Darwin hace una ciencia

Resumen Hay un sentido importante en el que la biologa como ciencia comenz cuando Darwin se le ocurri la teora de la seleccin natural en la dcada de 1830, aunque no public la teora hasta 1859 (despus de AR Wallace dio con ella tambin, y amenaz con sacar l). Por supuesto, no haba habido cientficos que hacen descubrimientos importantes sobre el mundo biolgico, al menos desde Aristteles en el siglo III antes de Cristo. En los 200 aos antes del nacimiento de Darwin, Harvey y van Leeuwenhoek destacan por sus descubrimientos que, respectivamente, el corazn late a circular la sangre y todos los seres vivos estn formados por clulas. Y no haba sistema de Linneo de la clasificacin de los seres vivos y su sistema de nomenclatura para los gneros y especies, la nomenclatura binomial. Pero se puede argumentar que, hasta el logro de Darwin, ninguna de estas conclusiones, explicaciones, o clasificaciones se podra organizar en cualquier cosa con derecho a llamarse a s misma una ciencia. La teora evolutiva de Darwin explica ms que la descendencia comn, el ancestro comn de todos los organismos de la Tierra. Se identifica un proceso causal que produce las adaptaciones que vemos por todas partes en la naturaleza, que reemplaza a las dems cuentas de la adaptacin, a otras cuentas que no podran ser causal o ni siquiera en principio cientficamente comprobable. En este captulo consideramos que este argumento de que la biologa no existe realmente como una ciencia en absoluto hasta el descubrimiento de Darwin sobre el mecanismo de la seleccin natural. Tambin discutimos algunas controversias. La seleccin natural ha sido motivo de controversia desde el primer momento la idea fue expuesta pblicamente. Algunas de estas controversias se basan en malentendidos, pero algunos son reales. En este captulo nos separamos malentendidos comunes acerca de la teora de Darwin de los verdaderos problemas que cualquier defensor de la teora debe venir a los apretones con.

La teleologa y la teologa.
Antes de Darwin, filsofos como Immanuel Kant haban perdido la esperanza de nuestra siempre crear una ciencia de la biologa a la par de las ciencias como la fsica y la qumica. "Nunca habr," Kant (1790) escribi: "un Newton de la brizna de hierba." Lo que Kant entiende por esta afirmacin era que los procesos biolgicos no se podran entender o explicar por el funcionamiento de la especie de sin sentido propiedades causales de la masa y la velocidad, posicin y momento, la fuerza y la aceleracin que prometa ser suficiente en la mecnica de Newton para explicar todo lo fsico. A finales del siglo XIX, se aadieron carga elctrica y los campos electromagnticos a la lista de causas, lo que permite la ciencia para explicar casi todos los procesos fsicos, como el calor, el vuelo, la electricidad y el magnetismo. Y, poco despus, la mayor parte de la qumica podra explicarse de manera similar sobre la base de la teora atmica. Pero hasta que Darwin lo biolgico pareca

permanente, y lgicamente, conceptualmente, necesariamente, fuera del alcance explicativo de causas meramente fsicas. Tome una planta de algodn: se mueve sus hojas durante todo el da para seguir el sol, y lo hace con el fin de maximizar la cantidad de luz solar que cae sobre sus ptalos. An ms impresionante con propsito o una meta dirigida es la planta de frijol. Cuando las plantas bien regadas de esta especie se mueven de una manera que maximiza la cantidad de luz solar a caer sobre sus hojas, lo hacen parecer con el fin de producir almidn de agua y CO2 a travs de una reaccin qumica catalizada por la clorofila. Y la planta produce almidn con el fin de crecer. Pero cuando el suelo circundante es seco, estas mismas plantas se mueven sus hojas con el fin de minimizar su exposicin a la luz solar de manera que retienen el agua que de otra manera se evapore. Parece que la explicacin de la biologa conecta eventos, estados, procesos, y las cosas con sus metas para el futuro, termina, y los propsitos, no con las causas anteriores que ellos provocan. Fue Aristteles quien distingue las causas fsicas previas que nos son familiares en las explicaciones fsicas, de los propsitos, metas o fines con los que se explican los procesos biolgicos. El primero se llama "causas eficientes" y los segundos "causas finales". La palabra griega para "fin" o "meta" es telos de la cual viene la palabra Ingls "teleolgica". Una explicacin teleolgica muestra por qu algo sucedi mediante la identificacin final, propsito o meta que se produjo. Por qu la bomba de corazn? Kant habra contestado que lo hace con el fin de que la sangre circule. De circulacin de la sangre es un efecto de la bombeo del corazn, y este efecto explica que, a pesar de que la circulacin pasa despus como resultado de la bombeo. Las cosas no han cambiado mucho en tres siglos. Pregunte a un bilogo molecular por qu la molcula de ADN contiene timina, mientras que la molcula de ARN transcrito a partir de la misma molcula de ADN contiene uracilo (a pesar de que ambos se parecen realizar casi la misma funcin). La respuesta es teleolgica: Aunque las dos molculas son por lo dems la misma en la composicin de nucletidos, ADN est hecho de timina con el fin de minimizar la mutacin (en particular, lo que se denominan mutaciones puntuales derivados de desaminacin), mientras que el ARN contiene uracilo con el fin de minimizar el los costes de la sntesis de protenas. Y, por supuesto, no son slo las explicaciones biolgicas que son "teleolgica", es decir, que citan extremos futuros, objetivos o propsitos para explicar las estructuras del pasado, procesos y eventos. Todo el vocabulario de la biologa es teleolgica. Considere algunos de los nombres ms bsicos de la biologa: de codones, genes, promotor, represor, orgnulo, clula, tejido, rgano, aleta, aleta, ojo, capa, tallo, cloroplasto, membrana. Casi todos estos trminos se definen - por lo menos de manera convencional por lo que lo hace, o lo que hace cuando se trabaja con normalidad. Y no cualquier cosa que hace, para cada uno de ellos hace muchas cosas. Tome una de las aletas de tiburn, por ejemplo: proporciona estabilidad mientras que la natacin, pero tambin refleja la luz, hace que la turbulencia detrs de l en el agua, agrega el rea de peso y la superficie del cuerpo, las seales para el ser humano la presencia de un depredador cerca de la superficie, atrae el inters de los conocedores de la sopa de aleta de tiburn, y as sucesivamente. Pero slo uno (o tal vez un par) de estas cosas una aleta hace es su funcin. La funcin de una aleta es el nico entre estos efectos que definen lo que es ser una aleta: una aleta es un apndice de un pescado o de ballena, una de cuyas funciones

