Sintesis Asam Nukleat Ramadhan Iskandar (1206212400) Asam nukleat mempunyai dua penyusun utama, yaitu DNA (deoxyribonucleic

acid) dan RNA (ribonucleic acid). Sintesis asam nukleat meliputi proses replikasi dan transkripsi. Replikasi terjadi pada DNA dan berlaku bagi makhluk hidup prokariotik, eukariotik dan beberapa virus. Replikasi DNA terjadi dalam tiga metode, yaitu konservatif, semikonservatif dan dispersif. Replikasi DNA membutuhkan beberapa komponen dalam menjalankan prosesnya. Proses transkripsi terjadi pada lingkup RNA. Sama halnya dengan replikasi DNA, transkripsi RNA juga terjadi pada makhluk prokariotik, eukariotik dan beberapa virus. Transkripsi RNA secara umum dibagi menjadi tiga tahapan, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi. Setelah proses transkripsi, proses selanjutnya adalah translasi. Namun sebelum translasi, perlu adanya sedikit proses modifikasi sebagai persiapannya. Kata kunci : asam nukleat, sintesis asam nukleat, replikasi DNA, transkripsi RNA A. Replikasi DNA a. Metode

Ada tiga cara teoretis replikasi DNA yang pernah diusulkan, yaitu konservatif, semikonservatif, dan dispersif. Pada replikasi konservatif seluruh tangga berpilin DNA awal tetap dipertahankan dan akan mengarahkan pembentukan tangga berpilin baru. Pada replikasi semikonservatif tangga berpilin mengalami pembukaan terlebih dahulu sehingga kedua untai polinukleotida akan saling terpisah. Namun, masing-masing untai ini tetap dipertahankan dan akan bertindak sebagai cetakan (template) bagi pembentukan untai polinukleotida baru. Sementara itu, pada replikasi dispersif kedua untai polinukleotida mengalami fragmentasi di sejumlah tempat. Kemudian, fragmen-fragmen polinukleotida yang terbentuk akan menjadi cetakan bagi fragmen nukleotida baru sehingga fragmen lama dan baru akan dijumpai berselang-seling di dalam tangga berpilin yang baru. Di antara ketiga cara replikasi DNA yang diusulkan tersebut, hanya cara semikonservatif yang dapat dibuktikan kebenarannya melalui percobaan yang dikenal dengan nama sentrifugasi seimbang dalam tingkat kerapatan atau equilibrium density-gradient centrifugation. Percobaan ini dilaporkan hasilnya pada tahun 1958 oleh M.S. Meselson dan F.W. Stahl. b. Komponen Proses pembentukan DNA (penggandaan) membutuhkan komponen-komponen sebagai berikut : DNA polimerase (enzim yang mengkatalisis perpanjangan rantai nukleotida satu dengan yang lainnya) Deoksiribonukleosida trifosfat (dATP, dTTP, dGTP, dCTP = monomer penyusun rantai polinukleotida). Protein pembentang dan 20 protein enzim lainnya atau sistem replikasi DNA atau replisoma (fungsi kompleks). DNA ligase (menyambung fragmen-fragmen hasil polimerasasi). DNA cetakan (DNA induk untuk sintesis DNA baru. DNA primer (DNA pengawal untuk sintesis DNA baru). c. i. Mekanisme Replikasi DNA Eukariotik

