1

KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

Adnan dan Nasaruddin
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar
Dosen Pertanian UNHAS)

A. PENDAHULUAN
Semua energi yang digunakan makhluk hidup
(tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme) berasal dari matahari.
Energi cahaya dari matahari diasorbsi oleh tumbuhan hijau dan
selanjutnya dikonversi menjadi energi kimia pada proses
fotosintesis. Fotosintesis adalah suatu mekanisme penyusunan
energi pada tanaman berklorofil dengan bantuan cahaya
melalui reaksi oksidasi-reduksi.

Gambar 12. 1. Hukum Termodinamika.

http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt

Hukum termodinamika pertama menjelaskan bahwa

energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan, tetapi dapat
diubah dari satu bentuk ke bentuk yang lain, misalnya energi
matahari dapat diubah menjadi energi kimia, dan energi kimia
dapat diubah menjadi energi gerak. Sedangkan hukum
termodinamika kedua menjelaskan bahwa jika energi
mengalami perubahan bentuk, maka sebagian energi
dilepaskan dalam bentuk panas (gambar 12.1)
Pada tumbuhan hijau terdapat sejumlah plastida,
misalnya kloroplas, amiloplas, dan elaioplas. Diantara plastida
tersebut, kloroplas merupakan plastida yang sangat penting di
dalam proses fotosintesis. Kloroplas pada sel tumbuhan
dijumpai pada sel-sel parenkim, utamanya parenkim palisade
dan bunga karang yang terdapat pada jaringan mesofil daun.
Kloroplas merupakan salah satu organel yang dibatasi oleh
membrane ganda, yaitu membrane luar dan membran dalam.
Membran dalam mengalami sejumlah mdifikasi membentuk
tilakoid-tilakoid dan grana. Pada membrane tilakoid dang ran
terdapat pigmen klorofil yang sangat peka terhadap cahaya.
Pigmen tersebut memegang peranan yang sangat penting di
dalam proses fotosintesis. Bagian dalam kloroplas dinamakan
stroma, di dalamnya terdapat DNA dan ribosom.
Pada peristiwa fotosintesis berlangsung proses
perubahan bahan-bahan anoganik (air dan karbondioksida)
menjadi bahan organik (karbohidrat) dengan bantuan cahaya
dan klorofil. Fotosintesis terdiri atas dua fase, yaitu fase terang
atau fase cahaya dan fase gelap atau fase fiksasi CO2. Fase
terang berlangsung pada membran tilakoid/grana, sedangkan
fase gelap berlangsung di dalam stroma. Reaksi fotosintesis
adalah :

Gambar 12.2. Lokasi Berlangsungnya Fotosintesis.

http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt
 3

B. STRUKTUR KLOROPLAS
Kloroplas merupakan organel tempat berlangsungnya
fotosisintesis Bentuk koloroplas pada berbagai jenis tuimbuhan
cukup bervariasi, antara lain berbentuk mang-kuk, bentuk pita,
hingga bentuk menyerupai lensa. Pada tumbuhan rendah
seperti chlamydomonas, kloroplas berbentuk mangkuk, dan
pada spyrogyra bentuknya menyerupai bangun pita. Pada
tumbuhan tinggi, kloroplas berbentuk menyerupai lensa.
Ukuran kloroplas pada tumbuhan tinggi panjangnya berkisar 5-
10 um, dan jumlahnya berkisar 50 – 200/sel. Bentuk dan
struktur kloroplas ditunjukkan pada gambar 12.3 dan 12.4.
Kloroplas merupakan organel berbatas membran ganda.
Setiap membran memiliki ketebalan berkisar 70o-80o.
Membran kloroplas terdiri atas membran luar dan membran
dalam yang dipisahkan oleh ruang antar membran dengan lebar
kurang lebih 10 nm. Ruang antar membran mengandung
molekul-molekul nutrien sitosol.

Gambar 12.3 Penampakan kloroplas pada tumbuhan tinggi bila dilihat dari
samping dan atas (Thorpe, 1984).

Membran luar permiabel terhadap sejumlah senyawa

dengan berat molekul rendah seperti nukleotida, fosfat organik,
derivat-derivat fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Membran
dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan
stroma. Membran dalam tidak permiabel terhadap sukrosa,
sorbitol, dan berbagai anion, misalnya di dan trikarboksilat,
fosfat, dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat,
namun demikian bersifat permiabel terhadap CO2, asam-asam
monokarboksilat tertentu seperti asam asetat, asam gliserat,
dan asam glikolat. Pada membran dalam terdapat sejumlah
protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat,
fosfogliserat, dihidroksi aseton fosfat, dikarboksilat, dan ATP.
Membran bagian dalam terdiri atas kantung-kantung
membran berbentuk pipih yang dinamakan tilakoid. Tilakoid
terdapat di dalam stroma. Tilakoid terdiri dari dua bentuk, yaitu
bentuk cakram pipih dan bentuk lamella. Tumpukan beberapa
tilakoid yang berbentuk cakram pipih disebut grana., dan
masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana (grana
lamella). Tilakoid yang memanjang ke arah stroma dinamakan
tilakoid stroma (grana lamella) yang menghubungkan tilakoid
grana. Setiap tilakoid memiliki ruang dalam yang dinamakan
lokulus.

