berbagai aktivitas sel, antara lain dalam sistim kekebalan.
Karbo-hidrat pada membran plasma merupakan hasil sekresi
sel dan tetap berasosiasi dengan membran membentuk
glikokaliks.

Gambar 5.18. Molekul glikoforin membran (Thorpe, 1984)


http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2
0-%20Membs%20and%20Transport.ppt

C. GERAK KOMPONEN MEMBRAN


1. Gerak Lipida
Lipida pada membran tidak berada dalam keadaan statis,
melainkan berada dalam keadaan yang dinamis. Molekul-
molekul lipida pada membran bergerak dengan dua cara, yaitu :
a. Gerak lateral, yaitu jika suatu molekul lipida bertukar
tempat dengan molekul lipida di dekatnya. Gerakan ini
biasanya berlangsung cepat. Pada sel bakteri, lipida
dapat bergerak sepanjang ~2um/ detik.
b. Gerak Flip-flop, yaitu gerak dari suatu molekul lipida
pada suatu monolayer membran ke monolayer
membran yang lainnya. Gerakan ini berlangsung dari
suatu lapisan lipida ke lapisan lipida lainnya pada
membran layer.
15

Gambar 5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada membran
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Temperatur dan komposisi lipida menentukan fluiditas


membran. Pada temperature rendah fluiditas membran kurang
disebabkan karena fosfolipida terkemas lebih rapat. Salah satu
faktor yang menentukan fluiditas membran sel adalah
kandungan asam lemak tidak jenuh pada bagian ekornya.
Membran sel yang mengandung rantai asam lemak tidak jenuh
yang lebih banyak lebih bersifat cair bila dibandingkan membran
sel dengan kandungan asam lemak jenuh. Hal ini disebabkan
karena ekor asam lemak tidak jenuh yang kusut lebih sulit untuk
dikemas.

Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin


Cummings
Gambar 5.20. Fluiditas membran sel
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Fluiditas membran juga dipengaruhi oleh kandungan


kolesterolnya. Kolesterol membantu dalam menstabilkan
membran. Pada temperatur tinggi, kolesterol yang terdapat
diantara fosfolipida dapat menahan gerakan fosfolipida. Pada
temperature rendah menghalangi close packing, dan mencegah
membran menjadi keras.

2. Gerak Protein
Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat
melakukan gerakan dengan berbagai cara, yaitu gerak:
a. Difusi lateral.
b. Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan
permukaan membran.
c. Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan
permukaan membran.

Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin


Cummings
Gambar 5.21. Fluiditas membran kolesterol
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

Gambar 5.22. Derakan protein dengan cara difusi lateral dan difusi rotasi
17

D. ASIMETRI MEMBRAN
Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan
bahkan karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara
kedua permukaan membran. Oleh sebab itu, membran sel
dikatakan asimetri.
1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran
Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran
tidak sama. Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi
dengan protein. Pada membran eritrosit, fosfatidil-kolin (PC)
dan sfingomielin (SM) terutama terdapat pada setengah bagian
luar membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS) dan
fosfatidiletanolamin (PE) terutama terdapat pada setengah
bagian dalam membran (gambar 6.23)

Gambar 5.23. Penyebaran kandungan Fosfolipida pada membran eritrosit


(Thorpe, 1984)
2. Penyebaran Protein pada Permukaan Membran
Seperti halnya dengan lipida, molekul protein juga
tersebar secara tidak merata pada kedua permukaan membran.
Sebagai contoh adalah setengah bagian luar dari membran
eritrosit mengandung protein dalam jumlah yang lebih sedikit
dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat pada
setengah bagian dalam membran. Keadaan ini menyebabkan
morfologi membran menjadi asimetris .
Gambar 5.24. Penyebaran protein pada membran
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo
lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt

3. Penyebaran Karbohidrat pada Permukaan Membran


Karbohidrat umumnya terikat pada molekul lipida atau
molekul protein yang terdapat pada permukaan membran
sebelah luar. Keadaan ini pun memberikan sumbangan
terhadap model membran yang asimetris (gambar 5.25).

Gambar 5.25. Penyebaran karbohidrat pada membran (Thorpe, 1984)

E. SPESIALISASI MEMBRAN
Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara
khusus berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan
disebut mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat
penting dalam meningkatkan luas permukaan sel sehingga
proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai
19

pada epitel yang melapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan,


utamanya pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel
epidermis membentuk bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar pada
dasarnya ikut memperluas bidang permukaan sehingga proses
absorbsi air dan mineral menjadi lebih efisien.