Pada eukariot replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Untuk memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang disebut siklin dan kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases (CDKs), yang berturut-turut akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang mencapai permukaan sel. Beberapa CDKs akan melakukan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan untuk inisiasi pada masing-masing ori. Berhubung dengan kompleksitas struktur kromatin, garpu replikasi pada eukariot bergerak hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melakukan penyalinan, DNA harus dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu sekitar 30 hari untuk menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia. Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 hingga 50 replikon mengalami inisiasi secara serempak pada waktu tertentu selama fase S. Deretan yang mengalami inisasi paling awal adalah eukomatin, sedangkan deretan yang agak lambat adalah heterokromatin. DNA sentromir dan telomir bereplikasi paling lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas struktur kromatin yang berbeda-beda terhadap faktor inisiasi. Seperti halnya pada prokariot, satu atau beberapa DNA helikase dan protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein (Ssb) yang disebut dengan protein replikasi A atau replication protein A (RP-A) diperlukan untuk memisahkan kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang berbeda terlibat dalam elongasi. Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai tertinggal diinisiasi oleh RNA primer dengan bantuan aktivitas primase yang merupakan bagian integral enzim DNA polimerase . Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tetapi kemudian segera digantikan oleh DNA polimerase pada untai pengarah dan DNA polimerase pada untai tertinggal. Baik DNA polimerase maupun mempunyai fungsi penyuntingan. Kemampuan DNA polimerase untuk menyintesis DNA yang panjang disebabkan oleh adanya antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen (PCNA), yang fungsinya setara dengan subunit holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga mengalami penggandaan selama fase S. Mesin replikasi yang terdiri atas semua enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi. Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin (BUdR), dan visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan antibodi yang mengenali BUdR. Ujung kromosom linier tidak dapat direplikasi sepenuhnya karena tidak ada DNA yang dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5 untai tertinggal. Dengan demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Untuk mengatasi hal ini, ujung kromosom eukariot (telomir) mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang tidak berisi informasi genetik dengan ujung 3 melampaui ujung 5. Enzim telomerase mengandung molekul RNA pendek, yang sebagian sekuensnya komplementer dengan sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan (template) bagi penambahan sekuens repetitif pada ujung 3. ii. Prokariotik Rangkaian peristiwa yang terjadi selama replikasi DNA prokariotik adalah sebagai berikut : 1. Inisiasi

Replikasi DNA dimulai pada lokasi spesifik disebut sebagai asal replikasi, yang memiliki urutan tertentu yang bisa dikenali oleh protein yang disebut inisiator DnaA. Mereka mengikat molekul DNA di tempat asal, sehingga mengendur untuk docking protein lain dan enzim penting untuk replikasi DNA. Enzim helikase direkrut ke lokasi untuk unwinding (proses penguraian) heliks dalam alur tunggal. Helikase melepaskan ikatan hidrogen antara pasangan basa. Titik ini atau wilayah DNA yang sekarang dikenal sebagai garpu replikasi (Garpu replikasi atau cabang

replikasi adalah struktur yang terbentuk ketika DNA bereplikasi). Setelah heliks yang unwound, protein yang disebut untai tunggal pengikat protein (SSB) mengikat daerah unwound, dan mencegah mereka untuk annealing (penempelan). Proses replikasi dimulai, dan garpu replikasi dilanjutkan dalam dua arah yang berlawanan sepanjang molekul DNA. 2. Sintesis Primer Sintesis baru, untai komplementer DNA menggunakan untai yang ada sebagai template yang dibawa oleh enzim yang dikenal sebagai DNA polimerase. Selain replikasi mereka juga memainkan peran penting dalam perbaikan DNA dan rekombinasi. Namun, DNA polimerase tidak dapat memulai sintesis DNA secara independen, tetapi membutuhkan 3 gugus hidroksil untuk memulai penambahan nukleotida komplementer. Komponen tersebut disediakan oleh enzim yang disebut DNA primase yang merupakan jenis DNA dependent-RNA polimerase. Ini mensintesis bentangan pendek RNA ke untai DNA yang ada. Ini segmen pendek disebut primer, dan terdiri dari 9-12 nukleotida. Hal ini memberikan DNA polimerase platform yang diperlukan untuk mulai menyalin sebuah untai DNA. Setelah primer terbentuk pada kedua untai, DNA polimerase dapat memperpanjang primer ini menjadi untai DNA baru. Unwinding DNA dapat menyebabkan supercoiling (bentukan seperti spiral yang mengganggu) di wilayah berikut garpu. superkoil DNA Unwinding oleh enzim khusus yang disebut topoisomerase yang mengikat ke bentangan DNA depan garpu replikasi. Ini menciptakan nick di untai DNA dalam rangka untuk meringankan supercoil tersebut. 3. Sintesis Leading Strand DNA polimerase dapat menambahkan nukleotida baru hanya untuk ujung 3 dari untai yang ada, dan karenanya dapat mensintesis DNA dalam arah 5 3 saja. Tapi untai DNA berjalan di arah yang berlawanan, dan karenanya sintesis DNA pada satu untai dapat terjadi terus menerus. Hal ini dikenal sebagai untaian pengawal (leading strand). Di sini, DNA polimerase III (DNA pol III) mengenali 3 OH akhir primer RNA, dan menambahkan nukleotida komplementer baru. Seperti garpu replikasi berlangsung, nukleotida baru ditambahkan secara terus menerus, sehingga menghasilkan untai baru. 4. Sintesis Lagging Strand

