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ADN POLIMERAZA Definicin: La ADN polimerasa es la principal enzima de la replicacin.

Partiendo de una cadena inicial o primer la ADN polimerasa aade nucletidos complementarios a la cadena molde extendiendo la nueva cadena de ADN en direccin 5- 3. La ADN polimerasa es la enzima principal en el proceso de replicacin. Partiendo de una cadena inicial o primer la ADN polimerasa es capaz de aadir nucletidos complementarios a la cadena molde estableciendo enlaces fosfodister. La ADN polimerasa slo puede catalizar el crecimiento de la cadena inicial en direccin 5'3'. La ADN polimerasa tambin se encarga de la reparacin del ADN asociada a la replicacin. Hay 5 ADN polimerasas diferentes bien caracterizadas, diferencindose en su localizacin, actividad y sensibilidad a los inhibidores: alfa, beta, gamma, delta y psilon: Las ADN polimerasas delta y epsilon dirigen la replicacin de la cadena

conductora o leading strand que es la cadena que crece de 5' a 3' en mismo sentido que crece la nueva copia de ADN. La ADN polimerasa epsilon parece que tambin est involucrada en un tipo de reparacin del ADN. Adems, las ADN polimerasas gamma, delta y epsilon tienen actividad exonucleasa 3'-5' y, por tanto, son capaces de eliminar los nucletidos del extremo 3' que han sido incorporados incorrectamente en un proceso conocido como correccin de pruebas. La ADN polimerasa alfa participa en el proceso de replicacin del ADN

dirigiendo la replicacin de la cadena retardada o lagging strand que es la cadena que crece de 3' a 5' que es el sentido contrario al del crecimiento global de la nueva copia de ADN. ADN. La ADN polimerasa gamma realiza la replicacin del ADN mitocondrial. La ADN polimerasa beta se encarga de los procesos de reparacin del

Se est estudiando la relacin entre mutaciones en la ADN polimerasa gamma (mitocondrial) con enfermedades neurodegenerativas como el Parkinson o algunos tipos de distrofia muscular. En algunos casos estas mutaciones pueden deberse a la presencia de regiones de poliglutamina en la secuencia codificante de la ADN polimerasa gamma. Por otra parte, se ha encontrado que mutaciones en la ADN polimerasa delta, probablemente en su dominio con actividad exonucleasa responsable de la correccin de pruebas, pueden ser responsables del inicio y desarrollo de tumores. ARN POLIMERAZA Definicin: La ARN polimerasa es la enzima encargada de la transcripcin. Realiza una copia de ADN a ARN, de ah que sea dependiente de ADN. Esta copia se hace nucletido a nucletido por complementariedad. En la copia de ARN el ribonucletido complementario a adenina es uracilo en vez de timina. Las principales ARN polimerasas de eucariotas son la I, la II, la III, y la mitocondrial.

La ARN polimerasa es una ARN nucleotidiltransferasa. Su funcin es llevar a cabo la transcripcin. Realiza una copia de ADN a ARN catalizando la formacin de los enlaces fosfodiester entre ribonucletidos. La copia la hace nucletido a nucletido, usando ribonuclesidos trifosfato (rNTP). En el ARN el ribonucletido uracilo sustituye a la timina del ADN. Las principales ARN polimerasas de eucariotas son la I, la II, la III y la mitocondrial. Los diferentes tipos de ARN polimerasas se diferencian en su composicin de aminocidos, en su estructura, en su localizacin, en el tipo de ARN que transcriben y en su forma de inhibicin. Las ARN polimerasas I, II y III se descubrieron en experimentos de inhibicin por alfa-amanitina (toxina producida por un gnero de seta, la Amanita). Esta toxina produce una inhibicin ms o menos selectiva dependiendo de la concentracin. A baja concentracin inhibe a la ARN polimerasa II, a alta concentracin a la tipo III y slo a muy alta concentracin a la ARN polimerasa I que es an ms resistente a la inhibicin. La