Gambar 12.4. Struktur daun dan kloroplas

http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt

Pada membran tilakoid terdapat enzim-enzim untuk

melaksnakan reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya.
Klorofil, pembawa elektron, dan faktor-faktor yang mengga-
bungkan transpor elektron dengan fosforilasi terdapat pada
membran tilakoid. Bagian dalam kloroplas terdapat stroma yang
mengandung enzim-enzim yang penting bagi assimilasi CO2
dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Selain itu, pada stroma
juga dijumpai butir pati, plastoglobulin (tempat menyimpan
lipida, terutama plastokuinon dan tokoforilkuinon), ribosom, dan
DNA.
 5

C. KOMPOSISI KIMIA KLOROPLAS

Membran tilakoid terdiri atas lipida kurang lebih 50%.
Kurang lebih 10% lipida terdiri atas fosfolipida. Lipida yang
khas bagi klorofil yaitu galaktolipida dan sulfolipida yang terdiri
adas masing-masing 45 % dan 4% dari total lipida. Selain itu
juga terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil kira-kira
20% dari total membran tilakoid, karotenoid, dan plastokuinon

Tabel 12.1 Komponen utama tilakoid grana dan tilakoid stroma (Sheeler dan
Bianchii, 1983)

Tilakoid Stroma Tilakoid

Grana
Total klorofil 278* 401
Klorofil a 238 281
Klorofil b 40 130
P700 2,5 0,6
β- karoten 21 17
Lutein 10 29
Violaxanthin 15 20
Neoxanthin 8 16
Fosfolipida 76 66
Monogalaktosil digliserida 231 214
Digalaktosil digliserida 172 185
Sulfolipida 65 59
Sitochrom b ( total) 1,0 3,4
Sitokhrom f 0,5 0,7
Manganese 0,3 3,2
*Nilai dalam mikromol pergram komponen protein membran.

Klorofil merupakan pigmen fotosintesis yang sangat

penting. Di alam dikenal ada sembilan jenis klorofil, yaitu klorofil
a, b, c, d, e, bakterioklorofil a, bakterioklorofil b, klorobium
klorofil 650 dan klorobium. Klorofil pada tanaman pembuluh
dan briophyta terdapat di dalam kloroplas, yaitu di dalam
membran tilakoid.
Klorofil tidak efektif mengabsorbsi cahaya hijau sehingga
lebih banyak direfleksikan (dipantulkan) dan ditransmisikan
(diteruskan). Hal inilah yang menyebabkan mengapa klorofil
tampak berwarna hijau. Bagian dari spectrum cahaya yang
diserap oleh klorofil selama proses fotosintesa dapat ditentukan
dengan menempatkan suatu larutan klorofil di dalam alkohol
diantara suatu sumber cahaya dan suatu prisma kaca.
Spektrum yang terbentuk berbeda dengan spektrum cahaya
putih yang tidak melewati klorofil. Spektrum cahaya yang
melewati larutan klorofil, panjang gelombang yang diserap
terlihat sebagai pita-pita gelap dan dinamakan pita-pita serapan.
Posisi pita-pita gelap dalam spektrum klorofil menunjukkan
panjang gelombng mana yang diserap. Terlihat bahwa banyak
dari cahaya merah, bitu dan violet yang diserap yang
merupakan panjang gelombang yang banyak digunakan dalam
fotosintesis. Sebagian merah dan sebagian besar kuning,
jingga dan hijau tidak diserap sama sekali (Arbaya dan
Sasmitamihardja, 1982),