Gambar 5.26. Mikrovili pada Memebran sel


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

Stereosilia adalah prosesus panjang yang tidak dapat


bergerak, dan umumnya dijumpai pada daerah apeks sel-sel
yang melapisi dinding epididimis. Flagel merupakan struktur
yang dapat bergerak. Flagel dikelilingi oleh membran dan
mengandung sepasang mikrotubul pusat, dan pada bagian
perifernya terdapat 9 pasang mikrotubul yang semuanya
terorientasi searah dengan sumbu panjang flagel.

Gambar 5.27. Silia


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

1. Junctional Complex
Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya
terdapat daerah kontak yang spesifik, dan disebut pertautan sel
(Junctional complex). Ada 3 jenis pertautan sel yaitu (i) tight
junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii) adhering
junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut rekah.

Gambar 5.28. Macam spesialisasi membran


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

a. Tight Junction
Pada tight junction, membran sel-sel yang bersebelahan
menyatu oleh perekat pada bagian apikal sel dan membentuk
sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu :

1) Zonula ocludens.
Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel.
Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas mengelilingi
permukaan apikal sel, sehingga tampak menyerupai sabuk.
Zonula ocluden tersusun atas komponen-komponen berupa
partikel-partikel protein dari masing-masing membran sel yang
saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi
(i) sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel
sehingga molekul-molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat,
(ii) sebagai perekat diantara sel-sel yang bersebelahan
sehingga memungkinkan organ yang dibentuk oleh sel-sel ini
dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel.
(iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein
dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral
ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada
sel-sel epitel usus halus.
21

2) Fasia ocludens.
Fasia atau pita bila tautan hanya menempati daerah
kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel. F. ocludens
mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya berbeda, dimana
pada fasia ocludens berbentuk pita terputus-putus. Fasia
ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang melapisis
pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel
endotelnya dilekatkan oleh zona ocludens. Dengan perlekatan
yang terputus-putus ini, maka sel endotel kapiler darah
memungkinkan terbentuknya cairan jaringan dan keluarnya
leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)

5.29. Struktur tight junction


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

b. Adhering Junction
Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam
jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan
sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton ,
membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat
mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas
dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang
menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik filamen
aktin maupun filamen intermediat dengan kompleks tautan, (ii)
transmembran linker yang merupakan glikoprotein interseluler
yang berbentuk filamen yang saling menganyam.
Adhering junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan
luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel,
dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering
junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara
subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat
seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering
junction dibedakan atas tiga yaitu:
1) Zonula Adheren
Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens
merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel dan
non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam berbagai bentuk
berupa titik-titik kecil yang menghubungkan filamen aktin dari
sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai
sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren
biasanya terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di atas
adalah z. ocludens dan di bawahnya terdapat desmosom.
Struktur yang membentuk adherins junction adalah
transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm)
yang menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplasma
sel dan membran plasma terpisah pada jarak 10-15 nm.
2) Makula adherens atau desmosom
Desmosom terletak di bawah z. adherens dan
merupakan struktur yang memegang sel berdekatan, dimana
setiap sel membentuk setengah desmosom. Struktur yang
membentuk desmosom adalah (i) cytoplasmiq plaque, (ii)
filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang
membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel,
filamen desmin pada jantung, filamen vemetin pada membran
otak (iii)membran sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein.
23

Gambar 5.30.Perbesaran dari desmosoma


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

3) Hemidesmosom
Hemidesmosom merupakan struktur yang terbentuk
apabila terjadi tautan antar sel dengan membran basalis.
Terlihat hanya setengah desmosom yang terbentuk

Gambar 5.31
http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

c. Gap Junction
Merupakan hubungan antar sel yang paling banyak
tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron
tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua
sel yang bersebelahan. Celah ini menyebabkan ion-ion
anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air
dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel
lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi
komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu
membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.

Gambar 5.32 Gup Junction


http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.