es para proporcionar estabilidad. En otras palabras, es algo que el animal tiene "a fin de" dar estabilidad al nadar. Bueno, si los peces tienen aletas para nadar de forma estable, se puede pedir, que organiz este truco para ellos? Y surge la misma pregunta para prcticamente todas las otras caractersticas de los organismos que tiene inters biolgico. Para casi todo lo biolgico se describe habitualmente en trminos de su funcin. As que casi todo biolgica plantea un problema de la teleologa. Por el contrario, una pregunta como "Cul es la funcin del electrn?" No es uno los fsicos consideran normalmente. Explicaciones teleolgicas, que explican por objetivos, citando fines o propsitos, son problemticos. Para que explican los eventos, estados y procesos, no mostrando cmo surgieron por causas anteriores sino por la identificacin de los efectos futuros van a conducir a. El problema es que sabemos que los acontecimientos futuros no pueden llevar a cabo los pasados. Por un lado, es difcil ver cmo algo que an no existe (porque es en el futuro) podra traer algo que ya existe y puede haber existido desde hace algn tiempo en el pasado. Por otra parte, parece que estamos permitiendo que el comportamiento de algo la bsqueda de una meta que se explica por la meta incluso cuando no puede lograr el objetivo. Un espermatozoide se mueve hacia arriba el tero "para" fertilizar el vulo, incluso cuando, como en casi todos los casos, no lo hace. Aristteles puede, de hecho, han reconocido el primero de estos problemas, la imposibilidad de futuro causalidad. Porque l argument que las causas finales tenan que ser "inmanente", es decir de alguna manera encarnada o representados en los estados anteriores de la vida del organismo, dirigiendo su rumbo hacia alguna meta. Por supuesto, algunas de las explicaciones teleolgicas inmanentes parecen problemticos. Estos son los "con el fin de" las explicaciones que emplean para explicar nuestro propio comportamiento. "Por qu ests tomando la qumica orgnica?" "Con el fin de entrar en la escuela de medicina." O "Por qu quieres ir a la escuela de medicina?" "Con el fin de complacer a mis padres." En estos casos, el "fin de" relacin refleja nuestros deseos y nuestras creencias acerca de los medios para hacerlos realidad. As, podemos "desempaquetar" la explicacin de por qu estoy tomando la qumica orgnica en: (i) el deseo de entrar en la escuela de medicina, y (ii) la creencia de que la toma de la qumica orgnica es necesaria para entrar en la escuela de medicina. Las creencias y los deseos que suscriben el "fin de" explicaciones de nuestras acciones casi nunca se hacen explcitas. Pero hacerlas explcitas resulta la explicacin teleolgica aparente de por qu estoy tomando la qumica orgnica en una explicacin teleolgica en trminos de causas anteriores para los efectos posteriores. Hago uso de la qumica orgnica (en la actualidad), porque en algn momento del pasado llegu a desear ir a la escuela de medicina, y llegu a creer que la toma de la qumica orgnica es necesario para ir a la escuela de medicina. Pero en la biologa, no parece ser una estrategia similar disponible para convertir las declaraciones sobre los propsitos, objetivos, fines y los medios para alcanzarlos en las relaciones causales entre los acontecimientos anteriores y los posteriores que provocan. Debido a que, en una primera aproximacin, la ciencia trata de explicar por el descubrimiento de las causas anteriores, biologa antes de Darwin sin duda no era una ciencia. Por supuesto, antes de Darwin, se podra explicar todos los "a fin de" explicaciones de la biologa en el modelo de las explicaciones de la accin humana, simplemente apelando a los "deseos" y "creencias" de

Dios. Por qu late el corazn? La explicacin de que lo hace con el fin de hacer circular la sangre resulta ser la abreviatura de algo as: era la voluntad de Dios (es decir, que Dios quera) que la sangre circule a travs de los organismos vertebrados, y l lo saba (es decir, cree que correctamente) que hace un corazn que latidos sera una buena manera de hacerlo. Por supuesto, como Dios es omnipotente (todopoderoso), puede hacer que el objeto con el efecto futuro deseado de existir. Para cada uno "con el fin de," hay una serie de afirmaciones sobre el conocimiento de Dios y de su voluntad (versiones infalibles y siempre benevolentes de Dios de nuestras creencias y deseos) que muestran la base causal subyacente de la explicacin teleolgica. Ahora bien, hay varios problemas acerca de este modo de ahorro de explicacin teleolgica. Para empezar, invocando a Dios para explicar los fenmenos naturales es, en opinin de muchos, simplemente para cambiar el tema de la ciencia a la teologa. Ahora la aceptabilidad de las explicaciones teleolgicas depender de la solidez de los argumentos a favor y en contra de la existencia de Dios. En segundo lugar, la invocacin de la voluntad de Dios y su omnipotencia para explicar los eventos y procesos biolgicos parece ser demasiado fcil. Ya en el siglo XVIII, Voltaire estaba ridiculizando "a fin de" explicaciones por esta razn. En su libro de Cndido, Voltaire tiene el Dr. Pangloss explicar por qu la nariz tiene un puente sealando que narices llevan puentes con el fin de apoyar a los anteojos. Detectamos adaptaciones en todas partes en la naturaleza - el exoesqueleto de los insectos adaptada para evitar la deshidratacin, la intrincada complejidad del ojo del mamfero tan perfectamente adaptados a las fuentes disponibles de la luz, la reflectancia, luminosidad, etc, e incluso tal vez las nuseas matutinas en el embarazo temprano, aparentemente exquisitamente arreglado para proteger al feto de los alimentos que la madre puede comer, que son incluso un poco peligroso. En cada uno de estos casos, la explicacin resulta ser exactamente la misma. De Dios buena voluntad, su conocimiento completo, y su omnipotencia, en conjunto representan el acuerdo. Pero sin duda una omnisciente y omnipotente Dios pudo haber escogido algn arreglo diferente de las cosas para lograr el mismo resultado. Dios podra haber hecho menos agua por evaporacin, para que los insectos no se deshidratan muy rpido, o arreglado el aparato digestivo de las mujeres embarazadas para digerir todos los venenos en lugar de ser ms sensibles a ellos. Por qu Dios no lo hace? Tenga en cuenta que un intento de responder a esta pregunta mediante la identificacin de las limitaciones impuestas por las leyes fsicas y qumicas y de las condiciones locales en las que Dios oper para darse cuenta de ella de inmediato se plantea preguntas acerca de por qu Dios debe ser limitado de ninguna manera. Ella puede crear, organizar, suspender todas las condiciones qumicas o ley fsica, o locales que elige. Hay, por supuesto, no hay respuesta a la pregunta, por qu Dios escogi el supuesto que lo hizo, y no algn otro, al menos ninguno que est abierto a pruebas por los datos, experimentacin, observacin, etc Esta pregunta es bastante clara cuestin de la teologa, no en la ciencia. Haciendo teleologa seguro para la ciencia tanto apela a Dios no rescatarn a las explicaciones teleolgicas para la ciencia, no se conviertan en las causales. Esto por

supuesto es donde la teora de la adaptacin por seleccin natural de Darwin entra en acuerdo con la declaracin contemporneo ms conocido de la teora de Darwin (Lewontin, 1978), los resultados de adaptacin si tres hechos obtener: 1 No es una reproduccin con un poco de la herencia de los rasgos en el prximo generacin. 2 En cada generacin, entre los rasgos heredados siempre hay alguna variacin. 3 Las variantes hereditarias difieren en su aptitud, en su adaptabilidad para el medio ambiente. La simplicidad de estos estados se esconde su tremendo poder explicativo, y tambin deja tcitas algunas implicaciones importantes y fomenta varios malentendidos potencialmente graves. Antes de discutir estas implicaciones, y anticiparse a estos malentendidos, es as para dar una simple ilustracin de la capacidad explicativa. Por qu las jirafas tienen el cuello largo? La respuesta corta podra ser "con el fin de alcanzar las hojas sabrosas en las copas de los rboles que otros animales no pueden llegar." Una forma un poco ms cientfica de la expresin de los mismos hechos explicativos es decir, "Tener un cuello largo es una adaptacin de la jirafa" (o "La funcin del cuello de la jirafa es para alcanzar las hojas que otros mamferos de la sabana no se puede"). Pero la versin ms completa de la explicacin es algo como esto: La longitud del cuello de una jirafa es un rasgo heredado algo. Jirafas de cuello largo tienen descendencia de cuello largo, no siempre as, y no siempre, siempre, pero por lo general ya veces ms. No importa por el momento los detalles de por qu tales rasgos son heredados en este patrn. La observacin y la medicin son suficientes para convencernos de que lo son. Observacin tambin revela que, como con todos los rasgos heredados, siempre hay variacin en la longitud de los cuellos en cada generacin de jirafas. Esta variacin no es en una sola direccin, decir slo hacia el cuello ms largo; algunas jirafas de cuello largo con cuellos ms cortos tienen descendencia, y viceversa. Esto ser as independientemente de si los rboles obtienen animales ms altos o ms cortos o ms, dicen algunas especies de insectos, vienen a lo largo que puede competir con las jirafas de las hojas ms altas de los rboles. Este punto sobre la variacin en los rasgos hereditarios es a veces expresada por llamarlos "a ciegas", aunque esta expresin es claramente metafrico. Con ms frecuencia de la independencia de la variacin de las caractersticas del entorno que podran hacer una variacin til o no se expresa llamndolo "al azar" (y este es el origen de un posible malentendido que nos evitar ms adelante). Ahora, digamos que en algn momento en el pasado distante, una variante de cuello largo apareci entre un pequeo nmero de jirafas, as como cuellos medias y cortas aparecieron tambin. Y no apareci porque un cuello largo sera ventajoso, pero slo porque la variacin es la regla. Adems, digamos que esta jirafa largo cuello le fue mejor al alimentarse de las hojas altas que los ms cortos de cuello y lo hizo mejor que otros mamferos que compiten con las jirafas de los recursos en el mismo entorno. Esto quiere decir que el rasgo hereditario de tener un cuello ms largo fue "ms en forma" en el entorno de la jirafa. As jirafas con los cuellos largos sobrevivido ms tiempo y tuvieron descendencia ms larga de cuello. A medida que la poblacin total de la jirafa que podra ser apoyado por su entorno era limitada, la proporcin de las jirafas de cuello ms largo en toda la poblacin pas de generacin en generacin. Esto se deba a que en cada generacin que fuera compitieron-las jirafas de cuello corto de recursos limitados (deja lo suficientemente alto en los rboles que slo jirafas podran llegar a ellos) y, por lo tanto - a