Gambar 12.4 Struktur Kimia Klorofil

http://www.ualr.edu/~botany/photosynthrxns.gif

Proses fotosintesis berlangsung dalam plastida dari

organisme sel yang disebut kloroplas. Di dalam kloroplas
mengandung pigmen klorofil yang berwarna hijau sebagai
pigmen utama penyerap cahaya dan karotenoid sebagai
pigmen pelengkap. Tumbuhan tinggi mengandung dua macam
klorofil yaitu klorofil a dan b, sedang karotenoid yang paling
banyak terdapat dalam tumbuhan adalah b karoten dan lutein.
Karotenoid adalah senyawa hidrokarbon yang
terdistribusi dalam tanaman dengan kisaran warna kuning,
dijumpai di dalam kloroplas dan kromatofor lain. Seperti halnya
dengan klorofil, beberapa karotenoid mengirim energi
eksitasinya ke pusat reaksi. Pigmen karotenoid (β karoten dan
lutein) hanya mengabsorbsi cahaya biru dan ungu, sedang
cahaya hijau, kuning, orange dan merah dipantulkan.
Karotenoid bagi tanaman juga berperan untuk melindungi
 7

klorofil dari kerusakan akibat oksidasi pada intensitas cahaya

tinggi. Apabila kita bandingkan pengaruh berbagai panjang
gelombang terhadap laju fotosintesis, maka akan diperoleh
spektrum Action pada kisaran panjang gelombang daerah
cahaya tampak (visible light).
Karotenoid alami dapat berupa likopene berwarna merah
pada tomat dan ß-karoten, berwarna kuning. Karotenoid pada
tanaman berfungsi untuk melindungi klorofil dari fotooksidasi
dan dapat menyerap serta memindahkan energi cahaya ke
klorofil a.

Gambar 12.5 Struktur Kimia Karoten

D. Struktur dan Sifat Genom Kloroplas

Seperti halnya mitokondria, kloroplas memiliki molekul
DNA (ct DNA) yang berbentuk melingkar (sirkuler). DNA
biasanya terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20 hingga 60
ctDNA per kloroplas. Berat ct DNA berkisar 85-140 x 106
dalton dengan panjang berkisar 45 um – 60 um, hal ini
bergantung pada speciesnya. ct DNA mengkode lebih dari 150
protein dengan berat molekul berkisar 50.000 dalton, kurang
lebih sama dengan jumlah protein yang terdapat di dalam
kloroplas. Namun demikian tidak semua protein dikode oleh Ct
DNA. Replikasi dan differensiasi dikontrolsebagian oleh genom
inti dan sebagian lagi oleh ctDNA.
Protein stroma dan protein membran tilakoid yang dikode
oleh DNA inti dan dibentuk oleh ribosom sitoplasmik, yaitu sub
unit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase, enzim-enzim lain
daur Calvin, asam nukleat polimerase, dan aminoasil tRNA
sintetase, merupakan protein yang dimasukkan ke dalam
kloroplas.

E. Replikasi dan Differensiasi Kloroplas

Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama
daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel
turunannya selama pembelahan sel. Tipe pembelahan sama
dengan mitokondria, penyempitan terjadi didaerah bagian
tengah koroplas, dan kedua hasil pembelahan dipisahkan pada
daerah tersebut. Umumnya pembelahan kloroplas tidak
serempak di dalam jaringan atau sel-sel tumbuhan. Sejumlah
faktor berpengaruh terhadap pembelahan kloroplas seperti
cahaya, suhu, nutrisi, hormon, dan stress air.

F. Fotosintesis

1. Cahaya Matahari sebagai Sumber Energi Fotosintesis

Gelombang cahaya merupakan sebagian kecil dari
spektrum radiasi elektromegnetik. Setiap radiasi dalam
spektrum ini mempunyai panjang gelombang dan kandungan
energi yang khas. Makin besar panjang gelombang, makin kecil
energi yang dikandungnya. Cahaya matahari merupakan
sumber energi utama bagi semua organisme hidup. Cahaya
putih yang tampak pada cahaya matahari terdiri atas
gelombang dengan panjang yang berbeda-beda dan tersusun
berurutan. Melalui prisma kaca, cahaya putih diuraikan menjadi
deretan warna-warna. Pita warna-warna ini dinamakan
spektrum tampak. Radiasi matahari yang digunakan untuk
berlangsungnya proses fotosintesis berasal dari radiasi cahaya
tampak (visible light). Energi radiasi cahaya dapat dijelaskan
dengan teori kuantum dan elektromagnetik. Dalam teori
kuantum dikatakan bahwa cahaya merambat dalam bentuk
aliran partikel yang disebut foton. Energi yang terkandung
dalam foton disebut kuantum dan dirumuskan dalam formulasi
E=hv. Pada teori gelombang elektromagnetik v adalah
frekwensi atau banyaknya gelombang perdetik diperlihatkan
dalam formula v=c/λ Bila kedua teori ini digabung maka :
 9