Pada untai berlawanan, DNA disintesis secara terputus dengan menghasilkan serangkaian fragmen kecil dari DNA baru dalam arah 5 3. Fragmen ini disebut fragmen Okazaki, yang kemudian bergabung untuk membentuk sebuah rantai terus menerus nukleotida. Untai ini dikenal sebagai lagging Strand sejak proses sintesis DNA pada untai ini hasil pada tingkat yang lebih rendah. Di sini, primase menambahkan primer di beberapa tempat sepanjang untai unwound. DNA pol III memperpanjang primer dengan menambahkan nukleotida baru, dan jatuh ketika bertemu fragmen yang terbentuk sebelumnya. Dengan demikian, perlu untuk melepaskan untai DNA,

lalu geser lebih lanjut up-stream untuk memulai perluasan primer RNA lain. Sebuah penjepit geser memegang DNA di tempatnya ketika bergerak melalui proses replikasi 5. Penghapusan Primer

Meskipun untai DNA baru telah disintesis, primer RNA hadir pada untai baru terbentuk harus digantikan oleh DNA. Kegiatan ini dilakukan oleh enzim DNA polimerase I (DNA pol I). Ini khusus menghilangkan primer RNA melalui 5 3 aktivitas eksonuklease nya, dan menggantikan mereka dengan deoksiribonukleotida baru oleh 5 3 aktivitas polimerase DNA. 6. Ligasi Setelah penghapusan primer selesai untai tertinggal masih mengandung celah atau nick antara fragmen Okazaki berdekatan. Enzim ligase mengidentifikasi dan segel nick tersebut dengan menciptakan ikatan fosfodiester antara 5 fosfat dan 3 gugus hidroksil fragmen yang berdekatan.

7.

Pemutusan

Replikasi mesin ini menghentikan di lokasi terminasi khusus yang terdiri dari urutan nukleotida yang unik. Urutan ini diidentifikasi oleh protein khusus yang disebut tus yang mengikat ke situs tersebut, sehingga secara fisik menghalangi jalur helikase. Ketika helikase bertemu protein tus itu jatuh bersama dengan terdekat untai tunggal protein pengikat. iii. Virus Ketika virus telah terletak sebuah sel inang, menempel pada sel. Ini adalah langkah pertama, disebut lampiran. Setelah lampiran, virus menembus sel dan berjalan melalui proses yang disebut "uncoating." Virus memiliki lapisan pelindung protein yang disebut lapisan kapsid. Selama Uncoating, lapisan ini dihapus, dan DNA virus 'dilepaskan ke dalam sel. Lampiran, penetrasi, dan Uncoating adalah tiga langkah dasar pertama dalam replikasi virus. Setelah Uncoating, sel inang memulai proses mereplikasi virus. Biasanya, sel membelah dan berkembang biak dengan menyalin materi genetik mereka sendiri dan membuat versi baru dari diri mereka sendiri. Namun, ketika virus telah dimasukkan DNA-nya sendiri ke dalam sel inang, sel akan mulai menyalin bahwa DNA (bersama dengan beberapa enzim bahwa virus memerlukan) sebaliknya, membuat virus baru. Dengan demikian, virus co-opts mekanisme reproduksi sel untuk replikasi sendiri. Ketika sel inang menemukan DNA virus, ia mulai menyalin DNA melalui proses yang disebut transkripsi dan translasi. B. a. i. Transkripsi RNA Tahapan Proses Inisiasi Enzim RNA polimerase menempel pada bagian promoter DNA (titik start) Enzim RNA polimerase membuka ikatan double helix pada DNA

Gambar 9. Proses inisiasi transkripsi RNA

ii.