causa de su mayor duracin, mayor fuerza, etc - tenido ms descendencia. Despus de un nmero suficientemente grande de las generaciones, la poblacin de jirafas lleg a constar nicos de cuello largo. Por lo tanto, la teora de Darwin explica por qu las jirafas tienen el cuello largo por la identificacin de un proceso causal que a la larga producira el cuello largo y sin ninguna persona o fuerza que acta "con el fin de" proveer para la nutricin de las jirafas. Tener un cuello largo es una adaptacin para las jirafas. Es decir que la tienen porque en el pasado hubo una variacin hereditaria en la longitud del cuello y las variantes ms largos slo pas a ser ms en forma en el entorno en el que las jirafas se encontraron. (Nos sentimos obligados a sealar que el punto de esta historia es slo para ilustrar cmo surge la adaptacin, en principio, con un ejemplo muy gastado que muchos encuentran fcil de entender. De hecho, sin embargo, las jirafas pueden haber evolucionado cuellos largos por razones muy diferentes . Podran haber sido una adaptacin de la intimidacin de los depredadores o de otras jirafas, tal vez en la competencia masculina ale. O podra ser que en jirafas, longitud del cuello, y el tamao del cuerpo estn conectados en el crecimiento de tal manera que los animales con cuerpos ms grandes crecer de manera desproporcionada a los cuellos ms largos. Si es as, entonces la seleccin de un gran tamao corporal podra haber producido un cuello largo como un efecto secundario. La copa de rbol deja posibilidad es un ejemplo de una historia evolutiva "porque s". Vamos a discutir este tipo de historias, y no adaptativa alternativa modos de explicacin evolutiva en el captulo 3.) Darwin llam a este proceso de la seleccin natural y el nombre se ha pegado. La teora de la seleccin natural explica las caractersticas de la flora y fauna existentes en la localizacin de su evolucin de regreso a travs de rondas sucesivas de seleccin natural por el entorno operativo de la variacin en los rasgos hereditarios cada generacin presenta. "La seleccin natural" no es un nombre totalmente apta para el proceso, ya que sugiere errneamente las nociones de eleccin, el deseo y la creencia incorporada en la cuenta teolgica de adaptaciones. Evoca un agente que hace la eleccin, si no Dios, entonces tal vez la madre naturaleza, recogiendo activamente la mejor de la camada. Pero el proceso de seleccin es ms pasivo que eso. Tal vez "la filtracin del medio ambiente" es una etiqueta mejor que la "seleccin natural". El medio ambiente no "seleccionar", sino que filtra, evitando los menos aptos a partir de paso. Por otra parte, es particularmente importante reconocer que los entornos cambian con el tiempo, y que lo que es adaptativa en un entorno de mala adaptacin puede ser en otro. Por ejemplo, como el calentamiento global se acelera, gruesa capa caliente del oso grizzly puede llegar a ser de mala adaptacin. Este hecho tiene importantes implicaciones para la nocin de que la seleccin natural genera una mejora continua en trminos absolutos, que los organismos posteriores son mejores, en un sentido importante, que las anteriores. De hecho, podra decirse que, la teora darwiniana exige tal cosa. La teora implica slo que no habr adaptacin a los entornos locales. Pero a medida que los entornos cambian, y mejora las pistas slo el medio ambiente local, no hay ningn compromiso en la teora a largo plazo "progreso". De hecho, la extincin es un destino no se limita a los dinosaurios. Vamos a hablar sobre el progreso en el captulo 5. Ya se ha mencionado Otra posible fuente de malentendidos. La teora requiere que en cada

generacin rasgos heredables varan en cierto grado, y que esta variacin es "aleatoria". La teora requiere herencia de rasgos y requiere variacin en estos rasgos a travs de generaciones. Es completamente en silencio sobre el mecanismo de la herencia y de la fuente de variacin. Darwin tena teoras sobre tanto la herencia y la variacin, pero estaban equivocados. El descubrimiento independiente posterior de la teora correcta de la herencia y la fuente de variacin reforzaron considerablemente la confianza de la biologa en la teora de la seleccin natural de Darwin. Pero la teora habra trabajado con muchos diferentes mecanismos y fuentes de variacin hereditaria, y no implica ni requiere ninguna en particular. A lo sumo, requiere que hay uno o ms mecanismos de la herencia y una o ms fuentes de variacin en los rasgos heredables para cada generacin en cada linaje evolutivo. La teora de la seleccin natural no obstante descart una de las causas de la variacin en los rasgos hereditarios, es decir, un futuro en el que causa la nueva variante se gua por las necesidades de la persona que lo lleva. De hecho esa es la idea central de la palabra "azar" en la frase "la variacin aleatoria" en la teora de Darwin. No es que la aparicin de un nuevo rasgo es indeterminado, que no se fija por causas anteriores. Es ms bien que las causas que lo fijan son independientes, sin relacin con los factores que determinan su adaptabilidad. Decimos que la variacin es aleatoria "con respecto a" la adaptacin. Para decirlo de otra manera, la utilidad de un rasgo en el entorno en el que aparece - su objetivo, propsito o fin - no se encuentra entre las causas responsables de su aparicin. Los filsofos, telogos y otros notaron casi inmediatamente despus de la aparicin de El origen de las especies que la teora de Darwin goleada, propsitos, fines y futuras causas de cualquier tipo completamente superflua a la biologa. Hoy en da una gran cantidad se sabe sobre el mecanismo de la herencia y de la fuente de variacin. La transmisin hereditaria procede principalmente a travs de los genes compuestas de cidos nucleicos, y la variacin resulta de la recombinacin de los genes y mutacin. Como algunos de esta mutacin es causada por procesos cunticos (tales como la desintegracin radiactiva), al menos algunas de las variaciones que los filtros de entorno muchos llamaran al azar en el sentido de que carece de una causa determinista. Pero nada en el mecanismo de la seleccin natural requiere indeterminismo. De hecho, el trmino "ciego" puede ser ms adecuado, menos engaoso, que "al azar" para el tipo de variacin requerido por la seleccin natural. La variacin puede decirse que es ciego con respecto a la necesidad, o para el medio ambiente. En ese caso, el proceso de la seleccin natural en su conjunto podra ser descrito - en el socilogo fraseo apt de Donald Campbell - como "variacin ciega y retencin selectiva" (Campbell, 1974). La redaccin es especialmente apto en que hace hincapi en que, segn la teora de Darwin, la naturaleza no tiene previsin. Observe que los tres requisitos mencionados anteriormente para la operacin de la seleccin natural - reproduccin, herencia, y de la aptitud diferencial o adaptabilidad - no mencionan organismos. No mencionan los animales y las plantas y sus caractersticas, que se supone que son los sujetos o el "dominio" de la teora de la seleccin natural reales. Una de las razones es que la teora se supone que debe explicar no slo el origen de la adaptacin en estos organismos, sino tambin la evolucin de las unidades superiores - Colonias o sociedades de unidades multicelulares - y de los inferiores - los organismos unicelulares. Adems, la teora