E = hv
λ sehingga
v = c/λ
λ
E = h.c/λ

dimana :
E = energi foton (kuantum)
h = tetapan (konstanta) Planck (662 x 10 –27 erg/detik)
c = kecepatan cahaya (3 x 10 10 cm/detik)
λ = panjang gelombang
v = frekwensi (banyaknya gelombang per detik)
. Radiasi cahaya yang terserap oleh pigmen klorofil untuk
fotosintesis hanya antara 380 nm s/d 760 µm. Di atas 760 µm,
foton tidak mempunyai cukup energi untuk melansungkan
fotosintesis dan dibawah 380 nm memiliki energi terlalu banyak
yang dapat mengakibatkan terjadinya ionisasi dan kerusakan
pigmen. Daerah aktif fotosintesis disebut daerah
photosynthetical active radiation (PAR) yang umumnya
terletak antara panjang gelombang 400 µm s/d 700 µm atau
pada sinar ungu sampai merah.
Absorbsi cahaya oleh pigmen klorofil daun dapat
dijelaskan dalam Hukum Start Einstein yang menyatakan
bahwa setiap molekul hanya dapat menyerap satu foton. Setiap
satu foton akan mengakibatkan tereksitasnya satu elektron.
Elektron dalam satu atom terletak dalam orbit-orbit yang tetap.
Jika pigmen klorofil menyerap energi foton, maka molekul
klorofil akan berada dalam keadaan tereksitasi dan energi
eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis
 Gambar 12.6.
http://www.firstrays.com/plants_and_light.htm
Klorofil dan pigmen lainnya tereksitasi hanya dalam
waktu yang relatif singkat yaitu selama 10-9 detik atau lebih
singkat dari itu. Energi eksitasi yang diinduksi akan hilang
karena dibebaskan melalui tiga cara :
1. Energi hilang dalam bentuk panas pada waktu elektron
kembali ke orbit dasarnya
2. Energi hilang dalam bentuk panas dan cahaya flouresen
3. Energi hilang karena digunakan untuk suatu reaksi kimia
seperti fotosintesis.
Bila klorofil menyerap energi cahaya, menyebabkan satu
elektron dari klorofil tereksitasi. Elektron yang tereksitasi ini
diteruskan ke senyawa-senyawa kimia khusus yang terdapat di
dekat klorofil di dalam kloroplas yang mempunyai kemampuan
menerima elektron pada tingkat energi yang baru. Senyawa-
senyawa ini dinamakan akseptor elektron atau pembawa
elektron. Jadi pada peristiwa ini terjadi aliran elektron dari suatu
senyawa ke senyawa lain dalam suatu urutan reaksi oksidasi-
reduksi, dimana masing-masing reaksi dikatalisis oleh enzim
tertentu. Dalam proses aliran elektron tersebut, energi dalam
elektron tereksitasi dibebaskan sedikit demi sedikit. Energi yang
dibebaskan ini digunakan untuk membentuk suatu senyawa
kimia berenergi tinggi yang disebut Adenosin Tri Fosfat (ATP).
Pada peristiwa fotosintesis terdapat dua cara pemin-
dahan elektron, yaitu siklik dan non siklik. Pada pemindahan
secara siklik, elektron eksitasi yang berasal dari klorofil setelah
dipindahkan dari satu akseptor ke akseptor lainnya, elektron
kembali ke klorofil. Pada pemindahan elektron nonsiklik, elek-
tron yang meninggalkan klorofil tidak kembali ke klorofil. Klorofil
 11

yang kehilangan satu elektron akan menerima elektron dari

hasil fotolisis air. Uraian selengkapnya akan dibahas pada fase
terang fotosintesis.

1. Fase Terang Fotosintesis

Perubahan energi cahaya menjadi energi kimia
menghasilkan ATP dan NADPH tereduksi. ATP dibentuk melalui
proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH dibentuk melalui
proses fotoreduksi.

Fase terang fotosintesis merupakan fase reaksi kimia

fotosintesis yang membutuhkan cahaya sehingga fase terang
disebut juga fase reaksi fotokimia.

Energy diagram of the photosynthetic

electron transport system
Light Light

Chlorophyll a/b Chlorophyll a

P680 Electron transfer P700 Electron transfer

O2
NADPH

ATP
H2O

Photosystem II Photosystem I

Gambar 12.7 Diagram Energi Sistem Transport Elektron Pada

Fotosintesis.

Pada fase fotokimia terjadi reaksi fotolisa air dan

penyerapan energi cahaya matahari oleh klorofil di dalam
kloroplas. Proses ini dikatalisis oleh kompleks protein yang
tertanam pada membran tilakoid. Penyerapan energi cahaya
atau fotosistem terdiri dari dua sistem yang saling berhubungan.
Sistem pertama disebut Fotosistem I (PS I) yang menyangkut
penyerapan energi cahaya matahari pada panjang gelombang
sekitar 700 nm. Sistem kedua, menyangkut penyerapan energi
matahari pada panjang gelombang sekitar 680 nm disebut
Fotosistem II (PS II).