Elongasi RNA polimerase bergerak sepanjang molekul DNA, membuka double helix serta merangkai ribonukleotida ke ujung 3 (RNA yang terbentuk adalah dari ujung 5 ke 3)

Gambar 10. proses elongasi transkripsi RNA

iii.

Terminasi Enzim RNA polimerasae terdisosiasi dari DNA dan RNA yang terbentuk

gambar 11. proses terminasi transkripsi RNA

b.

Komponen

Komponen yang terlibat dalam proses transkripsi adalah : DNA template Enzim RNA polimerase Promoter Terminator c. i. Mekanisme Transkripsi RNA Eukaryotik

Secara umum mekanisme pada eukariotik serupa dengan yang terjdi pada prokariotik. Proses transkripsi diawali (diinisiasi) oleh proses penempelan faktor-faktor transkripsi dan kompleks enzim RNA polimerase pada daerah promoter. Faktor transkripsi dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu (1) faktor transkripsi umum, dan (2) faktor transkripsi yang khusus suatu gen. Faktor transkripsi umum mengarahkan polimerase ke promoter. Penempelan RNA polimerase pada promoter oleh faktor transkkripsi umum hanya menghasilkan transkripsi pada dasar (basal level). Pengaturan transkripsi yang lebih spesifik dilakukan oleh faktor transkripsi yang khusus untuk suatu gen. Meskipun demikian, proses penempelan tersebut sangat vital bagi keberlangsungan proses transkripsi. Setelah faktor-faktor transkripsi yang umum dan polimerase menempel pada promoter, selanjutnya akan terjadi pembentukan kompleks promoter terbuka (open promoter complex). Transkripsi dimulai pada titik awal transkripsi (RNA initiation site, RIS) yang terletak beberapa nukleotida sebelum urutan kodon awal ATG. Pada eukariotik terdapat tiga kelas gen, yaitu gen kelas I, gen kelas II, dan gen kelas III yang masing-masing dikatalisis oleh RNA polimerase dan faktor transkripsi yang berbeda.

ii.