est destinado a aplicarse de manera ms amplia para explicar la evolucin de los genes y otras molculas dentro de los organismos, unidades que no viven en absoluto. Y, por ltimo, muchos creen que se supone que se aplican a la origen de la vida, que es la evolucin de clulas individuales a partir de macromolculas grandes, que de nuevo no son organismos en absoluto. Por lo tanto, formalmente la teora no puede expresarse nicamente como una afirmacin sobre jirafas, o alrededor de los mamferos en general, o incluso sobre los animales en general, o, para el caso, sobre los organismos. Ms bien, debe ser expresado como una afirmacin general sobre la evolucin de la reproduccin de las cosas con las variaciones hereditarias y la aptitud diferencial o adaptabilidad. Para expresar la generalidad de la seleccin natural como mecanismo, David Hull (e, independientemente, Richard Dawkins) introdujo los trminos "replicador" y "interactor" (o, para Dawkins, "vehculo"). En la definicin de Hull, un replicador es cualquier cosa que pasa en su estructura prcticamente intacta a travs de repeticiones sucesivas. Un interactor o un vehculo es cualquier cosa que acta como una unidad cohesiva en su entorno de una manera tal como para hacer una diferencia para los replicadores que lo generan. Estos trminos han adquirido una vida propia en la teora evolutiva y otros bilogos y filsofos que han modificado de varias maneras. Sin embargo, es fcil ver cmo los dos conceptos constituyen la teora con la generalidad que requiere. Y aqu es una manera en la que dicha generalidad es til. Podemos comenzar a pintar una imagen de cmo se origin la vida en la Tierra, aun sin conocer los detalles del proceso. Tal vez las primeras entidades en evolucin fueron macromolculas simples que funcionaron simultneamente como replicadores y los interactores. Entonces la variacin que surge en estas macromolculas podra en algunos casos se han producido las asociaciones de los mismos, que si se adaptan mejor que sus predecesores habran sobrevivido preferentemente. Adems variacin aleatoria y la filtracin de la mejor adaptada podran tener eventualmente producido una separacin de las funciones de replicacin y de interaccin, as como una mayor acumulacin, con el tiempo la generacin de entidades ms grandes y ms complejas de una especie que estamos dispuestos a llamar vida. Longitud continu, este proceso podra, en principio, producir toda la gama de adaptacin que conocemos hoy, en otras palabras, todo el dominio explicativo de la teora darwiniana. El punto es que la generalidad de los conceptos replicador nteractor nos permite contar esta historia - para desarrollar hiptesis sobre el origen y la diversificacin de la vida en la Tierra sin saber nada de los detalles reales del proceso real: que las macromolculas, combinando de qu manera, en qu condiciones ambientales. De hecho, como veremos ms adelante, la teora es lo suficientemente general que podemos utilizarlo para especular sobre el origen y evolucin de la vida y no slo en la Tierra sino en cualquier parte del universo. Malentendidos sobre escpticos naturales de seleccin, los detractores y los estudiantes aprenden la teora de la seleccin natural de Darwin por primera vez suelen ser incrdulo. Cmo podra una teora basada en un mecanismo tan simple como la variacin ciega y retencin selectiva en realidad explicar todo de la adaptacin que vemos en la biologa? La mayor parte de las variaciones hereditarias que vemos en la naturaleza son bien pequeas

diferencias que aparecen y reaparecen de manera irregular, o que son ms grandes, pero los defectos hereditarios muy mala adaptacin. Cmo podra el medio ambiente en la seleccin de las diferencias muy pequeas de generacin en generacin producen una estructura como, por ejemplo, el ojo, una estructura que - ya sea en un insecto, pulpo, o humano - se compone de muchas partes intrincadas, todas ellas altamente adaptado a los entornos particulares de insectos, pulpos, y los seres humanos. Darwin reconoci este problema para su teora en uno de los pasajes ms famosos de El Origen de las Especies: Suponer que el ojo, con todos sus inimitables para ajustar el foco a diferentes distancias, para admitir distintas cantidades de luz, y para el correccin de la aberracin esfrica y cromtica, pudo haberse formado por seleccin natural, parece, lo confieso libremente, absurdo en el ms alto grado posible. (Darwin 1859: 186) El escptico permite que el mecanismo de Darwin puede provocar pequeos cambios, por ejemplo en un laboratorio en el que el experimentador puede manipular el entorno de algn organismo de rpida reproduccin como una bacteria o una mosca de la fruta. Y el escptico puede ver fcilmente cmo los criadores de animales puede modificar sus existencias de manera ventajosa a los agricultores o criadores de ms de miles de aos. Pero los cambios producidos en los dos casos son muy pequeos, en comparacin con el cambio de, por ejemplo, protista unicelular al mamfero, de un antepasado ameba a una cabra moderna. Lo que es ms, el experimentador o el obtentor comienza con una criatura altamente adaptado y es capaz de controlar cuidadosamente el medio ambiente - las probabilidades de reproduccin para cada organismo a lograr el efecto deseado. Lo que el escptico realmente quiere, uno sospecha, para confirmar la teora de Darwin, es un experimento que se inicia con una coleccin aleatoria de molculas temprano a la Tierra y produce especies complejas e inteligentes como nosotros en un periodo de alrededor de 3,5 millones de aos de evolucin no manipulada por la seleccin natural . El bilogo debe admitir que tal experimento, o incluso uno cerca de ella, es a la vista. As que, por qu los bilogos tan fuertemente convencido de que la seleccin natural darwiniana subyace en la evolucin? La razn es que la seleccin natural - la variacin aleatoria y la filtracin del medio ambiente - es el nico mecanismo conocido en la naturaleza que puede producir la adaptacin, que puede producir la "a fin de" que caracteriza a muchas de las caractersticas de los organismos. De hecho, como se explica en la siguiente seccin, es difcil incluso pensar en un mecanismo alternativo. Para algunos, la teora de Darwin presenta enigmas que tienen que ver con la complejidad, el azar, y la direccionalidad. Se preguntan cmo los diseos funcionales complejas pueden surgir por un proceso aleatorio, como la seleccin natural. Por ejemplo, la evolucin de una estructura compleja como un ala con capacidad de vuelo sostenido (como en un pjaro) de una aleta (como en un pez primitivo) podra parecer imposible, dada la aleatoriedad del proceso de la seleccin natural y la enorme nmero de modificaciones necesarias. La primera parte de la respuesta es que la seleccin natural no es al azar. Es un proceso que requiere algo de aleatoriedad en su "de entrada". Las variaciones resultantes no estn orientados hacia la solucin de los problemas planteados por el medio ambiente. Pero la "salida" de la seleccin natural es decididamente no aleatorio, la supervivencia y la reproduccin diferencial de las variantes que se adaptan mejor. La segunda parte de la