F. FUNGSI MEMBRAN PLASMA


Fungsi membran plasma yaitu sebagai tempat
penerimaan, pemindahan dan penerusan informasi. Membran
plasma memegang peranan penting dalam memin-dahkan dan
meneruskan informasi dari kompartemen yang satu ke
kompartemen yang lain. Membran plasma, di permukaan
luarnya memiliki molekul-molekul rantai samping yang disebut
penerima (reseptor). Rantai-rantai samping ini sangat khas,
bentuk dan susunan setiap rantai samping berbeda. Setiap
reseptor mampu menyatu dengan molekul khas yang disebut
molekul pengikat (ligand) yang memiliki bentuk dan susunan
sesuai dengan reseptor.

Gambar 5.33 Reseptor pada permukaan membran sel. Beberapa di


antaranya dapat dilepaskan (Neal O. Thorpe, 1984).
25

Sebuah sel memiliki beberapa jenis reseptor dan


beberapa jenis sel memiliki reseptor yang berbeda-beda pula.
Mekanisme penerusan informasi ditunjukkan pada Gambar 5.34

Gambar 5.34. Mekanisme penerusan pesan dan informasi. 1. pembawa


isyarat pertama; 2. pemilah pesan; 3. pengubah pesan; 4.
pelaksana;pembawa isyarat kedua (Thorpe, 1984).
Selain fungsi-fungsi yang telah dibicarakan, membran
plasma bertanggung jawab atas terjadinya interaksi antar sel
yang berlangsung terus menerus antara sel-sel penyusun
jaringan organisma multisel. Organ terdiri dari beberapa jenis
sel yang harus diperoleh dan mempertahankan hubungan khas
satu dengan yang lain untuk melakukan tugas bersama. Untuk
hal ini, adanya membran plasma memungkinkan sel saling
mengenali, menempel bila cocok dan bertukar zat serta
informasi. Peranan lain dari membran plasma yaitu sebagai
tempat terjadinya kegiatan biokimia. Contoh: di membran dalam
mitokondria, komponen-komponen dari rantai transpor elektron
dan fosforilasi oksidatif harus bekerja sama dalam koordinasi
yang baik. Susunan protein-protein ini dalam bentuk rakitan
reparasi di dalam membran plasma, memungkinkan elektron
berpindah dari pembawa (carrier) yang satu ke pembawa
berikutnya secara teratur. Akibatnya, tenaga elektron dapat
berubah menjadi tenaga kimia, dalam hal ini misalnya ATP.
Kegiatan enzimatis di dalam sel, umumnya selalu berkaitan
dengan membran sel.
Gambar 5.35. Berbagai fungsi protein membran (a) transpor, (b) aktivitas
enzim, (c) transduksi sinyal, (d) fusi interseluler, (e)
pengenalan sel, dan (f) pelekatan ke sitoskeleton dan
matriks ekstraseluler (Campbell, Reece, dan Mitchell, 2000)

J. Membran Sel dan sistem Imun


Sel bersifat antigenik, ini berarti bahwa apabila sel dari
suatu jenis hewan dimasukkan ke dalam jenis hewan yang lain,
penerima mengenali sel yang dimasukkan sebagai benda asing.
Oleh karena itu, penerima menghasilkan badan penangkal
(antibodi) yang bereaksi secara khas dengan sel asing tersebut.
Apabila sel asing tersebut tetap utuh, berarti bahwa antigen
merupakan komponen permukaan khusus dari sel asing
tersebut.
Protein dan karbohidrat, atau gabungan dari kedua-
duanya merupakan satu-satunya antigen permukaan.
Mengingat komposisi membran sel sangat rumit, maka faktor
penentu pada suatu sel sangat banyak. Salah satu di antaranya
yaitu antigen golongan darah A, B, atau O (Gambar 6.36).
27

Gambar 5.36. Membran plasma eritrosit di dalam darah golongan O, A, B


dan AB

Molekul karbohidrat bertanggung jawab terhadap


kekhasan sifat antigenis membran sel. Sifat antigenis ini
berkaitan dengan sistem kekebalan (imun) tubuh dan
kemampuannya membedakan sel sendiri dari sel asing. Sel
asing dapat dikenali sebagai sel asing, karena glikoprotein
pembentuk membrannya memiliki karbohidrat yang berbeda
dengan karbohidrat glikoprotein pembentuk membran sel
penerima. Keadaan seperti ini memacu tanggapan kekebalan.
Kekhususan susunan karbohidrat pada membran plasma
sangat erat hubungannya dengan kegiatan lektin, antibody, dan
antigen. Lektin merupakan protein khusus yang memiliki daya
ikat terhadap gula dan bereaksi dengan gula tersebut seperti
halnya enzim bereaksi dengan substratnya, atau antibodi
dengan antigen. Mengingat reaksi lektin dengan gula sangat
khas, lektin dapat digunakan untuk mengetahui letak,
penyebaran, dan jenis molekul gula yang terkait di permukaan
sel. Selain itu, lektin memungkinkan terjadinya aglutinasi
(Gambar 5.37)
Gambar 5.37. Aglutinasi sel oleh adanya lektin. 1. lektin bivalen; 2. rantai
samping karbohidrat; 3. sel beraglutinasi (Sheeler dan
Bianchi, 1983).