Gambar 12.8
Fotosistem I sebagian besar tersusun dari klorofil a dan
sedikit klorofil b dan β karoten. Satu dari khlorofil a pada
fotosistem I menjadi spesial karena lingkungan kimianya dapat
menyerap cahaya dengan panjang gelombang + 700 nm
sehingga disebut P 700. P 700 ini merupakan pusat reaksi dari
PS I dan semua pigmen lainnya. Pada PS I akan mengirim
energi eksitasinya ke P 700. Pada PS I juga dijumpai paling
sedikit 2 molekul protein yang mengandung Fe dan setiap 4
atom Fe pada molekul protein ini mengikat 2 atom belerang
sehingga disebut protein Fe-S. Fe-S merupakan penerima
elektron utama pada PS I ..
PS II mengandung klorofil a dan β-karoten serta sedikit
klorofil b. Penerima elektron utama pada PS II ini adalah
sebuah klorofil a yang tidak berwarna dan tidak mengandung
Mg yang disebut Feofitin (FeO). PS II juga mengandung
quinon (Q) yang berasosiasi dengan FeO, P 680 dan protein
yang terikat pada P 680. Di samping itu PS II juga mengandung
salah satu atau lebih protein yang mengandung mangan dan
 13

disebut protein Mn. Setiap dua ion Mn pada protein PS II

dijembatani antara lain satu ion Cl-.
Fotosistem I dan PS II merupakan komponen penyalur
energi dalam rantai pengangkutan elektron fotosintesis secara
kontinyu dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP.
Pengangkutan elektron dalam membran tilakoid selama fase
terang fotosintesis dimulai dari molekul air (H2O) ke fotosistem
II. Elektron dari fotosistem II dipindahkan ke fotsoistem I
melalui serangkaian akseptor elektron. Setiap perpindahan
elektron melepaskan energi sedikit demi sedikit. Enegi yang
dibebaskan digunakan untuk memfosforilasi ADP membentuk
ATP.
Apabila foton diserap oleh molekul pigmen pada
kompleks PS II, maka energi akan ditransfer ke P 680 dengan
cara reduksi induktif. Hal ini akan mengakibatkan P 680
tereksitasi dan segera melepaskan elektronnya dan ditangkap
oleh mol FeO. P 680 yang kehilangan elektronnya dan menjadi
bermuatan positif (P 680+) sehingga akan menarik elektron dari
protein Mn di sekitarnya. Apabila protein Mn telah teroksidasi,
akan menyerap elektron dari molekul H2O sehingga molekul air
akan terurai menjadi H+ dan OH dan satu elektron. Satu
elektron yang dilepaskan akibat penguraian air diterima oleh
klorofil (P680) yang telah mengalami eksitasi sehingga klorofil
tersebut kembali dalam keadaan stabil. Sementara itu elektron
yang dilepaskan dari P680 digunakan untuk mereduksi NADP
menjadi NADPH. Pengangkutan elektron pada fotosistem II
disebut lintasan pengangkutan elektron Non Siklik (reaksi non
siklik).

Gambar 12. 10. Pengangkutan elektron non siklik

Elektron yang tereksitasi pada PS II dialirkan ke PS I

melalui molekul penerima elektron berturut-turut ke sit b3 yang
berasosiasi dengan FeO dan Quinon (Q) ke plastoquinon (PQ),
Fe-S, sitokrom f Plastosianin (PS) sampai pada mol P 700.
 Pengangkutan elektron dari mol P 700 ke Fe-S
dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP dengan Pi.
Penyerapan foton oleh PS I dengan panjang gelombang > 680
nm mengakibatkan elektron tereksitasi dari P 700 ke Feredoksin
– sulfat (Fe-S). Selanjutnya elektron dialirkan ke sit b6, dan
diteruskan ke PS, Fe-S, Cyt f, PC dan kembali ke P 700.
Pengangkutan elektron pada PS I ini disebut pengangkutan
elektron siklik (reaksi siklik).

Gambar 12.11

Figures from Taiz and Zeiger (2002) Plant Physiology.