respuesta es que la seleccin natural puede actuar de forma acumulativa, y que es lo que hace adaptaciones complejas posible. Seleccin de primera transforma una aleta en una extremidad para caminar, lo suficientemente fuerte como para soportar un animal grande en la tierra, y luego ms tarde se transform en una extremidad caminar un ala, capaz de producir vuelo propulsado sostenido. La complejidad es posible debido a adaptaciones posteriores se basan en adaptaciones anteriores. En otras palabras, las adaptaciones complejas no se producen en grandes saltos, pero en pasos ms pequeos, cada uno de los cuales es de adaptacin, y la funcin pueden cambiar de un paso al siguiente. Un ala no es una mejor aleta o incluso una mejor pierna. Es algo totalmente diferente, cumpliendo una funcin diferente. Fijndonos slo en los puntos finales, la brecha de cubierta puede parecer increblemente grande, y la razn es que la seleccin natural, en cierta medida cubre sus pistas. En cuanto a una aleta o ala, la etapa de extremidad pie intermedio no es evidente, al menos no superficialmente evidente. Aunque la seleccin natural cubre sus pistas, una gran parte de la biologa se ha dedicado a descubrirlos. Uno de los primeros argumentos de Darwin de la seleccin natural se basa en la estrecha similitud en algunas partes, sus nmeros y las relaciones espaciales entre s (su "homologa") de los huesos de las aletas, las piernas y las alas. Doscientos aos ms tarde, los bilogos moleculares pueden rastrear la genealoga de las alas de las aves de nuevo a travs de la pierna del reptil de la aleta del pez en las similitudes y diferencias de las secuencias de los genes que controlan el desarrollo de cada uno. Pueden mostrar cmo las diferencias en las secuencias de ADN y las similitudes entre los genes implicados en el desarrollo de las extremidades en las aves, reptiles y peces nos permiten fecha de sus ancestros comunes y decir algo sobre cmo las homologas y las diferencias entre los huesos de sus extremidades son diferentes debido a diferencias en las secuencias de ADN. En la mosca de la fruta Drosophila, se sabe que una pequea mutacin en el gen de la derecha es todo lo que se necesita para convertir sus antenas en un par de piernas. Cada vez ms, la biologa molecular es capaz de descubrir las pistas evolucin ha ocultos, por lo que las adaptaciones comienzan a mirar esperable en lugar de milagroso. Qu pasa con la direccionalidad? La nocin de cambio acumulado parece sugerir una especie de direccionalidad al proceso de adaptacin, un impulso hacia una mayor complejidad. De hecho, sin embargo, es una pregunta abierta si no es en la evolucin de cualquier tendencia preferida para la complejidad de construir. Lo que est claro, sin embargo, es que no hay nada en la comprensin actual de la seleccin natural predice una tendencia hacia una mayor complejidad. Aumenta ocurren, pero en nuestra fascinacin con ellos tendemos a olvidar las disminuciones frecuentes. Animales alados se vuelven no volador, como en la evolucin de los pinginos. Los animales con extremidades que caminan a perder cuando regresan al agua, como en la evolucin de las ballenas (de un ancestro comn con los hipoptamos!). La complejidad es reversible, y se espera que la seleccin para favorecer disminuye cada vez que se presente la oportunidad para la simplicidad de adaptacin. . . que podra ser a menudo! Por lo tanto, la aleatoriedad de variacin no es un problema para la teora de la seleccin. Tampoco es la acumulacin que parece subyacer en la adaptacin compleja. Teniendo en cuenta la variacin aleatoria y la filtracin del medio ambiente, adems de la acumulacin de al menos de vez en cuando, la evolucin de las

estructuras tales como alas y los ojos no es sorprendente. (Como veremos, el gran problema para la teora de la seleccin natural no es una adaptacin como el ojo, sino una adaptacin como el sexo. Qu hay en el medio ambiente de los seres vivos que lo hace adaptable sexo?) Dicho esto, tambin debe ser sealado que, como causa de la adaptacin, la seleccin natural tiene sus limitaciones. Los bilogos evolucionistas a veces describen los desafos que presenta el entorno para los organismos como "problemas de diseo", aunque reconocen que la expresin es an ms engaoso que la "seleccin natural". (Si Darwin tiene razn, no hay ningn diseador que establece los "problemas de diseo" o los resuelve. As, la expresin es una forma metafrica de reconocer la dimensin del medio ambiente del organismo que representa un reto para su supervivencia y la reproduccin.) Ser apto es una cuestin de una lnea de descendencia resolver estos "problemas de diseo" mejor de sus linajes en competencia. Pero el mejor entre soluciones de la competencia a un problema de diseo no tiene que ser, y rara vez, es decir, un completo, o elegante, o incluso una muy buena solucin. Las variaciones que se presentan a menudo sern soluciones "rpido y sucio" a problemas de diseo, ventajosas para el momento, pero, probablemente, en el largo plazo - y tal vez no tan ventajosas como otras posibles variantes que no han surgido todava, pero eso podra "resolver" el problema de diseo mejor. Una solucin "mejor, pero ms lento a surgir", pero puede aparecer, pero si lo hace, tendr que competir con un rpido y sucio. A menudo, tambin la solucin rpida y sucia slo hace que el uno mejor inalcanzable. Ejemplos de este tipo de soluciones satisfactorias pero imperfectas para disear problemas no son difciles de encontrar. Largo cuello de la jirafa es una adaptacin a la navegacin en los niveles copas de los rboles, pero se hace difcil de beber, sino que sera fcil imaginar un estructura anatmica que resolvera ambos problemas a la vez. O considere el relativamente pobre diseo se refleja en la frecuencia con la que nos ahogamos en la comida o bebida. El tubo digestivo tiene que cruzarse el sistema respiratorio? El ejemplo clsico de una imperfeccin es el "punto ciego" en el ojo humano. Un simple experimento revela: sostenga una hoja de papel con un punto negro en l delante de un ojo y cubra el otro; moverlo hasta que el punto desaparece de su campo visual. Cerca del centro del campo visual de uno, donde uno supondra visin es y tiene que ser ms aguda, no hay visin en absoluto. Esto se debe al hecho de que el nervio ptico est conectado a la retina, no de la parte posterior, pero desde la parte frontal, y luego se dobla alrededor de 180 grados para conectar hasta el cerebro detrs, que pasa justo a travs del campo visual. Este sorprendentemente mala pieza de "diseo" es probablemente un vestigio de una solucin rpida y sucia muy anterior al problema de la visin en los vertebrados. Ciertamente, no es esencial para la alta resolucin de la visin, ya que no se present en la evolucin en gran medida independiente de los ojos en los moluscos - calamares, pulpos, y sus familiares. Por qu fue la unin del nervio ptico no invirti ms adelante en la evolucin de los vertebrados? Quizs la variacin necesaria no se planteaba. Alternativamente, podra ser que las muchas partes del ojo de los vertebrados se han seleccionado por su compatibilidad con el uno al otro, y sus dependencias mutuas estn ahora demasiado profundamente arraigada para permitir grandes reordenamientos, incluso cuando grandes reordenamientos se ofrecen mejoras significativas. La solucin rpida y sucia excluido el lento y elegante. La leccin es

que mientras que la seleccin natural explica las adaptaciones, aparentes perfecciones de diseo, sino que tambin explica algunas de las imperfecciones de diseo que vemos en los organismos.

Es el darwinismo el nico juego en la ciudad?

Seleccin Tan natural explica la aparicin de la intencionalidad de la adaptacin. Y esto no es un proceso que implica un proceso activo, literal de "seleccin". Ms bien es la filtracin pasiva del inadaptado y menos bien adaptado. Adems, la seleccin natural acta sobre la variacin al azar, pero la seleccin no es en s mismo un proceso aleatorio. Produce adaptacin a un entorno local o, metafricamente hablando una vez ms, las soluciones a los "problemas de diseo." En otras palabras, se filtra variaciones disponibles para la mejor solucin rpida ya menudo sucia para presentar los problemas de diseo del organismo, una solucin en la que el bien, o de lo meramente "lo suficientemente bueno", a veces es enemigo de lo mejor. La evidencia cientfica que apoya la teora de la seleccin natural es diversa e inmensa, directa e indirecta, de los laboratorios y de campo. Pero adems de todos los bilogos han acumulado evidencias en favor de la teora, hay otro argumento de peso para ello. Es uno que los bilogos son reacios a confiar en y filsofos vacilantes de articular. Es, sin embargo, es importante sealar esto casi un argumento a priori a favor de la teora de la explicacin de la seleccin natural de la adaptacin. La ciencia fsica da cuenta del origen y desarrollo del universo, desde el Big Bang adelante, en el que la verdadera teleologa, propsitos y metas no tienen ningn papel, al menos fuera de los propsitos y objetivos humanos. Y el futuro la causalidad no tiene ningn papel en absoluto. Los mtodos de la ciencia fsica excluidos explicacin futuro provoca mucho antes de que se demostr que era fsicamente imposible por la teora especial de la relatividad de Einstein. El mtodo y la teora dan una restriccin de consistencia en el resto de la ciencia, incluyendo la biologa. Cualquiera de biologa debe respetar esta prohibicin contra el futuro la causalidad o debe tomar una posicin en contra de la fsica y de negar la verdad de sus teoras ms bien establecidas al tiempo que rechaza una de sus reglas metodolgicas ms fundamentales. Naturalmente, esto es algo que ningn bilogo est dispuesto a hacer. Hay alternativas a la seleccin natural como la causa de la adaptacin? Hace doscientos aos, el bilogo francs Jean-Baptiste Lamarck (1809) ofreci una teora basada en el uso y desuso, aceptado por algunos antes de Darwin (y en cierta medida por el propio Darwin). Consideremos de nuevo el cuello de la jirafa. La teora de Lamarck fue que desde temprana edad, cada jirafa estaba estirando el cuello para alcanzar las hojas sabrosas en las copas de los rboles, y que toda una vida de estiramiento no slo el cuello de la jirafa alargado pero el cuello ms largo fue heredado por sus descendientes. Suficientes generaciones de estiramiento y su transmisin y, voila, jirafas de cuello largo. Esta teora tiene la virtud, como la de Darwin, de ofrecer un relato directo de la adaptacin basada enteramente sobre la causalidad pasado. Las desventajas son: no hay pruebas en su favor y un montn de pruebas en su contra. Pruebas