Antigen dinyatakan sebagai molekul yang mampu


memacu pembentukan antibodi oleh sistem imun pada hewan
tinggi. Ditinjau dari segi molekuler. Antigen adalah glikoprotein
di dalam membran sel atau zarah asing yang terdapat di dalam
tubuh hewan. Antibodi atau immunoglobulin yang dihasilkan
sebagai tanggapan terhadap kehadiran antigen, bereaksi
dengan antigen tersebut membentuk suatu kompleks. Reaksi
antara antigen dengan antibodi sangat khas. Satu jenis antibodi
bereaksi hanya dengan satu jenis antigen. (Gambar 6.38).
29

Gambar 5.38. Reaksi antara beberapa jenis antibodi dengan beberapa jenis
antigen (Sheeler dan Bianchii, 1983)

K. Pemulihan dan Perakitan Membran Sel


Membran sel sangat penting untuk kehidupan sel. Bila
membran melemah atau rusak, sel kehilangan kemampuannya
untuk menjaga dan mempertahankan keseimbangan. Misalnya;
selektifitas transpor nutrien. Pertumbuhan sel maupun beberapa
kegiatan lainnya, seperti endositosis, sangat ditentukan oleh
membran. Mengingat pentingnya membran terhadap kehidupan
sel, pertumbuhan membran terjadi tanpa mengganggu
kehadiran membran yang lama. Dengan perkataan lain,
membran yang baru harus ditambahkan kepada membran yang
lama tanpa mengganggu peranannya sebagai pembatas dan
pengangkut yang selektif.
Berdasarkan struktur membran, perlu perhatian khusus
terhadap mekanisme perakitan membran tersebut. Telah
diketahui bahwa membran, tidak simetris. Protein tersebar tidak
merata dan karbohidrat hanya terdapat di permukaan luar.
Setiap perubahan kedudukan komponen-komponen membran
perlu dirakit sedemikian rupa sehingga letak molekul-molekul
penyusunnya tepat pada tempatnya. Dikenal ada tiga cara
perakitan membran, yaitu: (i) Perakitan dengan sendirinya
(Gambar 6.39) Perakitan dengan cara ini banyak memiliki
kekurangan.
Gambar 5.39. Akibat perakitan dengan sendirinya pada asimetri
membran.1. misel; 2. lapisan ganda lipida, 3. protein
(Thorpe, 1984).
Perakitan berlandaskan hipotesis isyarat (signal
hipothesis). Gambar 5.40 dan gambar 5.41, menunjukkan
mekanisme perakitan tersebut. Dalam proses perakitan ini
terdapat 5 tahapan. Tahap (i). Proses sintesis protein, (ii)
pembentukan vesikula dan pendekatan vesikula ke membran,
(iii) fusi antara vesikula dengan membran, (iv) peleburan
vesikula dengan membran, dan tahap (v) hasil pertumbuhan
membran.

Gambar 5.40. Hipotesis isyarat pada pembentukan membran. 1. REG; 2.


mRNA; 3. ribosoma; 4. peptida isyarat; 5. peptida isyarat
dilepas;6. karbohidrat; 7. ribosoma bebas (Thorpe, 1984)
31

Gambar 5.41 Peleburan membran vesikula dengan membran plasma


pada pembentukan membran berdasarkan hipotesis isyarat
(Thorpe, 1984).
Perakitan berlandaskan hipotesis picu.
Dalam perakitan ini, protein yang akan menjadi protein
integral membran sel dibuat oleh ribosoma bebas, dilipat
menjadi bentuk yang sesuai dengan kelarutan membran dan
akhirnya disisipkan di antara molekul-molekul lipida membran
sel. Gambar 6.40 menunjukkan mekanisme hipotesis picu.

Gambar 5.42. Perbandingan signal hipotesis dan membran triggert hipotesis