Prokaryotik

Pada prokaryot, transkripsi dimulai dengan penempelan RNA polimerase holoenzim pada bagian promoter suatu gen. pada awal penempelan, RNA polimerase masih belum terikat secara kuat dan struktur promoter masih dalam keadaan tertutup (closed promoter complex). Selanjutnya, RNA polimerase akan terikat secara kuat dan ikatan hydrogen molekul DNA pada bagian promoter mulai terbuka (membentuk struktur open promoter complex). Pada prokaryot, RNA polimerase menempel secara langsung pada DNA di daerah promoter tanpa melalui suatu ikatan dengan protein lain. Dalam proses penempelan promoter tersebut, subunit berperan dalam menemukan bagian promoter suatu gen sehingga RNA polimerase dapat menempel. Diduga, proses pengenalan suatu promoter oleh RNA polimerase diawali dengan penempelan enzim tersebut secara tidak spesifik pada molekul DNA. Selanjutnya, RNA polimerase akan mencari bagian DNA yang mempunyai struktur khas suatu promoter. Struktur khas tersebut berupa suatu kelompok ikatan hydrogen anatara kedua untaian DNA pada posisi -35 dan -10. kecepatan suatu polimerase dalam menemukan promoter diperkirakan mencapai 1.000 pasangan basa per detik. Setelah RNA polimerase menempel pada promoter, subunit melepaskan diri dari struktur holoenzim. Pelepasan subunit biasanya terjadi setelah terbentuk molekul RNA sepanjang 8-9 nukleotida. RNA polimerase inti yang sudah menempel pada promoter akan tetap terikat kuat pada DNA sehingga tidak lepas. Ikatan ini sangat penting dalam proses transkripsi selesai. Inisiasi Transkripsi Tahapan proses inisiasi transkripsi meliputi 4 langkah yaitu: (1) pembentukan kompleks promoter tertutup, (2) pembentukan kompleks promoter terbuka, (3) penggabungan beberapa nukleotida awal (sekiatar 10 nukleotida), dan (4) perubahan konfirmasi RNA polimerase karena subunit dilepaskan dari kompleks holoenzim. Subunit tersebut selanjutnya dapat digunakan lagi dalam proses inisiasi transkripsi selanjutnya. Bagian DNA yang terbuka setelah RNA polimerase menempel biasanya terjadi pada daerah sekitar -9 sampai +3 sehingga menjadi struktur untai tunggal. Bagian DNA yang berkaitan dengan RNA polimerase membentuk suatu struktur gelembung transkripsi (transcription bubble) sepanjang kurang lebih 17 pasang basa. Setelah struktur promoter terbuka secara stabil, maka selanjutnya RNA polimerase melakukan proses inisiasi transkripsi dengan menggunakan urutan DNA cetakan sebagai panduannya. Dalam proses transkripsi, nukleotida RNA digabungkan sehingga membentuk transkrip RNA. Nukleotida pertama yang digabungkan hampir selalu berupa molekul purin. Kajian pada 88 promoter menunjukkan bahwa 51% molekul RNA diawali dengan basa A, 42% diawali dengan G, 5% diawali dengan C, dan 2% diawali dengan U. pada awalnya basa-basa RNA yang digabungkan membentuk ikatan hidrogen dengan basa DNA cetakan, sehingga jika urutan DNA cetakan adalah ATG, maka basa RNA yang digabungkan adalah UAC. Subunit mempunyai peranan dalam menstimulasi inisiasi transkripsi tetapi tidak mempercepat laju pertambahan untaian RNA. Proses inisiasi transkripsi merupakan prose yang menentukan laju transkrpisi. Inisiasi transkripsi dapat dihambat oleh pemberian antibiotic rifampisin, tetapi antibiotic ini tidak menghambat proses pemajangan transkrip. Penelitian yang dilakukan oleh Alfred Heil dan Walter Zilig pada tahun 1970 membuktikan bahwa subunit RNA polimerase yang menentukan kepekaan atau ketahanan terhadap antibiotik rifampisin adalah subunit . Setelah proses inisiasi transkripsi terjadi, selanjutnya subunit terlepas dari enzim inti dan dapat digunakan oleh enzim inti RNA polimerase yang lain.siklus subunit tersebut pertama kali diungkapkan oleh Travers dan Burgess pada tahun 1969. Mereka menunjukan bahwa jika transkripsi berlangsung pada kekuatan ionic yang rendah, maka RNA polimerase inti tidak terlepas dari DNA cetakan pada ujung suatu gen. Hal ini menyebabkan inisiasi transkrisi berhenti. Jika ke dalam sistem tersebut dimasukkan RNA polimerase inti yang baru maka, transkripsi kemudian berjalan kembali. Keadaan ini menunjukkan bahwa RNA polimerase inti yang baru tersebut kemudian bergabung dengan subunit yang sebelumnya telah dilepaskan dari enzim RNA polimerase inti lainnya.