evidentes contra Lamarck est a nuestro alrededor en la historia humana. Por ejemplo, en los pies de las nias chinas estaban atados por milenios, sin ningn efecto sobre el tamao al nacer o su tamao si se deja sin unir. Igualmente importante, la teora de Lamarck requiere que haya una cadena causal desde el acto de cuello que se extiende en algunos de los padres jirafa al material de ese padre hereditaria (en trminos modernos, su ADN), de modo que el padre puede producir una descendencia con un cuello ms largo. Pero no hay evidencia alguna de que el uso o no uso de cualquier parte del cuerpo tiene ningn efecto sobre la secuencia de nucletidos en las clulas germinales del cuerpo. Por consiguiente, adems de carecer de cualquier apoyo emprico lo que sea, el lamarckismo es incompatible con la teora moderna de la herencia gentica, que es en s misma fuertemente confirm. As, parece que podemos descartar ningn tipo de ajuste ambiental como fuente de variacin hereditaria, y por lo tanto podemos descartar lamarckismo. Hay otras alternativas en principio. Por ejemplo, la adaptabilidad de los organismos a su medio ambiente aqu en la Tierra podra haber sido diseado por una especie de extraterrestres tecnolgicamente sofisticados. Sin embargo absurdo que parezca, no podemos descartar esa alternativa por razones puramente fsicas. Es decir esta alternativa no contradice las leyes fsicas conocidas. Pero a medida que estos extranjeros son en s mismos lo suficiente adaptada para disear organismos adaptados aqu en la Tierra, la pregunta surge inmediatamente de la forma en que sus adaptaciones - incluyendo inteligencia superior y una tecnologa sofisticada - surgieron en cualquier mundo que esos extraterrestres habitan. Una posibilidad es la operacin de un mecanismo de lamarckiana en su mundo. Supongamos que fuera a resultar que la vida inteligente surgi en otras partes del universo debido a lamarckiana mecanismos en los que uso y desuso de los rasgos de resolver "problemas de diseo" causaron cambios en el material hereditario que controla el personaje de rasgos en la prxima generacin. Ese mecanismo, por supuesto, acelerar en gran medida la evolucin y explicar por qu los extraterrestres estaban tan avanzados como para ser capaz de disear la adaptacin de nuestro planeta. Un mecanismo gentico lamarckiana supuesto sera una adaptacin extremadamente elegante. En lugar de soluciones temporales o meramente satisfactorios rpidos y sucios a problemas de diseo, proporcionara rpidamente las extremadamente eficientes. Pero la existencia de tan perfecta una adaptacin como un mecanismo gentico lamarckiana inevitablemente plantea la cuestin de cmo podra haber surgido en un mundo sin propsitos, objetivos, fines, o causas futuras o, por supuesto, a un diseador para ponerlo en su lugar. Algunos filsofos y bilogos argumentan que una vez que se excluye la causacin futura y Dios, el nico proceso causal que podra poner una adaptacin tan elegante en su lugar es la misma que los bilogos creen que poner las adaptaciones rpidas y sucias en su lugar en nuestro mundo: darwiniana naturales seleccin. En trminos ms generales, se argumentar, una vez que se excluye a Dios y los propsitos futuros, la explicacin de la existencia de ningn tipo de adaptacin en particular debe invocar procesos causales que operan en los rasgos anteriores que estn menos adaptados (o tal vez no adaptativa en absoluto) que la que el cuya existencia ha de ser explicado. De lo contrario, nuestra explicacin mendigar la pregunta de cmo es posible la adaptacin a todos. El gran atractivo de la seleccin natural darwiniana es que hace honor a esta

obligacin a las explicaciones de la adaptacin. La pregunta es si cualquier otro mecanismo podra hacerlo. Supongamos que imponer esta obligacin a las explicaciones. Entonces, incluso si los mecanismos de Lamarck en realidad operaban en la Tierra o, de hecho, incluso si la flora y la fauna de la Tierra fueron el resultado de la jardinera extraterrestres 'y el zoo de mantenimiento, la fuente ltima de la adaptacin an tendra que haber una variacin ciega y retencin selectiva! Porque si los rasgos de los extraterrestres '(como la posibilidad de cultivar la flora y fauna terrestre) son adaptativos para ellos, todava tendremos que explicar sus rasgos causalmente. Adems, un mecanismo de este tipo es en s misma lamarckiana tan maravillosamente adaptativo que su aparicin no adaptativa requiere explicacin, puramente causal tambin. Qu, que no sea el darwinismo, podra producirlo? No es difcil imaginar un mecanismo hereditario que surge sin seleccin natural en el que el uso y el desuso tener algn efecto arbitrario en el material hereditario. Pero es mucho ms difcil ver cmo podra surgir un mecanismo en el que el efecto es adaptativo, de nuevo sin la seleccin natural. En suma, el darwinismo parece ser "el nico juego en la ciudad," no slo la mejor explicacin de la adaptacin, pero la nica posible explicacin puramente fsica causal, la nica coherente con lo que ya sabemos sobre las leyes fsicas (las leyes de la especial la relatividad general, la mecnica cuntica, la termodinmica) que gobiernan el universo. Por supuesto, los bilogos no tienen necesidad de adoptar tan fuerte argumento para la teora darwiniana. De hecho, algunos querrn tratar la teora como una mucho ms limitado, que hace que las reclamaciones slo alrededor de la Tierra durante los ltimos 3,5 millones de aos. Como veremos, esta limitacin del dominio de la teora a la Tierra tiene algunas ventajas y tambin presenta algunas dificultades. Si la teora es entendida como una afirmacin especfica acerca de la historia natural de la Tierra, entonces la evidencia necesaria para probar que sera finito, y que podra, al menos en principio, establecer su verdad (o falsedad). Por otra parte, la limitacin de la teora de esta manera se debilita de algunos de su poder explicativo, incluso para la adaptacin local en la Tierra. Por supuesto, el argumento de que la nica forma de adaptacin podra haber surgido es por seleccin natural no es lo mismo que afirmar que la evolucin adaptativa era inevitable en la Tierra o en cualquier otro lugar. Adaptive evolucin por seleccin natural nunca podra haber ocurrido si el medio ambiente nunca se mantuvo constante el tiempo suficiente para dar a variacin ciega la oportunidad de generar adaptaciones que podran ser "seleccionados para" o, por el contrario, si el entorno cambia muy poco o demasiado despacio . Tampoco evolucin mucho adaptativa pasado si el ritmo de introduccin de nueva variacin fue mucho menor o mucho mayor, lo que es. As que en este sentido la evolucin de adaptacin no es una caracterstica inevitable de cualquier universo que obedece a nuestras leyes fsicas y qumicas. Y, por supuesto, la evolucin en la Tierra podra retrasar o incluso llegar a detenerse si el ritmo de variacin cambia radicalmente. As que la afirmacin de que la evolucin de adaptacin por seleccin natural es "el nico juego en la ciudad" no es una afirmacin de que la evolucin de adaptacin era inevitable. Ms bien es una afirmacin de que cuando se le ocurri, ocurri slo a travs de la variacin aleatoria y la filtracin del medio ambiente. Aunque es tentador sostener que la seleccin natural es la nica forma posible de que la adaptacin podra haber surgido, hay razones para ser un poco de dudas de esta afirmacin. Recordemos que Kant,