 15

Energi foton yang bersumber dari cahaya matahari

diabsorbsi oleh klorofil dan menyebabkan eksitasi elektron.
Keadaan tereksitasi ini sangat tidak stabil dan cenderung
kembali ke keadaan semula (ground state). Pada saat kembali
ke ground state terdapat energi yang dibebaskan. Energi
tersebut dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Pada
tumbuhan, kloroplas meneruskan elektron tereksitasi ke molekul
tetangganya yang disebut akseptor elektron primer. Rangkaian
pemindahan elektron menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen.
Mekanisme pembentukan ATP mengikuti cara
Chemioosmosis coupling (osmosis kimia berpasangan), yang
terjadi karena adanya proses yang berpasangan antara aliran
proton dan aliran elektron. Aliran elektron di dalam kloroplas
menghasilkan energi, energi tersebut digunakan untuk
mengaktifkan angkutan ion H+dari satu sisi membran ke sisi
membran yang lain. Di dalam kloroplas protein pembawa
memindahkan ion H+ melewati membran tilakoid dari stroma ke
ruang tilakoid dan menyebabkan terjadi perbedaan konsentrasi
H+ pada membran. Konsentrasi H+ di ruang tilakoid lebih tinggi
dari pada bagian luarnya. Perbedaan ini menyebabkan
pengaliran ion H+ dari ruang tilakoid kembali ke luar. Aliran
proton ini menghasilkan energi untuk mengaktifkan enzim ATP-
ase. Melalui fosforilasi dengan bantuan enzim ATP-ase, ADP
diubah menjadi ATP (Permana dkk, 2004)
The red X indicates
that protons do not
directly pass through
the cytochrome
complex.

H+
Protons cross the membrane via
oxidation and reduction of quinones

Gambar 12.9. Transpor electron pada membrane tilakoid

Penerimaan energi matahari dan pengangkutan elektron
pada PS I dan II dari fase terang fotosintesa secara
keseluruhan diperoleh persamaan reaksi :
2. Fase Gelap Fotosintesis
Pada fse terang fotosinetsis (reaksi fotofosforilasi)
menghasilkan NADPH2 pada fotosistem I (reaksi Non Siklik) dan
ATP pada fotosistem II (reaksi fereoksida ke sitokrom b6 dan
dari sitokrom b1 ke fase terang fotosintesis digunakan untuk
mereduksi CO2. Pada fase ini tidak dibutuhkan cahaya tetapi
reaksi yang etrjadi adalah reaksi kimia murni sehingga disebut
Fase Gelap Fotosintesis.

Gambar

Tanaman dalam mereduksi CO2 dari udara pada

dasarnya dibedakan atas 3 kelompok yaitu :
1. Kelompok tanaman yang mengikuti Daur Calvin (siklus
Calvin; tanaman C3)
2. Kelompok tanaman yang mengikuti Daun Hatch-Slack
(tanaman C4)
3. Kelompok tanaman yang mengikuti daur Metabolisme Asam
Crassulaceae (CAM).

Daur Calvin (C3)

Antara tahun 1946-1953, Malvin Calvin bersama-sama
peneliti lain dari Universitas California mengidentifikasi produk
awal dari reduksi CO2. Calvin dan kawan-kawan menggunakan
teknik kromatografi dan karbondioksida bermuatan radioaktif
 17

(14CO2) mendapatkan produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2)

pada ganggan Chlorella sp adalah asam-3-fosfogliserat yang
sering disingkat dengan PGA. Oleh karena senyawa yang
pertama dihasilkan adalah senyawa berkarbon tiga
(PGA=APG), maka daur reaksinya disebut daur C3 dan
tumbuhan yang mengikuti daur ini disebut tumbuhan C3
(Tanaman C3).
Daur Calvin sering disebut juga reaksi gelap fotosintesis
atau fiksasi CO2 atau fase Blackman. Daur ini terdiri atas
sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma
kloroplas dan tidak membutuhkan energi dari cahaya matahari
secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari
fase terang fotosintesis. Reaksi gelap pada dasarnya
berlangsung pada waktu yang sama dengan reaksi terang.

Secara umum Daur Calvin terdiri atas sejumlah reaksi,

dan secara sederhana dikelompokkan menjadi empat fase,
yaitu
1. Karboksilasi ribulosa bifosfat (RuBP) menjadi
fosfogliserat (PGA) atau tahap fiksasi. Proses ini
dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase /oksigenase
 (Rubisco). Pada peristiwa ini oksigen dari CO2 tidak
dibebaskan dalam bentuk O2, melainkan bergabung
membentuk satu molekul PGA

RuBP (5 carbon) + CO2 RUBISCO 2 PGA (3 carbon)

2. Reduksi PGA membentuk triosa fosfat,

3. Regenerasi RuBP. Triosa fosfat digabungkan

dikombinasikan melalui serangkaian reaksi yang
kompleks membentuk Ru5P (ribulosa 5-P)i. Tahap akhir
regenerasi RuBP adalah

Ru5P + ATP RuBP + ADP + Pi

Karboksilasi, reduksi dan regenerasi secara kolektif

dinamakan Siklus Calvin-Benson.