Proses Pemanjangan Transkrip Pada bagian gelembung transkripsi, basa-basa molekul RNA membentuk hibrid dengan DNA cetakan sepanjang kurang lebih 12 nukleotida. Hibrid RNA-DNA ini bersifat sementara sebab setelah RNA polimerasenya berjalan, maka hibrid tersebut akan terlepas dan bagian DNA yang terbuka tersebut akhirnya akan menutup lagi. RNA polimerase akan berjalan membaca DNA cetakan untuk melakukan proses pemanjangan (elogation) untaian RNA. Laju pemanjangan maksimum molekul transkrip RNA sekitar anatara 30 samapai 60 nukleotida perdetik, meskipun laju rata-ratanya dapat lebih rendah dari nilai ini. Secara umum, berdasarkan atas nilai laju semacam ini, suatu gen yang mengkode protein akan disalin menjadi RNA dalam waktu sekitar satu menit. Meskipun demikian, laju pemanjangan transkrip dapat menjadi sangat rendah (sekitar 0,1 nekleotida perdetik) jika RNA polimerase melewati sisi jeda (pause site) yang biasanya mengandung banyak basa GC. Proses pemanjangan transkrip dapat dihambat oleh antibiotic streptoligin. Kepekaan atau ketahanan terhadap streptoligin juga ditentukan oleh subunit pada RNA polimerase. Dalam pemanjangan transkrip, nukleotida ditambahkan secara kovalen pada ujung 3 molekul RNA yang baru terbentuk. Nukleotida RNA yang ditambah tersebut bersifat komplementer dengan nukleotida pada untaian DNA cetakan. Sebagai contoh, jika nukleotida pada DNA cetakan adalah A, maka nukleotida RNA yang ditambahkan adalah U. Dalam proses pemanjangan transkrip ada dua hipotesis yang diajukan mengenai perubahan topologi DNA. Hipotesis pertama menyatakan bahwa enzim RNA polimerase bergerak melingkari untaian DNA sepanjang perjalananya. Dengan cara demikian maka dapat dihindari terjadinya pelintiran pada stuktur DNA, tetapi untaian RNA hasil transkripnya akan melintir sepanjang untaian DNA. Sebaliknya, hipotesis kedua menyatakan bahwa enzim RNA polimerase bergerak lurus sepanjang untaian DNA sehingga RNA yang terbentuk tidak mengalami pelintiran, tetapi untaian DNA yang ditranskripsi harus mengalami puntiran. Untaian DNA yang ada di depan RNA polymerase akan membuka sedangkan DNA yang berada di belakangnya akan memutir kembali untuk menutup. Dalam proses pemanjangan transkrip RNA, demikian juga pada proses inisiasi sintesis RNA, terjadi pembentukan ikatan fosfodiester antara nukleotida RNA yang satu dengan nukleotida berikutnya. Pembentukan ikatan fosfodiester tersebut ditentukan oleh keberadaan subunit pada RNA polimerase. Transkripsi akan berakir pada saat RNA polimerase mencapai ujung gen yang disebut terminator. Pada bakteri E. coli ada dua macam terminator yaitu: (1) terminator yang tidak tergantung pada protein rho (rho-dependent terminator), dan (2) terminator yang tergantung pada protein rho(rho-independent terminator). Pengakhiran Transkripsi yang Tidak Tergantung pada Faktor Rho Pengakhiran terminasi yang tidak tergantung pada rho dilakukan tanpa harus melibatkan suatu protein khusus, melainkan ditentukan oleh adanya suatu urutan nukleotida tertentu pada bagian terminator. Sinyal yang akan mengakhiri transkripsi dengan mekanisme semacam ini ditentukan oleh daerah yang mengandung banyak urutan GC yang dapat membentuk struktur batang dan lengkung (stem-and-loop) pada RNA dengan panjang sekitar 20 basa di sebelah hulu dari ujung 3 OH dan diikuti oleh rangkaian 4-8 residu uridin berurutan. Struktur batang lengkung tersebut menyebabkan RNA polimerase berhenti dan merusak bagian 5 dari hibrid RNA-DNA. Bagian sisa hibrid RNA-DNA tersebut berupa urutan oligo (rU) yang tidak cukup stabil berpasangan dengan dA. Akibatnya ujung 3 hibrid tersebut akan terlepas sehingga transkripsi berakhir. Eksperimen yang dilakukan oleh Peggy Farnham dan Terry Platt menunjukkan bahwa pengakhiran transkripsi tanpa melibatkan factor rho mempunyai 2 ciri utama, yaitu, (1) adanya rangkaian basa berulang-balik (inverted repeat) yang dapat membentuk lengkungan, dan (2) adanya rangkaian basa T pada untaian DNA bukan cetakan (nontemplate strand) sehingga membentuk pasangan basa yang lemah antara rU-dA yang menahan transkrip RNA pada untaian