el filsofo del siglo XVIII de la ciencia que neg que hubiera un Newton de la brizna de hierba, crea que poda demostrar que la mecnica newtoniana era "el nico juego en la ciudad." Es decir Kant trat de explicar la universalidad de las leyes de Newton, demostrando que son un cuerpo de verdades necesarias, que el universo no podra comportarse de acuerdo con las leyes que no sean los que descubri Newton. Para mostrar esto Kant trat de derivar las leyes de Newton sobre el universo de los principios de la lgica que rigen el pensamiento humano. Derivaciones de Kant no son vlidas. Lo que es peor (que habra sido avergonzados a aprender), unos 100 aos despus de que l pens que haba demostrado su necesidad, las leyes de Newton demostraron ser falsas - buenas aproximaciones, pero estrictamente hablando falsa a la luz de la teora de la relatividad y la cuntica la mecnica. La leccin del fracaso de Kant es aleccionadora. No podemos imaginar, y no tienen pruebas para, una terrestre o extraterrestre alternativa al proceso de adaptacin Darwin plante la hiptesis, pero tal vez no deberamos afirmar categricamente que no hay ninguno. La confianza que reina en el mecanismo de Darwin para explicar la aparicin de efectos ha llevado psiclogos, socilogos, antroplogos, economistas y otros estudiosos de la conducta humana, la accin y las instituciones para invocar su teora para explicar fenmenos aparentemente intencionales en todas sus disciplinas. El psiclogo siglo XX BF Skinner sugiri que el condicionamiento operante en animales y humanos, que se sabe que es capaz de producir un comportamiento altamente intencional, es slo variacin ciega y retencin selectiva aplicada ontognicamente lugar de filogenticamente. Es decir es un mecanismo que se acumula comportamiento aprendido en la vida de un animal, y especialmente su desarrollo temprano (ontogenia), no slo en el curso de su evolucin (filogenia). Del mismo modo, los neurocientficos (como Edelman y Kandel) han propuesto que, en el desarrollo, las conexiones neuronales en el cerebro son un resultado de la generacin aleatoria de las conexiones y la retencin selectiva de los funcionalmente adecuadas, las conexiones que permiten que el cerebro funcione correctamente. Y un mecanismo de "variacin ciega y retencin selectiva" tambin se ha utilizado en el desarrollo de programas de inteligencia artificial (por ejemplo, algoritmos genticos) para escribir programas para resolver problemas en ciencias de la computacin en los casos en los que el cientfico de la computacin no sabe cmo proceder. Pensamiento darwiniano no es obligatorio es estos reinos. El comportamiento humano tiene muchas fuentes distintas de acondicionado. Las conexiones del cerebro podran en vez se han formado en una forma muy dirigida (como un resultado de la seleccin en el pasado, por supuesto), en lugar de por variacin ciega y retencin selectiva. Los informticos pueden aplicar su propia intencionalidad nativa (s el producto de la seleccin en el pasado, por supuesto) para resolver los problemas directamente, sin ninguna computadora darwiniana intermedio. Pero el darwinismo - aunque claramente no es el nico juego en la ciudad en estos campos - ha generado, sin embargo, algunas posibilidades fascinantes, tal es el poder del principio. No es de extraar que gran defensor de Darwin, Thomas Huxley, cuando ley por primera vez El Origen de las Especies en 1860 se supone que exclam: "Qu estpido de mi parte no haber pensado en eso!"

Problemas filosficos del darwinismo La extensin de la teora de la seleccin natural ms all de la biologa a todas las ciencias sociales y del comportamiento ha sido motivo de controversia. Cuando se aade a las controversias que el darwinismo ha provocado en su casa en la biologa, no debera sorprender que la teora ha sido sometida a un estrecho control, tanto cientfico como filosfico. Cules son estas controversias y por qu deben preocuparse los filsofos? Uno de ellos es acerca de cunto de la biologa la teora puede explicar. Los bilogos estn de acuerdo en que se explica la adaptacin. Pero la pregunta sigue siendo si todas las caractersticas de cada planta y animal que ha surgido en la historia natural de este planeta es una adaptacin, o incluso si la mayora lo son. Algunos bilogos creen que el poder explicativo de la teora de la seleccin natural es bastante limitada. Se podra explicar apndices en animales, pero no es tan obvio que explica simetra bilateral, la similitud entre los lados izquierdo y derecho de muchos animales. Explica por qu algunas especies de rinocerontes tienen dos cuernos, y otros slo uno? Explica la explosin del Cmbrico, un geolgicamente corto perodo de tiempo hace 500 millones de aos en los que la mayora de los principales grupos de animales modernos surgieron? Explica por qu hay dos especies sexuales y asexuales? Explica el comportamiento humano y la organizacin social humana? El debate acerca de cmo muchas de las caractersticas de los organismos son adaptaciones biolgicas es implcitamente una sobre el campo de aplicacin de la teora. De manera equivalente, se trata de un debate sobre los lmites de la explicacin selectiva. Adems, hay un elemento de oportunidad universalmente reconocido en la biologa, a menudo llamado "deriva". El papel de la deriva ha sido una cuestin controvertida entre los bilogos desde hace casi un siglo, ya la que los filsofos se han dedicado tambin. Y otro grupo de crticos tiene que ver con el dominio de la teora, los que cuestionan su aplicacin a los seres humanos. En particular, algunos de los que estn a favor del cambio social radical piensan que las explicaciones adaptacionistas de rasgos humanos, como los roles de gnero y sexo, la inteligencia, la violencia y la criminalidad debilitan de alguna manera sus programas sociales preferidos. Estas son todas las disputas sobre el dominio de la aplicacin de la teora. Para solucionarlos, primero necesitamos una declaracin de la propia teora de que todo el mundo acepta. No puede haber acuerdo sobre la gama de una teora de la solicitud, siempre y cuando no hay acuerdo sobre exactamente lo que dice la teora. Y aqu de nuevo filsofos pueden ayudar, desambiguacin de la teora de la seleccin natural, identificando sus implicaciones lgicas para los distintos mbitos en que se disputa la aplicacin de la teora. As que hay quienes niegan que la teora explica todo en la biologa. Y luego estn los que niegan que se explica nada, un grupo eclctico que incluye pensadores principalmente religiosas, sino tambin a algunos cientficos respetados. Algunos de estos crticos tienen fuertes motivos para socavar la teora, muchos de los devotos, porque amenaza la opinin de que la vida fue creada por Dios para cumplir un plan divino. Para ellos, como veremos, la seleccin natural tiene una caracterstica que lo hace totalmente inadecuado como una herramienta para que Dios lo use en la creacin de la flora y fauna de la Tierra. Y algunos sostienen que la teora es de alguna manera lgica o conceptualmente