ARN polimerasa en general es oligomrica, estructurndose en un complejo formado por varias subunidades. Las subunidades comunes ms grandes son dos: la B, que funciona como centro activo; y la B', que es la subunidad de unin al ADN. La subunidad B porta el dominio carboxiterminal (CTD:Carboxy-Terminal Domain) que es funcionalmente importante. Est formado por una larga cola de 52 repeticiones del heptapptido YSPTSPS con residuos fosforilables. El resto de subunidades de la ARN polimerasa son ms pequeas y participan en la unin a todos las protenas que intervienen en la transcripcin. Algunas de estas subunidades son comunes y otras especficas de cada ARN polimerasa. Cada ARN polimerasa tiene una localizacin caracterstica. As, la I se encuentra en el nucleolo, la II y la III en el nucleoplasma y la mitocondrial en la mitocondria. El ARN que transcribe cada ARN polimerasa tambin es diferente: La ARN polimerasa I produce pre-ARN ribosmico (pre-ARNr) 5S, 5'8S y 28S. La ARN polimerasa II produce pre-ARN mensajero (pre-ARNm) y ARN pequeo nuclear (ARNsn). La ARN polimerasa III produce pre-ARN transferente (pre-ARNt), ARNr 5S y otros ARNsn. La ARN polimerasa mitocondrial produce el ARN mitocondrial. Las ARN polimerasas I y III se encargan de transcribir los genes "housekeeping". Bajo esta denominacin se agrupan los genes expresados constitutivamente en todas las clulas, que intervienen en las funciones bsicas de stas y que son diferentes segn el tipo celular y el estado funcional. Estos genes se transcriben continuamente y con gran eficiencia. Adems, las ARN polimerasas I y III no necesitan una regulacin tan compleja como la que sufre la ARN polimerasa II ya que transcriben un conjunto de genes de forma constante.

La ARN polimerasa II cataliza la transcripcin de los genes que codifican protenas. Un dominio importante de la la ARN polimerasa II es el CTD (CTerminal Domain) que se encuentra en la subunidad B'. El CTD est involucrado en todas las etapas de la transcripcin. Por una parte, su estado de fosforilacin determina que se lleven a cabo eficientemente las tres etapas de la transcripcin. Para que se inicie la transcripcin el CTD no debe estar fosforilado, mientras que para que avance la ARN polimerasa II y deje el promotor, hace falta que el CTD est fosforilado. Por otra parte, los factores encargados del procesamiento del preARNm se unen al CTD para realizar su funcin: la formacin de la caperuza, la poliadenilacin y el splicing de exones. Se ha comprobado que determinadas repeticiones del heptapptido del CTD son necesarias para el normal crecimiento y viabilidad de las clulas. OPERON El primer opern descrito fue el opern de la lactosa en Escherichia coli por F. Jacob, D. Perrin, C. Snchez y J. Monod, publicado en la revista "Comptes rendus hebdomadaires des sances de l'Acadmie des sciences" en 1960. En parte gracias a estos trabajos sobre regulacin gnica, Jacob y Monod fueron galardonados con el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina en 1965 junto con Andr Lwoff. Un Opern se define como una unidad gentica funcional formada por un grupo o complejo de genes capaces de ejercer una regulacin de su propia expresin por medio de los sustratos con los que interaccionan las protenas codificadas por sus genes. Este complejo est formado por genes estructurales que codifican para la sntesis de protenas (generalmente enzimas), que participan en vas metablicas cuya expresin generalmente est regulada por otros 2 factores de control, llamados: Factor promotor Operador

El operador permite la activacin/desactivacin del promotor a modo de "interruptor gnico" por medio de su interaccin con un compuesto inductor. Y de esta manera el promotor dar lugar a la expresin/represin del resto de los genes estructurales. Tipos de regulacin de los operones

Los operones inducibles como los reprimibles pueden estar bajo control positivo negativo. Se han investigado tanto los operones inducibles como los reprimibles,

representados por los complejos gnicos lac y trp, respectivamente. Control positivo: La transcripcin no se produce hasta que la molcula reguladora estimule la produccin de ARN.

Control negativo: La expresin gentica se produce hasta que es desconectada por algn tipo de regulador. El opern y sus mecanismos de regulacin gentica El opern es una estructura caracterstica de la clula procariota. Este modo de organizacin gentica, donde los genes de una va metablica completa son transcritos como una sola unidad transcripcional, logra una solucin simple al problema de la regulacin coordinada de genes con funciones relacionadas. El opern de lactosa, tambin conocido como el opern lac en Escherichia coli, fue el primero en ser descrito, as como los mecanismos bsicos de represin, induccin y activacin que constituyen la base de los mecanismos de regulacin gentica. Este opern controla la sntesis de tres protenas. La nomenclatura internacional respecto al modo de nombrar los genes o las protenas que se sintetizan a partir de ellos es sencilla: los genes se escriben con letras minsculas cursivas y las protenas con tipo normal usando la primera letra en maysculas. Por ejemplo, los

genes son: lacZ, lacY y lacA, que respectivamente codifican para las protenas LacZ, LacY y LacA.

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