DNA cetakan. Pada waktu lengkungan RNA terbentuk, maka RNA polimerase berhenti dan ikatan basa yang lemah menyebabkan RNA yang baru terbentuk akan lepas. Pengakhiran Transkripsi yang Tergantung pada Faktor Rho Mekanisme pengakhiran transkripsi semacam ini memerlukan protein (rho). Pengakhiran transkripsi yang memerlukan faktor rho hanya terjadi pada daerah jeda yang terletak pada jarak tertentu dari promoter. Dengan demikian jika ada daerah jeda yang terletak di dekat promoter, maka daerah itu tidak dapat berfungsi sebagai daerah pengakhiran transkripsi. Terminator yang tergantung pada rho terdiri atas suatu urutan berulang-balik yang dapat membentuk lengkungan (loop), tetapi tidak ada rangkaian basa T seperti pada daerah terminator yang tidak melibatkan faktor rho. Faktor rho diduga ikut teriakat pada transkip dan mengikuti pergerakan RNA polimerase sampai akhirnya RNA polimerase berhenti pada daerah terminator yaitu sesaat setelah menyintesis lengkungan RNA. Selanjutnya, faktor rho menyebabkan destabilitasasi ikatan RNADNA sehingga transkrip RNA terlepas dari DNA cetakan. iii. Virus

Virus mempuyai keragaman genom yang sangat besar bila di bandingkan dengan bakteri dan eukariot. Jenis genom ini akan menentukan proses ekspresi gennya. d. Modifikasi Pasca Transkripsi Setelah terjadi proses transkripsi pada materi genetik, langkah selanjutnya adalah proses translasi, namun begitu, produk transkripsi ini tidak lagsung serta merta melanjutkan ke tahap berikutnya, melainkan ada sedikit modifikasi untuk menyiapkannya, proses ini disebut sebagai modifikasi pasca transkripsi. Ada empat proses pada tahap ini, yaitu : Pemotongan dan penyambungan RNA Poliadelinasi (penambahan tudung gugus poli-A pada ujung 3 mRNA Penambahan tudung (cap) pada ujung 5 mRNA Penyuntingan mRNA

Summary DNA dan RNA menagalami proses yang berbeda dalam sintesis asam nukleat. DNA mengalami proses replikasi (penggandaan), sedangkan RNA mengalami proses transkripsi. replikasi DNA berbeda-beda pada tiap makhluk (prokariotik, eukariotik, dan beberapa virus). Pun halnya dengan transkripsi RNA. Ada tiga metode replikasi DNA, yaitu konservatif, semikonservatif, dan dispersif. Transkripsi RNA berlangsung dalam tiga tahap, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi. Proses transkripsi RNA pada virus berbeda-beda terganting jenis genom yang dimiliki oleh virus tersebut. Sebelum berlanjut ke proses translasi, perlu adanya persiapan bagi materi genetik berupa proses modifikasi pasca transkripsi. Daftar Pustaka Sridianti. (2013). Tahap Proses Replikasi DNA 7 Langkah. Retrieved from http://www.sridianti.com/tahap-proses-replikasi-dna-7-langkah.html Ali, Iqbal. (2012). Modifikasi Pasca Transkripsi. Retrieved from http://www.iqbalali.com/2012/09/modifikasi-pasca-transkripsi.html Alim, Tanri. (n.d). replikasi DNA pada virus. Retrieved from http://www.biologisel.com/2013/05/replikasi-dna-pada-virus.html Weaver,f.Robert.2002.Molekular biology second edition.America: University of kansas Susanto, A.H (2004), Bahan Ajar Biologi Molekuler, Fakultas Biologi UNSOED,Purwokerto