4. Sintesis produksi akhir (sintesis sukrosa dan pati).

 19

Daur Calvin-Benson memerlukan tiga kali putaran

sempurna untuk mendapatkan satu molekul karbohidrat yang
paling sempurna, namun untuk mempersingkat, maka dituliskan
tiga molekul RuBP (P-C5H8O5-P) dengan tiga moleku CO2
sebagai titik awal.

Senyawa C6H5O4-P dinamakan senyawa asam

fosfogliserat atau APG (phospoglyceric acid atau PGA). Jadi
tahap awal daur Calvin menunjukkan bahwa 3 RuBP bereaksi
dengan tiga CO2 dan tiga molekul H2O membentuk enam
senyawa PGA.
PGA yang terbentuk oleh ATP dan NADPH2 dengan
bantuan enzim triosa fosfat dehidrogenase diubah menjadu
asam-3-fosfogliserat (PGAL). Sebahagian dari PGAL yang
terbentuk oleh enzim triosa fosfat isomerase diubah menjadi
dihidroksi aseton fosfat (DHAP). Pada proses ini PGA
bergabung dengan hidrogen yang dihasilkan selama fase
terang yang tersedia dalam bentuk NADPH2. Reaksi
pemindahan hydrogen ke PGA membutuhkan energi dalam
bentuk ATP yang juga didapatkan selama fase terang.
Reaksinya adalah sebagai berikut:
 Dari proses tersebut dihasilkan 6C3H7O4-P. Senyawa ini
selanjutnya akan berubah lagi dengan cara melepaskan satu
molekul air dan membentuk senyawa 6C3H5O3-P yang lazim
disebut fosfogliseraldehida atau PGAL. Reaksinya adalah
sebagai berikut:

Dari enam molekul PGAL yang baru dibentuk hanya satu

molekul PGAL yang merupakan hasil bersih fotosintesis secara
keseluruhan, sedangkan lima molekul PGAL lainnya mengalami
serangkaian reaksi kimia yang rumit dan hasil akhirnya adalah 3
molekul RuBP. Secara sederhana dapat dijelaskan sebagai
berikut : DHAP dan PGAL secara bersama-sama mengalami
kondensasi dengan bantuan enzim aldolase akan menghasilkan
fruktosa 1,6 fosfat yang selanjutnya oleh enzim fosfatase
melepaskan 1 fosfat organiknya (Pi) sehingga terbentuk
fruktosa- 6-fosfat. Fruktosa-6-fosfat dengan PGAL, oleh enzim
transketolase diubah menjadi eritrosa-4-fosfat dan xilulosa-5-
fosfat. Eritrosa-4-fosfat dengan dihidroksi aseton fosfat, oleh
enzim aldolase membentuk sedoheptulosa-7-fosfat yang
selanjutnya dengan PGAL oleh enzim transketolase diubah
menjadi ribosa-5-fosfat dan xilulosa-5-fosfat dengan bantuan
enzim epimerase diubah menjadi ribosa-5-fosfat. Ribosa-5-
fosfat oleh enzim epimerase dan ATP diubah menjadi ribulosa
1,5 bifosfat (RuBP) dan ADP. RuBP yang terbentuk selanjutnya
siap untuk memfiksasi CO2 dari udara.
21
 PGAL yang merupakan hasil bersih fotosintesis akan
mengalami salah satu dari tiga peristiwa yaitu (i) dapat langsung
digunakan dalam proses pernapasan atau sebagai bahan untuk
membangun komponen structural sel tumbuhan, (ii) untuk
pemeliharaan sel. PGAL yang berlebih akan dingkut melalui
floem ke sel-sel akar, batang atau kebagian lain tanaman yang
tidak berfotosintesis setelah terlebih dahulu diubah menjadi
glukosa atau fruktosa, (iii) disimpan pada bagian lain tanaman
dalam bentuk pati.

Daur Hatch dan Slack (C4)

Pada tahun 1966 M.D. Hatch dan C.R. Slack
membuktikan secara detail jalur fiksasi CO2 pada tanaman
spesies graminae. Pada tanaman-tanaman seperti jagung,
 23