defectuosa, y por lo tanto inaceptable. Quizs el ms famoso de carga es que la teora es una tautologa trivial, adolece de una definicin circular, que la priva de toda fuerza explicativa. Estos opositores afirman que la teora no tiene dominio de la aplicacin de motivos, que puede ser refutada y desestim incluso antes de que se haya examinado las pruebas, debido a defectos puramente lgicas o metodolgicas. La acusacin se centra en el concepto de fitness y una frase resumen pegatina para el parachoques de longitud de la seleccin natural, acuado por el filsofo del siglo XIX, Herbert Spencer, "supervivencia del ms apto". La teora explica la evolucin como el resultado del aumento en la poblacin de variantes "ajustador", cuyos antepasados ms en forma sobrevivieron ms tiempo en competencia con menos aptos congneres y por lo tanto tena ms oportunidades de reproducir que los menos aptos. O, ms brevemente, la teora dice que los que estn ms en forma son los que sobreviven y se reproducen ms. Pero, el crtico dice, cuando los bilogos evolucionistas definen la aptitud, pueden hacerlo slo en trminos de supervivencia y la reproduccin, y por lo tanto puede sustituir "sobrevivir y reproducirse" por "estn ms en forma." Y, en ese caso, la teora dice simplemente que los que sobreviven y se reproducen son los que sobreviven y se reproducen, una afirmacin completamente indemostrable. Y por lo tanto, la teora de la seleccin natural ya no puede explicar ningn caso real de la evolucin que la afirmacin de que todos los solteros son adultos solteros pueden explicar por qu Sir Elton John era soltero (en el momento que estaba todava soltero). Es de suponer que el hecho de que l era entonces un ttulo simplemente redescribe este hecho acerca de l en pocas palabras de que l era entonces un hombre soltero, y porque es simplemente otra descripcin del mismo hecho acerca de Sir Elton, no puede explicar este hecho. Explicaciones deben aducir hechos que van ms all de los hechos que se explican. De otro modo "auto-explicacin" sera suficiente. Por qu X? Debido a X. En consecuencia, a menos que los bilogos evolutivos o filsofos de la biologa pueden proporcionar una definicin no circular de forma fsica, la teora de la seleccin natural no explica nada biolgico. Como veremos, no es de ninguna manera fcil de proporcionar tal definicin. Por ltimo, tenemos que entender las relaciones explicativas y obtencin de pruebas entre la teora de la seleccin natural y otras teoras en las ciencias naturales, en particular las de la fsica y la qumica. Para ver por qu, consideremos el trato que se otorgue la teora de la seleccin natural por la fsica del siglo XIX. En la dcada de 1880 Lord Kelvin argument que la teora de la seleccin natural y la cronologa de la aparicin de la vida sobre la base de que de Darwin debe ser falso, porque la evolucin de los organismos modernos habra requerido - por las estimaciones de la poca - por lo menos cientos de millones de ao. Podra la Tierra ser tan viejo? Teniendo en cuenta la mejor cuenta de disponible de la combustin, Kelvin calcul, el sol - y por lo tanto la Tierra - podra ser no ms de 40 millones de aos. Ergo, la evolucin de los mecanismos darwinianos podra ser excluido por su incompatibilidad con la mejor fsica disponible. El argumento de Kelvin representaba una amenaza seria a la teora, no se elimina finalmente hasta la dcada de 1940 por cuenta de ganador del Premio Nobel de Hans Bethe de las reacciones termonucleares que el poder de combustin del sol, lo que aument la edad calculada del sistema solar, y por lo tanto la Tierra, por un factor de 100. El punto es que la teora de Darwin tiene que ser lgica y

empricamente consistentes con la teora en las ciencias fsicas. Adems, se podra argumentar que si la misma puede fundamentarse en la ciencia fsica, explica o se deriva de las teoras fsicas, entonces esto sera proporcionar el mayor apoyo posible para el darwinismo. Para entonces todos los datos para aplicar las teoras actuales de la fsica y la qumica contara como evidencia para la teora de la seleccin natural tambin. Pero establecer si la teora es consistente con, o derivarse de las teoras fsicas requiere de nuevo que hemos acordado una comprensin clara y explcita de exactamente lo que afirma la teora. Proporcionando una cuenta del contenido exacto de la teora de la seleccin natural como es una preocupacin central de la filosofa de la biologa. As que un buen nmero de preguntas rondan alrededor de la teora de la seleccin natural. Hay dudas sobre si la teora es verdadera y nontautologous. Hay preguntas sobre el alcance, sobre qu parte de la biologa de los organismos que explica. Y luego estn las preguntas sobre la relacin de la teora con las teoras en otros campos, sobre todo en la fsica y la qumica. Por ltimo, existen dudas sobre si la teora, aunque bien apoyado por los datos y la teora de las ciencias naturales, tiene implicaciones para las ciencias sociales y del comportamiento. Todo esto requiere que tengamos claro sobre el significado y la estructura de la teora de la seleccin natural. Y este es un trabajo para los filsofos.

Resumen.
Organismos mostrar dicha adaptacin generalizada de sus entornos que en la explicacin de ellos es difcil escapar a la nocin de finalidad: las plantas tienen clorofila para producir almidn. Pero hemos visto que un mundo de causas fsicas, tales como Newton describe no tiene espacio para los fines reales, objetivos o propsitos, al menos ninguno que causan los acontecimientos que conducen a su consecucin. El futuro no puede causar el pasado. En consecuencia, la biologa necesita una explicacin alternativa de cmo es posible la "teleologa", o lo que necesita para desterrar la teleologa de sus descripciones y explicaciones. Antes de Darwin este problema se resolvi apelando a la existencia de un diseador omnipotente y benevolente, Dios. Los puntos dbiles de esta apelacin se conocan: la falta de capacidad de prediccin, a falta de pruebas independiente para la existencia de Dios, incoherencias en la definicin del testa de Dios. Pero no haba una explicacin alternativa de la adaptabilidad de los seres vivos. La teora de Darwin ofrece una teora mucho ms cientficamente atractiva, uno libre de las debilidades especficas del tesmo, y fcil de establecer vnculos con el resto de la ciencia. Proporciona una explicacin puramente causal, teleolgica de los procesos y estructuras biolgicas que explota lo que la ciencia fsica nos dice acerca de ellos. Pero la teora de Darwin tiene sus propios problemas conceptuales, a los que hay que aadir los malentendidos comunes de la teora. La solucin de estos problemas y disipar estos malentendidos es crucial para entender la naturaleza de la biologa. Entre los malentendidos de la teora de Darwin son las ideas que la evolucin nos permite identificar organismos como los seres humanos como "superior" y otros, como la

levadura como "menor", que ha habido un progreso constante en la evolucin de los ms primitivos hasta ms sofisticado, que lo natural seleccin es lo suficientemente potente como para proporcionar soluciones perfectas a "problemas de diseo", y que la evolucin por seleccin natural es un proceso totalmente aleatorio que milagrosamente y improbablemente produce orden del desorden. Entre las crticas que se le plantean son las afirmaciones de que no es ms empricamente comprobable que la teora del diseo de Dios que reemplaza, que deja varias imperfecciones y defectos entre criaturas biolgicas inexplicables, y que es difcil de conciliar con otras partes ms establecidos de la ciencia como la fsica. Estos son problemas graves, pero son los que los bilogos suelen ignorar. Haremos nuestro negocio para bien contestar estas crticas o mostrar por qu tienen que ser tomadas en serio.

Sugerencias bibliogrficas.
No hay sustituto para la lectura de las palabras del propio Darwin. En el origen de las especies es, segn sus propias palabras, "una larga discusin", y los lectores siempre encuentran puntos de vista y pruebas de que ningn resumen o versin de libro de texto de la teora pueden proporcionar. Sus obras completas se encuentran disponibles en lnea en http://darwin-online.org. uk / contents.html. La primera edicin de El origen es "puro" de Darwin, y ms tarde ediciones aaden ttulos, e incluso una invocacin a Dios en el ltimo prrafo del libro que no estaba all en la primera edicin. Modernos planteamientos de la teora de la seleccin natural "ultra-darwinistas" incluyen de Dawkins relojero ciego, y peligrosa idea de Dennett de Darwin. Estas obras pueden ser contrastadas con las numerosas obras cientficas y populares de Stephen J. Gould, en cuya vista Darwin es mucho menos unvoco y ms cualificados de su compromiso con la seleccin natural como la agencia de la conformacin de la evolucin. Esta cuestin se examin en detalle en el prximo captulo. Magnum opus de Gould es la estructura de la teora evolutiva. Exposiciones ms populares de su punto de vista se pueden encontrar en Desde Darwin y El pulgar del panda. Ernst Mayr, un reconocido bilogo evolucionista, escribi una serie de historias de la biologa, y en especial la evolucin, y ha participado en muchas de las controversias entre los filsofos y bilogos ms de su vida de 100 aos. El crecimiento del pensamiento biolgico se desarrolla muchos de sus puntos de vista sobre el darwinismo al trazar su prehistoria, as como su destino post-darwiniana. Other important works on the reception and interpretation of the theory of natural selection by philosophers of biology include Michael Ghiselin's The Triumph of the Darwinian Method, and Michael Ruse's The Darwinian Revolution. Jonathan Hodge and Gregory Radick's The Cambridge Companion to Darwin contains a collection of papers by leading contributors to the philosophy of biology identifying the major implications of Darwin's theory for a range of philosophical issues. William Paley's Natural Theology: Or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity Collected from the Appearances of Nature represented the best explanation of adaptation prior to Darwin, an inductive argument for the existence of a Designer. Darwin studied these

volumes carefully as a university student. Excerpts from this work are widely available in introductory anthologies of philosophy. Many academic journals publish papers on Darwin, his theory, and its philosophical significance. The ones focusing steadily on these subjects include Biology and Philosophy and Studies in the History and Philosophy of the Biological and Biomedical Sciences.