tebu, sorgum, dan beberapa rumput tropika, CO2 menghasilkan

asam oksaloasetat, malat, dan aspartat pada tahap awal
reaksinya. Kelompok tanaman ini disebut tanaman C4 karena
produk awal dari fiksasi CO2 adalah asam-asam yang
berkarbon empat (4).
Pada tahap awal reaksi golongan tanaman C4, CO2
ditangkap oleh fosfoenolpiruvat (PEP) dengan bantuan enzim
fosfoenolpiruvat karbioksilase menghasilkan asam-asam
oksaloasetat dan piruvat. CO2 yang masuk ke dalam mesofil
daun terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk asam
karbonat (HCO3) dengan bantuan enzim karbonik anhidrase.
Selanjutnya direaksikan dengan PEP menghasilkan asam
oksaloasetat (1).
Tahap selanjutnya asam oksaloasetat yang terbentuk
mengalami reduksi oleh NADPH dengan enzim malat
dehidrogenase menghasilkan asam malat (2). Pada beberapa
tanaman C4 asam oksaloasetat dalam mesofil daun akan
bereaksi dengan asam amino (umumnya alanin) dan
menghasilkan asam apartat dan asam piruvat (3). Berbeda
dengan tanaman C3, tanaman C4 memiliki seludang berkas
pembuluh di samping sel mesofil. Pada sel mesofil terdapat
enzim PEP karboksiale sedang dalam sel seludang berkas
pembuluh (bundle sheath cell) mengandung enzim RuBP
karboksilase (Rubisko).
Asam malat dan aspartat melalui palsmodesmata sel
ditransformasi ke seludang berkas pembuluh. Selanjutnya
asam malat mengalami dehidrogenase sehingga akan
membentuk asam piruvat dengan melepaskan CO2 (4). CO2
yang terlepas dari dehidrogenase malat akan ditangkap oleh
RuBP dengan bantuan Rubisko akan mengalami daur Calvin
seperti pada tanaman C3.
Pada spesies tanaman yang banyak membentuk asam
aspartat, setelah ditransaminasi menghasilkan asam
oksaloasetat. Asam oksaloasetat direduksi oleh NADPH
menghasilkan malat. Di dalam seludang berkas pembuluh,
asam piruvat dapat mengalami proses transaminasi
menghasilkan alanin yang selanjutnya kembali ditransformasi
ke sel mesofil. Dalam sel mesofil alanin kembali mengalami
reaksi transaminasi sehingga terbentuk asam aspartat. Asam
aspartat dengan bantuan ATP dan asam fosfat (H2PO4) serta
enzim piruvat fosfat kinase diubah menjadi PEP untuk
selanjutnya memfiksasi CO2 dari udara. Pada golongan
tanaman C4 tiap molekul CO2 yang difiksasi diperlukan 2 ATP
selain tiga ATP yang digunakan dalam daur Calvin. Dua ATP
ini diperlukan untuk
Pada golongan tanaman C4 tiap molekul CO2 yang
difiksasi diperlukan 2 ATP selain tiga ATP yang digunakan
dalam daur Calvin. Dua ATP ini diperlukan untuk mengubah
asam piruvat menjadi PEP dan AMP menjadi ADP. Dengan
demikian maka ringkasan reaksinya secara keseluruhan adalah:

6 CO2 + 30 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 24 H2O

Glukosa + 30 ADP + 30 Pi + 12 NADPH+

Metabolisme Asam Crassulaceae (CAM)

Sejumlah tanaman yang bersifat sukulen dari famili
Crassulaceae mempunyai daun yang tebal dengan laju
transpirasi yang rendah. Kelompok tanaman ini umumnya tidak
memiliki lapisan sel palisade yang teratur, sel-sel daun ranting
merupakan sel mesofil, empunyai vakuola yang relatif besar.
Pada malam hari, umumnya stomata tanaman CAM membuka
dan pada siang hari stomata tertutup (Gambar 39).
Pada malam hari (waktu gelap) pati pada mesofil daun
diuraikan melalui proses glikolisis (respirasi) hingga terbentuk
PEP. CO2 yang masuk ke dalam daun setelah bereaksi dengan
air seperti tanaman golongan C4 difiksasi oleh PEP dan diubah
menjadi malat. Asam malat yang terbentuk sebahagian besar
ditransformasikan ke dalam vakuola sel dan disimpan samapi
siang hari.
Pada siang hari asam malat berdifusi secara pasif ke luar
dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi melalui salah satu
dari tiga cara yang mungkin terjadi seperti diperlihatkan pada
Gambar 39. CO2 yang terlepas dari asam malat kemudian
difiksasi oleh RuBP dan terus mengalami daur seperti pada
tanaman C3. Dengan demikian maka pada dasarnya tanaman
CAM melakukan fiksasi CO2 mengikuti Daur Calvin (C3) dan
Daur Hatch dan Slack (C4). Pada siang hari terjadi Daur Calvin
dengan memanfaatkan CO2 dari dehidrogenase malat, dan
malam hari terjadi Daur Hatch dan Slack (C4) dengan
memanfaatkan CO2 yang berdifusi ke dalam sel mesofil pada
malam hari.